Ugrás a tartalomhoz

Biológiai kislexikon

(2007)

Typotex Elektronikus Kiadó Kft.

R

R

r.a.m. (r.a.m.)

Lásd relatív atomtömeg.

radioaktív hulladék (nukleáris hulladék) (radioactive waste (nuclear waste))

Minden olyan szilárd-, folyadék- vagy gázhalmazállapotú anyag, amely radioaktív izotópot tartalmaz. Radioaktív hulladék keletkezhet radioaktív ércek bányászata és feldolgozása, atomerőművek és egyéb atomreaktorok működtetése és nukleáris fegyverek gyártása során, valamint korházakban és kutató laboratóriumokban. Mivel a radioaktív hulladékok rendkívül veszélyesek lehetnek az élő szervezetekre, és olyan radioaktív izotópokat tartalmazhatnak, melyeknek a felezési ideje több ezer év is lehet, elhelyezésükkor nagy körültekintéssel kell eljárni.

A kiemelten veszélyes radioaktív hulladékok (pl. kiégett fűtőelemek) mesterséges hűtést igényelnek, emiatt ezeket akár évtizedeken keresztül is a keletkezés helyén kell tárolni, mielőtt végleges helyükre kerülhetnek. A közepesen veszélyes radioaktív hulladékokat (pl. feldolgozóüzemek szennyvizét vagy a reaktorelemeket) szilárd fázisba hozzák, betonba keverik, majd acélhordókba helyezik. Ezután az erőmű erre a célra rendszeresített különleges tárlóhelységében tárolják, mielőtt az egészet betonszarkofágokba helyezve bányák mélyére vagy a tengerfenék alá süllyesztik. Az alacsony veszélyességi fokozatú radioaktív hulladékokat (pl. radioaktív anyagokkal enyhén szennyezett szilárd anyagokat vagy folyadékokat) acélhordókba zárva speciális lerakóhelyeken betonszarkofágokban helyezik el. 1988-ban az Egyesült Királyság atomipara és a kormánya vállalatot (Nirex Ltd.) hozott létre azzal a céllal, hogy a cumbriai Driggs mellett föld alatt elhelyezett alacsony veszélyességi fokozatú radioaktív hulladékokat kezelje. Nukleáris újrafeldolgozó üzem található Dounreay (Skócia) mellett és a cumbriai Sellafieldben is. Korábban az alacsony és közepes veszélyességi fokozatú radioaktív hulladékokat betonba zárt acélhordókban az Atlanti-óceán aljzatába süllyesztették, de ezt a gyakorlatot egy 1983-as egyezmény betiltotta.

radioaktív immunológiai kimutatás, radioimmunoassay (rövidítve: RIA) (radioimmunoassay (RIA))

Egy biológiai molekula nyomnyi mennyiségének kimutatására szolgáló érzékeny mennyiségi módszer , amely azon alapszik, hogy a molekula radioaktívan megjelölt formája leszorítja a nem jelölt molekulát az ellenanyaggal képzett komplexumából; a jelölés helycseréje kvantitatívan mérhető. Lásd még immunológiai kimutatás (immunoassay).

radioaktív nyomjelzés (radioactive tracing)

Lásd jelölés.

radioaktivitás (radioactivity)

Bizonyos atomok magjának spontán bomlása, amit kísérhet radioaktív sugárzás kibocsátása: a részecskesugárzás lehet alfa-sugárzás (hélium atommagok), béta-sugárzás (elektronok vagy pozitronok) és lehet rövid hullámhosszúságú elektromágneses sugárzás, azaz gamma-sugárzás. A természetes radioaktivitás a természetesen előforduló radioizotópok spontán bomlásának eredménye. A bomlás sebességét nem befolyásolják kémiai változások vagy a környezet más normális változásai. Radioaktivitás azonban indukálható sok nuklidban neutronokkal vagy más elemi részecskékkel történő bombázással. Lásd még sugárzási egységek.

radiobiológia (radiobiology)

A biológiának az az ága, amely a radioaktív anyagoknak az élő organizmusokra gyakorolt hatásaival és a radioaktív nyomjelzőknek az anyagcsere-folyamatok tanulmányozásában való felhasználásával foglalkozik. Lásd még jelölés.

radiográfia (radiography)

Egy átlátszatlan tárgy képének létrehozási eljárása vagy technikája fotográfiai filmen vagy egy fluoreszcens képernyőn valamilyen sugárzás (akár részecske-, akár rövid hullámhosszúságú elektromágneses, mint a röntgen- vagy gamma-) segítségével. Az így létrehozott fénykép a radiogramm. Az eljárást széles körben használják a diagnosztikai radiológiában, ahol alkalmazhatnak röntgensugarakat (röntgenfényképezés, számítógépes rétegröntgenezés), pozitronsugárzást (pozitronemissziós tomográfia, PET) vagy rádiófrekvenciás elektromágneses sugárzást (mint a mágneses rezonanciás képalkotásban, MRI). A módszer felhasználható a sejtstruktúrákban történő lokalizációra is (lásd autoradiográfia).

radioizotóp (radioaktív izotóp) (radioisotope (radioactive isotope))

Egy elemnek ama izotópja, amely radioaktív (vagyis amelynek atommagja spontán bomlik). Lásd jelölés.

radiokarbon kormeghatározás (carbon dating (radiocarbon dating))

Biológiai eredetű régészeti minták korának megbecslésére szolgáló eljárás, amely a 14C radioaktív izotóp bomlásán alapszik. A kozmikus sugárzás neutronjainak bombázó hatására a légköri nitrogén (14N) atommagok kis része folyamatosan átalakul a 14C izotóp radioaktv magjaivá. E radioaktív atomok egy kis része is bejut szén-dioxid formájában az élő fákba és más növényekbe a növények fotoszintézise során. Amikor a fát valamilyen eszköz készítése céljából kivágják, a fotoszintézise természetesen megszűnik, a radioaktív szénatomok aránya a stabilis szénatomokhoz képest a fában csökkenni kezd a radioaktív bomlás miatt. A 14C/12C aránya a fából készült régészeti tárgyban meghatározható és ez lehetővé teszi, hogy a 14C bomlási felezési idejének ismeretében kiszámoljuk a fa kivágása óta a mérésig eltelt időt. A módszer feltételezi, hogy a fa kivágása pillanatában a légköri 14C/12/C arány azonos lehetett a maival. Kimutatták, hogy a módszer következetes eredményeket ad 40 000 évig visszamenőleg a fából készült tárgyakra, bár persze a pontossága ama feltételezéstől függ, hogy a kozmikus sugárzás intenzitása akkor is azonos lehetett a maival. A technikát Willard F. Libby (1908–1980) és kollégái fejlesztették ki 1946-47-ben.

radiológia (radiology)

Röntgen- és gamma-sugarak, radioaktív anyagok és más ionizáló sugárzások tanulmányozása és felhasználása orvosi célokra, főleg diagnózisra (diagnosztikus radiológia) és a rákok meg társult betegségek kezelésére (terápiás radiológia vagy radioterápia). A radiológiai ismeretek természetesen felhasználhatók kutatási célokra is; például a radioaktív izotópos jelöléssel számos anyag átalakulásai nyomon követhetők, autoradiográfiával pedig helyhez köthetők.

radiológiailag átlátszatlan (radio-opak) (radiopaque (radio-opaque))

Olyan közeg vagy anyag, amely nem engedi át a röntgen- vagy gamma-sugarakat. Ilyenek például a báriumsók, amelyeket az emésztőcsatorna diagnosztikai radiológiájában alkalmaznak kontrasztanyagként.

radiometrikus kor (radioactive age)

Valamely archeológiai vagy geológiai minta radioaktív elemek bomlási sebessége alapján meghatározott kora. Lásd radiokarbon kormeghatározás; hasadásnyom-kormeghatározás; kálium-argon kormeghatározás; rubidium-stroncium kormeghatározás; urán-ólom kormeghatározás.

radiometrikus kormeghatározás (radiometric dating (radioactive dating))

Lásd kormeghatározási technikák.

radioterápia (radiotherapy)

Lásd radiológia.

radula (radula)

A csigák nyelvének reszelőszerű felszíne, amely kitinszerűen fogazott és a táplálék őrlésére szolgál. Egyes fajoknál darabolásra vagy fúrásra alkalmas módon módosult.

ragadós vég (kohezív vég) (sticky end (cohesive end))

Egyetlen, nem párosodott nukleotidpolimer szál, amely kinyúlik egy kettős szálú DNS molekula végéből. Képes összekapcsolódni a vele komplementer egyetlen szálú DNS szekvenciával, például egy másik DNS molekula ragadós végével, így kialakítva egyetlen nagy, kettős szálú DNS molekulát, amely mindkét kettős szálú DNS-t tartalmazza. A ragadós végek bizonyos restrikciós enzimekkel emésztve a DNS-t hozhatók létre. A ragadós végek ezért a kiválasztott DNS-szakaszok egyetlen gyűrűvé kapcsolásának eszközei a genetikai manipuláció (a génmérnökség) során; például amikor DNS-szakaszt akarunk beilleszteni egy másik DNS-be, vagy amikor a DNS-eket vektorba csomagolják.

ragadozás (predáció) (predation)

Két állatpopuláció közötti kapcsolati forma, melyben az egyik, a ragadozó a másikra, a zsákmányra vadászik, azt elkapja, megöli, és táplálékként elfogyasztja. A zsákmány-ragadozó kapcsolatok a táplálkozási láncok többségében fontos kötőelemként működnek. Szerepet játszanak mind a ragadozó-, mind a zsákmánypopulációk növekedésének szabályozásában, különösen akkor, ha a ragadozó egyetlen zsákmányfajra van utalva. A ragadozás kifejezést időnként szélesebb értelemben is használják, minden olyan táplálkozási kapcsolatra, amelyben valamely szervezet egy másik szervezettel – legyen az állati vagy növényi – táplálkozik.

ragadozó (predator)

Olyan állat, amely táplálékát ragadozás révén szerzi.

rágás (masztikáció) (mastication)

Nagyobb falat kisebb részekre történő mechanikai aprítási folyamata a szájüregben található fogak segítségével. A rágáskor az állkapcsok jellegzetes mozgást végeznek. A rágás eredményeként képződött kisebb részecskék felülete jóval nagyobb, ami a felületen ható emésztést elősegíti. A rágás során akkora falatok képződnek, amelyek már elég kicsik ahhoz, hogy átjussanak a nyelőcsövön.

rágcsálók (Rodentia) (Rodentia)

Az emlősök egy rendje. Az ide tartozó állatok mindkét állkapcsukon egy-egy pár hosszú és hajlított metszőfogat viselnek. A fogak rágcsálásra specializálódtak, az állat egész élete során folyamatosan növekednek. Fogzománc csak a fog elülső felén található ezért a fogak vésőformájúra kopnak. A rágcsálók gyakran egész éven át szaporodnak, és nagy számú gyorsan fejlődő utódot hoznak világra. A rágcsálókhoz tartoznak a mókusok, a hódok, a patkányok, az egerek és a sülök.

rák (cancer)

Egy szervezetben a sejtnövekedésnek (sejproliferációnak) bármely olyan rendellenessége (burjánzása), ami a környező vagy távoli egészséges szöveteknek a rendellenes sejtek általi invázióját (áttét) és tönkretételét eredményezi. A rákos sejtek olyan normális sejtekből származnak, amelyek természete tartósan megváltozott (transzformálódott). Így a testi egészséges sejteknél gyorsabban osztódnak, nem hat rájuk a növekedésgátló faktorok, hormonok és az idegek szabályozó hatása; szétterjedhetnek a véráram és a nyirokerek rendszere útján a test más részeibe, ahol azután további szöveti károsodásokat idéznek elő (ezek az áttétek). A rák egy másik megnevezése a rosszindulatú daganat (onkosz vagy tumor). Az a rák, amely a hámokban képződik, a karcinóma; a kötőszövetben létrejövő pedig a szarkóma. A leukémia a fehérvérsejtek rákja, a limfóma meg a nyirokszöveteké; a mielóma a csontvelői plazmasejtek rosszindulatú tumora. A rákot előidéző ágensek a karcinogének; ezek között lehetnek különféle vegyületek (közöttük a dohányfüstben előfordulók), ionizáló sugárzások, szilícium- és azbeszt részecskék, valamint onkogén vírusok. A rák létrejöttében egyéb örökletes tényezők és a stressz is szerepet játszhat. Lásd onkogén.

Rákok (Crustacea) (Crustacea)

Az ízeltlábúak egyik, több mint 35000 fajt számláló törzse. Képviselői elsősorban édesvízekben és tengerekben élnek. Kistermetű fajaik alkotják a plankton legnagyobb tömegét A rákok közé tartoznak pl. a tarisznyarákok, a folyami rákok, homárok, továbbá a gömbászkák, amelyek az alacsonyabbrendű rákokhoz (Malacostraca) tartoznak, de ide sorolhatók a a kacslábúakhoz (Cirripaedia) tartozó kacsakagylók, a vízibolhák (bolharákok, Daphnia) a csupasz levéllábú rákokhoz (Branchiopoda) tartozó pajzsosrákok és az evezőlábú rákok (lásd Copepoda). A rákok teste a fajok többségében fejre, torra és portohra tagolódik. A fejen találjuk az összetett szemeket a két pár csápot (antennae) és a szájszerveket. A szelvényekhez általában hasadt lábak csatlakoznak. A lábak közül egyesek kopoltyúkat hordoznak, mások a mozgásban vagy a vízből történő táplálékfelvételben szerepelnek. A fejen az alaptípusként is felfogható hasdt lábak szájszervekké módosulnak, bizonyos fajokban a potrohon redukálódnak, ill. hiányozhatnak. A petékből számos faj esetében szabadon úszó Nauplius lárva kel ki. Ez több vedléssel fejlődik tovább vagy átalakulással (metamorfózis) lesz belőle kifejlett állat.

raktározott vegyület (storage compound)

Lásd tápanyagraktár.

Ramapithecus (Ramapithecus)

A főemlősök egy kihalt genusza, amely körülbelül 12-14 millió évvel ezelőtt élt. Ősmaradványaikat Indiában, Pakisztánban, a Közel-Keleten és Kelet-Afrikában találták meg. Első megtalált állkapocsdarabjaik arra utaltak, hogy oldalirányban rágtak és rövid arckoponyájuk volt, mindkettő humanoid jelleg. A később talált leletek, beleértve egy teljes álkapcsot azonban nem hordoztak emberféle jellegeket, ezért ma a Ramapithecusokat sok kutató az ázsiai emberszabású majmok (orangutánok) és nem az ember ősének tekinti. Lásd még Dryopithecus; Australopithecus.

Ramón y Cajal, Santiago (Ramón y Cajal, Santiago)

Lásd Golgi, Camillo.

rang (rank (category))

Egy rendszertani csoport (taxon) helyzete vagy állapota egy osztályzási hierarchiában. A rangra példa az osztály, a rend, a család, a nemzetség és a faj.

Ranvier-féle befűződés (node of Ranvier)

Lásd velőshüvely.

RAPD (RAPD)

Lásd véletlenszerűen amplifikált polimorf DNS.

rassz (race)

1. (A biológiában) A szervezetek osztályozásában (rendszerezésében) használt egyik kategória, amely egy fajon belül olyan egyedek csoportját tartalmazza, amelyek földrajzilag, ökológiailag, élettanilag vagy kromoszomálisan megkülönböztethetők a faj többi tagjaitól. A kifejezést gyakran ugyanabban az értelemben használják, mint az alfajt. Például. a fiziológiai rasszok megjelenésükben azonosak, de a működéseikben eltérők. Olyan gombavonalakat is fiziológiai rasszoknak tartanak, amelyek ugyanazon termesztett növényfaj eltérő változatait fertőzik meg.

2. (Az embertanban) Megkülönböztethető emberi típus (lásd politípusos), amelynek számos, a többi rasszétól eltérő örökletes jellege van. A fő emberi rasszok: a mongoloid, a kaukázusi, a negroid és az ausztralid.

rátermettség (a genetikában) (fitness (in genetics))

Jele W. Egy adott populációban, adott időben, egy egyed vagy egy genotípus relatív szaporodási sikerének mértéke. Azoknak az egyedeknek a legnagyobb a fitnesse, amelyek a következő nemzedékhez a legtöbb utóddal járulnak hozzá. A fitness ezért azt mutatja, hogy egy szervezet milyen jól alkalmazkodott a környezetéhez, ami meghatározza a túlélését. Lásd még inkluzív fitnesz.

readthrough (readthrough)

A DNS átírás folytatódik a normális stop kodon vagy terminátor szekvencia után is, mivel az RNS polimeráz hibásan ismeri fel a jelet. A readthrough a transzláció során is előfordul, abban az esetben, amikor egy mutáció egy normál stop kodont aminosavat kódoló kódonná alakít át. Ennek következtében a polipeptid lánc meghosszabbítódik, amíg a következő kodont el nem éri, és keletkezik egy readthrough fehérje.

reakcióidő (latencia) (reaction time (latent period))

Egy érzékszervben az inger detekciója és a végrehajtó szerv(ek) megfelelő válasza között eltelt időintervallum. Ez az időszakasz magába foglalja azt az időt, amíg az idegimpulzus-sorozat a aszinapszisokon át bejut a központi idegrendszeri feldolgozó neuronkör(ök)be, ott feldolgozódik (kialakul a megfelelő választ idegi terve), majd e terv idegi parancsa idegimpulzus-sorozat formájában kiér a végrehajtó szerv(ek)hez. A reflexes válasz reakcióideje viszonylag rövid, például a monoszinaptikus térdreflexé mintegy 50 ezredmásodperc. Az értelmi feldolgozás (értelmezés, maygarázat) megnyújtja a reakcióidőt.

reaktáns (reactant)

Lásd kémiai reakció.

recehártya (látóideghártya, retina) (retina)

Egy fényérzékeny hártya, ami a szemgolyó belső falát béleli. A gerincesek recehártyája több rétegből áll. A legkülső réteg (a pigmenthám) festékanyagot tartalmaz, ami a fényelnyelő képességével megakadályozza a fény visszafelé tükröződését és ezzel a látásélesség csökkenését. Oldalain vérerek találhatók, amelyek tápanyagokkal és oxigénnel látják el a recehártyát. A pigmenthám alatt találhatók a fényérzékelő (fotoreceptor) sejtek, amelyek két típusa: a csapsejtek és a pálcikasejtek. Ezek szinaptikus kapcsolatban állnak a bipoláris sejtekkel és a horizontális sejtekkel; ez utóbbiak hozzák létre a laterális gátlásokat a fotoreceptor sejtek között, míg az előbbiek továbbitják a fényérzékelő sejtek információit a központi idegrendszer irányába. A bipoláris sejtek a recehártya ganglionsejtjeivel szinaptizálnak olyan megoszlásban, hogy az emlősök szemgolyóiban egy retinális ganglionsejt általában mintegy 120 fotoreceptor sejttől kap információt. A ganglionsejtek küldik ki axonjaikat a retinából a látóidegbe látóidegrostokként, és vetülnek a központi idegrendzwer számos struktúrájába. A bipoláris sejtek és a retinális ganglionsejtek szinapszisainak magasságában találhatók az úgyenvezett amakrin sejtek, amelyek szintén laterális kölcsönhatásokat közvetítenek a bipoláris és a ganglionsejtek között, jelentősen közreműködve az utóbbiak fiziológiai jellegzetességeinek kialakításában. A recehártya e bonyolult idegi összeköttetési rendszer miatt lényegileg a köztiagy kihelyezett része. Lásd az ábrát.

receptor-potenciálhullám (receptor potential)

Érzéksejtek (receptor sejtek) plazmamembánján a sejtek ingerületi állapotát kísérve létrejövő membránpotenciál-változás; lehet hipo- és lehet hiperpolarizáló irányú is. Csak azok a sejtek lehetnek érzéksejtek, amelyek ingerületi állapotát kíséri a receptor-potenciálhullám. Ugyanis csak ezek képesek kommunikálni az idegrendszerrel az ingerületi állapotuk változását a membránpotenciál-változásuk segítségével. Azoknak az érzéksejteknek, amelyeknek saját axonjuk is van (vagyis idegsejtek), kisülésgeneráló régiójuk is van az axonjuk legelején; itt generátor-potenciálhullám jön létre a sejt ingerületbe jöttére. A receptor-potenciálhullám nagysága tükrözi az ingerületi állapot nagyságát: ha a sejt ingerülete nagyobb, általában több ioncsatorna nyílik a plazmamembránban, és ezért a receptor-potenciálhullám amplitúdója arányos az ingerhatás nagyságával. A membránpotenciál-változás általában addig tart, amíg az ingerület állapota a lassan vagy nem adaptálódó receptor sejtekben; de a gyorsan adaptálódó receptor sejtekben a membránpotenciál-változás az ingerületi állapot megszűnténél hamarabb lecseng, mert az ingerületi állapot során megváltozik a receptor-potenciálhullámot lehetővé tevő ioncsatornák aktivitási állapota (például a fehérjéinek foszforilációval vagy éppen a foszforilált fehérji defoszforilációjával). Az axonnal nem rendelkező (legtöbbnyire hám eredetű) érzéksejtekben a receptor-potenciálhullám az érzéksejttel szinaptikus kapcsolatban álló idegsejtre ható transzmitterének kibocsátását szabályozza: a hipopolarizációs irányú receptor-potenciálhullám a transzmitterürülést fokozza, a hiperpolarizációs irányú pedig csökkenti. Ingerlésre hiperpolarizációs irányú receptor-potenciálhullámot produkálnak például az emlősök recehártyájának pálcika- és csapsejtjei.

reciprok keresztezés (reciprocal cross)

Olyan keresztezés, melynek során a hímnemű és a nőnemű szerepek felcserélődnek, hogy ezzel bizonyítsák a korábbi keresztezésből származó eredményeket. Például, ha a magas növények virágporát (hímnemű) átvisszük a törpe növények termőjére (nőnemű) egy keresztezésben, a reciprok keresztezésben a törpe növény virágporát használnánk a magas növény termőjének beporzására.

recon (recon)

A DNS azon legkisebb egysége, amelyben még kialakulhat mutáció. A recon egyetlen pár nukleotidból áll.

redoxi (redox)

Lásd oxidáció-redukció.

redukáló cukor (reducing sugar)

Olyan mono- vagy diszacharid cukor, amely elektronokat tud adni más molekuláknak, és ezzel redukáló ágensként fejt ki hatást. Szabad keton- (-CO-) vagy aldehid (-CHO) csoportok jelenléte teszi ezt lehetővé. A redukáló cukrok kimutathatók a Benedict-próbával. Vö. nem-redukáló cukor.

redukció (reduction)

Lásd oxidáció-redukció.

reflex (reflex)

A viselkedés egyik elemi formája; egy viszonylag egyszerű meghatározott ingerhatásra adott automatikus és veleszületett (fajspecifikus) és formájára nézve állandó (sztereotip) válasz, ami mindig fellép, ha az ingerhatás megérkezik, nem szükséges hozzá az ingeren kívül semmi más; az ingerhatást mindig ugyanannyi idővel követi a válasz, mert az idegi információ meghatározott reflexíven halad át. A reflex kiváltását előidéző ingerhatás nem feltétlenül tudatosan felismerhető. A reflexes válasz lehet nagyon gyors, de nem feltétlenül csak addig tart, ameddig a szervezetet az ingerhatás éri (a tudatos felismerés időpontjára a reflex rendszerint már le is zajlott). A legegyszerűbb reflexívben csak a következők találhatók: egyféle érzéksejt(ek), amelyek szinaptikus kapcsolatban vannak az elsődleges érzőneuronnal (vagy érzőneuronokkal) (ritkábban az érzéksejtnek magának is van axonja), amely közvetlen szinaptikus összeköttetésben van egy végrehajtót (izmot vagy mirigyet) ellátó mozgatóidegsejttel a gerincvelőben vagy az agytörzsben. Az ilyen reflexek monoszinaptikusak; példájuk a feszítési reflex a gerincvelőben (mint a térdreflex). A gerincvelői és az agytörzsi reflexek többségének anatómiai íve azonban több szinapszist is tartalmaz (lásd poliszinaptikus reflex). A poliszinaptikus reflexek lefutási ideje hosszabb a monoszinaptikusakénál és sajátos utókisülést is mutathatnak: még akkor is zajlik a válasz, amikor az inger már régen elmúlt. Ennek oka lehet, hogy az idegi információ sok neuronkörre szétsugárzik, és azok hatása a végrehajtókat beidegző mozgatóidegsejtekre még sokáig eltarthat. A poliszinaotikus reflex egyik példája a végtagok visszahúzási reflexe a károsító ingerforrától. Ha a reflexív afferens és efferens szára gerincvelői idegben fut és a reflex központi feldolgozása is a gerincvelőben zajlik, akkor gerincvelői reflexről beszélnek. Ha azonban a reflexív minden összetevője az agytörzsben van, akkor meg agytörzsi reflexről van szó. Ilyen például a szemet érő fuvallat hatására a szemhéj lecsukása. Vannak olyan reflexek is, amelyek íve részben a gerincvelőben, részben az agytörzsben vannak. Ilyen például a köhögési reflex. A reflexek túlnyomó többsége akarattal nem befolyásolható, de vannak olyanok is, amelyek válaszintenzitása szándékosan kissé módosítható. A reflexek valójában nem elkülöníthető idegrendszeri működések, hanem nagyobb működési egységek részei (amelyeket csak mi próbálunk gondolatilag és speciális körülmények között izolálni). Minden egyes reflex a működése során módosítja más idegi működések készségét vagy feldolgozását. Például a végtagvisszahúzási reflex az ellenkező oldali végtag kinyúlási reflexét indukálja (hogy az egyensúlyunk megmaradjon a visszahúzás ellenére). A reflexek egymással és más idegi-pszichikai reakciókkal részben összekapcsolhatók (lásd kondícionálás).

reflexív (reflex arc)

Lásd reflex.

reflextevékenység (reflex action)

Egy ingerlésre adott automatikus mozgási válasz (lásd reflex).

refrakter periódus (refractory period)

1. Egy motivált viselkedésben (lásd motiváció) az a fázis, amely a konszummációs fázist követő kielégülés után fellép; ezen időintervallum alatt az előbbi viselkedést kiváltó ingerek nem hatnak. Például egy jóllakott ember nem reagál a táplálék ingerhatásaira, refrakter periódusban van e tekintetben. A refrakter periódus idejének hossza függ a kielégítettség érzésétől és annak minőségétől. Például az ejakuláció (mint konszummációs fázis) után a refrakter periódus alatt a hímvessző nem ingerelhető erekcióra sem mechanikai, sem pszichikai ingerhatásokkal; a fiatal férfiakban a refrakter periódus e tekintetben fél órától néhány óráig tarthat, az egyén életkorával fokozatosan növekszik.

2. A plazmamembránokban található feszültséggel kapuzott ioncsatornák esetében az idegimpulzus lezajlása alatt és utána egy ideig a membrán (az ioncsatorna) a korábbi ingerhatásral nem ad választ, csak azt követően, miután a membránpotenciál visszaért a megfelelő állapotba ahhoz, hogy a feszültséggel kapuzott ioncsatorna ismét nyitható állapotba juthasson. Az ingerlékeny membránok refrakter periódusa általában néhány ezredmásodperc, és ez megszabja a maximális kisülési frekvenciát, amit a kérdéses sejt produkálhat. Ha például egy membránban a refrakter periódus hossza 10 ezredmásodperc, akkor a sejt 100 Hz-nél nagyobb frekvenciával nem tud csúcspotenciálhullámokat generálni. Az abszolút refrakter periódus alatt nem lehet új kisülést létrehozni a membránon; a relatív refrakter periódus idején már nagyon nagy ingerhatás képes kiváltani új impulzust. A refrakter periódus magyarázata, hogy a feszültséggel kapuzott ioncsatornák fehérjéinek térszerkezete érzékeny a membránpotenciálra, és csak akkor alakul ismét a nyitható állapot tészerkezetévé, ha a membránpotenciál már újra a nyugalmi közelében van és a fehérjék konformációja meg is változott a megfelelő működéshez.

regeneráció (regeneration)

Új sejtek, szövetek vagy szervek növesztése a sérüléssel károsodott vagy elveszítettek pótlására. Sok növény képes regenerálni teljes növényt egy hajtásdarabból vagy éppen egyetlen levélből; ez az alapja sokféle kertészeti szaporítási eljárásnak. A regenerációs képesség sokkal kevésbé feltűnő az állatokban. Egyes szivacsok és örvényférgek képesek egész szervezeteket regenerálni kis darabjaikból; a rákok, a tüskésbőrűek (például a tengeri csillagok), egyes kétéltűek és hüllők új végtagot vagy farkot képesek növeszteni (lásd még autotómia). Az emlősökben a regeneráció már erősen korlátozott: a kültakarójuk sebeit képesek regenerálni sebgyógyuláskor, a vérsejtek képesek újraképződni a csontvelőben, a tápcsatorna nyálkahártyájának hámsejtjei is megújulnak a vékonybél Liberkühn-féle kriptáiban található elősejtjeikből, illetve a nőstények méhnyálkahártyája tud még megújulni minden menstruációs ciklusban. A máj regenerációs képessége csak akkor tűnik fel, ha kiirtják egy darabját. Az emlősökben csak azok a szövetek és szervek mutatnak valamelyes regenerációs képességet, amelyekben még vannak osztódni képes szöveti őssejtek vagy olyan sejtek, amelyek osztódásra bírhatók. Az emlősök központi idegrendszerének érett idegsejtejei – jelen tudásunk szerint – nem regenerálódnak, de a környéki idegrendszerben az idegsejt-nyúlványok képesek újranőni bizonyos feltételek esetén. A madarak hangadásában szerepet játszó központi idegrendszeri neuronkörökben azonban évszakos regenerációt láthatunk az idegsejtek körében is (ami a madárének tavaszi visszatérését magyarázza).

regressziós fázis (death phase)

Lásd bakteriális növekedési görbe.

reguláció (regulation (in mebryology))

(Az embriológiában) az állatok embrionális fejlődésében közreműködő ama folyamat, amely ellensúlyozza a különböző egyedfejlődési stádiumokban keletkező rendellenességeket. A regulatív (vagy regulációs) peték vagy embriók kompenzálni tudják a petesejt vagy az embrió egyes részei eltávolításának hatását az egyedfejlődés korai stádiumában (ez egyfajta fokozott regenerációs képesség), és ennélfogva a fejlődés következő fázisait ez nem befolyásolja. Az ilyen regulációs embriókban a sejtek fejlődésének irányai még nem determináltak (lásd determináció) a barázdálódás jelentős előrehaladásáig. A reguláció képessége magyarázza az egypetéjű ikrek képződését is, amikor egyetlen embrió korai szétválásával két teljes embrió alakul ki és fejlődik újszülötté (lásd ikrek).

regulációs gének (regulatory genes)

Olyan gének, amelyek az egyedfejlődést szabályozzák oly módon, hogy a test alkotórészeinek kialakulásáért felelős strukturális gének kifejeződését irányítják. Olyan transzskripciós faktorokat kódolnak, amelyek más gének szabályozó helyeivel lépnek kölcsönhatásba, és így aktiválják vagy elnyomják a fejlődési útvonalakat. A nagyon eltérő szervezetekben, mint amilyenek az emlősök és a rovarok, az egyedfejlődés jelentős részét szerkezetileg igen hasonló gének szabályozzák, melyekről úgy vélik, hogy egy közös ősben kialakult génből származnak. Kitűnő példa erre a homeotikus gének csoportja, úgymint az emlősök Hox génjei.

regulátor enzim (regulatory enzyme)

Bármely olyan enzim, amely a sejtekben található különféle anyagcsere-pályák szabályozásában játszik közre azáltal, hogy azokat be- és kikapcsolja. A regulátor enzimek aktív és inaktív formákban léteznek. Közéjük tartoznak allosztérikus enzimek és azok az enzimek, amelyek aktivitását proteinkinázok és proteinfoszfatázok szabályozzák.

regulátor fehérje (génszabályozó fehérje) (regulatory protein (gene-regulatory protein))

Azon fehérjék összefoglaló elnevezése, amelyek befolyásolják a DNS molekula egyes régióinak az RNS-polimeráz enzim általi átírását a génátírás folyamata során. Ezek a fehérjék – köztük a transzskripciós faktorok – ezért segítik a fehérjék szintézisének szabályozását a sejtekben.

regulátor gén (regulator gene)

Lásd operon.

rejtett életmódú (cryptozoic)

Az olyan állat, amely főleg a talajon belül, az avarban vagy bomló törmelékben él, és csak ritkán látni a „szabadban”. A többségük gerinctelen, mint például a földigiliszták (Lumbricidae), ászkák (Oniscoidea), százlábúak (Chilopoda), számos rovar lárvája; a kifejezés kiterjeszthető úgy, hogy magába foglalja az üregkészítő vagy lyukban lakó gerinceseket is, például egyes gyíkokat, kígyókat és rágcsálókat.

rejtő szín, rejtő színezet (cryptic coloration)

Egy állat olyan színe vagy színmintázata, amely segít elrejteni őt a természetes környezetében. Lehetővé teheti, hogy a megfigyelő szeme elől az állat beleolvadjon a megfigyelési háttérbe, és így figuraként nem lehet észlelni, vagy pedig a rejtő színezet a test körvonalainak feloldását segíti elő (mint például a zebrák vagy a tigrisek csíkozása).

rekapituláció (recapitulation)

Elmélet, mely szerint az evolúció egyes lépései megismétlődnek az egyedek embrionális fejlődése során, azaz a törzsfejlődés megismétlődik az egyedfejlődésben. Az elméletet Ernst Haeckel vetette fel. Lásd még akceleráció.

rekeszideg (nervus phrenicus) (phrenic nerve)

A rekeszizmot beidegző ideg. Az emlősökben a nyaki 2.-4. gerincvelői szelvényből lépnek ki az idegrostjai (mert itt vannak a mozgatóidegsejtjei); a rekeszizomban hálózatot képez. Az egyik fő belégző izmot működtető ideg, és ezzel közvetíti a belégző neuronok hatását a végrehajtó izomhoz. Lásd belégzőközpont.

Rekeszizom (diaphragma) (diaphragm)

Az emlősök mellüregét és hasüregét elválasztó inas/izmos lemez. Alaspvetően fontos szerepet játszik a légzésben. Belégzéskor ellapododik, kilégzés alkalmával domborúbb lesz és jobban beemelkedik a mellüregbe, mint nyugalmi állapotban.

rekombináció (recombination)

A gének átrendeződése, amely a szaporító sejtek (gaméták) kialakulásakor jön létre. A szülői kromoszómaszerelvény független szétválása vagy a meiózis alatti kromoszómális anyag kicserélődése (lásd átkereszteződés miatt következik be. Az utódokban a rekombináció azt eredményezi, hogy a tulajdonságok a szülői tulajdonságoktól eltérő kombinációban jelennek meg. A génmérnökség módszereivel mesterségesen is előidézhető a rekombináció.

rekombinációs reparáció (recombinational repair)

Lásd posztreplikációs reparáció.

rekombináns DNS (recombinant DNA)

Különböző eredetű géneket tartalmazó DNS, amit a génmérnökség módszereivel, és nem keresztezési kísérletekkel alakítottak ki. A génmérnökséget azért rekombináns DNS módszernek is neveik. Rekombináns DNS keletkezik a génklónozás során vagy akkor, amikor genetikailag módosított szervezeteket hoznak létre.

relatív atomtömeg (rövidítve: r.a.m.) (relative atomic mass (atomic weight; r.a.m.))

Egy elem természetesen előforduló alakjában az atomonként átlagos tömeg viszonya a szén 12C izotópja tömegének 1/12-ed részéhez. Jelölése: Ar.

relatív molekulatömeg (viszonylagos molekulasúly) (relative molecular mass (molecular weight))

Egy elem vagy vegyület természetesen előforduló alakjai esetében a molekulánkénti átlagos tömeg viszonya a 12C szénizotóp tömegének 1/12-ed részéhez. Jelölése: Mr. Értéke megegyezik a molekulát felépítő összes atom relatív atomtömegeinek összegével.

relatív növekedési ráta (relative growth rate)

A növény produktivitásának mérése, melyet úgy határozhatunk meg, hogy a növényi tömeg egységre eső szárazmassza növekedés, egy adott időegységre nézve.

relatív refrakter periódus (relative refractory period)

Lásd refrakter periódus.

relatív sűrűség (rövidítés: r.d.) (relative density (r.d.))

Egy anyag sűrűségének viszonya valamely referencia anyag sűrűségéhez képest. Folyadékok vagy szilárd anyagok esetében a víz sűrűségére vonatkoztatnak (annak legnagyobb értékére. Korábban ezt a mennyiséget fajsúlynak nevezték.

relaxin (relaxin)

Az emlősök hormonja, amit a sárgatest és a méhlepény termel a vemhesség (terhesség) végső szakaszában. Kémiailag az inzulinhoz kissé hasonlító peptid. Elernyeszi a szeméremcsontok közötti összeköttetést és kitágítja a méhnyakat, amivel elősegíti a szülést.

reménybeli szörnyeteg (hopeful monster)

Egy hipotetikus új fenotípus metaforikus megjelenítése, amely olyan mutációknak köszönhetően keletkezik, amely gyökeresen megváltoztatja egy egyed egyedfejlődési mintázatát. Azt állítják, hogy egy ilyen egyed rendelkezhetne olyan újításokkal, amelyekkel megbirkózhatna a közvetlen elődeiétől egészen eltérő környezettel is. A fogalmat és az elképzelést 1933-ben vezette be R. Goldschmidt német genetikus az evolúciót mutációs ugrásokkal elképzelő hipotézisek egyikeként. Az elgondolás szerint legalábbis elméletileg lehetséges, hogy így egy új csoport támadjon egyetlen makroevolúciós ugrással (és nem a természetes kiválogatódás fokozatos folyamatával, ami sok kicsiny adaptív változást produkál az ortodox neodarwinisták által preferált elképzelések szerint). Hasonló mechanizmust többször is feltételeztek már például az embernek (Homo) az emberfélék más csoportjaiból kiválása magyarázatára is. Sokan azonban úgy vélik, hogy a reménybeli szörnyeteg nem kézenfekvő az evolúciós folyamatok magyarázatára, és a fosszilis bizonyítékok nem is támasztják alá. Lásd még pontozott egyensúly.

remesebél (colon) (colon)

A gerincesek vastagbelének a vakbél és a végbél közé eső szakasza Fő funkciója a víz ésd különböző ásványi sók felszívása a középbélből idekerülő és már csak emészthetetlen anyagokat tartalmazó, bélsárrá formálódó béltartalomból.

rend (order (in taxonomy))

Az egyik rendszerezési kategória, amit a szervezetek osztályozásában használnak Carl Linné ideje (1735) óta (lásd taxonómia). A rend a rendszerezési hierarchiában a család fölött áll: a rendet egy vagy több hasonló vagy közel rokon család alkotja. Hasonló vagy rokon rendekből van felépítve a rendszertani osztály. A rend elnevezése típusosan –ales-ra végződik a növénytanban (például a Rosales a rózsaféléket és a termesztett gyümölcsöket – mint alma, körte, őszi és sárgabarack, szamóca - is tartalmazó rend elnevezése), míg a rendek neve végén legtöbbször –a található az állattanban (például a Carnivora a ragadozók rendje, a Cetacea a cetek rendje; de a főemlősök rendjének tudományos beve: Primates).

rendszertan (szisztematika) (systematics)

Az élő szervezetek és természetes viszonyaik sokféleségének (diverzitásának) tanulmányozása és ennek tudománya. A kifejezést néha a taxonómia szinonímájaként használják (pedig a taxonómiában a fogalmi osztályozás a lényeg, míg a szisztematikában a leszármazási és egyéb kapcsolatok sokfélesége a vizsgálat tárgya). A bioszisztematika (vagy kísérleti taxonómia) kifejezés a sokféleség főleg faji szintű kísérletes tanulmányozását jelenti. Ennek módszerei a szaporítási kísérletek, a szabadföldi munkák, a biokémai elemzések (például enzim-polimorfizmusok vizsgálata, amit neveznek kemoszisztematikának is) és a citotaxonómia (a rendszerezés a sejtek struktúrái és működései alapján).

renin (renin)

Egy proteolitikus enzim (lásd proteáz), amely szerepet játszik az angiotenzin nevű hormon kialakulásában; ezzel közreműködik a vérnyomás emelésében. A renint a juxtaglomeruláris sejtek (lásd juxtaglomeruláris készülék) választják el a vérbe válaszul a glomerulusok vérnyomásának csökkenésére, a vérplazma nátriumszintjének süllyedésére, illetve a vese nefroncsatornáiban a folyadék összetételének a vérplazmáétól való fokozódó eltérésére (főleg a nátriumszintjének növekedésére). A juxtaglomeruláris sejteket szabályozza a szimpatikus idegrendszer is. A renin katalizálja a vérben keringő angiotenzinogénből néhány aminosav lehasadását, ami angiotenzin I-et eredményez; ez az aktív angiotenzin közvetlen előanyaga.

rennin (kimozin) (rennin (chymosin))

Az emlősök gyomormirigyeinek hámsejtjei által elválasztott enzim, ami felelős a tej megalvadásáért. Egy oldott tejfehérjére (a kazeinogénra) hat, amit oldhatatlan kazeinné alakít át. Ez biztosítja, hogy a tej elegendő hosszú ideig marad a gyomorban ahhoz, hogy más fehérjeemésztő enzimek hassanak rá. Lényegileg a pepszin egyik izoformája, amely elsősorban az újszölött emlősökben termelődik nagy mennyiségben. Felhasználják a sajtgyártásban is.

Renshaw-sejt (Renshaw cell)

A központi idegrendszer visszacsatoló neuronköreiben található gátló interneuronok egyik típusa, ami szabályozza a mozgatóidegsejtek ingerületének szintjét. A bemeneteit a mozgatóidegsejt axonjának kollaterálisaiból kapja; a mozgatóidegsejt impulzusai serkentik a Renshaw-sejteket. A Renshaw-féle interneuronok viszont gátló szinapszist képeznek a mozgatóidegsejttel a sejttesten vagy az axondombon. A sztrichnin blokkolja a szinaptikus ingerületátvitelt a Renshaw-sejt glicinergiás gátló szinapszisaiban; ezért görcsös rángásokat és a légzőizmok bénulása miatt halált okoz. Ezeket az interneuronokat az 1940-es években fedezte föl az amerikai B. Renshaw neurofiziológus.

répacukor (beet sugar)

Lásd szukróz.

replikon (replicon)

Olyan DNS szekvencia, amely egyetlen iniciációs helyről (a replikáció kezdőpontja) kiindulva egyetlen egységként replikálódik. A baktérium vagy vírus genomja egyetlen replikonból áll, az eukarióták viszont minden egyes kromoszómán számos replikont tartalmaznak.

repolarizáció (repolarization)

Az ingerlékeny membránú sejtekben (ideg-, izom- és egyes mirigysejtekben) az akciós potenciálhullám lezajlása során a membránpotenciál visszatérése a nyugalmi potenciál közelébe (rendszerint a kisülést követő hiperpolarizáló irányú membránpotenciál-változást értik alatta). A repolarizációt az idézi elő, hogy a kinyíló káliumcsatornákon át a káliumionok a sejtből kifelé diffundálnak, majd a nátriumpumpa működése is hozzájárul, mivel aktívan eltávolítja a nátriumionokat a sejtből.

represszor (repressor)

Olyan fehérje, amely egy gén kifejeződését meg tudja akadályozni. Lásd operon.

repülés (flight 2.)

A levegőben történő helyváltoztató mozgás bármely formája, legyen az aktív vagy passzív (siklás). A repülés különféle mechanizmusai elsősorban a rovarokban, a madarakban és a denevérekben fejlődtek ki az evolúció során, de tudtak repülni a földtörténeti középkorban élt repülő hüllők is. A repüléshez való alkalmazkodás során ezekben az állatokban kifejlődtek a szárnyak, amelyek jelentősen növelhetták a testfelület arányát a testtömeghez képest. A madaraknak igen erőteljes repülőizmaik vannak. A lecsapó (depresszor) izom a felkarcsont alsó oldaláról fut a mellcsonthoz, és az összehúzódása felelős a szárnyak lecsapásáért; az emelő (levator) izom éppen ellentétesen működik: összehúzódása hozza létre a szárnyak felcsapását. A rovarok szárnya hasonlóan működik, de a szárnyak mozgásait irányító izmok a tor falához kapcsolódnak. Az emlősök, a hüllők és a halak néhány faja kisebb mértékben fejlesztette ki a repülést. Például a repülőmókusok (Dermoptera rend) a végtagokkal kapcsolódó hártyával rendelkeznek, amely kinyitható és ejtőernyőként működik, lehetővé téve az állat siklórepülését.

réskapcsolat (nexus) (gap junction (nexus))

A plazmamembrán lipidrétege között kb.7 nm átmérőjű hexagonális struktúrákba rendezett csőszerű rések találhatók, amelyek lehetővé teszik kis molekulák, ionok kicserélődését két sejt közötti kapcsolat során. Ezt nevezzük réskapcsolatnak. Gyakran előfordul az epiteliális szövetekben és a szívizomsejtekben. A réskapcsolat és a kémiai szinapszis (kémiai mediátorok révén történik) képezik a sejtek kommunikációs kapcsolatát, amely csak egy fajtája a különböző sejtkapcsolatoknak.

respirométer (respirometer)

Bármely olyan készülék, ami az élőlények oxigén fogyasztását méri. Az egyszerűbb respirométerek egy kamrából (ahol az élőlényt helyezik el) állnak, amit egy manométerhez kötnek. A szén-dioxidot kémiai úton kivonják a kamrából, így csak az oxigén felvételét mérik. Az emberi oxigénfogyasztást általában a spirométer nevű készülékkel vizsgálják, amit a légzés mélységének és gyakoriságának megállapítására is használhatnak.

restrikciós enzim (restrikciós endonukleáz) (restriction enzyme (restriction endonuclease))

Az enzimeknek az a típusa, amely idegm DNS molekulákat tud elhasítani meghatározott szekvenciák foszfodiészter kötéseinél. A restrikciós enzimeket sok baktérium termeli, és védelmezi a sejtjüket a behatoló vírusok (lásd bakteriofág) DNS-ével szemben elhasítva és ezzel tönkretéve azt. A baktériumsejt saját DNS-ét az védi a saját restrikciós enzimeinek támadásától, hogy a replikáció során a saját DNS bázisait metilációval módosítja. A restrikciós endonukleázokat széles körben használják ma már a genetikai mérnökség eljárásaiban és technikáiban (lásd DNS-ujjlenyomat, DNS-könyvtár, DNS-szekvenálás, restrikciós térképezés).

restrikciós fragmens hossz polimorfizmus (RFLP) (restriction fragment length polymorphism (RFLP))

A restrikciós enzimek hasítási helye a DNS-ben eltérő helyen jelennek meg egyazon faj különböző egyedeiben. A különböző egyedekből származó DNS-t restrikciós enzimekkel hasítják, és ily módon eltérő restrikciós fragmens készletet kapnak. A már létező restrikciós hasítóhelyek deléciója vagy újak keletkezése, a gének közötti nem kódoló DNS szakaszokban (intronok) létrejövő véletlenszerű bázis változások eredményeként jönnek létre. Az RFLP-k a genetikusoka számára egy sor hatékony genetikai markert jelentenek a genom térképezésében (lásd restrikciós térképezés) és adott gének azonosításában (lásd gén követés).

restrikciós pont (restriction point)

Lásd sejtciklus.

restrikciós térképezés (restriction mapping)

Olyan módszer, amellyel meghatározzák azt helyet, ahol a restrikciós enzimek hasítják a DNS szakaszokat (pl. egy kromoszómából származót). Amikor a DNS-t különféle ilyen enzimmel hasítják, akár egyedileg, akár kombinációban, és ezután elektroforézissel elemzik a fragmensek számát és méreteit, akkor ennek alapján az eredeti DNS-ben előforduló restrikciós hasítási helyek sorrendjét mutató restrikciós térképre következtethetnek. Ezt ezután kiegészíthetik a hagyományos kapcsoltsági térképpel. A restrikciós térképezést a gyakorlatban olyan szervezetekre alkalmazzák, melyeket genetikai vizsgálatnak vetnek alá. A restrikciós hasítási helyek megváltozását előidéző génkieséseket vagy -átrendeződéseket a nyert fragmensek mintázatában bekövetkezett változásként észlelik. Alkalmazható például a magzat bizonyos genetikai elváltozásainak diagnosztizálására. A fragmenseket elektroforézissel választják szét, és specifikus génpróbákkal azonosítják, mint például a Southern blotting módszer során. Az emésztés alá vetett magzati DNS-ben bizonyos fragmensek hiánya jelezheti az ennek megfelelő restrikciós hasítási helyet tartalmazó magzati génben létrejött kóros elváltozást.

részecskés öröklődés (particulate inheritance)

A tulajdonságokat meghatározó különálló egységek átadása a szülőtől az utód felé. Gregor Mendel megfigyelte, hogy egy kereszteződésben a csak az egyik szülőre jellemző recesszív tulajdonságok hiányoznak az utódokból, de ismét megjelennek az egymást követő kereszteződések során az utódokban. Emiatt alkotta meg az öröklődő „tényezők”-re (ma alléleknek nevezzük) vonatkozó elméletét, amelyek megtartják azonosságukat az egymást követő nemzedékek során (lásd Mendel törvények). Vö. keveredő öröklődés.

reszketés, remegés (shivering)

Lásd hőtermelés.

részleges endotermia (partial endothermy)

Lásd heteroterm.

réteg(e)téz (stratification_1)

Az az eljárás, hogy bizonyos magvakat tőzeg vagy homok rétegei közé helyeznek és ezzel bizonyos időszakra alacsony hőmérékletnek teszik ki őket; ez szükséges ahhoz, hogy ezek a magvak később csírázzanak. Lásd vernalizáció.

réteg(e)ződés (sztratifikáció) (stratification_2)

Valamilyen egység összetevőinek elrendeződése rétegekben (sztrátumokban). A rétegződés az üledékes kőzetek és a talajok jellegzetessége. A rétegeződés azonban megfigyelhető még a többrétegű hámokban és hőmérsékleti (termális) rétegeződés előfordulhat egyes tavakban is (lásd termoklin).

rétegfelvételezés (tomográfia) (tomography)

Röntgen- vagy más áthatoló (foton-) sugarak felhasználása az állati vagy emberi test egy meghatározott síkjának (rétegének) lefotózására, vagyis röntgen- vagy fotonsugarakkal történő rétegenként képalkotás. A számítógépes rétegfelvételezés (komputerizált tomográfia, rövidítve: CT) során a sugarat vetítő pásztázó (scanner, szkenner) egy gyűrű alakú röntgensugár-vetítő, ami a vízszintesen elhelyezett páciens körül 180 fokban körbe mozog, és vele pontosan szemben pontosan ugyanígy mozog a röntgensugár-detektor, ami a páciensen átjutott röntgensugarat detektálja és méri. Minden néhány fokban számos mérést végeznek. A röntgensugár-elnyelődésről szerzett hatalmas mennyiségű információt a vizsgált szövet vagy szerv háromdimenziós képévé építi össze a berendezés saját számítógépe. Az egész eljárás során a pácienst a normális síklapos diagnosztikus röntgenfelvételnél használt röntgensugár-dózisnak csak mintegy 20 %-a éri. A pozitronemissziós tomográfia (rövidítve. PET) esetében az eljárás nagyban hasonló a CT technikájához, csak itt a pozitronforrás a szervezetbe kerül pozitront kibocsátó oxigén-, nitrogén vagy szénizotópot tartalmazó vegyület formájában, rendszerint injekcióval. A megfelelő izotóppal megjelölt vegyületet a biokémiai sorsától függően bizonyos szövetek felhalmozhatják a saját regionális aktivitásuk mértékében. A pozitronkibocsátás háromdimenziós rétegfelvételezése lehetővé teszi az élő szervezetben a szervek, szövetek aktivitásának közvetlen leképezését. A radioaktv nuklidból kibocsátott pozitron kölcsönhatásba lép egy elektronnal (antirészecskéjével), annihilálódnak és a tömegükkel arányos szétsugárzott energiájukat két foton szállítja a szkennerben levő detektorok felé. A szkenner detektorai szintén körbe mozognak a páciens minden egyes „szeletén” különböző szögekben, és a hatalmas mennyiségű gyűjtött információt itt is számítógép programja állítja össze képpé. A leggyakrabban használt pozitront kibocsátó radionuklidok a 15O, a 13N, a 11C és a 18F; 2, 10, 20 és 110 perces felezési időkkel. E rövid felezési idők lehetővé teszik, hogy viszonylag nagy dózisú radioaktivitást lehessen adni az alanynak a biztonsági határon belül. Viszont ugyane miatt a radionuklidokat a felhasználás helyéhez közel kell létrehozni egy ciklotront vagy más gyorsítót felhasználva ott helyben. A PET módszerével vált először lehetővé, hogy bepillantsunk az élő szervezet valós működéseibe. A radioaktívan jelölt vegyületek (például módosított glükóz, aminosavak, O2, timidin vagy gyógyszer) felhasználásával mérni lehet az élőben az agyi helyi véráramlást, az agyi vértérfogatot, az oxigénfogyasztást, a glükózfelhasználást, a fehérjeszintézist, a neurotranszmitter-receptorok sajátosságait, a szövetek sejtjeinek osztódását, a szövetek pH-ját vagy a beadott gyógyszerek eloszlását a szervezetben és átalakulásait.

retikulo-endoteliális rendszer (rövidítve: RES) (reticuloendothelial system)

Lásd mononukleáris fagocita rendszer.

retinál (retinén) (retinal (retinense))

Lásd rodopszin, A-vitamin.

retinol (retinol)

Lásd A-vitamin.

retrotranszpozon (retrotransposon)

Különféle szervezetek DNS-ében, többek között az élesztőgombáéban, a Drosophilaéban és az emlősökében megtalálható transzpozonok egyik fajtája, mely a retrovírusokéhoz hasonló módszerrel gyárt másolatot önmagáról. Átíródik RNS-re, majd az átiratból létrehoz egy DNS másolatot a reverz transzskriptáz enzim segítségével. Ez a DNS másolat azután beépül a gazdasejt genomjába.

retrovírus (retrovirus)

Olyan RNS tartalmú vírus, amely a saját RNS-ét reverz transzskriptáz enzim közreműködésével DNS-sé alakítja, így lehetővé válik, hogy beépülőn a gazdasejt DNS-ébe. Néhány retrovírus állatokban rákos daganatot hozhat létre. Onkogéneket (daganatot okozó gének) tartalmaznak, amelyek a vírus gazdasejtbe jutásakor aktiválódnak, és replikálódni kezdenek. A retrovírusok speciális tulajdonságaik miatt igen hasznos vektorok, segítségükkel genetikai anyagot juttatnak be eukarióta sejtekbe. A legismertebb retrovírus a HIV, mely az emberi AIDS betegségért felelős. Lásd még provírus.

reverizió (a genetikában) (reversion (in genetics))

A mutáció visszaalakítása a vad típusú genotípussá vagy fenotípussá, egy második mutációval. Az ily módon kezelt gént vagy szervezetet revertánsoknak nevezik.

reverz genetika (reverse genetics)

A genetikai vizsgálatok bármilyen megközelítése, mely arra irányul, hogy bizonyos ismert fehérjék vagy gének működését kiderítse. A sokkal hagyományosabb forward genetikai megközelítési móddal szemben, melynek során egy ismeretlen gént keresnek egy ismert működéshez (a mutáció hatásának segítségével azonosítják). Például a génszekvenciák elemzése során kiderülnek a nyitott leolvasási keretek, melyek a működő gének jelei (lásd leolvasási keret). A reverz genetikai módszerekkel ezeknek a géneknek a működését lehet kimutatni. A gént a mutáció létrejötte után klónozhatják, és visszailleszthetik a szervezetbe (pl. a baktérium- vagy a élesztőgombasejtbe), és megfigyelik, hogy a mutáció hogyan hat a működésre. Hasonló a megközelítési mód, ha az ismeretlen működésű fehérjével kezdjük. Az aminosav szekvenciát visszafordíthatjuk genetikai kóddá, egy DNS szekvencia egy részére szerkesztett DNS próba, és az aktuális gént kiválasztják az adott szervezet DNS könyvtárából.

reverz transzskriptáz (RNS-től függő DNS-polimeráz) (reverse transcriptase)

A retrovírusokban előforduló egyik enzim, amely a vírusgenom egyetlen RNS-szálát használja templátként egy kettős szálú DNS képződésének katalízise során. Ez teszi lehetővé, hogy a virális RNS genom beépüljön a gazdasejt DNS-ébe és a gazdasejt segítségével replikálódjék. Az enzim tehát RNS által irányított DNS-polimeráz. Az enzimet felhasználják a génmanipulációban (génmérnökségben) a hírvivő RNS-ről komplementer DNS (cDNS) készítésére.

rezgőtánc (waggle dance)

Lásd méhek tánca.

rezisztencia (ellenállás, ellenállóképesség) (resistance)

1. (A mikrobiológiában) annak mértéke, hogy a kórokozó mikroorganizmusok mennyire maradnak érintetlenek az antibiotikumoktól vagy más gyógyszerektől, vegyszerektől. Az antibiotikum-rezisztenciáért felelős géneket gyakran plazmidok vagy transzpozonok hordozzák, amelyek esetleg a faji határokat is átlépve terjedhetnek közöttük.

2. (Az ökológiában) a/ egyrészt annak mértéke, hogy egy kártevő mennyire képes ellenállni egy peszticid hatásainak. Ez függ a kártevő populáció génállományán belül azon gének kiválogatódásától és terjedésétől, amelyek elősegítik a peszticid lebontását, inaktiválását vagy hatásának csökkentését. b/ lásd környezeti ellenállás.

3. (Az immunológiában) egy állatnak egy fertőzéssel szembeni immunitásának foka.

RFLP (RFLP)

Lásd restrikciós fragmens hossz polimorfizmus.

Rh (Rh)

Lásd Rhesus faktor.

Rhesus-faktor (Rh faktor) (rhesus factor (Rh factor))

Az egyik antigén az emlősök vörösvérsejtjeinek felszínén, aminek jelenléte vagy hiánya jelenti az alapját az Rh vércsoportrendszernek. (A faktort először a makákó /Rhesus/ majmokban ismerték fel.) Európában az emberek nagy része (mintegy 85 %-a) rendelkezik Rh-faktorral, vagyis reakciót adnak a makákók vérével, Rh-pozitívok). Akiknek nincsen ilyen faktor a vörösvérsejtjeiken, azok az Rh-negatívok. Ha Rh+ vért adnak Rh- páciensnek, akkor az utóbbi anti-Rh ellenanyagokat termel az Rh antigénnel szemben. Az Rh+ vér ezt követő átömlesztése agglutinációt idéz elő, aminek súlyos következményei vannak. Ehhez hasonlóan, ha az Rh- terhes nő Rh+ magzatot hordoz, annak megszületésekor az anya immunizálódik a magzati Rh antigénnel, és ezért megkezdi az anti-Rh ellenanyagok termelését. Emiatt a következő Rh+ magzat veszélyben van, mert az anti-Rh antitest a terhesség vége felé át tud jutni a méhlepényen, és reagálni fog a magzat vörösvérsejtjeivel, elősegítve azok elpusztítását. Ezért az újszülött súlyos vérszegénységgel fog megszületni, a vérében pedig éretlen vörösvérsejtek (eritroblaszt sejtek) is megfigyelhetők (innen a betegség orvosi elnevezés: erythroblastosis foetalis). Ennek megelőzésére az első gyermek megszületését azonnal követően az anyának anti-Rh ellenanyagot adnak; ez azonnal elpusztítja az újszülött vörösvérsejtjeit, még mielőtt azok immunizálnák az anya szervezetét.

rhyniák (rhyniophytes)

A kihalt edényes szárazföldi növények egy csoportja, melyek a korai devonban (400 – 380 millió évvel ezelőtt) élték virágkorukat. Rövid felfelé álló, föld feletti, néhány centiméter hosszú hajtástengellyel („szár”) bírtak, mely a gyöktörzsből vagy gumóból eredtek, és villás elágazással két egyenlő növekedési pontot hoztak létre. A „csupasz” ágakon nem voltak levelek és soksejtű spóraalkotó szervben végződtek (sporangiumok). A ryniák, például a Cooksonia és a Rhynia (melyet a skóciai Rhynie-nél található ősmaradványokban gazdag kovakő üledékrétegről neveztek el), voltak az első valódi edényes növények, melyek hajtásaik középső részén szilárd farésszel bírtak. Az 1980-as években bizonyítékokat találtak a sporofiton ryniák melletti hasonló gametofiton formák együttes létezésére vonatkozóan. Azonnal megindultak a feltételezések, hogy ezek egy azonos faj alternatív formái lehetnek, és a gametofiton későbbi redukciója vezethetett a mai edényes növények meghatározó sporofiton formáinak kialakulásához (lásd transzformációs elmélet).

riasztószínezet (aposzematikus színezet) (warning coloration (aposematic coloration))

Valamely állat olyan feltűnő színezete, amely viselőjét könnyen felismerhetővé teszi, és arra figyelmezteti a potenciális ragadozókat, hogy leendő zsákmányuk mérgező, kellemetlen ízű vagy veszélyes. Például a darazsak sárga-fekete csíkos potroha a csípésükre figyelmeztet. Lásd még mimikri.

riboflavin (riboflavin)

Lásd B-vitamin komplexum.

ribonukleáz (rövidítve: RNáz) (ribonuclease)

Bármely olyan enzim, amely RNS-ben található nukleotidszekvenciát hasít a nukleotidok közötti foszfodiészter kötést hidrolizálva. Mindegyik RNáz specifikus hasítási helye van: csak bizonyos nukleotidszekveciákon belül hasít. Például az RNáz A egy emésztőenzim, amelyet a hasnyálmirigy választ ki, és amely a láncon belüli foszfodiészter kötéseket hasítja. Más RNázok a sejteken belül aktívak, így például részt vehetnek a transzfer RNS-ek és a riboszomális RNS módosításában a génátírást követően.

ribonukleinsav (rövidítve: RNS) (ribonucleic acid)

Ribonukleotidokból polimerizálódott bonyolult szerves vegyület, egy nukleinsav, amely megtalálható az élők sejtjeiben, és amelynek működései kapcsolatban vannak a fehérjeszintézissel. Egyes vírusokban az RNS is lehet örökítőanyag. A ribonukleinsavak nem túlságosan stabilisak, mert a ribóz 2-es szénatomjához kapcsolódó –OH csoport túl közel van a nukleotidok közötti foszfodiészter kötéshez, és azt könnyebben felbonthatóvá teszi. Ezért a szabad RNS-ek féléletideje a sejtekben nem túlságosan hosszú, néhány perctől néhány óra közötti értékig változik. A ribonukleinsavak stablitását csak fehérjékkel való kapcsolódásuk fokozhatja (lásd ribonukleoprotein). Az RNS-ek zöme a sejtmagban vagy a sejtmag prokarióta megfelelőjében, a nukleoidban szintetizálódik, azt követően osztódik szét a citoplazma különböző részeibe. Egy RNS molekula a nukleotidok viszonylag hosszú (70-től akár több ezer tagig) láncából áll, amelyekben a cukor komponens a ribóz, a hozzá kapcsolód nitrogéntartalmú szerves bázisok pedig az adenozin, a citozin, a guanin és az uracil (lásd az ábrát) (vö. dezoxi-ribonukleinsav, DNS). A sejtekben a hírvivő (messenger) RNS (mRNS) hozza a sejtmagból a DNS egyes szakaszairól (a génekről) átírt kodonok sorrendjét a sejten belül a riboszómákhoz, ahol a kodonok egymásutánja alapján ez az információ lefordítódik a polipeptidlánc aminosavainak sorrendjére (lásd génátírás, fehérjeszintézis, transzláció). A riboszomális RNS (rRNS) a riboszómák egyik fő összetevője; egyetlen szálból állnak ezek az RNS-ek, de a szálon belüli bázispárosodással helikális régióik képződnek. A rRNS-ek közreműködnek a mRNS riboszómához kötésében és az aminosavakat ideszállító transzfer RNS-ek kötődésének rögzítésében. A transzfer RNS-ek (tRNS vagy oldható RNS, sRNS) az aminosavaknak a riboszómához szállításában, a hírvivő (mRNS) kodonsorrendjének leolvasásában és így a polipeptidláncban levő aminosavak megfelelő sorrendben történő összeszerelésében játszanak szerepet. Minden egyes tRNS specifikus az általa szállított aminosavra és hordoz a mRNS-en levő egyik kodonnal komplementer bázishármast, amivel kötődik a megfelelő kodonhoz, oda szállítva a hozott aminosavát (lásd antikodon, a lánc hosszabbítása, elongáció). A sejtekben találhatók még mikroRNS-ek (mRNS) is, amelyek közük kettős szálú; ezek a génelcsendesítéssel és az RNS-interferenciával vannak összefüggésben. Lásd még antiszensz RNS, RNS-feldolgozás.

ribonukleoprotein (rövidítve: RNP) (ribonucleoprotein (RNP))

Ribonukleinsav (RNS) és fehérje komplexuma, amely az RNS-szintézis során alakul ki az eukariótákban; a fehérje az RNS becsomagolásában és összetömörítésében játszik szerepet. Egyes ribonukleoproteinek csak a sejtmagban találhatók, míg mások előfordulnak mind a sejtmagban, mind a citoplazmában. A sejtmagban megtalálható leggyakoribb RNP a heterogén nukleáris RNP (hnRNP), amely az elsődleges DNS-átirathoz kapcsolódó fehérjéből áll (lásd génátírás). Kapcsolatban lehet a kis nukleáris RNP-vel (snRNP), amely közreműködik az intron szekvenciáknak az elsődleges átiratból történő eltávolításában, így hozva létre a hírvivő (messenger) RNS-t (lásd RNS-feldolgozás). A harmadik fajta, a kis citoplazmatikus RNP (scRNP), már a citoplazmában található. Ennek egyik változata a szignálfelismerő részecske, egyszálú RNS és többféle fehérje komplexuma, amely segíti az újonnan szintetzizálódó és exportra szánt polipeptid bejutását az endoplazmás retikulum üregrendszerébe (lásd szignál hipotézis). Lásd még heterogén nukleáris RNS.

riboszóma (ribosome)

Csak elektronmikroszkópban észrevehető kis gömbszerű testecske az élő sejteken belül (az átmérője mintegy 15-18 nm), amely a fehérjeszintézis helye. A riboszómák két alegységből állnak, egy nagyobból meg egy kisebből; mindegyikükben van riboszomális RNS és számos fehérje. Vagyis riboszóma alegységei lényegileg ribonukleoproteinek. Az alegységek mérete az ülepedési együtthatójukkal (az ultracentrifugában az ülepedésük sebességével) jellemezhető; ennek mértékegysége a Svedberg-egység (jelölése: S). A prokarióta (70S) riboszóma áll egy 50S (nagy) alegységből és egy 30S (kis) alegységből. Az eukariótákban a 80S riboszóma nagyobb alegységének mérete 60S, a kisebbiké 40S. Egy sejtben rendszerint sok riboszóma van; ezek egy része kapcsolódik az endoplazmás retikulum (ER) membránjaihoz, másik részük szabadon van a citoplazmában. A fehérjeszintézis során a két alegység összekapcsolódik és több riboszóma is kötődhet egyetlen hírvivő (messenger) RNS-hez poliriboszómákat alkotva a transzláció folyamatában. Így egyetlen mRNS-ről a poliriboszóma több azonos fehérjemolekulát is készíthet.

riboszomális RNS (ribosomal RNA)

Lásd riboszóma, ribonukleinsav.

ribóz (ribose)

Öt szénatomos egyszerű cukor (monoszacharid), C5H10O5 összegképlettel; valójában egy aldopentóz. A természetben szabadon csak ritkán fordul elő, de jelentős a ribonukleinsavak (RNS-ek) összetevőjeként. Igen fontos származéka a 2-dezoxi-ribóz, amelynek összegképlete C5H10O4, amelynek második szénatomján nem –OH, hanem csak –H csoport található. Ez a ribózhoz hasonlóan jelentős alkotórésze a dezoxi-ribonukleinsavnak (DNS), amely a mai élő szervezetek örökítőanyaga. A ribóz és származékai képződnek és átalakulnak a pentóz-foszfát pályában és szerepet játszanak a fotoszintetikus széndioxid-megkötésben is.

ribozim (katalitikus RNS, enzimatikus RNS, RNS-enzim) (ribozyme (catalytic RNA))

Bármelyik olyan RNS molekula, amely katalizálni tudja a saját molekuláris szerkezetének vagy a peptidkötésekkel összekapcsolt peptidek szerkezetének megváltozásait. A ribozimok egyik példája az intronok önkivágódása az elsődleges DNS-átiratből (lásd RNS-feldolgozás). Úgy gondolják, hogy a riboszómák nagyobb alegységében levő rRNS szintén ribozim aktivitású, mert feltehetőleg ez katalizálja a peptidkötés kialakulását a beérkező aminosav és a növekvő polipeptidlánc vége között. Azaz a riboszómák peptidiltranszferáz enzime lényegében a riboszomális RNS (lásd transzláció). A ribozimok sajátosságai nagyon hasonlítanak a viroidokéhoz, és fel is vetődött, hogy az utóbbiak a valóságban „megszökött” intronok.

ribulóz (ribulose)

A ribóz egyik izomerje, egy ketopentóz, C5H10O5 összegképlettel. A ribózzal egyidőben képződik a glükózból a pentóz-foszfát pályában. A ribulóz-biszfoszfát alkotórészeként a fotoszintézisben szerepel a szén-dioxidot megkötő egyik legfontosabb vegyületeként.

ribulóz-biszfoszfát (rövidítése: RuBP) (ribulose bisphospate (RuBP))

A ribulóz kétszeresen foszforilált alakja, amely a fotoszintézis során a szén-dioxiddal (CO2) kombinálódva egy hat szénatomos átmeneti terméket hoz létre, amely gyoran elhasad két három szénatomos glicerinsav-foszfátra a fotoszintézis fénytől független reakcióinak első stádiumában. Az az enzim, amely a ribulóz-bizfoszfát karboxilációs reakcióját katalizálja, a ribulóz-biszfát-karboxiláz/oxigenáz (lásd rubisco), szerepet játszik a fotorespirációban is.

ribulóz-difoszfát (RudP) (ribulose bisphosphate (RuBP))

Öt szénatomos cukor, mely a fotoszintézis sötétreakciójának első szakaszában egyesül a széndioxiddal, és két, háromszénatomos köztes termék keletkezik. A ribulóz- difoszfát karboxilezését közvetítő enzim, a ribulóz-difoszfát karboxiláz/oxigenáz (lásd rubisco), szintén részt vesz a fotorespirációban.

rickettsia (rickettsia)

A Proteobactaeria törzsbe tartozó apró gömb vagy pálca alakú Gram-negatív baktériumok. Egyetlen kivétellel a rickettsiák obligát paraziták, vagyis nem képesek a gazdasejten kívül szaporodni. A rickettsiák ízeltlábúakat fertőznek meg, például kullancsokat, bolhákat, tetveket és atkákat, amelyek gerinceseknek, köztük az embernek is tovább adják őket. Ide tartoznak a Q-láz, az Oroya-láz, és a különböző tífuszok kórokozói. Az egyetlen genusz, amely gazdasejten kívül sejtkultúrában is növekedni képes, a Rochalimaea, amelyhez a Wolhyniai-láz vagy lövészárokláz kórokozója a R. quintana is tartozik.

riporter gén (reporter gene)

Olyan gén, amellyel más fontos gének vagy DNS szekvenciák „megjelölésére” használnak, mint amilyen a promóter. A riporter kifejeződését könnyen nyomon követhetik, és lehetővé válik, hogy a „cél” szekvencia működését vagy hollétét figyelemmel kísérjék. Segítségével pontosan megállapíthatják, hogy melyik sejtek tartalmazzák a megjelölt gént, például a genetikailag manipulált baktérium populációk közül, vagy mutatja a jelölt gén változó mértékű kifejeződését a szervezet különböző szövetein belül. A β-galaktozidáz gén (lacZ) például egy igen elterjedt riporter gén, melynek aktivitását indikátor tenyészedényekben lehet kimutatni, ahol megváltoztatja a festék színét. A riporter gén egyik felhasználása során „idegen” promóterek működését vizsgálják a transzgénikus szervezetekben. A promótert egy vektorba építik be a riporter gén irányától „felfelé”, és hagyják, hogy a vektor megfertőzze a szervezetet. A riporter gén kifejeződéséből tudják megállapítani, hogy milyen jól és mely szövetekben működik a promóter. Másik erre vonatkozó megdöbbentő példa az Aequorea victoria medúzából származó riporter gén, mely a zöld fluoreszkáló fehérjét (GFP) kódolja. Azok a szövetek, amelyekben a gén kifejeződik, zöld fluoreszkáló fényt bocsátanak ki magukból, és így könnyel felismerhetővé válnak.

ritmuskeltő (pacemaker) (pacemaker)

1. A gerincesek szívében a sinus venosus vagy a szinuszcsomó (nodus sinoatrialis); de vannak más belső szervekben is. Az emlősök szívében speciális izomsejtek kis tömege a jobb pitvar falában a vena cava beszájadzása közelében. Ezeknek a sejteknek nincs stabilis nyugalmi membránpotenciálja, hanem amint a membránpotenciál eléri a legnagyobb értékét, spontán csökkenni kezd (ez a spontán hipopolarizáció a spontán diasztolés depolarizáció vagy pacemaker-potenciáleltolódás); amint elér egy kritikus hipopolarizációt, megjelenik a kisülésszerű akciós potenciálhullám. A szinuszcsomó módosult izomsejtjei ezért kezdeményezik és normálisan fenn is tartják a szívverést a saját spontán és ritmusos membránpotenciálváltozásukkal (és maguk is kontrahálnak). Tőlük sajátos ingerületvezető izomsejtek vezetik el a membránpotenciál-változás hatását úgy, hogy réskapcsolatokkal átadják egymásnak az ionokat, amelyek a membránpotenciál-változásokat előidézik. Így serkentik a pitvarok falában levő izomsejtek összehúzódását is (lásd még pitvar-kamrai csomó). A szinuszcsomó sejtjeit a vegetatív idegrendszer szabályozza: a paraszimpatikus idegrostok izgalma fékezi a szívverés ritmusát, a szimpatikusaké meg gyorsítja a szívverést. Hasonló ritmuskeltők vannak más gerincesek szívében is. A normális ritmuskeltő mellett bizonyos körülmények között a szívben található impulzusvezető izomsejtek szinte mindegyike képes a szívverés ritmusát diktálni (ektópiás ritmuskeltők), de normálisan a leggyorsabb ritmust diktáló szinuszcsomó a normális ritmusért felelős pacemaker. Ha az ektópiás ritmuskeltők is képessé válnak a szívverés befolyásolására, akkor lépnek fel a szívritmus zavarai. Ritmuskeltő sejtek találhatók a perisztaltikára képes belső szervek (például a bélcső, a vesevezeték, az ondóvezeték) falában is. Ezek membránpotenciálja szintén nem stabilis, hanem hullámzó; amikor értéke eléri a küszöb-hipopolrizációt, a membránon megjelennek a kisülések. Ez kezdeményezi a simaizomsejtek ritmusos összehúzódásait.

2. Elektronikus vagy atommag-energiával hajtott készülék, amit sebészetileg beültetnek a beteg mellkasába, és elektromos úton ez a készülék készteti összehúzódásra a szívet. Az ilyen készülék használatára akkor kerül sor, ha a szív saját ritmuskeltője elromlott, megbetegedett.

ritmuszavar (aritmia) (arrhythmia)

A szívverés normális ritmusának zavara, amit rendszerint a szív vérátáramlásának csökkenése okoz vagy a szív ritmuskeltő (pacemaker) rendszerében (a szino-atriális és/vagy az atrio-ventrikuláris csomóban) kialakult valamilyen rendellenesség hoz létre.

ritualizáció (ritualization)

Olyan evolúciós folyamat, amelyben egy viselkedési aktus alakja vagy kontextusa megváltozik, mert a társas kommunikációban jut valamiféle szerephez. Például az állatok sok udvarlási és üdvözlési ceremóniája magába foglal rituális táplálékadást (bár a táplálék mennyisége elhanyagolható); ez a cselekvés a fiatalok táplálási viselkedéséből ered.

RNáz (RNAase)

Lásd ribonukleáz.

RNP (RNP)

Lásd ribonukleoprotein.

RNS (RNA (ribonucleic acid))

Lásd ribonukleinsav.

RNS interferencia (RNSi, poszt transzkripciós gén elcsendesítés) (RNA interference (RNAi; post-transcriptional gene silencing))

A kettős szálú DNS azon képessége, hogy interferáljon vagy elnyomja az adott bázisszekvenciával rendelkező gén kifejeződését. A jelenség sokféle szervezettípusban előfordul, többek között a növényekben, gombákban és az állatokban. A normális esetben a sejtekben ritkán megjelenő kettős szálú RNS-t darabokra hasítják egy ribonukleáz enzim (pl. a Drosophilában a Dicer) segítségével. A jellegzetesen 21-25 bp hosszúságú darabokat rövid interferáló RNS-nek nevezik (siRNS). Minden fragmens két szála részlegesen szétválik egymástól, és így lehetővé válik, hogy az antiszensz szál hozzákötődjön egy másik RNS molekula, például egy messenger RNS (mRNS) komplementer „értelmes” területéhez. Ez ezután elindítja a mRNS hasítását azon a helyen, ennek következtében hatásosan gátolja a megfelelő gén kifejeződését. Úgy gondolják, hogy az RNS interferencia a sejt egy olyan működése lehet, amellyel bizonyos RNS tartalmú vírusok fertőzése ellen harcol. Egy másik lehetőség, hogy a sejt microRNS-eknek (miRNS) nevezett rövid, egyszálas RNS-eket használ a génkifejeződés szabályozására, hatékonyan megcélozva bizonyos mRNS-eket elpusztítja azokat, vagy elnyomja a transzlációjukat. Az RNS interferenciát ma hatékony és sokoldalú kísérleti eszközként alkalmazzák bizonyos gének elnyomásánál, a génkiütés egyik formájaként.

RNS splicing (RNA splicing)

Lásd ribozim, RNS-feldolgozás.

RNS-feldolgozás (poszttranszskripciós modifikáció) (RNA processing (post-transcriptional modification))

Az újonnan képződött RNS átiratok módosítása a célból, hogy funkcióképes hírvivő (messenger) RNS molekulák keletkezzenek. Az eukarióta sejtek sejtmagvában történik. A folyamatban bekövetkezik az elsődleges átiratokból a nemkódoló szakaszok (intronok) eltávolítása és a megszakadt kódoló szekvenciák (az exonok) egymáshoz illesztése (vagyis a génillesztés). Az elsődleges átirat vagy pre-messenger RNS (pre-mRNS) kapcsolatba kerül más kis RNS molekulákkal és fehérjékkel (lásd heterogén nukleáris RNS) és a vezető (5’) vége kap egy „sapkát” egy speciális nukleotiddal, a 7-metil-guanozinnal; ez az 5’-sapka. Amikor az átírás már befejeződött, az átirat 3’-végének egy része eltávolítódik és helyettesítődik 100-250 adenint tartalmazó poliadenilát nukleotidsorral, ez a poliA farok. A pre-mRNS megmaradó részeinek összeillesztését a spliceoszómának nevezett komplex ribonukleoprotein részecske végzi, amely nagyjából riboszóma méretű. Ez egymás után kötődik az intronokkal szomszédos helyekhez, egy hurok alakú szerkezetbe (lariat) kihajlítja az intront. Ezt követően a hurok kivágódik, a pre-mRNS molekula elvágott végei egymáshoz kapcsolódnak. Egyes szervezetekben az RNS molekulák maguk katalizálják az intronok kivágódását (lásd ribozim). A teljesen feldolgozott mRNS molekulák RNS-ekkel és fehérjékkel kapcsoltak maradnak, miközben exportálódnak a sejtmagból a citoplazmában levő riboszómákhoz a transzláció folyamatának irányítására.

RNS-polimeráz (RNA polymerase)

Lásd polimeráz.

rodopszin (látóbíbor) (rhodopsin (visual purple))

A gerincesek recehártyájánakpálcikasejtjeiben található fényérzékeny festékanyag, amely elnyeli az 510 nm hullámhosszúság körüli fotonokat. A rodopszin áll egy opszin nevű fehérjéből, amely a pálcikasejtek kültagjának membránjaiban fogal helyet úgy, hogy hét transzmembrán szegmentuma van (akárcsak a vele rokon béta-adrenergiás receptor fehérjéjének). Az egyik transuzmembrán szegmentumához kovalens kötéssel van kapcsolva egy nemfehérje kromofór csoport, az A-vitaminból oxidációval képződő retinál. Sötétben a retinál 11-cisz konfigurációjú. Amikor a pálcikasejtre fény esik, a megfelelő hullámhosszúságú fotonokat elnyeli a retinál, és ekkor a 11-cisz konfigurációja all-transz konfigurációjúvá változik (a molekulája kinyúlik). Ez konformációváltozást okoz az opszinban, és az elválik a retináltól. Az opszin térszerkezet-változása egy G-fehérje, a transzducin, közvetítésével aktiválja a ciklusos GMP foszfodiészterázát (cGMP PDE), amely így hatástalanítja a pálcikasejt citoplazmájában a ciklusos GMP-t (ez sötétben valamelyest nyitott állapotban tartja a nemspecifikus kationcsatornákat, amelyeken keresztül kationok jutnak be a kültag citoplazmájába). Emiatt világosban kissé becsukódnak a plazmamembránban levő nemspecifikus kationcsatornák, és ezért a kültagba nem tudnak bejutni a Na+ és a Ca2+ ionok. Ám a beltag Na+-K+ pumpája továbbra is több kationt visz ki, mint amennyit behoz, így megvilágításra a pálcikasejt plazmamembránja hiperpolarizálódik. A rodopszin rendkívül kicsiny mennyiségű fotont is képes elnyelni, és a pálcikasejtnek ez a nagy fényérzékenysége teszi lehetővé a gyenge megvilágítás melletti (éjszakai) látást. Lásd még sötétadaptáció.

rokonszelekció (kin selection)

A géneknek ama természetes kiválogatódása, amely arra hajlamosítja az őket hordozó egyedeket, hogy a közeli rokonaikkal szemben önfeláldozók (altruisták) legyenek (lásd altruizmus). A rokonoknak nagyobb az esélyük arra, hogy ugyanazon gének azonos másolatait hordozzák, mint a populáció más tagjainak. Ezért ama gén rokonszelekciója, amely egy állategyedet arra hajlamosít, hogy megossza a táplálékát a közeli rokonával, végül is azt fogja eredményezni, hogy a gén el fog terjedni a következő nemzedékekben, mert a gén (tudattalanul) önmagát jutalmazza. Minél közelebbi rokonságban van két állategyed egymással, annál nagyobb annak a valószínűsége, hogy egyes azonos génjeik közösek, és ezért az evolúciós érdekeik annál szorosabban egybeesnek. A rokonszelekció egyik speciális esete a szülői gondoskodás.

rosszindulatú (malignus) (malignant)

Olyan mutáns sejt vagy sejtcsoportra jellemző tulajdonság, amelyek a normális sejteknél gyorsabb ütemben szaporodnak, és képesek a szöveti kötelékeiket átlépni és szétszóródni a test más helyeire is a nyirokerek vagy a vérerek útján. Ezzel a szervezet más helyein áttéteket hozhatnak létre. Lásd rák.

rosszultápláltság (gyengéntápláltság, alultápláltság, malnutríció) (malnutrition)

Az a többé-kevésbé kóros fiziológiai állapot, amely abból ered, hogy az egészség fenntartására szolgáló étrendből a szükséges tápanyagok egyike vagy többje is hiányzik. Rosszultápláltság létrejöhet a tápanyagok csökkent felvételéből (gyengén- vagy alultápláltság), a felszívott tápanyagok felhasználásának képtelenségéből, a tápanyagfelvétel növekedésekor szükséges igény kielégítésének képtelenségéből, nem kielégítő tápanyag-felszívódásból vagy tápanyagvesztésből. A rosszultápláltság folyamatában három szakaszt lehet megkülönböztetni: először a test szénhidrát-raktárai ürülnek ki, a második fázisban a zsírraktárak mozgósítódnak (lásd zsírsavoxidáció), és végül a fehérjék bomlanak le, hogy energiát szolgáltassanak. A halál akkor következik be, miután a fehérjék mennyisége a normális értékének már a felére csökken. A kwashiorkor a rosszultápláltságnak egyik változata, amely akkor fejlődik ki, ha az étrend nem tartalmaz fehérjét, annélfogva a szervezet nem jut esszenciális aminosavakhoz sem. A tápanyagok bélben zajló csökkent felszívódásából eredő rosszultápláltság fejlődik ki egyes egyénekben gabonaneműeken alapuló étrenden, ha a bélhámsejtek érzékenyek a gabonafélékben található sikér (glutén) gliadin és glutenin nevű fehérjéjére. E lisztérzékenységben ugyanis a felszívódás nagy részét végző bélbolyhok tönkremennek. Lásd még ásványianyag-hiány.

rost (fibre)

1. Megnyúlt növényi sejt, melynek falai nagymértékben (általában teljesen) megvastagodtak a lignin által. A rostok a szállítószövetben találhatóak, általában a xilémben, ahol szerkezeti támaszt nyújtanak. A kifejezést gyakran helytelenül használják bármely xilém elem megnevezésére. Számos faj rostjai, pl. a lené, kereskedelmi jelentőséggel bírnak.

2. Különböző fonálszerű szerkezetek az állati szervezetben, mint pl. az izomrost, az idegrost, a kollagénrost vagy a rugalmas rost.

3. A táplálék azon része, mely meg nem emészthető és fel nem szívható energiatermelés céljából. Az étkezési rostok négy csoportba oszthatóak: cellulóz, hemicellulózok, ligninek és pektinek. A nagymértékben finomított táplálékok, mint pl. a szukróz, nem tartalmaznak étkezési rostokat. A magas rosttartalmú táplálékok közé tartoznak a teljes kiőrlésű gabonák és lisztek, gyökérzöldségek, diófélék és a gyümölcsök. Az étkezési rostokat általában hasznosnak ítélik meg számos nyugati civilizációs betegség megelőzésére, mint pl. a divertikulózis, a székrekedés, a vakbélgyulladás, az elhízás és a cukorbetegség.

rostacső (sieve tube)

A növény háncsszövetében található csövek, melyek egymással egyesült rostacsőtagokból állnak.

rostacsőtag (sieve element)

A háncsrészben előforduló növényi sejttípus. A rostacsőtagok egymással egyesülnek, és csövek sorát hozzák létre (rostacsövek), melyek a leveleket, hajtásokat finom hálózat révén kapcsolják össze. A táplálék a rostalemeznek vagy rostamezőnek nevezett lyukakon keresztül szállítódik az egyik elemről a másikra (lásd tömegáramlás. A rostacsőtagokban kevés a citoplazma, a sejtmag pedig hiányzik. Az anyagcsere tevékenységüket a zárvatermőkben a kísérősejtek, a nyitvatermőkben pedig a fehérjesejtek támogatják.

rostos_porc (fibrocartilage)

Lásd porc.

rothadás (putrefakció) (putrefaction)

Szerves anyagok mikoorganizmusok által lebontása, főleg fehérjéket tartamazó anyagok lebontása anaerob körülmények között. A lebontás során képződő illékony szerves és szervetlen kén- és nitrogéntartalmú vegyületek (például szkatol, kénhidrogén, merkaptánok) kellemetlen szagúak lehetnek.

Roundup (Roundup)

Lásd glifozát.

rovar növekedésszabályozó (insect growth regulator)

Különféle anyagok közül bármelyik olyan, amely interferál a rovarok növekedésével vagy normális egyedfejlődésével. Némelyiküket fel is használják a rovarok általi károkozás mérséklésére. A hatásmódjuk alapján két fő kategóriájukat különböztethetjük meg: A juvenilis hormon utánzói (a juvenoidok) úgy akasztják meg a lárvális fejlődés hormonális szabályozását, hogy az átalakulás (a metamorfózis) vagy nem következik be, vagy a bábból kibújó imágok gyengék és sterilisek lesznek. Ilyen a fenoxikarb, a metoprén és a piriproxifen. Ezzel szemben a kitin szintézisének gátlói, mint például a diflubenzuron és a triflumuron, meggátolják a kitin képződését, és ezzel a régi kültakaró normális helyettesítését a vedlés után. A velük kezelt rovarok vagy nem vedlenek, vagy csak nagyon lágy, gyönge kültakarójuk lesz, ami nem tudja megvédeni őket, ezért a vedlést követően vagy hamarosan elpusztulnak. A rovarokra alkalmazott növekedésszabályozóknak mindkét típusa csak alacsony toxicitású a gerincesekre, de romboló hatású lehet a számunkra fontos rovarok (a beporzók és a kártevők prédátorai) populációira is, ha a szabad földön alkalmazzuk őket. Ezért leginkább élelmiszerraktárakban és házakban használják őket.

rovarbeporzás (entomofília) (entomophily)

A virág megporzása, melynek során a virágport egy rovar hordozza. Az entomofil virágok általában élénk színűek és illatosak, gyakran nektárt választanak ki. Némelyik fajnál (pl. kankalinok) gyakran a virágok között szerkezeti eltérések vannak, hogy a keresztbeporzást biztosítsák. Az entomofil virágok másik példája az orchidea és az oroszlánszáj. Vö. szélbeporzás, vízbeporzás.

rovarevő (inszektivorus) (insectivore)

Az a biofág állat, amely rovarokat fogyaszt. Több ilyen faj is létezik, de rovarevőnek elsősorban az emlősök Rovarevők (Insectivora) rendjébe tartozó fajokat (például cickányokat, sünöket stb.) nevezik.

rovarevő növény (insectivorous plant)

Lásd húsevő növény.

rovarölő szer (inszekticid) (insecticide)

Lásd peszticid.

rozsdagomba (rusts)

A Basidiomycota törzsbe tartozó élősködő gombák egy csoportja. Közülük sok faj a gabonafélék levelét és hajtását támadja meg, a fertőzött növényeken jellegzetes rozsdaszínű sávok a gázcserenyílásokon jelennek meg. Egyes rozsdagombáknak az életciklusa igen összetett lehet, sokan közülük nagyszámú különböző típusú spórát termelnek és némelyik két különböző gazdanövényt igényel.

röntgen (roentgen)

A dózisegyenérték korábbi mértékegysége (lásd sugárzási egységek). A röntgensugarak felfedezőjéről, W.K. Roentgenről (1845 – 1923) nevezték el.

röntgenkrisztallográfia (X-ray crystallography)

Röntgensugarak diffrakciójának felhasználása kristályok vagy kristályosított molekulák (például fehérjék vagy nukleinsavak) térbeli szerkezetének meghatározására. Az eljárás során röntgensugarat irányítanak egy kristályos mintára és egy fotográfiai lemezen regisztrálják a diffrakciót szenvedett röntgensugarak által létrehozott képet. A diffrakciós mintázat a lemezen levő foltok geometriai mintázatából áll; e diffrakciós foltok helyzetéből és intenzitásából kikövetkeztethető a kristály ismétlődő részecskéinek térbeli elrendeződése. A röntgensugarakat a molekulákban levő elektronok késztetik elhajlásra (az elektromágneses terükkel való kölcsönhatás eredményeképpen); ezért ha egy vegyület molekuláris kristályát használják a szerkezetfelderítésre, akkor a molekulában az elektronsűrűség eloszlása határozható meg az eljárással.

röntgensugárzás (X-rays)

Az ultraibolya sugárzásnál rövidebb hullámhosszúságú (nagyobb energiájú) elektromágneses sugárzás, aminek a hullámhossza a gamma-sugárzásénál nagyobb (az energiája kisebb). A röntgensugarak hullámhossz-tartománya 10-11 métertől 10-9 méterig (1 nanométerig) tart. A röntgensugarak át tudnak hatolni az anyagok sokféle formáján, ennélfogva az orvoslásban és az iparban is felhasználják őket belső szerkezetek vizsgálatára. Ebből a célból a röntgensugarakat röntgencsőben állítják elő.

rövid beékelődő elemek (short interspersed element)

Lásd SINE.

rövid interferáló DNS (siRNS) (short interfering RNA (siRNA))

Lásd RNS interferencia.

rövidlátás (short-sightedness)

Lásd közellátás.

rövidnappalos növény (short-day plant)

Olyan növények, amelyek virágzását a rövid napok, általában 12 óránál kevesebb nappali fény, indukálják, vagy erősítik. Példák erre az eper és a krizantém. Lásd fotoperiodizmus. Vö. fényközömbös növény, hosszúnappalos növény.

RQ (RQ)

Lásd légzési hányados.

rRNS (rRNA)

Lásd ribonukleinsav.

r-szelekció (r selection)

A szelekció egy formája, amely a magas biotikus potenciállal (r érték) rendelkező élőlényeket részesíti előnyben. Az r-stratégista fajok gyorsan népesítenek be egy élőhelyet, és képesek az ott található élelmet és egyéb forrásokat még azelőtt hasznosítani, hogy más élőlények ott megjelennének, és versenytársként lépnének fel. Az r-stratégisták általában kis testű fajok és rövid ideig élnek (pl. baktériumok) továbbá gyakran ideiglenes vagy instabil környezeteket népesítenek be. Fennmaradásuk nem kompetitív képességüktől, hanem sokkal inkább attól a képességüktől függ, hogy képesek nagyszámú utódot létrehozni. Vesd össze K-szelekció. Lásd túlélési görbe.

rubídium-stroncium kormeghatározás (rubidium-strontium dating)

Földtani minták kormeghatározásának egyik módszere, amely a 87rubídium radioizotóp stabilis 87stroncium (87Sr) izotóppá bomlásán alapszik. A természetes rubídium (Rb) 27,85 % 87Rb-ot tartalmaz, aminek a bomlási felezési ideje 4,7.1011 év. A vizsgált mintában a 87Rb/87Sr arány jó becslést ad a korára (több milliárd évig).

rubisco (ribulóz-difoszfát karboxiláz/oxigenáz) (rubisco (ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase))

A fotoszintézis Calvin-ciklusában a kulcsfontosságú lépést katalizáló enzim, azaz azt, amikor egy széndioxid molekula egyesül egy ribulóz-difoszfát molekulával, és két molekula glicerinsav-foszfát keletkezik. A reakció folytán a gáz halmazállapotú széndioxid szerves szén formájában kötődik meg, biztosítva ezzel az energiaforrást és egyéb anyagokat a növényeknek és a tőlük függő szervezeteknek. A rubisconak azonban kettős a működése. egyrészt képes az oxigén és a ribulóz-difoszfát közötti reakciót katalizálni, ez utóbbit egy molekula glicerinsav-foszfátra és egy molekula foszfoglikolátra hasítani. Ez a fotorespiráció pazarló folyamata, mely a fotoszintézissel verseng. A rubisco életben betöltött kulcsszerepét mutatja, hogy az összes természetes fehérje közül ez található meg a legnagyobb mennyiségben.

RuBP (RuBP)

Lásd ribulóz-biszfoszfát.

ruderális (ruderal)

Olyan növény, amely olyan degradált talajokon (pl. természeti katasztrófák vagy emberi tevékenység eredményeként) fordul elő, amely forrásokban (tápanyagban, vízben stb.) gazdag. Az ilyen fajok általában gyorsan népesítik be a csupasz talajfelületeket, és gyorsan szaporodnak, ugyanakkor gyenge versenytársai más erőteljesebb fajoknak. Vesd össze szökevényfaj.

rugalmas porc (elastic cartilage)

Lásd porc.

rugalmas rostok (elastic fibres)

Lásd elasztin.

rügy (bud)

1. (a növénytanban) Tömörített, fejletlen fiatal hajtás, melynek rövid szárán apró, összehajtogatott vagy összecsavart levélkezdemények ülnek. A rügy külső levelei gyakran pikkelyszerűek, és védik a belső érzékenyebb leveleket. A terminális rügy (vagy csúcsrügy) a hajtástengely végén helyezkedik el, míg a hónaljrügy (vagy oldalrügy) a levelek hónaljában fejlődnek ki. Bizonyos körülmények között azonban a növény felületén bárhol kialakulhatnak rügyek. Néhány rügy alvó állapotban marad, és a terminális rügy eltávolításakor kezdi meg működését. Igen elterjedt kertészeti gyakorlat, hogy néhány hajtás terminális rügyét leveszik, és így idézik elő, hogy a hónaljrügyekből ki fejlődjenek az oldalhajtások. Lásd még apikális dominancia.

2. (a biológiában) Egy szülői szervezetből létrejövő kinövés, mely leszakad és a bimbózás folyamata során egy új élőlénnyé fejlődik.