Ugrás a tartalomhoz

Biológiai kislexikon

(2007)

Typotex Elektronikus Kiadó Kft.

L

L

Lábasfejűek (Cephalopoda) (Cephalopoda)

A puhatestűek legfejlettebb osztálya. Közéjük tartoznak a tintahalak, a kalmárok, a polipok és a már kihalt Ammonitesek. Központi idegrendszerük igen fejlett és egy porcos koponya védelmezi. Nagyteljesítményű szemükben fejlett retina van, szemszerkezetük bonyolult és összevethető a gerincesekével. Mindegyikük húsevő és ragadozó. „Sugárhajtóműves” berendezésükkel kitűnően úsznak. Tapogatóik igen mozgékonyak, áldozataikat ezekkel ragadják meg és tartják fogva.

Lábaspotrohúak (Diplura) (Diplura)

Szárnyatlan, kis-közepes méretű rovarok rendjét alkotják.

labirintus (labyrinth)

Üregek és csövek rendszere a gerincesek halántékcsontjában, ami magába foglalja a belső fület. E csontos labirintusban található a hártyás labirintus rendszere, amit endolimfa tölt ki. A tömlőcske, a zsákocska és a félkörös ívjáratok az egyensúlyérzékelő szerv jelfelfogói, míg a csiga (cochlea) hallószerv.

lábközépcsont (metatarsus) (metatarsus)

Szárazföldi gerinceseknél a lábfej, vagy az annak megfelelő rész a hátsó végtagon, ami pálcika alakú csontokat tartalmaz (metatarsals), amik a boka és az ujjak csontjaival ízesülnek. A lábközépcsontok száma fajonként változhat; az alapvető ötujjú végtagban öt van, de sok fajnál a számuk lecsökkent.

lábközépcsonti (metatarsal)

A csontok egyike a lábközépcsonti tájékon.

lac operon (lac operon)

Az az operon, amely a tejcukor (laktóz) lebontását szabályozza az Escherichia coli baktériumban. A lebontás azzal kezdődik, hogy a laktóz egy permeáz enzim segítségével bejut a sejtbe, majd a β-galaktozidáz enzim elhasítja a glükóz és a galaktóz közti β-galaktozid kötést. A permeáz és a β-galaktozidáz fehérje szerkezetét kódoló DNS-szekvencia átírását az előttük levő és velük folytonos operátor szekvencia szabályozza: vagy megengedi a promoter szakaszhoz kötődött RNS-polimeráz tovahaladását a kódoló szekvenciák felé vagy meggátolja azt. Ha az operátor szakasz megköti a lac-represszor nevű szabályozó fehérjét, akkor az RNS-polimeráz nem képes átírni a permeáz és a β-galaktozidáz génszakaszát, így azok elfogynak a sejtből. A lac-represszor egy távolibb DNS-szekvenciáról termelődik állandóan (konstitutívan) a sejtben. Ha azonban a baktériumsejten kívüli tápközegből valamennyi tejcukor mégis bejut a sejtbe, akkor kis módosulás után hozzákapcsolódik a lac-represszor fehérjéhez; emiatt a represszor konformációja megváltozik és így már nem tud kapcsolódni az operátor szekvenciához. Ekkor az RNS-polimeráz a promoter szakaszról végig tud haladni a kódoló szekvenciákon is, átíródik a permeáz és a β-galaktozidáz szerkezetét kódoló DNS-szekvencia, és ezért megjelenik a sejtben ismét a permeáz és a β-galaktozidáz enzim. Az előbbi hatására a tejcukor gyorsan felvevődik, az utóbbi működése következtében a tejcukor molekulája glükózra és galaktózra hasítódik. A laktóz lebontásáért felelős enzimek génje átírásának szabályozásában tehát az enzimek szerkezetét kódoló (strukturális) gének mellett szerepet játszik még az operátor szekvencia, a promoter szekvencia (ahová az RNS-polimeráz kötődik és ahonnan elindulhat) és a lac-represszor termeléséért felelős regulátor szekvencia is. A tejcukor lebontásának szabályozásában ezen DNS-szekvenciák együttműködő rendszerét nevezte el 1961-ben François Jacob (*1920) és Jacques Monod (1910-1976) francia mikrobiológus-bikémikus lac-operonnak. Azt az operon modellt használják föl minden más operon szerkezetének és működésének értelmezésére is. Lásd Jacob–Monod-hipotézis.

lactobacillus (lactobacillus (pl. lactobacilli))

A pálca alakú Gram-pozitív anaerob baktériumok Lactobacillus nemzetségének bármelyik tagja, melyben az erjedés végterméke tejsav. A lactobacillusok az élelmiszertechnológiában játszanak fontos szerepet, többek között a sajt, joghurt és egyéb tejtermékek gyártásában.

lag fázis (lag phase)

Lásd bakteriális növekedési görbe.

lágyszárú (herbaceous)

Növénytípus, melyben elenyésző az állandó fás szövet mennyisége. Az egyedek földfeletti része elfonnyad a növekedési időszak végén. Az egynyáriakban az egész növény elhal, a kétévesekben és a lágyszárú évelőkben a növény egyes szervei (pl. hagymák vagy gumók) a kedvezőtlen körülmények ellenére túlélnek a föld alatt.

lakóhely (habitat) (habitat)

Az a hely, amelyben egy szervezet él. Jellemzik a fizikai tulajdonságai és/vagy az ottani domináns növényi típusok. Például az édesvízi élőhelyek a folyamok, folyók, tavak, pocsolyák, lápok. Lásd még mikroélőhely.

lakókörzet (home range)

Az a terület, amelyben egy állategyed vagy csoport táplálékot gyűjt és az idejének nagy részét tölti. A mérete változik az állategyed nagysága és a táplálékfelvételi szokásai szerint; például az afrikai vadkutyák (hiénakutyák) falkájának lakókörzete 4000 km2 fölé terjedhet, míg a mezei egéré 1 hektárnál kisebb. A territóriumtól eltérően a lakókörzetet az állat nem védelmezi a fajtársak behatolásától, bár az állat territóriuma a lakókörzetén belül helyezkedhet el. Sőt, a szomszédos egyedek vagy csoportok lakókörzetei gyakran átfedhetnek. A lakókörzeten belül létezhet egy belső magterület, amely tartalmazza a fő táplálékfelvételi és ivóhelyeket, és az állategyed vagy csoport tevékenysége is ezen belül összpontosul.

laktáz (β-galaktozidáz) (lactase (β-galactosidase))

Az az enzim, amely a tejcukrot (a laktózt) lebontja glükózra és galaktózra a két monoszacharid közötti β-galaktozid kötés hidrolízisének katalizálásával. Nemcsak baktériumokban fordul elő, hanem megtalálható a gerincesek tápcsatornájának nyálkahártyájában is. Az emlősök egy jó részében csak az újszülöttkorban működik, amikor az anyatej jelenti az újszülött fő táplálékát; a tejben levő laktóz csak a laktáz működése után hasznosítható. Ezekben az emlősökben a felnőttkorban a laktóz már nem hasznosítható, mert a tápcsatorna laktázának aktivitása a gyermekkor után megszűnik; a szervezetükben a laktózt csak a baktériumok tudják hasznosítani, a cukrok erjesztése következtében hasmenést előidézve. Az ember (Homo) egyes csoportjaiban és a háziállatok egy jó részében azonban a laktáz aktivitása a felnőttkorban is megmarad; ezek képesek a tejcukrot felnőttkorban is felhasználni.

laktogén hormon (lactogenic hormone)

Lásd prolaktin.

laktotrop hormon (lactotrophic hormone)

Lásd prolaktin.

laktóz (lactose)

Lásd tejcukor.

Lamarck, Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet, Chevalier de (Lamarck, Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet, Chevalier de)

(1744 - 1829) Francia természettudós. 1778-ban publikált egy művet Franciaország növényvilágáról, amihez tartozott egy kettős választású határozókulcs is. Kidolgozott egy tervezetet a francia Természetrajzi Múzeum (Musée National d’Histoire Naturelle) létrehozására és működtetésére. A francia forradalom idején létrehozott Természetrajzi Múzeumba került (Ez lett a 19. század elején az európai természettudomány központja). Itt a gerinctelenek osztályozásával foglalkozott. A gerinctelenek több rendszertani kategóriáját ő állította fel. Foglalkozott a Párizs környéki medencék ősmaradványaival is. 1815 és 1822 között megírta a gerinctelenek hét kötetes természetrajzát. Főleg őslénytani vizsgálódásai során már az 1800-as évek elején rájött, hogy az élőlények nem változatlanok, hanem az idők folyamán átalakulnak (transzformálódnak) a környezet által rájuk erőltetett kényszerek hatására. 1809-ben jelentette meg „Philosophie zoologique” című munkáját, amelyben az élőlények tudományának elnevezésére ő is javasolta a „biológia” szót, és ebben a munkájában kifejtette felfogását az élőlények átalakulásairól. Ez lényegében az evolúció egy korai elmélete volt, ami később lamarckizmus néven vált ismertté.

lamarckizmus (Lamarckism)

Az élővilág és az élőlények evolúciós átalakulásának az egyik korai tudományos elmélete, amelyet Jean Baptiste de Lamarck fejtett ki először 1809-ben megjelent „Philosophie zoologique” című munkájában (majd későbbi műveiben is foglalkozott vele). Úgy vélte, és a művében azt fejtette ki, hogy az egyedi élet során szerzett változások az egyedek utódaiban öröklődnek, mert csak így tudta értelmezni, hogy az egyedekben létrejött (kikényszerített) változások átalakítják a fajokat sok nemzedék élete során. Az egyedi változások elsősorban a szervek fokozott használatával vagy nem-használatával jönnek létre, mert a környezet kiszámíthatatlan változásai kikényszerítik e szükséges változásokat. Ezek a változások azután az utódokba is átjutnak az öröklődéssel. Az a szokásos kép, ami szerint a zsiráf hosszú nyaka és végtagjai úgy magyarázhatók, hogy a zsiráfok egyre jobban nyújtogatták a nyakukat és ágaskodtak, hogy az egyre magasabb fák leveleit lelegelhessék – nos, ez leginkább Lamarckkal ellenséges viszonyban álló Georges Cuvier interpretációja. Lamarck sohasem állította, hogy az egyedekben létrejövő változásokat az egyedek akarnák vagy motivációjuk volna ezek létrehozására; ő mindig arról beszélt, hogy a változásokat az egyedek szervezetének és a környezetnek a kölcsönhatásából létrejövő feszültségek kényszerítik ki. A felfogása szerint a fajok a Föld története folyamán átalakultak (trannszformálódtak), de a fajok átalakulása szerinte nem jár kipusztulással. Mivel a szerzett tulajdonságok öröklődését megkérdőjelezhetetlenül sohasem mutatták ki, sőt, kifejezetten cáfolták kísérletesen (August Weismann); az élővilág evolúciós fejlődése nem az egyedek, hanem a populációk átalakulásaival és változásaival kapcsolatosak, ezért Lamarcknak az evolúcióra vonatkozó korai transzformációs elképzelését jórészt helyettesítette az evolúció hajtóerőire helyesebben rámutató darwinizmus, az öröklődési elgondolását pedig helyettesítette Johann Gregor Mendelnek és követőinek genetikai elmélete (lásd mendelizmus). A liszenkóizmus csak annyiban közös a lamarckizmussal, hogy a környezet hatásainak túlzott szerepet tulajdonít az élőlények változásaiban és az evolúcióban.

lambda fág (lambda phage)

Olyan mérsékelt bakteriofág, amely az Escherichia coli baktérium sejtjeit fertőzi meg, melyben néma profágként (lizogéniának nevezett állapotban) létezik, vagy replikálódás után lizálja a gazdasejtet és ezután új fágrészecskék szabadulnak ki. A fágrészecske egy 64 nm átmérőjű ikozaéder fejből, és egy 150 nm hosszúságú farokból áll. A fejben található a fág genomjának kettős szálú DNS-e. A lambada fágot behatóan tanulmányozták, mint a vírusfertőzés és a replikáció modelljét, ezen kívül sokszor használták a genetikai kutatások során, valamint a biotechnológiában. A módosított lambda fágokat a génklónozásban vektorként, különösen a viszonylag nagy mennyiségű idegen DNS csomagolására is felhasználták.

Lamellibranchia (Lameelibranchia)

Lásd Kagylók.

lamina (lemez) (lamina)

1. A levél vékony és általában lapos része, ebben zajlik a fotoszintézis és a transpiráció. A lemez tömegét a mezofillum sejtek adják, amit átszel a levélerek (szállítónyalábok) hálózata. A mezofillumot a védelmül szolgáló, viaszos kutikulát termelő epidermisz borítja.

2. Egyes algák, nevezetesen a barnamoszatok telepének levélszerű része. Lásd még tönk.

lámpakefe kromoszóma (lampbrush chromosome)

Az állatok, nevezetesen a gőte és egyéb kétéltűek oocitáiban található kromoszóma típus, melyre jellemző, hogy számtalan hurok nyúlik ki a kromoszóma hosszanti tengelyéből. A mikroszkóp alatt a megjelenése a korábban az olajlámpások tisztításához használt hengeres kefefajtára emlékeztet. A hurkok olyan szakaszok, ahol a kromoszóma letekeredett formában található, és a DNS aktív átírása folyik, a körülötte lévő RNS és fehérjék állománya által.

lánchosszabbítás (elongáció) (elongation (in protein synthesis))

A makromolekulák szintézise során a szintézis kezdeményezését (iniciáció) követően az újabb és újabb monomerek hozzákapcsolódásának és így a lánc hosszabbodásának folyamata. A lánc befejeződésének és a szintézis abbamaradásának lépéséig (termináció) tart. A nukleinsavak szintézisében az a fázis, amelyben a nukleozid-trifoszfátokból pirofoszfát lehasad és a nukleozid-monofoszfátok foszfodiészter kötéssel egymás után összekapcsolódnak valamilyen mintalánc nukleotidbázisait kiegészítő (komplementer) sorrendben egy specifikus polimeráz enzim hatására. A nukleinsavak esetében a polimeráz a lánchosszabbítást mindig 5’-vég→3’-vég irányban végzi. A fehérjék szintézise során az a szakasz, amiben az aminosavak egymás után összekapcsolódnak peptidkötéssel a hírvivő RNS bázissorrendjének megfelelő sorrendben (lásd genetikai kód) polipeptidláncot létrehozva. Az elongációs faktorok olyan fehérjék, amelyek – egy szállító RNS-aminosav komplexumhoz kötődve – lehetővé teszik a komplexum helyes helyfoglalalását a riboszómán úgy, hogy a fordítás normálisan haladhasson előre.

Lándzsahal (Amphioxus vagy Branchiostoma) (amphioxus)

Az Amphioxus a lándzsahal tudományos neve. Lásd: Fejgerinchúrosok (Cephalochordata).

Langerhans-sejt (Langerhans cells)

Lásd makrofág sejt.

Langerhans-szigetek (hasnyálmirigy-szigetek) (islets of Langerhans (pancreatic islets))

Lásd makrofág sejt.

lángzósejt (flame cells)

Olyan csillós sejt, ami a laposférgek, kerekesférgek és zsinórférgek kiválasztó és ozmoregulációs rendszerének részét képezi. A lángzósejtekből álló rendszert protonefrídiumként ismerik, ami elágazó csövecskékből áll, és ezek kiválasztó pórusokon át nyílnak a külvilágba. A lángzósejtek a csövecskék belső végeinél találhatók, és a sejtek csillói belenyúlnak a csövecskékbe. A vizet és a nitrogéntartalmú kiválasztandó termékeket tartalmazó sejtek közötti folyadék bediffundál a lángzósejtekbe és a csövecskéken át a külvilág felé irányítódik a csillók mozgása által; a csillóknak ez a mozgása emlékeztet a cikázó lángnyelvekre. A csak egyetlen csillóval rendelkező lángzósejteket szolenocitáknak nevezik; ezek a Priapulida törzs tengeri férgeinek protonefrídiumaiban találhatók.

láp (fen)

Lásd vízi szukcessziós sorozat.

laposférgek (Platyhelminthes) (Platyhelminthes)

Bélcsatorna nélküli gerinctelenek egy törzse, amelybe a lapos testfelépítésű szelvényezetlen laposférgek tartoznak. Idegrendszerük egyszerű, a test feji végén az idegsejtek koncentrálódása figyelhető meg. A szájnyílás egy egyszerűen elágazó bélbe vezet, amelynek nincs végbélnyílása. A laposférgek hímnősek, de az önmegtermékenyítés nem jellemző rájuk. Sok fajuk parazita. A laposférgek törzsébe tartoznak az örvényférgek (Turbellaria), a közvetett fejlődésű mételyek (Trematoda) és a galandférgek (Cestoda).

lárva (larva (pl. larvae))

A legtöbb gerinctelen, kétéltű és halak fiatalkori, éretlen fejlődési stádiuma, mely a petéből kel ki és megjelenésében eltér a kifejlett egyedtől. Általában ivaros szaporodásra képtelen. Az kifejlett formát átalakulás után veszi fel. A lárvák képesek táplálkozni és más tekintetben is önellátóak. Tipikus példák a békák ebihalai, a lepkék hernyói valamint számos tengeri állat csillós planktonikus lárvája.

lárva (álca) (instar)

Egy rovar lárvális fejlődésének egyik szakasza (fázisa) a külső váz két levedlése (ekdízise) között. Rendszerint több lárvális állapot is létezik az átalakulást megelőzően. Lásd még Exopterygota; heteromorfózis.

lassú hullámú alvás (slow-wav sleep)

Lásd alvás.

lassú vírus (slow virus)

Majdnem virális vagy szubvirális ágensek csoportja, amelyről korábban úgy vélték, hogy a juhok súrlókórját és a szarvasmarhák szivacsos agyvelőbántalmát (BSE) idézi elő. Ma úgy tudják, hogy ezeket a megbetegedéseket rendellenes prion fehérjék okozzák.

látás (vision)

Az a fajta érzékelés, mely lehetővé teszi a környezetünkben levő tárgyak észrevételét a szemek segítségével.

látásélesség (visual acuity)

A látással való érzékelés és észlelés feloldóképessége; a látószervnek, illetve a látórendszernek az a képessége, hogy meg tud különböztetni egymáshoz közel levő tárgyakat; a mértéke az a legkisebb távolság vagy látószög, amelyre egymástól levő tárgyak még két különböző tárgynak tűnnek. Ez függ az egész szemnek ama képességétől, hogy úgy tudja törni (fókuszálni) a beeső fénysugarakat, hogy azok éppen a recehártyán hoznak létre éles képet. A látásélesség a csapsejtektől függ, mert ezek receptív mezője kisebb, mint a pálcikasejteké. A recehártyában a csapsejtek legszorosabban (legsűrűbben) a sárgafoltban (a makulában, macula lutea), az emlősökben ennek bemélyedésében (a fovea centralisban) találhatók a látóideghártya központja közelében, ezért éppen itt optimális elhelyezkedésűek ahhoz, hogy a törőközegek (szaruhártya, csarnokvíz, szemlencse, üregtest) által fókuszált fénysugarak essenek rájuk. Ráadásul minden egyes csapsejt csak egyetlen bipoláris sejttel szinaptizál a látóhártyában és így képes elkülöníthető idegi jeleket továbbítani a látóidegrostokon át az agyvelőbe. A látásélesség speciális visus-táblákkal mérhető, amelyen különféle alakzatok (betűk, számok vagy más írásjelek) találhatók egyre kisebb méretben úgy, hogy a táblától éppen 5 méterre levő vizsgálandó alany szemébe az alakzatok részletei felülről lefelé haladva egyre kisebb látószög alatt érkeznek. Ha például egy C betűre hasonlító alakzat megszakított részének felső és alsó része közti hiány bizonyos látószögnél kisebb szöggel érkezik a vzsgált személy szemébe, akkor már nem tudja felismerni, hogy C, fordított C vagy O betűt lát-e. A látásélességet befolyásolja az is, hogy milyen a látott tárgy megvilágítása és a háttérrel alkotott kontrasztja, illetve az, hogy a látókéreg a két szemből érkező képreprezentációkat képes-e egyesíteni vagy sem. Ezért a két szem látásélességét külön is meg kell határozni. A látásélesség mértéke függ tehát a szem törőközegeinek (főleg a szemlencsének) törőképességétől, a szemgolyó alakjától és a recehártyának a törőközegekhez való távolsági viszonyaitól (lásd miopia vagy közelrelátás, hipermetropia vagy távolralátás), a törőközegek átlátszóságától, de még a figyelemtől is.

látens periódus (latent period)

Egy rövid időszak, amely eltelik egy ingerforrás hatásának felfogása (recepció) és a válaszreakció elkezdése között egy ingerlékeny szövetben. Például egy összehúzódó vázizomban a látens időszak mintegy 0,02 másodpercig tart; ezen idő alatt az izomrost-membránon végigfut az akciós potenciálhullám, a szarkoplazmatikus retikulumból felszabadulnak a kalciumionok, ezek kötődnek a vékony miofilamentumokban található troponin molekulákhoz és elkezdődik az összehúzódás.

látens tanulás (latent learning)

A tanulásnak az a formája, amelyben látszólag nincsen közvetlen jutalom az állat számára, és amit megtanult, az is rejtve marad (látens). A látens tanulás fő példája az állat környékénak felderítése során létrejött emléknyom-megszilárdulás. A lakókörzete földrajzi viszonyairól megtanultak esetleg nem jelentenek az állat számára azonnali hasznot, de életfontosságúnak bizonyulhatnak a jövőben, amikor majd egy ragadozótól kell elmenekülnie, illetve a táplálékát meg kell keresnie. Sok rovar (főleg szárnyasok) tanulja meg a fészke közelében levő táj részleteit tájékozódó repüléseket végezve a távolra repülést megelőzően. Az eközben zajló látens tanulás eredményeként rögzült emléknyomok teszik lehetővé nekik, hogy amikor távolról visszatérnek, pontosan lokalizálni tudják a saját fészküket.

latens vírus (latent virus)

Bármilyen vírus, amely a gazdaszervezetében megmarad, és közben nem replikálódik. A látens vírusok, ide tartozik a herpes simplex vírus is (az ajakherpesz kórokozója), replikációját indukálhatjuk, ami a kezdeti fertőzés után bizonyos idővel a sejt lizisét okozza, például akkor, amikor a gazdasejt immunitása csökken.

latex (kaucsuktej) (latex)

Néhány lágyszárú növényben és fában található, vegyes összetételű tejszerű nedv. Feladata eddig nem még bizonyított, de feltehetőleg részt vesz a sérülések védelmében (vö. mézga) valamint a növény táplálásában is. Egyes fajok latexét, többek között a kaucsukfáét, kereskedelmi célból gyűjtik.

látóbíbor (visual purple)

Lásd rodopszin.

látóideg (optic nerve)

A második pár agyideg; egy pár érzőideg, ami a szemből az agyba fut. A retinában elhelyezkedő pálcikák és csapok vizuális ingerületeinek szállításért felelős az agyba, ahol azok feldolgozása történik.

látókéreg (visual cortex (striate cortex))

A nagyagykéreg azon régiója, ahol a szemekből érkező érzőszervi információ feldolgozásra kerül.

látólebenyek (optic lobes)

Lásd középagy.

Laurázsia (Laurasia)

Lásd kontinensvándorlás.

laurinsav (dodekánsav) (lauric acid (dodecanoic acid))

Az egyik zsírsav, CH3(CH2)10COOH; vízben oldhatatlan, de alkoholban, éterben oldódó fehér kristályos vegyület. A sav glicerinnel alkotott észterei jelen vannak természetes zsírokban és olajokban (pl. a kókuszdió és a pálmabél olajokban).

láz (fever)

Lásd homeotermia.

lázcsillapító szer (antipiretikum) (antipyretic)

Bármely olyan (gyógy)szer, amely csökkenti a lázat a testhőmérséklet süllyesztésével. Egyes fájdalomcsillapítóknak, mégpedig a paracetamolnak, az aszpirinnak és a fenil-butazonnak, szintén van lázcsillapító sajátossága.

LD50 (LD50)

50 %-ban halálos adag, medián latális dózis. Egy gyógyszernek, drognak vagy mérgező anyagnak (vagy akár ionizáló sugárzásnak) az a mennyisége, amely a kísérleti állatok 50 %-ában pusztulást idéz elő. Minden egyes LD50 esetében pontosan meg kell adni a fajt, az állatok súlyát és az anyag beadásának útját. Az LD50 értékeket használják a toxikológiában és a gyógyításra használt vegyületek biológiai kimutatásában.

L-dopa (L-dopa )

Lásd dopa

lebomlás (dekompozíció) (decay)

A szerves anyag kémiai lebontása alkotórészeire a lebontó szervezetek hatására.

lebontó (dekomponáló) (decomposer)

Egy szervezet, amely abból nyer energiát, hogy kémiailag lebontja az elhalt szervezetek vagy állati és növényi hulladékok szerves anyagait. A többségük baktérium és gomba, de vannak köztük moszatok és egysejtű állatok is. A lebontók enzimeket választanak ki az elhalt anyagba, megvárják a kémiai bomlás folyamatát, majd a lebontás termékeit felszívják (lásd szaprotróf). Sok lebontó szervezet (például a nitrifikáló baktériumok) arra specializálódott, hogy olyan szerves anyagokat bontsanak le, amiket más szervezeteknek nehéz megemészteni. A lebontó szervezetek életfontosságú funkciót töltenek be az ökológiai rendszerben (ökoszisztémában), mert a szerves anyagok összetevőit szervetlen anyagok formájában visszatérítik úgy, hogy azok ismét a növények rendelkezésére állnak az új szerves anyagok szintéziséhez. Vö. törmelékevő (detrivorus). Lásd még szénciklus; nitrogénciklus.

lecitin (foszfatidil-kolin) (lecithin (phosphatidylcholine))

Egy olyan foszfoglicerid (lásd foszfolipid), amely a kolin nevű aminoalkoholt tartalmazza a foszfátcsoporttral észterezve. Ez a leggyakrabban és legnagyobb mennyiségben előforduló állati foszfolipid (mivel a plazmamembránnak is alkotója), de megtalálható a magasabb szervezettségű növényekben is; ezzel szemben ritkán fordul elő mikroorganizmusokban.

Leeuwenhoek, Anthony van (Leeuwenhoek, Anthony van)

Németalföldi amatőr mikroszkopizáló természetbúvár, akinek alig volt formális iskolai képzése (posztókereskedő volt a foglalkozása). Arról volt híres, hogy pontosan csiszolt kis lencséket, amelyekkel egyszerű mikroszkópokat készített, és ezek segítségével sok mindent vizsgált és fedezett fel. Ő figyelte meg elsőként a vérben a vörösvérsejteket (1670 táján), az ondóban a spermiumokat, tócsák vizében az egysejtű állatokat; 1683 táján ő látta meg először a baktériumokat (bár még sokáig nem értették, mit is látnak). Ő ismerte föl, hogy az izmoknak van harántcsíkolt és sima változata. A megfigyeléseinek eredményeit rendszeresen közölte a londoni Royal Societyvel, ameléy sok megfigyelését publikálta is a Philosophical Transactions című folyóiratában.

Leewenhoek, Anton van (Leewenhoek, Anton van)

(1632-1723) Meglehetősen kevés iskolai tudással bíró holland mikroszkóp-mester. Hírnevét onnan szerezte, hogy igen finoman megmunkált lencséket állított elő, melyeket mikroszkóp építéséhez használt fel. Ő volt az első, aki láthatta a vörösvérsejteket, az egysejtűeket és a spermiumokat. Rendszeres kapcsolatban állt a Londoni Királyi Társasággal, ahol számos felfedezését tették közre a Philosophycal Transactions című folyóiratban.

légcső, gégecső (trachea)

1. A tüdővel lélegző gerincesek cső alakú szerve, amely a torokból a (fő)hörgőkbe vezeti a levegőt. A légcsövet „C” alakú porcok merevítik.

2. A rovarok és a legtöbb szárazföldi ízeltlábú légvezető rendszere (légcső, légcsőrendszer). A légcsövek a köztakaró elágazó betűrődései. A külvilágra záró-billentyűkkel nyílnak. A légcsövek kisebb légcsövecskékre oszlanak, amelyek a szövetekben végződnek (lásd még légzsák). A légcsere a potroh izmainak pumpáló mozgása segítségével történik a légcsövekben.

legelés (grazing)

Alacsony füvű növényzet növényevő állatok (különösen szarvasmarhafélék vagy juhok, kecskék) általi fogyasztása tömegesen rendszerint füves pusztán. A füves puszta túllegelése elsivatagosodáshoz vezethet.

léggyökér (pneumatofóra) (pneumatophore)

1. Negatív geotrópos föld feletti gyökér, mely a gázcsere szerveként működik. A léggyökereket a vizenyős, oxigénhiányos talajban növekedő mangrove és egyéb növények fejlesztenek ki. Lásd mangrove mocsár.

2. A Hydrozoa osztályba tartozó egyes telepes csalánozók, mint például a Physalis gázzal teli léghólyagja.

léghólyag (alveolus) (alveolus)

1. Az emlősök tüdejében a hörgőcskéket (bronchiolusok), ezen belül is a gázcserére alkalmas hörgőcskéket lezáró kisméretű léghólyagocskák. Belső felszínük nedves, hajszálérhálózatuk igen sűrű, falukon keresztül zajlik a gázcsere, azaz az oxigén és a szénduioxid kicserélődése.

2. Az állkapocsban és az állcsontban helyetfoglaló csontosfalú üregek. A gyökérhártya (periodontium) rostjainak segítségével bennük rögzülnek a fogak.

légzés (respiráció) (respiration)

Több különböző, de egymással összefüggő szinten is értelmezhető jelenség vagy életműködés. Biokémiai (vagy sejten belüli) szinten az az anyagcsere-folyamat az élő szervezetekben, amelynek során kívülről felvett vagy a belső raktárakból származó, esetleg saját maguk által előállított szerves tápanyagok egyszerűbb köztitermékekre bomlanak le oxidációs reakciókkal energia felszabadulása közben (lásd glikolízis, Szent-Györgyi-Krebs-ciklus), és a tápanyagokról származó hidrogénatomok (elektronok) végül is szervetlen elektron- (hidrogén-) felfogóra kerülnek (lásd peroxiszóma, glioxiszóma, mitokondriális elektrontranszportlánc), miközben a felszabadult energia egy része speciális energiahordozó molekulákba (például ATP-be; lásd oxidatív foszforiláció) épül és így később más anyagcsere- és egyéb életfolyamatok számára rendelkezésre áll. Az állatok és a növények többségében a légzés aerob, vagyis oxigént (O2) használ fel, miközben e végső elektronakceptor a tápanyagokról származó hidrogénekkel vízmolekulákat (H2O) képez; a tápanyagok szénváza az oxidáció során végül szén-dioxiddá (CO2) alakul. A növények és a mikroorganizmusok egy része képes anaerob légzésre is, amikor végső elektron- (hidrogén-) akceptorként más szervetlen anyagokat használnak (például nitrátokat, szulfátokat stb.; ilyenkor természetesen nem víz, hanem ammónia (NH3) vagy redukáltabb kénvegyületek (S vagy H2S stb.) képződnek. A sejtek oxigénfelvétele és széndioxid-leadása a sejtek gázkicserélődése, vagy a sejtlégzés. A soksejtűekben a külső közeg és a testfolyadékok közötti oxigén-, illetve széndioxid-kicserélődést (gázcserét) nevezik külső légzésnek. A gázok kicserélődése – akár a sejtek belseje és a testnedvek, akár a testnedvek és a külső közeg között történik – mindig diffúziós mechanizmusú, amit az egyes gázok parciális nyomáskülönbsége hajt a határfelületen át. Sok állatban a gázok kicserélődése a külső közeg és a testnedvek között a légzőszervekben történik azok nagy felületén keresztül. A légzőszervekben zajló gázcserét segítik a légzőmozgások, amikor az állat vagy a légzőszervét mozgatja a közegben vagy a közeget mozgatja a légzőszervhez képest. (A mindennapi életben gyakran a légzőmozgásokat nevezik légzésnek.)

légzés (breathing)

Lásd légzőmozgások, belégzés, kilégzés.

légzési hányados (repirációs kvóciens; rövid jelölées: RQ) (respiratory quotient (RQ))

Az oxidatív (légzési) anyagcsere során egy szervezet által termelt széndioxid (CO2) móljainak száma osztva a közben elfogyasztott oxigén (O2) móljainak számával. Jellemző az oxidációla teljesen lebontott anyagra: így a szénhidrátok teljes oxidációja esetében RQ nagyjából 1,0 a zsírok és lipidek teljes oxidációja esetében RQ ∼ 0,68-0,72, míg a fehérjék teljes oxidatív lebontásakor RQ ∼ 0,80. Az emberben nyugalmi viszonyok között RQ ∼ 0,83; ez azt jelenti, hogy ilyenkor a szervezet szénhidrátokat és zsírokat oxidál, míg a fehérjék oxidatív lebontása – a termelt és kiürített karbamid mennyisége alapján ítélve - elhanyagolható. Szénhidtárok fogyasztását követően az RQ értéke emelkedik az 1,0 érték felé; az éhezés során kezdetben 1,0 közelében van (a szervezet glikogénből származó glükózt éget), majd süllyed 0,7 irányába (a szervezet egyre inkább lipidek oxidációjából nyer energiát).

légzési lánc (respiratory chain)

Lásd elektrontranszportlánc.

légzési térfogat (respirációs térfogat) (tidal volume)

A légzéssel, a légzőmozgásokkal kapcsolatos legalapvetőbb sztatikus térfogat, ami respirométerrel mérhető: egy levegőt lélegző állat által nyugalmi állapotban az egyes légvételi (szellőztetési) ciklusok alatt felvett, illetve kilélegzett levegő térfogata. Egy átlagos felnőtt emberben a légzési térfogat megközelítőleg 500 cm3. Ha a légzőmozgások fokozódnak, akkor a légzési térfogat is növekszik: mind be-, mind a kilégzés során több levegő cserélődhet a légzőszerv belseje és a légkör között. A légzési térfogattal felvett levegőnek csak egy része jut le a gázkicserélődést végző léghólyagocskákig, mert egy része (emberben mintegy 150 cm3) gázokat nem cserélő holttérben (a felső légutakban) mozog. A légzési térfogatból a nagyjából állandó holttér térfogata mindig levonandó, és csak a maradék levegőtérfogat frissíti a légzőszervben maradt gázelegyet.

légzőközpont (ventilációs központ) (ventilation centre)

A központi idegrendszerben található azon neuronkörök együttes rendszere, amelyek a ritmusos légzőmozgásokat létrehozzák. A rovarokban a légzőközpont a hasdúclánc tori részeiben található. A gerincesekben a légzőközpont neuronkörei a nyúltvelőben és a híd alsó részén találhatók; ezek felelősek a légzőmozgások ritmusának létrehozásáért. A ritmust a nyúltvelői idegsejtek hálózata hozza létre: a belégző neuronok fokozott aktivitása felel a belégzésért, a kilégző neuronok fokozott aktivitása idézi elő a kilégzést; a két idegsejtcsoport egymást kölcsönösen gátolja (ezért egyszerre nem lehetnek aktívak), de mindkét csoport diffúz serkentést kap a hálózatos állomány (formatio reticularis) idegsejtjeitől és a vér kemoreceptoraitól. A be- és kilégző neuronok a nyúltvelőből az idegrostjaikat leküldik a gerincvelőbe a légzőizmok mozgatóidegsejtjeihez. A nyúltvelői és a hídi légzőközpont idegsejtcsoportjainak aktivitását azonban kémiai (anyagcsere-) és idegi hatások befolyásolhatják. A kémiai hatások éppen a légzés során kicserélődő O2 és CO2 szervezeti hatásaival függnek össze. A testnedvekben (a vérben) a CO2 parciális nyomását és a CO2-ból képződött szénsav által kialakított pH-t a vérben kémiai érzékelők (kemoreceptorok) regisztrálják részben a IV. agykamra közelében található idegsejtek (ezek közvetlen szinaptikus összeköttetésben vannak a be- és kilégző neuronokkal). Ha a vér CO2-jának parciális nyomása nő és/vagy a vér pH-ja csökken, akkor a légzőmozgások fokozódnak (a légzés mélyül és gyorsabbá is válik), ami majd süllyeszti a CO2 parciális nyomását a vérben (a CO2 fokozott kilégzése következtében) és emeli a vér pH-ját. A vér CO2 parciális nyomásának és a vér pH-jának eme ingadozó hatása állandóan ingadozó diffúz serkentést jelent a légzőközpont neuronkörei számára. Vannak kemoreceptorok a nagy verőerek meghatározott helyein is, a karotisztestek a fejverőér elágazódásánál és az aortatestek a szívhez közel az aorta falában. Ezek sokkal inkább a vér O2 parciális nyomásának süllyedésére érzékenyek (vagyis hipoxiás receptorok), de azért fokozott izgalommal reagálnak a CO2 parciális nyomás emelkedésére és a vér pH süllyedésére is. Ezek a kemoreceptorok az idegi információjukat a IX. agyidegen és a X. agyidegen (a bolygóidegen) át küldik a légzőközpont neuronköreihez, serkentve azokat. Végül a be- és kilégzési aktivitás átváltását (ezzel a légzésritmus stabilizálását) segíti elő az alsó légutak falának feszülése (a belégzés vége felé), aminek mechanikai idegi információját a bolygóideg érzőidegrostjai közvetítik a légzőközpontba; a tüdő felfújódása (a belégzés vége felé) így gátolja a további belégzést, viszont serkenti a kilégző neuronokat (vagyis a tüdő felfújódása kilégzést, a tüdő összehúzódása a belégzést váltja ki (ez a Hering-Breuer-reflex). A hídban két szabályozó neuronkör is van, amelyek módosítják a be- és a kilégző neuronok aktivitását: az egyik neuronkör a belégzést serkenti (izgalma belégzési görcsöt válthat ki), mag a másik mind a be-, mind a kilégző neuronokat befolyásolja és a szabályos légzésritmus végső kialakításáért felelős. A légzőközpont neuronköreinak aktivitását módosíthatják a gerincvelőből felszálló idegi hatások (mechanikai vagy hőhatások; a túl hideg vagy a túl meleg, illetve az ütődések, nyomások, simogatások befolyásolják a légzést); de befolyásolják a hipotalamusz és a limbikus struktúrák egyes neuronkörei is (közvetítve a belső környezeti hatásokat és az emóciók effektusait a légzésre); végül a nagyagykéreg neuronkörei is módosíthatják a légzőmozgásokat (például az erőteljes munkavégzés puszta elgondolása már azonnal fokozza a légzést, vagy a beszéd és az éneklés is lényegileg módosult légzésmintázat, mert a gerincesek hangadása kilégzést feltételez).

légzőmozgás (respiratory movement)

Izmok által létrehozott mozgás, ami lehetővé teszi a légzőszervnek a közeghez vagy a közegnek a légzőszervhez képesti mozgatását. A szárazföldi levegőt légző és tüdővel rendelkező állatokban a tüdő és a légkör között a levegő mozgatását végző mozgás ilyen: a mellkas térfogatának megnövelésével a levegőt beszívja, a mellkas térfogatának csökkentésével a tüdőben levő levegő egy részét kifújja. A levegő mozgáaa légutakban a keverék teljes nyomáskülönbségének hatására a szellőzés (vagy légcsere, ventiláció). A vízből lélegző állatok vagy a vizet mozgatják a légzőszervhez képest, vagy a légzőszervüket mozgatják a vízben (a víz mozgatása energiaigényesebb, mert a víz ellenállása a mozgással szemben nagy). A légzőmozgások mechanizmusa változik a fajokkal. A rovarok némelyikében a potroh izomzata ritmusosan összehúzódik és elernyed, és ezzel segíti a levegő áramlását a tracheákon át. A mellkassal még nem rendelkező kétéltűekben (például a békákban) a levegő a szájüreg aljában levő izmok segítségével nyomódik le a tüdőbe. Az emlősökben a légzőmozgásokat a mellkast körülvevő légzőizmok működése hozza létre: a rekeszizom lelapulva, illetve bedomborodva, a bordák közötti izmok összehúzódva emelik, illetve süllyesztik a bordákat belégzéskor, illetve kilégzéskor. A tüdő pedig azért követi a mellkasfal mozgásait tágulással, illetve összehúzódással, mert a mellhártya lemezeinek összetapadása normálisan nem engedi a tüdő leválását a mellkas faláról.

légzőpigmentum (respiratory pigment)

1. A testnedvekben található és általában színes festékanyag, amely képes reverzibilisen megkötni az oxigént (O2) nagy oxigénnyomáson és elengedni azt alacsony oxigénnyomáson. Azért van rá szükség, mert a vizes oldatokban az O2 rosszul (kevéssé) oldódik, és így a testnedveken át csak kevés mennyiség jutna el belőle a sejtekig a légzőszervtől. A légzőpigmentumhoz kötődve azonban a testfolyadfékok O2-tartalma a fizikai oldottéhoz képest akár két nagyságrenddel is nagyobb lehet. A légzőpigmentumok többsége vérben vagy hemolimfában található (vérfesték), amely az oxigént szálítja a keringési rendszerben a légzőszervektől a test szöveteinek sejtjeiig; kivétel a mioglobin, ami az izmokban található és inkább O2-raktár, semmint szállító. A gerincesekben a légzőpigmentum a hemoglobin, ami zömmel a vörösvérsejtekben található (lásd még klorokruorin, hemocianin, hemeritrin).

2. A sejtlégzésben szereplő fehérjék akármelyike, amelyik az elektrontranszportlánc alkotója. Közéjük tartoznak a vegyértékváltásra képes vasatomot tartalmazó citokrómok (amelyekből feltehetőleg létrejött a hemoglobin és a mioglobin is az evolúció során).

légzőszerv (respiratory organ)

Bármely olyan állati szerv, melyen keresztül a szén-dioxid és az oxigén kicserélődése lejátszódik. A felszíni hártyája ezeknek a szerveknek mindig nedves, vékony, és sűrűn erezett. Példa rá a tüdő a levegővel lélegző gerinceseknél, a halak kopoltyúja, a rovarok légcsövei és a pókok tracheatüdője.

légzsák (air sac)

1. A madarak gázcseréjének hatékonyságát fokozó vékonyfalú és a tüdőkhöz csatlakozó zsákok rendszere. Egyes légzsákok behatolnak a csöves csontok velőüregébe is.

2. A rovarok tracheáinak olyan tágulatai, amelyek segítik az oxigén és a széndioxid kicserélődését.

lek (lek)

A földön egy bizonyos meghatározott terület, amit bizonyos fajok hímjei hevesen védelmeznek a szexuális pózolás és párosodás céljára a tenyészidőszakban; párosodási magamutogatás és párzás céljára szolgáló speciális territórium, közösségi párosodási földterület. Leggyakrabban különféle madárfajok használják, mint például a túzok, a pajzsos cankó, a páva, de egyes emlősök is (például az ugandai kob). A leginkább domináns hímek foglalják el a lek közepén a legkisebb territóriumokat, ahol pózolnak és az odalátogató és válogató nőstényeket leginkább vonzzák, majd párosodnak velük. A környéki nagyobb territóriumokat alárendelt hímek foglalják el, amelyeknek általában kisebb a párosodási sikerük. Az egymást követő tenyészidőszakok során a fiatalabb alárendelt hímek fokozatosan kiszorítják az idősebbeket a kívánatosabb territóriumokról és maguk is dominánsakká válnak. A lek territóriumai nem tartalmaznak értékes forrásokat (táplálékot vagy fészekanyagot) a párosodó nőstények számára, kivéve a pózoló hímeket, bár egyes fajok hímjei készíthetnek itt a magamutogatásuk során használt lugast vagy hasonló konstruktumokat.

lektin (lectin)

Baktériumokban, moszatokban, gombákban, növényekben és állatokban egyaránt megtalálható fehérjék egy jellegzetes csoportjának összefoglaló elnevezése; ezeknek az a közös sajátosságuk, hogy kötődni tudnak specifikus szénhidrát csoportokhoz. Mivel ezek többnyire a sejtfelszíni glikolipidek és glikoproteinek alkotórészei, a hozzájuk kötődő lektinek képesek összekapcsolni sejteket egymással. Például a növényi magvakból származó lektin, a konkanavalin-A, a sejteket aggregáltatni tudja azáltal, hogy keresztkötéseket képez a sejtfelszíni oligoszaxharid csoportok között. A lektineket széles körben felhasználják diagnózisra és kísérleti célokra is, például mutáns sejtek azonosítására sejttenyészetekben, vércsoportok meghatározására vörösvérsejtek agglutinációját kiváltva, vagy a plazmamembránok molekuláinak térképezésében. A laktinek funkciója a növényekben még nem világos. Különösen nagy mennyiségben fordulnak elő magvakban, amelyekben talán gátolják a gombák és más kórokozók növekedését. Úgy vélik, hogy a pillangósvirágúakban a lektinek valami módon részt vesznek a bakteriális partnerek felismerésében a Rhizobium baktériumokkal való gyökérgümőbeli szimbiózis kialakításakor.

lemeztektonika (plate tectonics)

Elmélet, mely szerint a földkéreg litoszférikus lemezekből áll, amelyek a földtörténet során állandóan mozogtak, és a kontinensek e mozgás eredményeként kerültek mai helyükre. A lemeztektonika magyarázatot ad arra, miért ott képződtek hegységek, ahol képződtek, vagy hogy miért alakulnak ki földrengések és vulkánkitörések ott, ahol kialakulnak. A kőzetburok (litoszféra) szárazföldi és óceáni kéreglemezekből és a földköpeny felső részéből áll, amely az alsó, lágyabb földköpenyre fekszik rá. Hat fő (Eurázsiai-, Amerikai-, Afrikai-, Pacifikus-, Indiai- és Antarktiszi-) továbbá számos kisebb kéreglemezt ismerünk. A lemezhatárokon földrengés- és a vulkánikus zónák alakulnak ki.

Konstruktív vagy divergens lemezhatárokat olyan helyeken találunk, ahol a lemezek egymástól távolodnak. Az ilyen lemezhatárokon óceánközépi hátságok jönnek létre, amelyek vonalán bazaltos magma ömlik a felszínre, létrehozva az óceáni kérget. A folyamat az óceáni litoszféra szétterjedése. A létrejövő óceáni kéreglemezek az ún. destruktív vagy konvergens lemezhatárokon egymás alá buknak. Ezeken a lemezhatárokon, amelyeket szubdukciós zónáknak is nevezünk, mélytengeri árkok találhatók. A mélytengeri árkok vonalán az óceáni lemez egy másik óceáni lemez vagy egy szárazföldi lemez alá bukik. Az alábukó kéreganyag részlegesen megolvad és áttörve a szilárd kérget, vulkanikus zónát hoz létre a mélytengeri árokkal párhuzamosan. Amikor két szárazföldi lemez ütközik a tolóerő következtében hegységek gyűrődnek fel. A lemezhatárok harmadik típusa, az ún. transzform lemezhatár, ahol két lemez egymás mellett elcsúszik.

lenticella (paraszemölcs) (lenticel)

A fás szárú növények hajtásán található bármelyik kiemelkedő pórus, ami lehetővé teszi a gázcserét a légkör és a belső szövetek között. A pórust a parakambium hozza létre, mely egyes pontoknál laza, töltő típusú parát termel, ami áttöri a külső szöveteket, és kialakul a lenticella.

leolvasási keret (reading frame)

Olyan bázisszekvenciák a messenger RNS-ben (vagy a DNS-ből levezetve), amelyek egy polipeptidet kódolnak. Mivel a genetikai kód minden egyes kódoló egysége (kodon) három egymást követő bázisból áll, az olvasási keret a transzláció kiindulásának pontosságától függ). Ha például, a transzláció a helyes bázistól jobbra vagy balra lévő bázistól indul ki, teljesen eltérő kodon sorozat fog leolvasódni, melynek eredménye egy hibás polipeptid lesz, vagy egyáltalán nem keletkezik polipeptid. A működő gén felismerhető abból, hogy átíródásakor létre jön egy nyitott leolvasási keret (ORF), mely egy az átírás pontos kezdetét mutató start kodonból, valamint egy, az átírás végét jelölő stop kodonból áll, továbbá jellegzetesen egy hosszú kodonsorozatból, melyek a polipeptidet alkotó aminosavakat határozzák meg (ezen kívül az eukarióta sejtekben intronok is előfordulnak).

lependék (pterodium) (samara)

A száraz, egymagvú zárt termés, melyben a termésfal kemény és megnyúlik, hogy létrehozza a hosszú, hártyás, szárny formájú készüléket, ami a szétszóródást segíti elő. Példa erre a kőrisfa és a szilfa termése. A juharfa ikerlependék és technikailag széthasadó termés. Lásd még aszmag.

Lepidoptera (Lepidoptera)

A lepkéket és molyokat magába foglaló rovarrend, főképp trópusi fajokkal. A felnőtt egyedeknek két pár hártyás szárnyuk van, gyakran látványosan színesek, és általában az első és hátsó szárny összekapcsolódik egymással. A szárnyakat, a testet és a lábakat apró pikkelyek borítják. A kifejlett egyedek megnyúlt szájszerve nektár, gyümölcsnedvek stb. szívogatására módosult. A lepkék jellemzően kis méretűek, nappal aktívak és pihenő helyzetben szárnyukat függőleges síkban összecsukva tartják, míg a molyok nagyobb testűek, éjszakaiak és szárnyukat különféle helyzetben tartják pihenés közben. A lárvák (hernyók) feje nagy, testük féregszerűen szelvényezett, a legtöbb szelvényen egy pár lábat viselnek. Leveleket és hajtásokat rágnak, alkalmanként jelentős károkat okoznak a termésben. A lárvák átalakulás előtt báb (chrysalis)-állapoton mennek keresztül, ezután nyerik el kifejlett formájukat. Néhány csoportban a báb egy selyemgubóban helyezkedik el, melynek anyaga a hernyó szövőmirigyeiből (módosult nyálmirigyek) származik, mások a gubó elkészítéséhez leveleket stb. használnak.

leptoid sejt (leptoid)

Hosszú megnyúlt a rostasejtekhez hasonló sejtek, melyek egyes mohákban a fotoszintézis termékét (cukor) szállítja. Az érett leptoid sejtek elvesztik sejtmagjukat, citoplazmájukat viszont megtartják, és kiemelkedő összeköttetésekkel kapcsolódnak a szomszédos sejtekhez.

leptotén (leptotene)

A meiózis első profázisának kezdete, amikor a kromatidok láthatóvá válnak és megkezdődik a párosodás.

leszármazott jelleg (derived trait)

Lásd apomorfia.

letális allél (letális gén) (lethal allele (lethal gene))

Egy gén olyan mutáns formája, amely végső soron az adott szervezet halálához vezet abban az esetben, ha a gén kifejeződik a fenotípusban. A legtöbb letális gén recesszív, például a sarlósejtes vérszegénység (lásd polimorfizmus) egy letális recesszív gén következtében alakul ki, amelynek hatására rendellenes és elégtelen működésű hemoglobin termelődik a szervezetben.

leucin (leucine)

Lásd aminosav.

leucin-cippzár (leucine zipper)

Eredetileg DNS-kötő fehérjékben felfedezett molekuláris motívum (jellegzetes aminosavsorrendű és térszerkezetű funkcionális molekularész), amelyben 4 vagy 5 egymást követő leucin-maradék ismétlődik hét aminosavankét az elsődleges szerkezetben; később megtalálták más fehérjékben is. Helikális konfigurációban ez az elrendeződés a hélix egyik oldalán a leucinok egy vonalát hozza létre. Két ilyen egymás melletti hélix esetében a két vonal leucinjai úgy illeszkednek egymáshoz, mint a cippzár fogai, a két hélix közöttri stabilis kapcsolatot létrehozva.

leukémia (fehérvérűség) (leukemia)

Lásd rák.

leukoplasztisz (leucoplast)

A növényi sejtekben előforduló olyan plasztisz, amely színanyagot nem tartalmaz és ezért színtelen. A leukoplasztiszok általában fénytől elzárt szövetekben jelennek meg, és gyakran tartalmaznak tartalék keményítőt (az amiloplasztiszokban), fehérjét vagy olajat. Vö. kromoplasztisz.

leukotrién (LT) (leukotrienes (LTs))

Az arachidonsavból szintetizálódó vegyületek egyik csoportja, arachidonát-származék, amelyek a lipoxigenáz enzim hatására termelődnek számos különféle szövetben, köztük a tüdőben és a fehérvérsejtekben is. Legalább hat különböző változatuk van (például LTC4, LTD4, LTE4 stb.) és mindegyikük aktív szerepet játszik a gyulladás szabályozásában. Az immunválasz során a leukotriének vonzzák elsősorban a fertőzés helyére a neutrofil és az eozinofil granulocitákat, növelik a kis vérerek áteresztőképességét és azok összehúzódását is előidézik. A kis hörgők összehúzódását (bronchokonstrikciót) is kezdeményezhetik. Nagy mennyiségben felszabadulásuk súlyos anafilaxiás reakciót idézhet elő. Vannak egyéb hatásaik is, például a LTC4 részt vehet a luteinizáló hormon felszabadításának szabályozásában, serkentve azt. A LT-ek keletkezését is erőteljesen gátolják a kortikoszteroidok, elsősorban a kortizol.

levegőszennyezés (légköri szennyezés) (air pollution (atmospheric pollution))

Olyan anyagoknak a légkörbe kibocsátása, amelyek számos különféle káros hatásokat gyakorolnak a természetes környezetre. A légszennyező anyagok többsége gáz, amelyek a troposzférába kerülnek (ez mintegy 8 km-re terjed ki a Föld felszínétől). A levegőszennyezés fő forrása például a fosszilis üzemanyagok elégetése erőművekben, mivel ez a folyamat kén-dioxidot és szén-dioxidot termel. A légkörbe jutva mindkét gáz, de különösen a szén-dioxid, hozzájárul az üvegházhatáshoz. Az autók kipufogógázaiban kibocsátott kén-dioxid és nitrogén-oxidok azok a levegőszennyezők, amelyek felelősek a savas esők létrejöttéért. A nitrogén-oxidok közreműködnek a fotokémiai szmog kialakulásában is. Lásd még ózonréteg; szennyezés.

levél (leaf)

A hajtás oldalszerve, a hajtáscsúcs oldalain egy felületes szövetcsoportból, a levélkezdeményből, kifejlődő legtöbbnyire lapos, korlátozott növekedésű növényi szerv. Minden egyes levélnek van egy oldalrügy a hónaljában. A levelek meghatározott mintázat (a levélállás) szerint rendeződnek el a hajtástengelyen. Minden levél alapjában egy széles, lapos levéllemezből és egy levélalapból (vagy levéltalpból) áll; ez utóbbi kapcsolja a levelet a hajtáshoz. Az esetek jelentős részében levélnyél (petiolum) is jelen lehet. Igazi levelei csak a virágos (magvas) növényeknek vannak; a mohák „levelei” csak egyszerű függelékek, amelyek nem is homológok az edényes növények leveleivel, mivel a mohákon a gametofiton nemzedéken fejlődnek ki, míg a magvas növényeken a sporofitonon. A levelek jelentős változatosságot mutatnak méretben, alakban, az erezetük mintázatában, a hajtáshoz való kapcsolódásában, a szöveti felépítésben. A levél lehet egyszerű vagy levélkékre osztott, azaz összetett levél (lásd az ábrát). A levelek típusai is többfélék: lehetnek sziklevelek (a magból kibújó első levelek); lehetnek pikkelylevelek, amelyekben nincs klorofill és gyök(ér)törzseken fejlődnek vagy védelmezhetik egy rügy belső leveleit; lehetnek lomblevelek, amelyek a fotoszintézis és a párologtatás (transzspiráció) fő szervei; lehetnek a lomblevelek szintje fölött található fellevelek és lehetnek viráglevelek, mint a sziromlevelek, a csészelevelek, a porzó- és a termőlevelek, amelyek a szaporodásra (reprodukcióra) specializálódtak az evolúció során. A levelek speciális feladatok elvégzésére módosulhatnak is. Például a hagymák levélalapjai megduzzadnak és raktározott tápanyagokkal vannak tele, hogy a növény áttelelését lehetővé tegye. Egyes növényekben a levelek tüskékké redukálódtak védekezés céljából, és ekkor a fotoszintetikus funkciót más szerv fogja kivitelezni, mint például a kladódium.

levélállás (phyllotaxis (phyllotaxy))

A levelek elrendeződése a növényi száron. A levelek elhelyezkedhetnek a szárcsomóknál örvökben vagy párokban, vagy egyesével a hajtáson felfelé. Amikor a levelek párokba rendeződnek, a két levél a szár ellenétes oldalán ered, és általában merőlegesen állnak a felettük és az alattuk lévő levélpárokra. Az egyedül álló levelek elhelyezkedhetnek átellenesen vagy egy csigavonal mentén a száron felfelé. A levélállás általában a leveleknek a felettük álló levelek minimális árnyékolásának eredményeként jön létre.

levélavar (leaf litter)

Lásd avar.

levéltalp (pulvinus) (pulvinus)

Bizonyos növények levelének vagy levélkéjének alapjánál található sejtcsoport, mely a gyors vízvesztéssel a levél helyzetét megváltoztatja. A mimózánál (Mimosa pudica), a levéltalp felelős a szürkületkor, érintéskor vagy a növény sérülésekor bekövetkező levéllekonyulásáért. Lásd motoros sejtek.

levélfelszín index (leaf area index (LAI))

Egy növény leveleinek teljes felszíni területe egy adott mintaterületen belül elosztva a növény által takart földfelszín méretével. Sűrű vegetációjú élőhelyen, pl. egy erdőben, a levélfelszín index értéke magas lesz.

levélkezdemény (leaf buttress)

Lásd szervkezdemény.

levélnyél (petiole)

A levéllemezt a szárhoz kapcsoló képlet. A levélnyél nélküli leveleket ülő leveleknek nevezzük.

l-forma (l-form)

Lásd optikai aktivitás.

LH (LH)

Lásd luteinizáló hormon.

liáz (lyase)

Azoknak az enzimeknek az osztálya, amelyek vagy egy kettős kötés hasítási reakcióját katalizálják, vagy egy szubsztrátumhoz új csoportok addíciójának reakcióját gyorsítják fel, de elősegíthetik egy kettős kötés kialakulását is.

Lieberkühn kripták vagy bélmirigyek (crypts of Lieberkühn (intestinal glands))

A középbélben, a nyálkahártya ujjalakú kiemelkedései között nyíló mirigyek, amelyek váladékukat a bélbolyhok közötti térbe ürítik. A mirigyeket alkotó sejtek, így pl. a Paneth-sejtek résztvesznek a bélnedv termelésében. A Lieberkühn kriptákat és a bélbolyhok hámrétegét alkotó sejtek lassan vándorolnak a boholy csúcsa felé, ahol lelökődnek, a bélcső hámrétege tehát folyamatosan megújil. A nevezett mirigyeket egy német anatómus, J. N. Lieberkühn (1711-1756) írta le.

ligandum (ligand)

1. (a kémiában és a biokémiában) egy ion, atom vagy egy molekula, amely elektronpárt ad egy (átmeneti) fématomnak a koordinatív kötésnek nevezett kovalens kötéstípus kialakításakor.

2. (a sejtbiológiában) egy olyan molekula, amely nagy fokú specificitással tud kötődni egy fehérjemolekulához. Ligandum lehet például egy enzim szubsztrátuma, vagy egy sejtes receptorhoz kötődő transzmitter vagy hormon.

ligandummal kapuzott ioncsatorna (ligand-gated ion channel)

Az ioncsatornáknak az a típusa, amely akkor nyílik meg, amikor egy elsődleges hírvivő (transzmitter, messenger) molekula – a ligandum – hozzákötődik a csatornafehérje sejten kívüli receptor régiójához. Ez megváltoztatja a csatornafehérje térszerkezetét és így kinyitja a csatornát. Sok neurotranszmitter ioncsatornák ligandumaként működik a szinapszisokban, ahol a posztszinaptikus membránon gátló posztszinaptikus potenciálhullám (IPSP) vagy serkentő posztszinaptikus potenciálhullám (EPSP) létrejöttében működnek közre. Például a neuro-muszkuláris junkciókban a nikotinikus acetilkolin-receptorok egy kationcsatorna részei, amely akkor nyílik ki, ha két molekula acetil-kolin kötődik a csatorna sejten kívüli régiójához (az acetilkolin-receptorhoz). A csatornanyílás miatti Na+ beráramlás depolarizálja az izomsejt membránját (a véglemezt).

ligáz (ligase)

Az enzimek egyik osztályának elnevezése; azok az enzimek tartoznak ide, amelyek kovalens kötések kialakulását katalizálják az ATP hidrolízisekor felszabaduló energiát felhasználva. A ligázok sok biológiai molekula szintézisében és javításában jelentősek. Például a DNS-ligáz a DNS nukleotidszálait kapcsolja össze egymással hosszabb szálat létrehozva a DNS-replikáció vagy a DNS-javítás során, de felhasználható a genetikai manipulációban is, amikor idegen DNS-szekvenciát építenek be a klónozó vektorokba.

light green (light green)

Lásd fast green.

lignin (lignin)

Egy komplex szerves polimer, mely a növényi sejtfal cellulóztartalmán belül rakódik le a másodlagos vastagodás során. A lignifikálódás (elfásodás) a falakat fássá és így szilárddá teszi.

lignit (lignite)

Lásd szén.

ligula (levélnyelvecske) (ligule)

1. Egyes virágos növények leveléből kinyúló hártyás pikkelyszerű kinövés. Sok fűfélénél a levéllemez tövén található a levélnyelvecske.

2. Apró hártyás képlet, mely egyes korpafű fajok (Lycopsia osztálya), például a Selaginella (csipkeharaszt) fiatal levélalapjának felső felszínén alakul ki. Ahogy a növény idősödik, a nyelvecske elszárad.

3. nyelves virág A fejecske egyes virágaiban a pártacsőből kinyúló fülszerű nyúlvány. Nyelves virágoknak nevezzük őket.

limbikus struktúrák (limbikus rendszer) (limbic system)

A gerincesek központi idegrendszerében azon régióknak egy csoportja, amelyek az előagy nagy limbikus lebenye (a hippokampusz) körül találhatók, illetve annak neuronköreivel szoros idegi összekettetésben állnak. Ide tartozik a subiculum, a gyrus dentatus (amelyek a legszorosabb kapcsolatban vannak a hippokampusz ősi kérgével), a nagyagyvelő entorhinális kérge, a septum pellucidum egyes magvai (például a nucleus accumbens), a mandulamagvak (amigdaloid idegmagok), a gyrus cinguli a nagyagyvelőben, továbbá a köztiagyi hipotalamusz és a talamusz egyes idegmagvai. E struktúrák neuronkörei szabályozzák az ösztönös viselkedéseket, a hangulatot (a kedélyállapotot), az ösztönös viselkedésekkel kapcsolatos alapvető emóciókat (érzelmeket), és fő szerepet játszanak a tartós kognitív (deklaratív) emléknyomok (lásd emlékezet) kialakulásában. A hippokampusz helysejtjei alapvető funkciót töltenek be a térbeli tájékozódásban és a térbeli tanulásban is; a neuronkörei hozzák létre a környezetünk belső (elmebeli) térképét.

limfocita (nyiroksejt) (lymphocyte)

A fehérvérsejtek (leukociták) egyik típusa, amelynek jellegzetesen nagy sejtnmagja van és kevés citoplazmával rendelkezik. Az emberben a vér összes fehérvérsejtjének mintegy a negyedét teszik ki. Az őseik a (vörös) csontvelőben termelődnek, de a környéki nyirokcsomókban érnek meg; pontosabban a csecsemőmirigyben (timuszban), a bélfali nyiroktüszőkben és a csontvelőben differenciálódnak differenciáltabb sejtekké. Alapvető jelentőségű szerepük van a szervezet idegenek elleni sejtes és molekuláris védekezésében és felelősek az immunválasz reakcióiért. Az antigén jelenléte válogatja ki azokat a klónjaikat (lásd klónszelekciós elmélet), amelyek rendelkeznek az éppen a szóban forgó antigén receptorával; a kiválasztott klónok azután gyors szaporodásnak indulnak (vagyis az antigén növekedési faktorként hat rájuk) és immunkompetens sejtté aktiválódnak. Két alapvető populációjuk van: az emlősökben a csontvelőben, a madarakban a farkcsík közelében levő burzában megérő B-limfociták (lásd B-sejt) és a csecsemőmirigyben (timuszban) megérő T-limfociták (lásd T-sejt). A B-sejtek az antigén hatására plazmasejtekké differenciálódnak és ezek termelik a testnedvekben keringő ellenanyagokat (antitesteket), és ezzek ők a felelősek a humorális immunitásért. A T-sejtek az antigénbemutató sejtek által feldolgozott antigénekre reagálnak aktivizálódással. Egyik alcsoportjuk a B-sejtekkel kooperálva elősegíti az immunválaszt (ezek a segítő T-sejtek), mások viszont az immunválasz lezajlása után az immunkompetens sejtek apoptózisát előidézve leállítja az immunválaszt (szuppresszor T-sejtek); egy harmadik típusuk közvetlenül támadja az antigéneket hordozó sejteket (ezek a citotoxikus T-sejtek). A T-sejtek felelősek tehát a sejtek közvetítette (celluláris) immunitásért. Lásd még ölő sejt.

limfokin (lymphokine)

A limfociták (elsősorban a T-sejtek) által elválasztott citokinok összefoglaló elnevezése. Fontos szerepet játszanak a sejtek közvetítette (celluláris) immunitásban azáltal, hogy befolyásolják a többi sejttípus (B-sejtek, segítő és elnyomó, valamint a citotoxikus T-sejtek) aktivitását. Limfokinok például az interleukinok, a makrofág-aktiváló faktor (MAF), a makrofág-migrációt gátló faktor (MIF) (lásd makrofág sejt).

limfóma (lymphoma)

Lásd rák.

limitáló faktor (limiting factor)

Bármely környezeti tényező, mely emelkedésével vagy csökkenésével, jelenlétével vagy hiányával behatárolja egy élőlény vagy populáció növekedését, anyagcsere folyamatát vagy elterjedését. Egy sivatagi élőhelyen például a kevés csapadék és a magas hőmérséklet korlátozza a betelepedést. Ha egy anyagcsere folyamatot egyszerre több tényező is korlátoz, akkor a limitáló faktorok törvénye szerint ennek rátáját az a faktor szabja meg, mely éppen legközelebb esik a legkisebb értékéhez. Például, a fotoszintézist számos tényező befolyásolja, így a fény, a hőmérséklet, és a széndioxid koncentráció, de egy meleg napon a széndioxid koncentráció lesz a limitáló faktor, mivel a fény és a hőmérséklet el fogja érni optimális szintjét.

limnológia (limnology)

Az édesvízi élőhelyekkel és ökoszisztémákkal foglakozó tudományág.

LINE (long interspersed elements) (hosszú beékelt szekvenciák) (LINE (long interspersed element))

Az eukariótákban szétszórtan található, mérsékelten ismétlődő DNS szekvenciák bármelyik osztálya, melyek a genomban megtalálható, viszonylag hosszú (általában 6-8 kb) szakaszok nagyszámú másolataiból állnak. A LINE-ok retrotranszpozonok és reverz transzkripcióval képesek terjedni, először egy RNS átirat jön létre, majd ennek a DNS másolata, ami ezt követően azonnal beékelődik a genetikai anyagba. Az emberben és egyéb emlősökben találunk erre egy példát, az L1 elemet. Ez egy nagyjából 6 kb hosszúságú szakasz, az emberi genetikai anyagban 50 000 másolata fordul elő, és két nagy kódoló régiót tartalmaz, valamint nem kódoló szomszédos szekvenciákat.

lineáris energiaátvitel (rövidítés: LET) (linear energy transfer (LET))

Egységnyi úthosszra jutó átvitt energiamennyiség, amit mozgó nagy energiájú töltött részecskék (elektronok vagy protonok) szálítanak a pályájuk mentén található atomokhoz és molekulákhoz. Különösen jelentős, amikor a részecske élő szöveten halad át, mivel a lineáris energiaátvitel módosítja egy specifikus besugárzási dózis hatásait. A LET arányos a részecskén levő töltés négyzetével és növekszik, ahogy a részecske sebessége csökken.

Linné, Carl (Linnaeus, Carolus)

(1707 - 1778) Svéd természettudós, főleg botanikus, orvos. Sokat utazott Svédországban és Európában. 1735-ben „Systema Naturae” című rövid munkájában kidolgozta a természet tárgyai, köztük az élőlények osztályozásának (rendszerezésének) modern (ma is használt) elveit és fő kategóriáit. Ebben a művében több mint 100 új növényfajt is leírt. 1749 táján vezette be az élőlények fajainak elnevezésre a kettős nevezéktant (a binominális nomenklatúrát): a megnevezés első tagja a nem(zetség) neve, a második tagja a faj specifikus neve (ez a formális logikai definíció megfelelője). Később részletesebben megírta és rendszerezte az ismert növények fajait és nemzetségeit, majd 1758-tól az állatok fajainak megnevezésére is alkalmazta a kettős nevezéktant. Nála a növények rendszerezésének alapja a szaporítószervek hasonló szerkezete (vagyis mesterségesen, de szerencsés érzékkel kiválasztott kritérium) volt. Majdnem egész életén át úgy gondolta, hogy annyi faj van, amennyit kezdetben a Teremtő megteremtett; de élete utolsó évében ezt az állítást már kihagyta munkáinak új kiadásából. A Linné-féle rendszert – módosításokkal – azóta is használják, most már minden szervezetre (megpróbálják kiterjeszteni még a vírusokra is, jóllehet azok nem élőlények). Orvosként az általa ismert betegségeket is megpróbálta rendszerbe foglalni.

Linné-féle rendszer (Linnaean system)

A természet tárgyai, illetve az élőlények osztályozásának kategóriáira és az egyes fajok elnevezésére vonatkozó kifejezések és szabályok rendszere. 1735-ben Carl Linné vezette be a ma is használt rendszerezési kategóriák zömét, és 1749-ben ő dolgozta ki a fajok tudományos elnevezésére a kettős nevezéktant is.

linolénsav (9,12,15-oktadekatriénsav) (linolenic acid)

18 szénatomos, három telítetlen (kettős) kötést tartalmazó, folyékony zsírsav; szerkezeti képlete CH3CH2CH:CHCH2CH:CHCH2CH:CH(CH2)7COOH. Vízben nem oldódik, de szerves oldószerek oldják. Előfordul bizonyos növények (például a lenmag, a szójabab) olajában. Az állatok számára esszenciális zsírsav.

linolsav (lenolajsav, 9,12-oktadekadiénsav) (linoleic acid)

18 szénatomos, két kettős kötést tartalmazó, vízben nem, de szerves oldószerekben oldódó folyékony zsírsav. Szerkezeti képlete: CH3(CH2)4CH:CHCH2CH:CH(CH2)7COOH. Viszonylag nagy mennyiségben fordul elő sok növény olajában vagy zsírjában, például a lenmagolajban, a földimogyoró olajában, a szójabab olajában. Az állatok számára esszenciális zsírsav.

liofilizáció (lyophilization)

Lásd fagyasztva szárítás.

lipáz (lipase)

Azoknak az észteráz enzimeknek összefoglaló elnevezése, amelyek zsírokban és általában lipidekben az alkohol és a zsírsavak közötti észterkötés hidrolízisét katalizálják. Vannak triglicerid-lipázok, amelyek a zsírok zsírsavakra és glicerinre bomlását katalizálják; léteznek koleszterin-észterázok, amelyek a koleszterinnek zsírsavakkal alkotott észtereit bontják; a foszfolipideket bontó lipázok pedig a foszfolipázok. A hasnyálmirigy főleg triglicerid-lipázokat és koleszterin-észterázokat termel és ürít a vékonybélbe; a foszfolipázok zömmel a sejtekben fordulnak elő. A zsírszövet sejtjei tartalmaznak hormonérzékeny triglicerid-lipázokat, amelyek a lipolízis fő szereplői. A hajszálerek falában található lipoprotein-lipázok a vérben keringő különféle lipoproteinekből képesek zsírsavakat és glicerint lehasítani (a sejtek ezeket is fel tudják venni és hasznosítani képesek).

lipid (zsírnemű anyag) (lipid)

A szerves vegyületek olyan, sokféle különböző anyagot magába foglaló csoportja, amelyek vízben oldhatatlanok (hidrofóbok), de szerves oldószerekben (például alkoholokban, kloroformban, benzolban, éterben stb.) oldódnak. Az élő szervezetekben eléggé gyakori az előfordulásuk. A lipidek két nagy kategóriára oszthatók: 1/ Az egyszerű lipidek nem tartalmaznak zsírsavakat; közéjük tartoznak a szteroidok és a terpének. 2/ A komplex lipidek rövidebb-hosszabb zsírsavakészterei, és közéjük tartoznak a következők: a/ gliceridek (amelyek a növények és állatok olajait és zsírjait alkotják), b/ a glikolipidek, c/ a foszfolipidek és d/ a viaszok. A lipideknek számos különböző funkciójuk van az élő szervezetekben. A zsírok és az olajok az energiaraktározás alkalmas, megfelelő és koncentrált eszközei a (szárazföldi) növényekben és állatokban. A foszfolipidek és a szteroidok közül a szteroid alkoholok (mint a koleszterin) a plazmamembránok és általában a sejtmembránok egyik fő összetevői (lásd még lipid kettős réteg). A viaszok életfontosságúak, mert vizet át nem eresztő réteget hoznak létre a testfelszíneken. A terpének között fontosak az A-, az E- és a K-vitaminok, valamint a fitol (a klorofill egyik komponense), és előfordulnak esszenciális olajokban, mint a mentol és a kámfor. Izoprénvázas vegyületek a fő építőkövei egyes növényi balzsamoknak és gyantáknak is. A szteroidok közé tartoznak a koleszterinből létrejövő mellékvesekéreg-hormonok, az ivari hormonok (az androgének, az ösztrogének és a gesztagének), valamint a máj által termelt epesavak. A lipidek kombinálódhatnak különféle fehérjékkel is, és ekkor lipoproteineket képeznek (például a kilomikronokat, alacsony és nagy sűrűségű lipoproteineket, liposzómákat, de tulajdonképpen a sejtmembránokat is). A baktériumok sejtfalában a lipidek a baktériumokra jellemző poliszacharidookal társulhatnak lipopoliszacharidokat (LPS) képezve.

lipid kettős réteg (lipid bilayer)

Amfipatikus foszfolipid molekulák elrendeződése két rétegben a plazmamembránokban vagy a mesterséges liposzómákban. Minden egyes foszfolipid molekulában van egy hidrofil „fej” (ami nagy affinitást mutat a vízmolekulák felé) és egy hidrofób „farok” (aminek víz iránti affinitása nagyon alacsony). A lipid kettős rétegben a foszfolipid molekulák úgy rendeződnek, hogy a hidrofil fejeik néznek kifelé létrehozva a membrán külső és belső felszínét, míg a hidrofób farkak a membrán belseje felé, egymáshoz fordulnak, minél távolabb a külső vizes fázistól. Lásd még folyékony mozaik modell.

lipogenezis (zsíradékképződés) (lipogenesis)

Zsírok és olajok képződése összetevőikből (zsírsavakból és glicerinből), illetve nem-lipid előanyagokból azok átalakulásával, majd a képződött trigliceridek elraktározása a raktározó szövetek (pl. az olajos magvak tápszövete, illetve az állatok zsírszövete) sejtjeiben. A fölösleges (el nem használt, de a szervezetbe fölvett) szénhidrátokból, fehérjékből is glicerin és zsírsavak képződnek biokémiai átalakulások során a szárazföldi élőlények bizonyos szerveiben (az állatokban például a májban) és a zsírraktározó szövetekben. Ugyanis a trigliceridekben való raktározás jelenti egy adott mennyiségű energiának legkisebb tömegben történő tartósabb tárolását. (A vízben és főleg az aljzaton ülő életmódot folytató élőlények megengedhetik maguknak, hogy az energia nagyobb részét polimer szénhidrátok formájában raktározzák, mert a raktározott anyag súlyát a víz felhajtó ereje csökkenti.) A lipogenezis akkor intenzív, amikor a szervezetben sok a fölösleges tápanyag (állatokban a jóllakottság állapotában, a felszívódást követően, a növényekben pedig a magképződés során a tápszövet kialakulásakor). A lipogenezist bizonyos hormonok fokozzák, mások gátolják. A raktározott trigliceridek mennyisége a lipogenezistől pozitívan, a lipolízistől pedig negatívan függ.

lipolízis (lipolysis)

A raktározott lipidek lebontása és a belőlük képződött tápanyagoknak (zsírsavak, glicerin stb.) a sejtek rendelkezésére bocsátása (zsírmozgósítás). A hosszú időtartamú energiaraktárak zöme a szárazföldi szervezetekben trigliceridek formájában van jelen a zsírokban és az olajokban. Például egy egészséges felnőtt emberben a zsírszöveti zsírraktárak energiája nyugalmi körülmények között majd egy hónapra elegendő lenne. Amikor ezekre a szervezet sejtjeinek szüksége van (például éhezéskor), akkor a sejtmembránokon átjutni képes zsírsavakra, glicerinre stb. kell bontani őket; ezt végzik a zsírszövet zsírsejtben ekkor aktiválódó különféle lipáz enzimek (pl. triglicerid-lipázok, koleszterin-észterázok, foszfolipázok stb.) A zsírszövetből így kikerült tápanyagokat a testnedvek (főleg a vér) az igénylő szövetek (főleg a szív-, a sima- és a vázizom, valamint a máj) sejtjeihez szállítják, ahol többnyire oxidálódva energiát szolgáltatnak. A zsírsejtekben levő lipázok elsősorban hormonokra érzékenyek: az inzulin gátolja őket (ezért a tápcsatornából történő tápanyag-felszívódás ideje alatt nincs lipolízis), viszont a glukagon, a növekedési hormon, a lipotrop hormon erőteljesen serkenti őket (ez utóbbiak hatását pozitívan modulálja az adrenalin, a kortikoszteroidok), de serkentő hatású az ACTH és a melanocitaserkentő hormon (MSH) is.

liponsav (1,2-ditiolán-3-pentánsav) (lipoic acid)

Két kénatomot öttagú gyűrűben tartalmazó szerves sav, a B-vitamin komplexum egyik vitaminja. β-liponsav névvel a liponsav S-oxidját jelölik. Eredetileg mint a mikroorganizmusok növekedési faktorát fedezték fel, de elterjedt a növényekben és az állatokban egyaránt. A piruvátdehidrogenáz enzim által katalizált piruvátdekarboxilációs reakcióban az egyik koenzim a liponsav amidja. A piruvát CO2-vesztése és az acetaldehid oxidációja acetilcsoporttá azt megelőzően történik, hogy a piruvát származéka (acetil-koenzim-A formában) belépne a Szent-Györgyi-Krebs-ciklusba az aerob légzés során. A liponsav forrásai a máj és az élesztők.

lipoprotein (LP) (lipoprotein)

Szerves molekulák komplexumának egyik csoportja, amelyben valamilyen lipidek kombinálódnak fehérjékkel. A lipid lehet triglicerid, foszfolipid, koleszterin és koleszterin-észter is; a fehérjék pedig jellemzők arra a szövetre vagy sejtre, amely előállítja őket. Lipoproteinek a sejtek és a sejtszervecskék (sejtorganellumok) membránjainak fő szerkezeti anyagai is. Lipoprotein részecskék megtalálhatók a vérben és a nyirokban is, mivel ezek vizes közegében a vízben rosszul oldódó lipidek csak ilyen formában szállítódhatnak. A táplálékból származó és a bélből felszívódó lipidek kilomikronok alakjában kerülnek a nyirokerekbe, majd a véráramba. Ezek trigliceridjeinek zömét a szervezet sejtjei felhasználják, a maradékot pedig a máj sejtjei felveszik. Részben e megmaradt lipideket a májsejtek „átcsomagolják” nagyon kis sűrűségű lipoproteinekké (VLDL) a saját fehérjéikkel, amelyekben a koleszterin-tartalom már nagyobb. A VLDL lipidjeinek nagy része a zsírszövetbe kerül; a maradék lesz az előanyaga az alacsony sűrűségű lipoproteinnek (LDL). Ez már jelentős mennyiségű koleszterint is tartalmaz, és tart a sejtek felé. A véráramban mozgó LDL részecskékből veszik fel a sejtek a koleszterint úgy, hogy az LDL részecskék a sejtek felszínén található LDL-receptorokhoz kötődnek, és ez a kötődés a részecske endocitózisát eredményezi. Az LDL-receptorok hiánya vagy hibás volta genetikai rendellenesség egyes egyénekben, és ezért bennük a koleszterin szintje magas marad a vérben (hiperkoleszterinémia), hajlamosítva a vérerek sérülése esetén érelmeszesedésre. A nagy sűrűségű lipoproteinek (HDL) a lipoproteinek közül a legkisebbek a vérben, de egyben a legnagyobb sűrűségűek is, mert viszonylag a legtöbb fehérjét tartalmazzák. A sejtek fölös koleszterinje a HDL-be vevődik fel és visszaszállítódik a májba a sejtekből, és a máj sejtjei kiválasztják az epébe.

lipotrop hormon, lipotropin (LPH) (lipotropin)

Az agyalapi mirigy elülső lebenye által termelt két peptid hormon egyike; képesek kiváltani a zsírraktárak mozgósítását (a lipolízist) és a lipid összetevők szállítását a véráramban. A β-lipotropin az előanyagának (a pro-opio-melano-kortinnak) proteolitikus hasításával képződik, és ő maga is elhasad γ-lipotropint és β-endorfint létrehozva.

liposzóma (liposome)

Mikroszkópos, 20-30 nm átmérőjű, gömbszerű, két lipid rétegű membránnal burkolt és belül vizes oldatot tartalmazó hólyag vagy zsák, amit laboratóriumban mesterségesen készítenek vizes oldatba foszfolipid gél adagolásával. A liposzómát burkoló membrán nagyon hasonlít a sejtek membránjaihoz, az egész hólyagocska nagyon hasonlít egy eukarióta sejt sejtszervecskéjéhez. A liposzómák ezért beépíthetők élő sejtekbe; fel is használhatók arra, hogy vízben oldódó vegyületeket juttassunk el a segítségükkel meghatározott sejtekhez, ahol azután ezek a liposzómában levő anyagok maximális specifikus hatást fejthetnek ki. Ehhez az szükséges, hogy a liposzómák membránjába a célsejtek membránfehérjéit felismerő fehérjéket (például. azok ellenanyagait) építsünk be, így biztosítva a specifikus cél elérését. Például bizonyos rákok kezelésére használt metotrexátot tartalmazó liposzómákat injektálnak a beteg véráramába. A rákos sejtek hőmérséklete valamivel magasabb az átlagos testhőmérsékletnél, és így amikor a liposzómák a szerv vérerein át hozzájuk jutnak, a membránjaik összeolvadnak és a vegyület a célsejtekbe kerül. Liposzómák felhasználhatók specifikus vektorként a génterápiában is. A liposzóma-membránok működésének tanulmányozását hasznosítani lehet a sejtmembránok funkcióinak kutatásában; így például elemezhető a membránok viselkedése érzéstelenítés (anesztézia) során, és vizsgálhatók a különböző vegyületekre vonatkozó áteresztőképessége és annak változásai.

Listeria (Listeria)

A pálcika alakú, mozgékony, Gram-pozitív baktériumok egyik neme. Közülük csak egy faj, a L. monocytogenes okoz betegséget (liszteriózist). Ellenáll fizikai és kémiai kezeléseknek, szennyezőként előfordulhat bizonyos táplálékokban, ürülékben (székletben) stb. A liszteriózisnak különféle formái lehetnek a fertőzés helyétől függően; ha a központi idegrendszert fertőzi, akkor agyhártya- és agyvelőgyulladás alakul ki, míg a méhen belüli fertőzés vetélést vagy a magzat veleszületett rendellenességeit okozhatja.

liszenkóizmus (Lysenkoism)

Az a hivatalos szovjet tudománypolitika, amely a Szovjetunióban élő és dolgozó biológusok, köztük genetikusok munkáját is irányította nagyjából 1936 és 1960 között. E tudománypolitikát a fő előmozdítója, a mezőgazdász Trofim Liszenko (1898 - 1976) neve után nevezték el liszenkóizmusnak. A liszenkóizmus figyelmen kívül hagyta a klasszikus genetika addig elért haladását és eredményeit, tagadta a gének létezését, és azt tartotta, hogy a szervezetek változásképességét kizárólag a környezet változásai hozzák létre. Tulajdonképpen egy visszatérés a szerzett tulajdonságok öröklődésének akkor már megcáfolt hitéhez (lásd lamarckizmus) akkor, amikor már a gének szerkezetének és működésének feltárása volt napirenden. A tudományirányításnak és a biológiai evolúciós fejlődésnek ez a felfogása folytatódott a Szovjetunión és a katonai-politikai érdekkörébe kényszerített országokon kívüli tudósoktól származó bizonyítékok ellenére (a Szovjetunióban és a szovjet blokk országaiban a liszenkóizmusnak ellentmondó tudósokat elhallgattatták, üldözték, esetleg meg is ölték); azért lehetett ilyen tudománypolitikát folytatni a Szovjetunióban, mert a kommunista elmélet alátámasztásának vélték, és ezért az állam vezetői támogatták.

liter (litre)

(jelölése: l) A térfogat alapegysége a metrikus rendszerben, a köbdeciméter (dm3) speciális elnevezése. Korábban úgy határozták meg, hogy 1 kilogramm tiszta víz térfogata 4 Co-on standard nyomáson; ez valójában 1,000 028 dm3.

litorális (littoral)

Azoknak az élőlényeknek és élettelen környezeti elemeknek a jelzője, melyek egy tó vagy egy tenger sekély, parti zónájában, elsősorban (tengereknél) az árapály zónában helyezkednek el. Ebbe a zónába még elegendő fény hatol be, hogy legyökerezett vízinövényzet telepedhessen meg itt.

lizergsavas dietil-amid (rövidítése: LSD) (lysergic acid diethylamide (LSD))

A lizergsav egyik kémiai származéka, amely igen hatékony hallucinogén sajátosságú (lásd hallucinogén). Megtalálható a gabonafélék anyarozsnak vagy varjúkörömnek (ergotnak) nevezett gombájában; először 1943-ban szintetizálták. Maga az LSD a szerotoninreceptorokon antagonistaként hat.

liziméter (lysimeter)

Olyan műszer, amellyel egy növényzettel borított termőterületről eltávozó vízveszteséget mérnek. Mind a talajból, mind a növényekből elpárolgó vizet meg tudják határozni.

lizin (lysine)

Lásd aminosav.

lizis (lysis)

Az élő sejt pusztulása. Lehet a lizoszómák vagy limfociták következménye, akár úgy, mint a normális anyagcsere folyamat részei (amikor a sejtek károsodnak vagy elhasználódnak), akár a behatoló sejtekkel (pl. baktériumok) szembeni reakcióként. A bakteriofágok végső soron a gazdasejt lizisét okozzák.

lizogénia (lysogeny)

A mérsékelt fág (lásd bakteriofág) és a baktérium közötti kapcsolat. Azt a baktériumot, amelynek kromoszómájába már beépült a mérsékelt fág DNS-e, lizogénnek nevezik, a virális DNS-t profágként ismerjük.

lizoszóma (lysosome)

Az állati sejtekben és az egysejtű eukariótákban található membránnal határol zsák (sejtszervecske). Hirdolitikus bontóenzimeket tartalmaz, melyek az elöregedett vagy károsodott sejtalkotókat, illetve a sejt által a környezetből felvett alkotórészeket bontják le, mint például a tápanyag részecskéket vagy baktériumokat. A lizoszomális enzimek a lizoszóma belsejében savas viszonyok mellett működnek, aminek nagyjából 4,8 a pH értéke. Ez azt jelenti, hogy ha az enzimek kiszabadulnak a lizoszómából, a sejt citoszóljának semleges pH-ja inaktiválja őket, és így nem támadják meg a sejt tartalmát. Az elsődleges lizoszómák nem tartalmaznak hulladék anyagot, de egyesülnek a felesleges anyagokat tartalmazó hólyagokkal vagy sejtszervecskékkel, így alakul ki a másodlagos lizoszóma, mely az emésztés színheyle. A növényi sejtekben a vakuólumok tartalmazzák a lizoszómákban előforduló enzimeknek megfelelő hidrolitikus enzimeket, és a lizoszómákhoz hasonló módon képesek lebontani az anyagokat.

lizozim (lysozyme)

Baktériumok ellen ható enzim, amely a testfolyadékokban és a váladékokban (köztük a könnyben és a nyálban) sokfelé megtalálható. Tönkreteszi a baktériumok sejtfalának poliszacharid összetevőit, és ezért a baktériumok könnyebben megsemmisíthetők. 1922-ben fedezte fel Alexander Fleming.

lodikula (lepelpikkely, pikkelyecske, lepelserte) (lodicule)

A fűfélék apró virágainak alapjánál található két kicsiny pikkely egyike. Feltehetőleg a redukálódott virágtakarót képviselik, és elősegítik a virágok kinyílását beporzáskor.

logaritmusos skála (logarithmic scale)

Olyan mérési skála, amelyben egy egység növekedése vagy csökkenése a mért mennyiség valóságos növekedésének vagy csökkenésének 10-szeresét jeleníti meg. A decibel- és a pH-skálák jó példái a mérés logaritmusos skálán történő ábrázolásának.

log fázis (log phase)

Lásd bakteriális növekedési görbe.

lókusz (locus (pl. loci))

Egy gén helye a kromoszómán vagy a nukleinsav molekulán belül. Egy gén alléljei a homológ kromoszómák azonos lókuszán helyezkednek el.

lombhullató (deciduous)

Azon növények csoportja, melyek minden növekedési szezon végén lehullajtják leveleiket, a mérsékelt övben általában ősszel, a trópusokon pedig a száraz évszak kezdetére. Ez a szezonális levélhullatás segít a növénynek, hogy minél több vizet tartson vissza, különben a levelek felületén hatalmas mennyiség párologna el. Lombhullató növény például a rózsa vagy vadgesztenye.

lomentum (cikkes hüvely) (lomentum)

A száraz felnyíló, egyetlen termőlevélből kialakuló termés, mely a magok közötti harántfalakkal egymagvú fiókokra oszlik. A hüvely (pl. Acaciae) és a becő (pl. a vadreteké) osztható fel így.

Lorenz, Konrad Zacharias (Lorenz, Konrad Zacharias)

(1903 - 1989) Osztrák zoológus és etológus. Orvoslást tanult, majd Bécsben lett egyetemi előadó 1937-ben. Állattani (összehasonlító viselkedési) megfigyelései során rájött, hogy az állatfajok viselkedésének mintázata ugyanolyan fenotípus, mint a testfelépítésük vagy az anatómiai szerveződésük. Ezért tanulmányozni kezdte a fajspecifikus (ösztönös) öröklött mozgásmintázatokat. Rájött, hogy ezeknek kiváltásához specifikus kulcsingerek és megfelelő belső állapot (motiváció) szükségesek. Kidolgozott egy modellt a motivációs hajtóerő növekedésének értelmezésére. Fészekhagyó madarak fiókáin újra leírta és részletesen tanulmányozta a saját házában is a bevésődés jelenségét. Írt egy sokat vitatott könyvet az állati (és emberi) agresszióról, amelyben az agressziót is ösztönös hajtóerő által irányított viselkedésnek tartotta. A munkásságával ő tekinthető a modern etológia egyik megalapítójának. 1973-ban a munkássága elismeréséül élettani/orvosi Nobel-díjat kapott megosztva Karl von Frischsel és Nikolaas Tinbergennel.

LSD (LSD)

Lásd lizergsavas dietil-amid.

LTR (LTR)

Lásd hosszú terminális ismétlések.

luciferáz (luciferase)

Lásd biolumineszcencia.

luciferin (luciferin)

Lásd biolumineszcencia.

lumen (lumen)

1. (az anatómiában) egy vezeték, csöves vagy zsákszerű szerv vagy véredény által körülzárt üreg. Példája lehet a vérerek, a húgyvezeték vagy a tápcsatorna központi ürege.

2. (a fizikában) a fényáram SI egysége, ami megegyezik egy 1 candela egyenletes fényforrás által egy szteradián térszögbe kisugárzott fotonok áramával. Jele: lm.

luteális fázis (luteal phase)

Az ösztruszciklus (illetve nőkben a menstruációs ciklus) ama szakasza, amely az ovuláció (petekilökődés) után következik. A luteális fázisban a sárgatest (corpus luteum) választ el főleg progeszteront és ösztrogéneket; ezek készítik elő a méh nyálkahártyáját az esetleg közben megtermékenyített pete fogadására.

luteinizáló hormon (LH; hímekben interstíciális sejteket serkentő hormon, ICSH) (luteinizing hormone (LH; interstitial-cell-stimualting hormone; ICSH))

Az egyik fehérje hormon, amit emlősökben az agyalapi mirigy (hipofízis) elülső lebenye termel. Az egyik gonadotrop hormon, mert a belső ivarszervek (gonádok) ivarihormon-termelődését serkenti. A nőstényekben (a nőkben) hirtelen nagy lökete váltja ki a fajok többségében az ovulációt, majd serkenti a visszamaradt petefészek-tüszőből létrejövő sárgatest (corpus luteum) kialakulását és progeszteron hormonjának elválasztását. A progeszteron szintjének emelkedése a vérben viszont – negatív visszacsatolással – gátolja a luteinizáló hormon hipofiziális elválasztását. (Ez az alapja a mesterséges progeszteront tartalmazó fogamzásgátló szerek hatásának meggátolják az ovulációt.) A hímekben serkenti a herékben található Leydig-féle interstíciális sejtektesztoszteronjának termelését és elválasztását. (A kívülről bevitt tesztoszteron szintén gátolja az LH elválasztását, így a saját tesztoszteron-termelést is; a tesztoszteron viszont szükséges a hímivarsejtek termeléséhez.) A luteinizáló hormon (és a tüszőserkentő hormon, FSH) elválasztását serkenti a hipotalamusz luteinizáló hormon felszabadítását serkentő hormonja (LHRH, gonadotropin-felszabadító hormon, GnRH vagy luliberin), amely e hatásán kívül az agyvelőben szinaptikus transzmittere is azon neuronköröknek, amelyek a nemi (szexuális) viselkedést irányítják.

luteotrop hormon (luteotrophic hormone)

Lásd prolaktin.

Lüktető űröcske (kontraktilis vacuola) (contractile vacuole)

Membránnal határolt üreg, ozmoregulációs és kiválasztó sejtszervecske, amely periodikusan összehúzódik, tartalmát a sejten kívüli térbe üríti, majd kitágulva újra megtelik és megint kiürül stb. Elsősorban állati egysejtűekben, így pl. amőbákban, papucsállatkákban, de édesvízi szivacsokban, sőt csalánozókban is előfordul. Az amőbákban egy lüktető űröcske, a papucsállatkákban egymással ellentétes ritmusban működő két lüktető üröcske fordul elő a test ellentétes pólusainak közelében.

Lycophyta (Lycopodophyta) (Lycophyta (Lycopodophyta))

Tracheofita növények egy törzse, a korpafüvek (Lycopodium nemzetség) és néhány rokon csoport (pl. csipkeharasztok, Selaginella nemzetség) tartozik ide. Számos kihalt formája létezett, virágkorukat a karbonban élték, mikor fatermetű óriásokká nőttek. A korpafüvek rendelkeznek gyökerekkel, és hajtásukat rengetek apró levél borítja. Szaporodásuk spórákkal történik, a sporangium gyakorta tömörül füzérekbe.