Ugrás a tartalomhoz

Biológiai kislexikon

(2007)

Typotex Elektronikus Kiadó Kft.

H

H

H zóna (H zone)

A vázizom miofibrillumában található szarkoméra azon régiója, amely csak vastag (miozin) miofilamentumokat tartalmaz. A H zóna világosabb sávként tűnik fel a sötét A sáv közepén a szarkoméra középpontjában.

habituáció (habituation 1.)

Lásd megszokás; hozzászokás.

hadaikum (Hadean)

A Föld történetében a legkorábbi korszak, a mintegy 4,6 milliárd évvel ezelőtti bolygóanyag-összetömörülés idejétől kezdve a legrégibb ismert kőzetek – vagyis a geológiai időszámítás mintegy 3,8 milliárd évvel ezelőtti kezdete – koráig. A fiatal Föld feltehetőleg egy sziklás bolygó lehetett forró belsővel és nedves felszínnel, mert folyékony vízű óceánok borították. Ebben a korszakban az élet megjelenésére még nincs bizonyíték. Vö. archaikum.

Haeckel, Ernst Heinrich (Haeckel, Ernst Heinrich)

Német biológus, aki a zoológia és az összehasonlító anatómia professzora lett a jénai egyetemen 1862-ben. Darwin lelkes és buzgó híveként ő osztotta az állatokat elsőként egysejtű (Protozoa) és soksejtű (Metazoa) formákra. Azt a téves hiedelmet vallotta, hogy az elemek spontán kombinálódhatnak és elemi életformákat hozhatnak létre. 1866-ban ő fogalmazta meg – Karl Ernst Baer korábbi megfigyelései és a saját elképzelései alapján - 1866-ban a rekapituációs elméletet (amelyet emlegetnek az ő elnevezése alapján „biogenetikai alaptörvény”-nek is), ami szerint egy egyedi szervezet embriológiai fejlődésének fázisai mintegy gyors összefoglalásai és megismétlései a faj evolúciós fejlődésének. Ezt az elméletet ma már nem fogadják el (de a soksejtűek egyedfejlődésének legkorábbi fázisait valóban evolúciósan nagyon konzerválódott gének vezérlik; lásd még Hox gének). Úgy gondolta, hogy a soksejtű állatok két-, majd három csíralemezes ősállatok leszármazottjai; kétcsíralemezesek a csalánozók, míg a fejlettebbek már három csíralemezes szerveződésű ősök leszármazottai. Az élővilág evolúciós leszármazási viszonyait először ábrázolta rendszeresen továbbfejlesztett törzsfákon. Az ember származásában feltételezett egy köztes láncszemet az emberszabású majmok és az ember ősei között (a Pithecanthropust). 1866-ban ő alkotta meg a biocönózis fogalmát.

haematoxilin (haematoxylin)

Az optikai mikroszkópos vizsgálatok során, az oxidált formájában (haematein) használt kék festék, különösen kenetek és állati szövetből készült metszetek festésére. A sejtmagot kékre festi, és gyakran alkalmazzák eozinnal együtt a citoplazma kontrasztfestésére. A haematoxilinhez maratószer szükséges, mint amilyen a vas aluminium szulfát, ami a festéket a szövetekhez köti. Az alkalmazott maratószertől, az oxidáció módszerétől, és a pH-tól függően különböző típusú haematoxilin készíthető. Például a Delafield haematoxilin és az Ehrlich haematoxilin.

hagyma (bulb)

Olyan földalatti növényi szerv, melynek segítségével a növény képes fennmaradni az egyik növekedési időszaktól a másikig. A hagyma módosult hajtás, rövid kiszélesedő szárral. A csúcsrügy ennek felső felszínének a közepéről fejlődik ki, melyet az előző növekedési időszakban elraktározott tápanyagokat tartalmazó megvastagodott levélalapok vesznek körül. Papírvékonyságú barna buroklevelek borítják be a hagyma külsejét. A raktározott táplálékot a növekedési szakaszban használja fel a növény, amikor a csúcsrügy létrehozza a lombleveleket és a virágokat. Az új levelek fotoszintézist végeznek, és az előállított tápanyagok egy része visszaáramlik a levélalapokhoz, így alakul ki az új hagyma (lásd ábra). Amennyiben egynél több rügy fejlődik ki, további mellékhagymák jönnek létre, melyek a vegetatív szaporítást eredményezik. A hagymás növények jó példája a nárcisz, vöröshagyma és a tulipán. Vö. hagymagumó.

hagymagumó (corm)

Bizonyos növényeknél, pl. a krókusznál és a gladiólusznál kialakuló földalatti szerv, melynek segítségével képesek fennmaradni az egyik növekedési idénytől a másikig (lásd ábra). Rövid, duzzadt táplálék raktározó szárból, és az azt körülvevő védő pikkelylevelekből áll. A pikkelylevelek hónaljában lévő egy vagy több rügyből jönnek létre az új lomblevelek és a virág a következő idényben, közben felhasználódik a szárban raktározott táplálék. Vö. hagyma.

hajlító (flexor) (flexor)

Olyan izom, amely a kontrakciójával közelebb hozza a végtagot vagy testrészt a test középvonalához vagy középpontjához, illetve a hajlítással a végtag részeit közelebb hozza egymáshoz. Egyik példája az alkart hajlító musculus biceps brachii. A hajlító izmok rendszerint antagonisztikusan működnek a feszítő izmokkal (de nem mindig), mert az ízületnek legtöbbnyire ellentétes mozgásait idézik elő. Vö. vázizom (akaratlagos izom).

hajszálcsövesség (kapillaritás) (capillarity)

Lásd felületi feszültség.

hajtás (shoot)

Az edényes növények föld feletti része. A rügyecskéből fejlődik ki, és a leveleket, rügyeket és virágokat megtartó szárból áll.

hajtóerő, késztetés (drive)

Az a motivációs ösztönző erő, ami azt eredményezi, hogy az állat egy bizonyos cselekvést hajtson végre. Az elsődleges hajtóerő egy specifikus szöveti igény közvetlen következményeként támad az idegrendszerben (például a szöveteknek szükségük van vízre, tápanyagokra, megfelelő hőmérsékletre), és ennek kielégítésére az idegrendszer mozgósítja a szervezetet folyadékfelvételre, táplálkozásra, megfelelő hőmérsékletű helyre vonulásra, felöltözésre vagy éppen levetkőzésre stb.) A másodlagos hajtóerők az elsődleges késztetésekre épülnek, de már tanult viselkedések; a létrejöttükhöz tanulásra is szükség van. A hajtóerők egyéni rendszere adja a motivációs alkatot (ami a személyiség fontos összetevője).

halál (death)

Az élő szervezetek működése során az az állapot, amelyben az életet fenntartó folyamatok nem funkcionálnak többé, a szervezet homeosztázisa megszűnik. Orvosilag a szívverés és a légzés tartós abbamaradásával állapítják meg a halál beálltát. Ám a szív még tovább is lüktethet, miután az agyvelő már nem működik tovább (lásd agyi halál). Egy sejt halála egy külső károsító tényező vagy mérgező anyagok hatására a nekrózis. Ezt meg kell különböztetni a programozott sejtpusztulástól (vagy programozott sejthaláltól) (lásd apoptózis), ami az egyedfejlődési folyamatok normális része.

halálos adag 50 (lethal dose 50)

Lásd LD50.

halálozási ráta (mortalitás) (death rate (mortality))

Az a sebesség, amivel egy meghatározott faj vagy populáció pusztul akármilyen okból kifolyólag. Az emberi népesség egyik fontos demográfiai változója. A halálozási ráta az egyik jelentős (meghatározó) tényező egy populáció méretének szabályozásában. Vö. születési ráta.

hallás (hearing)

Az az érzékelés és észlelés, amely a vízben vagy a levegőben terjedő rezgések detekciójával, azok hangkénti interpretációjával, a hangoknak a szervezet számára értelmezhető jelentésével foglalkozik, és elindítja a kiértékelt hangrezgésekre (hangokra) adott működési és viselkedési válaszokat. A gerincesekben a hallás érzékszerve a fül: itt történik a rezgések detekciója és az érzéksejtekben ennek hatására kialakuló membránpotenciálváltozás, ami a központi idegrendszer számára lehetővé teszi a detektált rezgések feldolgozását és értelmezését. A bonyolultabb szerveződésű gerincesekben a hangrezgések okozta levegőnyomás-változások a külső hallójáratban és a középfülben felerősödnek, majd a felerősített rezgések a belső fülbe vezetődnek csontok rezgései által. Itt a csigában levő érzéksejtek (lásd Corti-szerv; szőrsejt) detektálják a rezgést, és ezekben az érzéksejtekben keletkezik a rezgés keltette membránpotenciál-változás, a receptor-potenciálhullámok mintázata. A receptor-potenciálhullám hatására fokozódik, illetve csökken az érzéksejt transzmitterének ürülése, ami az érzéksejttel szinaptikus kapcsolatban levő hallóidegrostokon kisüléssorozatok frekvenciáját változtatja meg. A kisülési frekcvencia mintázatai a hallóideg rostjain jutnak be a központi idegrendszerbe. A belső fül különbséget tud tenni a különböző intenzitású hangrezgések és az eltérő frekvenciájú rezgések között; ezeket a központi idegrendszer hangosság-különbségeknek, illetve eltérő hangmagasságoknak fogja értékelni. A hallóidegrostok által a központi idegrendszerbe jutott idegi információ feldolgozása már az agytörzsben megkezdődik, de folytatódik a köztiagy hipotalamuszában és a talamuszában is, majd további feldolgozás zajlik a limbikus rendszerben, illetve a nagyagy kérgében. Ez utóbbiban levő speciális neuronkörök működése van kapcsolatban a hangrezgés tudatos észlelésével és jelentésének tudatos értelmezésével. A limbikus rendszerben történő feldolgozás a hallott hangok érzelmi vonatkozásait emeli ki (például hogy megijeszt vagy megnyugtat, jólesik vagy felkavar), és megszervezi a rájuk adott belső szervi és érzelmi reakciókat (például az izzadást, a vérnyomás-emelkedést vagy éppen csökkenést, a légzőmozgások megváltozását stb.).

hallási, halló- (auditory)

A hallószervvel (füllel), illetve a hallással kapcsolatos, arra vonatkozó. Például a külső hallójárat (meatus auditoricus) a fülcimpától a dobhártyáig vezető csatorna.

hallhatóság (audibilitás) (audibility)

Az az állapot, hogy valami a hallás útján észlelhető. A hallhatóság határai az emberi fül számára nagyjából 20 hertz-nél (mély moraj) és 20 000 hertz-nél (éles fütty) vannak; az ezek közötti rezgéseket halljuk hangként. A növekvő életkorral a felső határ jelentősen csökken (akár 8000 hertz alá).

hallócsontocskák (ear ossicles)

Három kicsi csontocska – az incus (üllő), malleus (kalapács) és a stapes (kengyel) –, melyek az emlősök középfülében helyezkednek el, és összeköttetést létesítenek a dobhártya és az ovális ablak között. A hallócsontocskák feladata a dobhártya rezgéseinek továbbadása (és felerősítése) a középfülön át az ovális ablakhoz, ami továbbítja azokat a belső fülbe. A csontocskák mozgását a középfül izomzata korlátozza. Ez a kivételesen erős zajok által okozható sérülések megelőzésére szolgál.

hallóideg (auditory nerve)

Az az ideg, amely az érzékelési információt a hallószervból (a fülből) az agyvelőbe közvetíti. Az emlősökben a nyolcadik agyideg.

hallucináció (hallucination)

Megváltozott észlelés (leggyakrabban látási vagy szaglási), amit speciális hangulat és gondolkodás kísér; a hallucinációs észlelés jellegzetessége, hogy nincsen azt kiváltó külső környezeti ingerhatás, pedig a pszichikai élmény éppen olyan, mintha lenne. Természetes hallucináció történik az alvás bizonyos szakaszában (a gyors szemmozgásos /REM/ fázisban); néha a gondolkodás egyes részeibe is beszűrődhet. Nem természetes hallucinációt idéznek elő a hallucinogének. A velük szerzett tapasztalatok alapján úgy gondolják, hogy a hallucináció bizonyos neurotranszmitterekkel működő neuronkörök szinaptikus ingerületátvitelének változásaival függhet össze.

hallucinogén (hallucinogen)

Olyan hatás vagy vegyület, amely hallucinációt idéz elő. Ilyen hatás lehet például a fej megütése miatti agyrázkódás vagy agyzúzódás; de sokkal gyakoribb, hogy valamilyen drog vagy vegyület idéz elő hallucinációt. A legközönségesebb hallucinogén drogok közé tartozik a lizergsavas dietil-amid (LSD) és a meszkalin, a különféle származékaik, de a tartós és nagy mértékű alkoholfogyasztás is előidézhet hallucinációkat, továbbá számos megváltozott belső állapot (például bizonyos lázak). A hallucinogéneknek nincs közös hatásmechanizmusuk, bár sok hallucinogén vegyület szerkezetileg nagyon hasonlít a központi idegrendszer egyes neurotranszmittereire, például a szerotoninra vagy a katekolaminokra, illetve képes kapcsolódni ezek receptoraihoz.

hálózatos állomány (reticular formation)

Lásd agytörzs.

hám (epitélium) (epithelium)

A gerincesek azon szövete, mely szorosan záródó sejtekből áll össze egy kevés sejtközötti anyagot tartalmazó burkolórétegben. A test külső felszínét és a belső üregek (testüregek) falát borítja, és gyakran egy alaphártyán helyezkedik el. Mirigyek és érzékszervek kialakításában is részt vesz. Védő, felszívó, kiválasztó és érzékelési feladatokat is elláthat. Az alkotó sejttípusok változatosak lehetnek: lehet elszarusodó hám; csillós hám; vagy kocka alakú sejtekből álló köbhám, ill. négyszög alakú sejtekből felépülő oszlopos hám. A hám (epitélium) az ektodermából, az entodermából és a mezodermából is származhat. Vö. endotélium.

háncs fehérje (phloem protein)

Lásd P-protein.

háncsrész (floém) (phloem (bast))

Az edényes növényekben található szövet, mely a tápanyagokat szállítja a keletkezés helyéről (különösen a levelek) a felhasználás területére, például a növekedési pontokhoz. A növény szervének hossztengelyével párhuzamosan futó üreges csövekből (rostacsövek) áll, melyek vég-vég kapcsolódású megnyúlt sejtekből (rostacsőtagok) alakulnak ki, és közvetlen kapcsolatban vannak a kísérősejtekkel. A sejtek sejtfalának vége kisebb-nagyobb mértékben lebomlik, hogy létrejöhessen az anyagáramlás. A fiatal növényekben és az idősebb növények újonnan keletkezett szöveteiben a csúcsmerisztéma (lásd protofloém, metafloém tevékenysége következtében elsődleges háncs alakul ki. A legtöbb növényben később a szállítónyaláb kambiumból fejlődik ki a másodlagos háncs, és ez helyettesíti a korábban keletkezett háncsot az idősebb területeken. Lásd még tömegáramlás. Vö. farész.

hangrés (glottis)

A garat és a légcső közötti nyílás. Emlősöknél ezen a helyen találhatóak meg a hangszálak is. Lásd még gégefedő; felső gégefő.

haploid (haploid)

Olyan sejtmagot, sejtet vagy szervezetet jellemeznek így, amelynek a pár nélküli kromoszómáiból egyetlen készlet fordul elő. A haploid szám jele n. A meiózissal létrejött ivarsejtek haploidok. Két ilyen sejt összeolvadásakor (lásd megtermékenyítés helyreáll a normális (diploid) kromoszómaszám.

haplonta (haplont)

Olyan szervezet, amely az életciklusának haploid fázisában van, vagy csak olyan van neki az életciklusában. Például a baktériumok haplonták az egész életükön át; de haplonta a mohák és a harasztok előtelepe, mert a haploid spórából mitózisokkal jön létre. Vö. diplonta. Lásd még nemzedékváltakozás.

haptén (hapten)

Olyan idegen, rendszerint nem túl nagy molekula, amely önmagában nem vált ki immunválaszt, de ha egy hordozó fehérjéhez kapcsolódik, akkor már igen. A túlérzékenységi (hiperszenzitivitási) reakciókban az endogén fehérjékhez kapcsolódó hapténok arra indukálhatják a szervezet immunrendszerét, hogy az támadja meg mind a hapténokat, mind a saját belső fehérjéket.

haptonasztia (haptonasty)

Lásd nasztiás mozgások.

haptotropizmus (haptotropism)

Lásd tigmotropizmus.

harasztok (Pteridophyta) (Pteridophyta)

A hagyományos növényrendszertanban a páfrányokat, a zsurlókat és a korpafüveket (pl. magvatlan tracheofiták) magába foglaló növénytörzs. Ma az ide tartozó csoportokat külön törzsekbe sorolják: Filicinophyta (páfrányok), Sphenophyta (zsurlók), Lycophyta (korpafüvek) és Psilophyta.

harmadidőszak (tercier időszak) (Tertiary)

A földtörténeti újkor (a kainozoikum) idősabb (régibb) földtani időszaka (vö. negyedidőszak /kvaterner időszak/). Nagyjából 65 millió évvel ezelett kezdődött a kréta időszakot követően, és tartott a negyedidőszak kezdetéig, körülbelül 2 millió évvel ezelőttig. Ezt az időszakot beosztják paleocén, eocén, oligocén, miocén és pliocén korokra, egyre közeledve a mai korhoz. A harmadidőszakot a modern emlősök kifejlődése jellemezte, illetve a virágos növények különböző formáinak (főleg lomberdőknek, a bokroknak és a füveknek) kialakulása és elterjedése.

harmadlagos fogyasztó (tertiary consumer)

Lásd fogyasztó (konzumens).

harmadlagos szerkezet (tertiary structure)

Lásd fehérje.

három csíralemezes (triploblasztikus) (triploblastic)

Olyan állat egyedfejlődési jellemzője, amelynek szervei három csíralemezből alakulnak ki: az ektodermából (külső csíralemezből), a mezodermából (középső csíralemezből) és az endodermából (belső csíralemezből). A soksejtű állatok többsége három csíralemezes; a legnagyobb kivételt a két csíralemezes (diploblasztikus) űrbelűek (csalánozók) jelentik.

háromkaréjos ősrák (trilobita) (trilobite)

A Trilobita osztályba tartozó kihalt tengeri ízeltlábúak (körülbelül 4000 faj). Ősmaradványaik a prekambriumtól a permig tartó időszakból (590-280 évvel ezelőtt) származó üledékekből kerültek elő. A háromkaréjú ősrákok általában apró termetűek (1-7 cm) voltak. Ovális, lapított testük egy félkör alakú pajzzsal fedett fejből, torból és potrohból állt, amelyet egymással átfedő lemezek védtek. A lemezek középső része magasabb volt, mint az oldalsó lapított részek, ez kölcsönözte a háromkaréjos külsőt. A fejen egy pár csápszerű függeléket és egy pár összetett szemet viseltek. Majdnem minden szelvényen egy „Y” alakú (kétágú) függelék volt található. Az egyik ág a mozgást szolgálta, a másik rojtozott volt, ami légzési célokat szolgált. A háromkaréjú ősrákok fenéklakók voltak és törmelékkel táplálkoztak.

hártyás labirintus (membranous labyrinth)

Az a lágy csöves érzékelő szerkezet, ami a gerincesek belső fülét alakítja ki a csontos labirintuson belül.

Harvey, William (Harvey, William)

Angol orvos, aki a londoni St. Bartholomew’s Hospitalben (Szent Bertalan Kórházban) dolgozott. 1609-től 1618-ig volt királyi udvari orvos. A véráramlással kapcsolatos kísérletei és számításai alapján felfedezte az emlősökben a vérkeringést, amiről 1628-ban számolt be. (Bár a „circulatio” kifejezés már Andrea Cesalpino művében előfordult 1595 táján, a tudományos érvelés amellett, hogy a verőerekben és a visszerekben ugyanaz a vér kering és az áramlást a szív pumpáló működése hajtja, kétségtelenül W. Harvey munkája. Viszont a hajszálerek 1661-ben történt felfedezésével csak Marcello Malpighi tette teljessé a vérkörök felfedezését.) Foglalkozott az emlősök egyedfejlődésével is. A saját vizsgálatai alapján 1651-ben mondta ki, hogy minden élőlény csak élőlényektől származhat (ezzel az újkorban elsőként vonta kétségbe az ősnemződés tanát).

has (abdomen)

Az állatok törzsének hátulsó szakasza. Benne foglal helyet a gyomor, a belek, továbbá a vizeletképző és ivarszervek. A legjobban emllősökben különíthető el ez a testtáj, minthogy esetükben a rekeszizom (diaphragma) határozottan elkölöníti a mellkastól (thorax). Bizonyos gerinctelenekben, így pl. rákokban és rovarokban szelvényezett. Neve ez esetben potroh.

has (venter) (venter)

Az archegonium megduzzadt alapi része, melyben a petesejtek (oosphera) fejlődnek.

hasadás (fisszió) (fission)

Az ivartalan szaporodás egyik típusa, amelyben a szülői sejt osztódik és létrehoz kettő (kettéhasadás) vagy több hasonló leánysejtet (többszörös hasadás). Főleg egysejtű szervezetekben fordul elő, így baktériumokban, állati egysejtűekben és kovamoszatokban.

hasadás (schizogénia) (schizogeny)

A növényi sejtek helyi szétválása, hogy a keletkezett üregben (melyet az ép sejtek vesznek körül) kiválasztott anyagok halmozódjanak fel. Néhány példa erre a fenyők gyantajáratai valamint a réti kömény és az ánizsmag olajjáratai.

Hasadás törvénye (Law of Segregation)

Lásd Mendel törvények.

hasadásnyom-kormeghatározás (fission-track dating)

Üveg és más ásványi tárgyak korának megbecsülésére használt datálási eljárás, ami azon alapszik, hogy megfigyelik az általuk tartalmazott urán atommagok hasadási töredékei által létrehozott nyomokat. A tárgyat neutronokkal sugározzák be, hogy indukálják az atommagok hasadását, majd összehasonlítják a besugárzás előtt és után a hasadási nyomok számát és sűrűségét. Ennek alapján megbecsülhető az az idő, ami eltelt azóta, amióta a tárgy megszilárdult.

hasadt láb (biramous appendage)

Az ízeltlábúakon belül a rákokra (Crustacea) jellemző végtagtípus, amely a protopodiumnak nevezett alapi ízből indulva egy külső (exopodit) és egy belső (endopodit) ágban folytatódik. Mind az endo-, mind az exopodit állhat egy vagy több ízből. A leírt általánosított felépítésnek többféle variációja létezik. A hasadt lábak viselhetnek speciális függelékeket; ilyenek a coxopodithoz csatlakozó epipodit, az exopodithoz csatlakozó exit és az endopodithoz kapcsolódó endit.

hasnyálmirigy (pancreas)

A gerincesekben megtalálható mirigy, amely a patkóbél és a lép között felszik a gyomor alatt. A külső elválasztású (exokrin) része termeli a hasnyálat, ami az egyik legfontosabb emésztőnedv. Ez a vizen és számos só ionján kívül tartalmaz hidrogénkarbonátot (ami miatt a pH-ja kissé lúgos) és emésztőenzimeket vagy azok előanyagait: elsősorban tripszint, kimotripszint, karboxipeptidázt, amilázt, lipázokat). Az enzimek előanyagain (lásd zimogén) kívül termel még tripszininhibitort is, amivel meggátolja, hogy a tripszin és a többi enzim a mirigyben aktiválódjék. A mirigyvégkamrák kis kivezető csövei végül a hasnyálvezetékbe (ductus pancreaticus) szedődnek össze, ami a váladékot a patkóbélbe juttatja. (A hasnyál hatására itt zajlik a táplálék emésztésének nagyobb része.) A mirigy tartalmaz még belső elválasztású (endokrin) sejtcsoportokat is, amelyek a váladékukat a vérbe juttatják; ezek a sejtcsoportok a Langerhans-szigetek vagy szigetszervek. A béta-(vagy B-)sejtek termelik az inzulint, az alfa-(vagy A-)sejtek a glukagont, más sejtek meg a szomatosztatint (delta- vagy D-sejtek) és a pankreatikus polipeptidet (PP-sejtek). A hasnyálmirigy szigetszervei közvetlenül reagálnak a tápanyagok mennyiségeire és a bélhormonokra (nem szabályozzák az elválasztásukat az agyalapi mirigy hormonjai).

hasnyálmirigy szigetek (pancreatic islets)

lásd hasnyálmirigy, Langerhans-szigetek.

hasúszó (pelvic fins)

Lásd úszó, uszony.

határozatlan növekedésű virágzat (indefinite inflorescence)

Lásd fürtös virágzat.

Hatch-Slack útvonal (Hatch-Slack pathway)

Lásd C4 útvonal. M. D. Hatch-ról és R. Slack-ról kapta a nevét.

háti főverőér (aorta dorsalis) (dorsal aorta)

Gerinces embriókban az a hátoldali ütőér, amely a zsigerívartériákból a vért a testbe és a végtagokba továbbitja. Halakban ez az ér továbbítja az efferens kopoltyúartériákban található és a kopoltyúkban felfrissült vért a testbe és a belső szervekbe. Kifejlett négylábúakban (Tetrapoda) ez az ér az aortaívből indul ki, mintegy annak folytatásaként.

hátpáncél, fejtorpajzs (carapax) (carapace)

1. A rákok , pl. egy folyami rák, külső vázának (exosceleton) a feji és a tori szelvényeket lefedő és összeolvadt háti része.

2. Teknősök domború elszarusodott epidermissel borított hátpáncélja, amelynek csontos állománya összeolvadt a gerincoszloppal és a bordákkal. A páncélzat hasi (ventralis) eleme a hasvért (plastron) hasonló szerkezetű. Ennek anyaga a mellcsonttal és egyes függesztőöv-csontokkal nőtt össze.

hátsó gyökér (radix posterior) (dorsal root)

A gerincvelői idegnek a gerincvelőbe belépő, érzőrostokat tartalmazó hátoldali (dorsalis) ága. Az idegrostok a hátsó gyökéren helyetfoglaló csigolyaközti dúcban (ganglion spinale) foglalnak helyet, amely a hátsó gyökér egy kis duzzanataként jelenik meg.

háttérsugárzás (background radiation)

A kozmikus sugárzás és a Föld kőzeteiben, a talajban meg a légkörben jelen levő radioaktív izotópok következtében a Föld felszínén és a légkörben jelen levő alacsony intenzitású ionizáló sugárzás. A radioaktív izotópok lehetnek természetesek és lehetnek az erőművekből származó hulladékgázok és nukleáris kihullás eredményei.

Havers-féle csatornák (Haversian canals)

Szűk csövek a tömör csont állományán belül, amelyekben vérerek és idegek találhatók. Általában párhuzamosan futnak a csont felszínével. Minden egyes Havers-csatornát gyűrűs csontlemezek sorozata vesz körül; ezt az együttest nevezik Havers-féle rendszernek. A Havers-féle rendszereket csontanyag köti össze egymással. A csatornákat és a rendszert Clopton Havers (1657 – 1702) angol anatómus után nevezték el.

héjkéreg (rhytidoma) (rhytidome)

Lásd kéreg.

hekto- (hecto-)

A metrikus rendszerben használt előképző, ami valaminek 100-szorosát jelenti. Például 1 hektocoulomb ( 1 hC) = 100 coulomb.

helicotrema (helicotrema)

Lásd belső fül, csiga.

helikáz (helicase)

Lásd primoszóma.

heliotropizmus (heliotropism)

Lásd fototropizmus.

hélix-hurok-hélix (helix-turn-helix (helix-loop-helix))

A DNS-hez kötődni tudó bizonyos fehérjékre (lásd DNS-kötő fehérje) jellemző strukturális motívum (lásd még domén). Áll két alfa-hélixből, amelyeket egy rövid, nem-helikális szegmentum (a „csavar” vagy „hurok”) kapcsol össze. Az egyik helikális szegmentum ismer föl a DNS molekulában egy specifikus bázissorrendet és pontosan illeszkedik a DNS kettős hélixében levő árokba, míg a másik hélix stabilizálja a kapcsolt térszerkezetet. A DNS-kötő fehérjékben számos ilyen motívum található; ez a HLH motívum az egyikük. Lásd még leucin-cippzár; cinkujj.

Helmholtz, Hermann Ludwig Ferdinand von ((1821 – 1894) Helmholtz, Hermann Ludwig Ferdinand von)

Német fizikus és fiziológus. A fizikában felfedezte az energiamegmaradás törvényét (1847), és ő vezette be a szabadenergia fogalmát. 1850-ban megmérte az idegben az idegimpulzus (kisülés) tovavezetésének sebességét béka ideg-izom készítményt használva (ez volt az első idegrendszeri tudományos mérés), és azt megközelítőleg 30 méter/másodperc sebességűnek találta. 1851-ben feltalálta az oftalmoszkópot, amivel a szemgolyó belseje (így a szemfenék is) vizsgálható.

helyettesítés (a genetikában) (substitution (in genetics))

Olyan pontmutáció, melyben a DNS szekvenciában egy bázispárt egy másik helyettesít. Kétféle helyettesítéses mutáció létezik: a tranzíciós mutáció, melynek során egy pirimidin bázis (pl. timint vagy citozint) helyére egy másik pirimidin bázis kerül, vagy egy purin bázis (adenin vagy guanin) egy másik purin bázissal helyettesítődik, valamint a transzverziós mutáció, melynek során egy pirimidin bázist egy purin bázis helyettesít, vagy fordítva. A legtöbbször a helyettesítés következtében általában egy aminosav változik meg a fehérjeláncban az, ami vagy befolyásolja az adott fehérje működését, vagy nem. A szubsztitúciós mutáció egyik jó példája a sarlósejtes vérszegénység, melyben a hemoglobin β-láncában a hatodik aminosavat kódoló triplettben egy timin helyére egy adenin kerül.

helyettesítő aktivitás (pótcselekvés) (displacement activity)

Egy állat állat által mutatott olyan viselkedési mozgásmintázat (cselekvéssor), amely irrelevánsnak tűnik az adott helyezetben. Ilyen helyettesítő aktivitások (pótcselekvések) gyakran akkor figyelhetők meg, ha egymással ellentéstes hajtóerők között konfliktus lép fel. Például egy agresszív szituációban, amikor is egyszerre van jelen a támadás és a menekülés egymással ellentétes hajtóereje, a madarak tollaikat kezdhetik tisztogatni pótcselekvésként. Az ember esetében is ismert a zavarba ejtő szituációban ilyen pótcselekvésként a hajfürtök ujjak közötti tekerése vagy a ceruza rágcsálása.

helyváltoztató mozgás, helyváltoztatás (lokomóció) (locomotion)

Egy szervezetnek az a képessége, hogy a külvilágához képest meghatározott irányokban mozogjon, azaz tömegközéppontját a térben elmozdítsa, amihez az szükséges, hogy egy alátámasztó aljzattal szemben valamilyen aktív hajtóerőt fejtsen ki (ez az anyagcseréjéből származó energia felszabadulását igényli). (A passzív helyváltoztatás valójában sodródás, és nem igazi biológiai mozgás, mert nem igényli a szervezet anyagcseréjének energiáját.) Sok baktérium, egysejtű szervezet és az állatok többsége rendelkezik a helyváltoztatás képességével. Némelyik egysejtűnek összhúzékony (kontraktilis) filamentumai és fibrillumai vannak (lásd sejtváz), amelyek erőt gyakorolnak a sejt plazmamembránjára is és így változtatják a sejt alakját; ez még kombinálódhat citoplazma-áramlással is a helyváltoztatás létrejöttekor (lásd amöboid mozgás). Sok baktériumban és más egysejtűben az előrehajtó erőt undulipódiumok vagy ostorok (flagellumok), esetleg csillók (ciliumok) hatása kelti. Ostoros és csillós mozgást a soksejtűek szervezetében egyes sejtek is mutatják, akárcsak az amöboid mozgást. A soksejtű állatokban (a laposférgektől elindulva) a helyváltoztatás kezdeményezéséhez szükséges előrehajtó erőt a vázizmok (vagy harántcsíkolt izmok) generálják, amelyek valamiféle külső vagy belső váz által szolgáltatott támasztó rendszerre hatva végzik mozgató működésüket: a váz elemeit (például a csontokat vagy a külső váz lemezeit, csöveit) mozgatják egymáshoz képest, amit többnyire ízületek vagy hidraulikus nyomásváltozások tesznek lehetővé. Lásd még úszó; repülés.

hem (haem (heme))

Vasat tartalmazó porfirin- (tetrapirrol-)gyűrűs molekula (lásd az ábrát), amely kofaktorként kötődik fehérjékhez vagy prosztetikus csoportként azokkal hemoproteineket képez. Ezek: a citokrómok, a mioglobin és a hemoglobin. Lényegileg a hem egy porfirin gyűrűből áll, amelyben a négy pirrolgyűrű N-atomjai vas(II) atomot tartalmaznak koordinatív kötésben kelátként. A vas(II) reverzibilisen tud O2 molekulát kötni (a mioglobinban és a hemoglobinban), vagy pedig elektronokat szállít a vas(II) és a vas(III) közötti átalakulások sorozatában (a citokrómok esetében).

hemagglutináció (haemagglutination)

Lásd agglutináció.

hemato-, hemo- (haemato-, haemo-)

Lásd még vér.

hematokrit (haematocrit)

Lásd hemodinamika.

hemeritrin (haemoerythrin)

Vörös színű, vastartalmú légzőfesték fehérje, ami megtalálható bizonyos férgek, különösen a tengeri Sipunculidae vérnyirkában. A kémiai szerkezete lényegében azonos a hemoglobinéval, csak a prosztetikus csoport kémiai összetétele tér el egy kissé.

hemicellulóz (hemicellulose)

A növények sejtjeinek falában található egyik poliszacharid. Elágazó molekulái kapcsolódnak a cellulóz mikrofibrillunmokhoz, és a pektinekkel együtt keresztkötött rostok hálózatát alkotják.

Hemichordata (fél-gerinchúrosok) (Hemichordata)

Puha testű tengeri gerinctelen állatok törzse, két osztályból áll: az Enteropneusta (makkférgek), melyek hengeres felépítésű talajlakó állatok, valamint a koloniákat alkotó, váza-alakú Pterobranchia. A cöloma és a test is három részre osztott, az utóbbi részei: ormány vagy fejkorong, gallér, törzs. A gerinchúrosokhoz hasonlóan a fél-gerinchúrosok is viselnek kopoltyúréseket, de hiányzik belőlük a notochord. Némelyik makkféreg csillós lárván keresztül fejlődik ki (tornaria), mely sok tekintetben emlékeztet a tüskésbőrűek lárvájára.

hemikriptofiton (hemicryptophyte)

A Raunkiaer rendszerben található növényi életforma (lásd életformatípus). A hemikriptofitonok jellegzetes lágyszárú évelő növények, például fűfélék, melyek alvórügyeket hoznak létre a talajszinten, ahol a rügyeket védik a levelek és a szár alapok.

hemimetabolikus (hemimetabolous)

A rovarok olyan egyedfejlődése, amelynek során az átalakulás (metamorfózis) nem teljes vagy részleges; az egymást követő éretlen állapotok típusosan egyre jobban hasonlítanak a kifejlett felnőttre. Például rendszerint láthatók csökevényes szárnyak, legalábbis a későbbi lárva stádiumokban. A hemimetabólia jellemző az exopterygota rovarrendekre. A hemimetabolikus fajok éretlen stádiumait nimfának nevezik. Vö. ametabolikus; holometabolikus.

Hemiptera (Hemiptera)

Az exopterigóta (szárnyas) rovarok egyik rendje, más néven a poloskák és kabócák. A hemipteráknak jellemzően ovális alakú a teste, két pár szárnyat viselnek, melyet hátrahajtva, lapított testük hátára fektetnek. Az első pár szárny kemény, kitinizált vagy csak a tövénél (Heteroptera alrend) vagy teljes hosszában (Homoptera alrend). A szájszervek módosultak, szúrásra és nedvszívásra alkalmasak, a hosszú, vékony szurony (stylet) kettős csövet formál. Számos fajuk táplálkozik növényi nedvekkel, némelyikük (pl. levéltetvek, pajzstetvek) veszélyes mezőgazdasági kártevő. Más fajok ragadozók, és a rend még magába foglal számos olyan vízi fajt is, mint a molnárpoloska, melynek lábai egyaránt adaptálódtak úszáshoz és gázcseréhez is.

hemocianin (haemocyanin (hemocyanin))

Réztartalmú légzőfesték (oxigénszállító) fehérje egyes ízeltlábúak (például a rákok és homárok) és egyes puhatestűek vérnyirkában (hemolimfájában). A hemocianinok két rézatomot tartalmaznak, amelyek reverzibilisen kötik meg az oxigént, miközben a színtelen oxigénmentes (Cu/I/) formából kékes színű oxigenizált (Cu/II/) formába alakulnak át. Egyes fajokban a hemocianin molekulák olyan óriási aggregátumokat képeznek, amelyek molekulatömege több millió dalton is lehet.

hemocöl (haemocoel) (haemocoel)

A puhatestűek és az ízeltlábúak testürege, amit vérnyirok (hemolimfa) tölt ki. A hemocl tulajdonképpen egy megnagyobbodott blasztocöl, ami jelentősen csökkenti a cölómát (ez már csak a belső ivarszervek és a kiválasztó szervek üregére korlátozódik). A hemocöl hidrosztatikai vázként is működhet.

hemodinamika (haemodynamics)

A vérnek (vérnyiroknak) a keringési rendszer csőszerű vezetékeiben (vér- és nyirokerekben) történő áramlásának vizsgálata. A folyadékáramlást számos tényező befolyásolja, és ezek függnek a rendszer típusától, például attól, hogy nyílt vagy zárt, egy vérkörös vagy két vérkörös. Zárt keringési rendszerben (mint amilyen például az emlősöké) az áramlás sebességét elsősorban a szív energiaközlő (pumpáló) hatása és azon vérerek teljes keresztmetszetének felülete szabja meg, amelyeken a pumpált vér áramlik. Ezért az emlősök vérkeringési rendszerében a vér áramlása az aortában és a tüdőverőerekben a leggyorsabb, ahol az összes áramlási keresztmetszet a legkisebb, míg a leglassúbb az igen szűk, de óriási összkeresztmetszetű hajszálerekben. A véráramlást befolyásolja természetesen 1/ az áramló vér térfogata, amely szabályozható azzal, hogy egy része vérraktárakban tárolható és szükség esetén ezzekkel növelhető az áramló vér térfogata; 2/ a vér belső súrlódása, amely függ a fehérjetartalmától és főleg a vérsejtek meg a teljes vér térfogatának arányától, az ún. hematokrit értéktől (ez egészséges emberben átlagosan 0,4 körül van); 3/ a vérerek tágulékonysága és rugalmassága (elaszticitása). Egy csőben áramló folyadékra vonatkozik a Bernoulli-egyenlet, amely a szív által a rendszerbe pumpált energia eloszlását írja le (merev falú csőrendszerben): E/V = p + (1/2)ρv2 + ρg∆h, ahol E/V az egységnyi térfogat teljes energiája, p az áramló folyadék hidrosztatikai nyomása, ρ a folyadék sűrűsége, v az áramlás lineáris sebessége, g a gravitációs gyorsulás értéke, ∆h pedig a mérés helyének a szív magasságához viszonyított eltérése. A kapilláris hajszálerekre más összefüggések érvényesek.

hemoglobin (rövidítése: Hb) (haemoglobin)

Az állatok testnedveiben (vérnyirkában vagy vérében) sokfelé előforduló, globuláris légzőfesték fehérje, amely O2-t szállít és közreműködik a szén-dioxid szállításában is. A gerincesekben a hemoglobin a vörösvérsejtekben (eritrocitákban) található. A gerincesek hemoglobinja 4 polipeptidláncból áll, amelyek közül 2-2 azonos. Az egyik láncpár legtöbbször α-globin, a másik láncpár lehet β-, γ- vagy ε-globin. A négy globin lánc alkotja a globuláris fehérjét. Mindegyik globin lánc olyan feltekeredésű, hogy mindegyikük kötőhelyet biztosít egy-egy hem csoportnak. A négy hem csoport mindegyike képes megkötni egy O2 molekulát, és ekkor alakul ki az oxihemoglobin (amiben a vas/II/ normálisan nem oxidálódik; ha mégis vas/III/ alakulna ki, az nem szállít O2-t, csak ha ismét vas/II/-vé redukálódik). Az oxihemoglobinról az O2 a csökkent oxigénnyomású szövetekben ledisszociál (legalábbis részben) és a sejtekbe diffundál; az O2-ben szegényebb hemoglobin a dezoxigenált hemoglobin. Az O2 felvételét a légzőszervben és az O2 leadását a szövetekben az teszi lehetővé, hogy a hemoglobin oxigénaffinitása a légzőszervben nagyobb, a szövetekben viszont kisebb lesz (lásd még hemoglobinsav; Bohr-effektus). A különböző típusú globin láncok alkotta hemoglobin oxigénaffinitása és annak szabályozhatósága kissé eltérő; ezért más környezeti feltételek között működnek. Az α-globin mellett ε-, illetve a γ-láncokat tartalmazó hemoglobin a viszonylag hipoxiás környezetben fejlődő embrió és magzat légzőfestéke; az α2β2 összetételű hemoglobin viszont a születés után működő felnőtt hemoglobin. A hem csoporthoz más szervetlen molekulák is kapcsolódhatnak, mint például a szén-monoxid (CO), amelynek kötődése az O2-énál mintegy 200-szor erősebb. Az ekkor kialakuló karboxi-hemoglobin nem tud O2-t szállítani. A szén-dioxid (CO2) is képes kapcsolódni a hemoglobin hemjéhez, ami szintén gátolja az O2-szállítását. A hemoglobin közreműködik a szén-dioxid normális vérbeli szállításában is úgy, hogy 1/ a vörösvérsejtben képződő szénsavból (H2CO3) disszociáló protont (H+) megköti, ami által csökken az O2 iránti affinitása, és a képződő hidrogénkarbonát (HCO3-) meg kijut a vörösvérsejtekből a vérplazmába; 2/ a globin szabad aminocsoportja megkötik a CO2-ot karbamino-hemoglobint létrehozva, amiről a CO2 fel tud szabadulni a légzőszervben.

hemoglobin S (haemoglobin S)

A hemoglobin rendellenes formája, ami a sarlósejtes vérszegénységben termelődik. Ekkor a hemoglobin β-globin láncainak génjében egy pontmutáció miatt a β-globin 6. aminosava glutaminsavról valinra cserélődik. Emiatt a hemoglobin oxigénszegény viszonyok között rendellenes alakot vesz föl, a vörösvérsejt meg sarló alakú lesz. A sarló alakú vörösvérsejtek kevesebb oxigént szállítanak és az élettartamuk is sokkal rövidebb a normálisnál. Ezért az ilyen betegekben súlyos vérszegénység alakul ki. Lásd még polimorfizmus.

hemoglobinsav (haemoglobinic acid)

Nagyon gyenge sav, amely a vörösvérsejten belül képződik, amikor a szöveteken áthaladva a hemoglobin protonokat (H+) vesz föl a benne képződött szénsavtól (H2CO3) (lásd szénsavanhidráz). Az így képződött hemoglobinsav oxigénaffinitása csökkent, így elősegíti az O2 disszociációját O2-re és dezoxigenált hemoglobinra (lásd Bohr-effektus). Az oxigén a szöveti sejtekbe diffundál és ott felhasználódik az aerob légzés során. A hemoglobin tehát a fölös hidrogénionok puffereként hat azáltal, hogy felveszi a protonokat és hemoglobinsavat képez.

hemolízis (haemolysis)

A vörösvérsejtek tönkremenetele, oldódása, szétbomlása. Előidézheti valamilyen kórokozó mikroorganizmus, sejtmérgek, a nem megfelelő vércsoportú vér átömlesztésekor a vércsoport-antigének elleni antitestek, bizonyos allergiás reakciók, vagy a vérplazma túlságos hígulása (például ha édesvíz jut a tüdőbe), amikor a belépő víz miatt a vörösvérsejtek megduzzadnak és kipukkadnak. A hemolízis vérszegénységet idéz elő. A belőlük kifolyó hemoglobin a szervezetben lebomlik és bilirubin termelődik belőle, ami sárgaságot okozhat.

hemosztázis (haemostasis)

A vérerek elszakadását, kilyukadását vagy másféle sérülését követően a vérvesztés megakadályozásának mechanizmusa; ezt többféle élettani folyamat hozza létre. Kezdetben a vérzés azáltal korlátozódik, hogy a sérült vérerek összehúzódnak és a belhártya (endotélium) felszíneik egymáshoz tapadnak. A vérerek belhártyájának (endotéliumának) károsodása feltárja az endoteliális sejtek alatti kollagén réteget, ami vérlemezkéket (trombocitákat) kapcsol a sérült hely kollagénjéhez. A kollagénre aggregálódott vérlemezkék ragadóssá válnak, összehúzódnak és számos vérlemezke-faktort bocsátanak ki. Ezek közül az egyik az arachidonsav, amit maguk a vérlemezkék tromboxán A2-vé alakítanak át. Ez további vérlemezkéket vonz az adott helyre, és így egy vérlemezkedugó képződik. A nem sérült szomszédos endoteliális sejtek az arachidonsavból prosztaciklint termelnek, ami gátolja a vérlemezkék aggregációját, és így meggátolja a vérlemezkedugó szükségtelenül nagyra növekedését. A feltárult kollagén és a sérült érbelhártya-sejtek pedig közben beindítják a véralvadás folyamatát, aminek következtében az adott hely környékén a vér folyása megáll.

hengerhám (columnar epithelium)

Lásd hámszövetek.

heparin (heparin)

Véralvadásgátló (antikoaguláns) tulajdonsággal bíró glükózaminoglikán (mukopoliszacharid), amely megtalálható a gerincesek szöveteiben, de különösképpen a tüdőben és a vérerekben. A sóit gyógykezelésre adják a véralvadékok keletkezésének megakadályozására vagy feloldására.

hepatophyta (hepatophyta)

A májmohákat tartalmazó törzs, melyek szállítószövettel nem rendelkező, és fejletlen gyökérszerű szervekkel (rizoid) bíró egyszerű növények. A májmohák nedves körülmények között fordulnak elő (édesvízben is), és más növényeken élő epifitonként. A lombosmohákhoz hasonlóan a májmohák is kifejezett nemzedékváltakozást mutatnak a haploid, ivarsejteket hordozó forma (gametofiton) és a diploid, spórákat hordozó formák (sporofiton) között, ez utóbbi függ az előbbitől a tápanyagok, stb. tekintetében. A növényi test (gametofiton) lehet szorosan a talajhoz nyomódva növekvő telep (telepes májmohák, pl. Pellia), vagy lehet számtalan levélszerű lebeny (leveles májmohák). Ezeken keletkeznek a tokot hordozó levéltelen szárak (sporofitonok). A spórák a tokban jönnek létre, majd kiszabadulva növekedni kezdenek, és létrehozzák az új növényt. A májmohákat korábban a Hepaticae osztályba sorolták, a Bryophyta törzsbe, mely jelenleg csak a lombosmohákat tartalmazza.

herbicid (herbicide)

Lásd peszticid.

Here (drone)

A termékenyítőképes hím neve a méhek, különösképpen a háziméh (Apis mellifera) családokban Egy családban kb. 200-300 here él. A herék a királynővel történt párzás után a herék elpusztulnak, párzószervük a nősténybe szakad.

here (testis, tesztisz; testiculus) (testis (testicle))

A hím állatok szaporító vagy (belső) ivarszerve (gonádja), amelyben termelődnek a spermiumok vagy spermatozoonok. A gerincesek hímjeiben két here található, és ezek az ivarsejtek mellett még szteroid hormonokat is termelnek (lásd androgén). Az állatok többségében a herék a testüregen belül helyezkednek el, de az emlősökben, ahol szintén a vesék közelében a testen belül fejlődnek, leszállnak a testüregből a herezacskóba (ez azért történik, mert bennük a spermatogenezis optimális hőmérséklete a testüregénél alacsonyabb). A gerincesek zömében a heréket ondóképző kanyarulatos csatornácskák (canaliculus seminiferus) tömege építi fel, amelyek falában található a Sertoli-sejtek (dajkasejtek), amelyekben a spermiumok kifejlődnek (lásd spermatogenezis). A csatornácskák közötti kötőszövetben találhatók az emlősökben a Leydig-féle interstíciális sejtek, amelyek termelik a tesztoszteront, ha serkentik őket a luteinizáló hormon (amelyet a hímekben interstíciális sejteket serkentő hormonnak (ICSH/ neveznek). Emlősökben a spermatogenezis normális zezajlásához a tesztoszteron is szükséges. A here kanyarulatos csatornácskáit a külvilággal a mellékhere (epididymis) csatornarendszere és az ondóvezeték (vas deferens) köti össze; ez utóbbi a húgycsőbe szájadzik. A herében kialakult spermiumok a mellékherében nyugalmi állapotban raktározódnak és onnan kerülnek ki ejakulációkor. Lásd reproduktív rendszer.

heremeghatározó faktor (TDF, SRY fehérje) (testis-determinig factor (TDF; SRY protein))

Egy fehérje, amely alapvetően meghatározó szerepet játszik az emlősökben az ivarmeghatározásban. Ezt a fehérjét az Y kromoszómán található SRY (sex reversal on Y) gén kódolja, és ez az, amely az embrionális fejlődést átkapcsolja az „alap” („megállapodás szerinti”) nőstény fejlődéspályáról a hím fejlődés pályájára azáltal, hogy a semleges ivartelepből a herék képződését indítja meg. (Az emlősökben a homogamétás nőstény, női nem a „megállapodás szerinti” „alap” fejlődési út: külön beavatkozás nélkül, spontán módon a nőstény ivari rendszer alakul ki az egyedfejlődés során; a SRY fehérje indítja el a „defeminizációs” folyamatot; lásd ivarmeghatározás.) A herék ezt követően elkezdik a tesztoszteron termelését, és a hím nemi jellegek kialakulását már a tesztoszteron fogja megszilárdítani és vezetni.

Hering–Breuer-reflex (Hering’s reflexes)

Lásd légzőközpont.

heritabilitás (heritability)

Annak mértékét méri, hogy egy adott fenotípus varianciáját milyen mértékben okozzák genetikai tényezők. Értéke 0 és 1 között változik, és hatékonyan méri annak mértékét, hogy egy utód mennyire hasonlít a szüleihez a populációs átlaghoz képest. A heritabilitási becslések nagyon fontosak az alkalmazott genetikában, különösen a mezőgazdaságban és a kertészetben, mivel lehetővé teszi, hogy megbecsüljék egy populáció válaszát a mesterséges szelekcióra. Minél magasabb a heritabilitás értéke, annál nagyobb a válasz, bár a mesterséges szelekció elvégzése után néhány nemzedékkel csökken a heritabilitás az egyre emelkedő homozigótaság miatt. A kifejezést két különböző módon használják. A szorosabb értelemben vett heritabilitás a fenotipusos variancia aránya, mely csupán az egy adott tulajdonságot szabályozó összes poligén additív genetikai hatásának eredménye, azaz annak arányát méri, ami átadható az utódnak és így szelekció alá vonható. A tágabb értelemben vett heritabilitás a többi genetikai, de nem átadható tényezőt is figyelembe veszi, többek között a dominanciát és az episztázist. Használják például a pszichológiában, a genetikai és a környezeti befolyások mennyiségi meghatározására.

heroin (diacetil-morfin) (heroin (diacetylmorphine))

Narkózist okozó vegyület (narkotikum), ami a morfin szintetikus származéka (lásd opiát). A morfinnal szemben sokkal könnyebben átjut a vér-agy gáton a vérből be a központi idegrendszerbe, mert a morfinnál lipidszerűbb. A központi idegrendszerbe jutva egy enzim lehasítja róla az acetilcsoportokat és mint morfin hat. Nyugtatóként és erős (kábító) fájdalomcsillapítóként hat, de van egy jellegzetes euforizáló hatása is. Igen erős hozzászokást (addikciót) idéz elő, amely toleranciába, majd függőségbe megy át. Mellékhatásai is azonosak a morfinéval: elnyomja a légzőmozgásokat vezérlő légzőneuronok működését, a bélmozgásokat lefékezi (akár székrekedést is képes okozni). A heroint fogyasztók visszaélhetnek vele; a túladagolás a légzésmegállás miatt halálhoz vezet.

herpeszvírus (herpesvirus)

A DNS-t tartalmazó komplex vírusok egyik csoportja, amely fertőzéseket okoz az emberben és a legtöbb más gerincesben is. A herpeszvírusok már-már szimbiotikus viszonyban vannak az emberi sejtekkel; a világ népessége mintegy 90 %-ban fertőzött velük. A csoportba tartozik a herpes simplex, a hólyagcsás sömörök előidéző ágense. Ezek a fertőzések a nyálkahártyák és a bőr határán hólyagos sömöröket okoznak, amely gyulladásos hólyagocskák erősen viszketnek és fájhatnak is. Az általuk okozott gyulladás nem tart soká, rendszerint mintegy 10 nap alatt nyomtalanul elmúlik. Ám a fertőzés újra és újra kiújulhat, mert a vírus az érzőidegsejtekben található, és azok nyúlványain mozog a nyálkahártyák felé és onnan el. A herpes varicella/zoster vírusa okozza a bárányhimlőt (varicellát) és az övsömört; ez utóbbi a testen körkörösen léphet fel a bőrön az egyes bőrérzőterületek érzőidegsejtjei bőrbeli eloszlásának megfelelően. A herpeszvírusok közé tartozik még az Epstein-Barr-vírus (EBV) is, amely a mirigylázat (mononucleosis infectiosa) okozza, de feltételezik a szerepét a Burkitt-limfóma rákos daganatában is. Ugyancsak herpeszvírus a citomegalovírus is.

hertz (hertz)

A frekvencia SI mértékegysége; másodpercenként egy ciklust jelent, vagyis 1 Hz = 1/s. Az elnevezés Heinrich Hertz (1857 – 1894) német fizikus nevéből származik.

hervadás (wilting)

A növényeknél jelentkező állapot, mely akkor következik be, amikor több vizet veszítenek a párologtatással, mint amennyit a talajból felvesznek. Emiatt a sejtek elvesztik a turgorukat, és a növényi szerkezet ellankad. A növények normális körülmények között magukhoz térnek, ha a talajhoz vizet adunk, de ha a növény hosszú ideig nem fér hozzá a vízhez, akkor ennek állandó hervadás és pusztulás is lehet a következménye. Bizonyos növényekben a hervadás fontos mechanizmusa a túlmelegedés elkerülésére. Amikor a levelek lekonyulnak, akkor elkerülik a napsugarakkal való közvetlen érintkezést. Naplementekor a növény ismét normális mértékű párologtatásba kezd, és a levelekben lévő sejtek visszanyerik turgorukat.

heterociszta (heterocyst)

Specializált sejt, mely a nitrogénfixáló cianobaktériumokban fordul elő. A heterociszták megvastagodott sejtfalú megnagyobbodott sejtek, melyekből hiányzik a klorofill, így színtelenek. Itt folyik a nitrogénfixálás, melyhez a nitrogenáz enzimet termelik. Úgy gondolják, hogy a fotoszintetikus tevékenység (mely oxigént termelne) hiánya, és a vastag sejtfal megléte tartja fenn az oxigénhiányos feltételeket a heterocisztában, ami alapvető fontosságú a nitrogenáz tevékenységéhez. A heterociszták plazmodezmákon keresztül kapcsolódnak a környező sejtekhez, amelyektől a táplálék szempontjából függenek.

heteroöcikus (heteroecious)

Olyan rozsdagombák (lásd rozsdagombák) jellemzésére használt fogalom, amelyek az életciklusuk eltérő fázisait különböző gazdanövényeken töltik.

heterospórás (heterospory)

Olyan állapot, melynek során kétféle spóra, megaspórák és mikrospórák termelődnek. A heterospóra minden magvas növényen és néhány mohán és páfrányon is megjelenik.

heterostylia (heterostyly)

A virágos növények olyan állapota, melyben az azonos fajhoz tartozó virágoknak eltérő a porzóhosszúságuk, így egyes virágokban a bibe a portokok alatt helyezkedik el, míg másokban felette. Így biztosított, hogy a beporzást végző rovarok nagyobb valószínűséggel viszik át pollent az egyik virág portokjáról a másik bibéjére, így segítve elő a kereszt megporzást. A heterostyliát mutató fajok közé tartozik a kankalin (lásd ábra).

heterotallikus (heterothallic)

Olyan moszat és gombafajok, melyek ivaros szaporodása különböző törzsekből (párosodási típus) származó sejtek, telepek, vagy micéliumok (általában ezeket + és – törzseknek nevezzük) konjugációjával történik. Vö. homotallikus.

heterotrichia (heterotrichy)

Egyes fonalas algáknál megjelenő állapot, melyben az algatest részben elterülő, részben felfelé nyúló fonalakból áll.

heterozigóta (heterozygous)

Olyan szervezetet vagy sejtet jellemeznek így, amelyben a homológ kromoszómák adott lókuszain elhelyezkedő allélek eltérnek egymástól. A szervezeten a tulajdonságnak az a jellege fog megnyilvánulni, amit a domináns allél határoz meg. A heterozigóta szervezetek, melyeket heterozigótáknak nevezünk, utódnemzedékükben hasadnak (szergregál). Vö. homozigóta.

heterodont (heterodont)

Olyan állatok fogazata, melyek egynél többféle fogat hordanak (így metszőfogat, szemfogat, kisörlőt és örlőt), s ezek mindegyike meghatározott funkcióval bír. A legtöbb emlősállat heterodont fogazatú.

heteroduplex DNS (heteroduplex DNA)

A kétszálas DNS, melyben mindkét szál más-más DNS molekulából származik. A heteroduplex DNS a generikai rekombináció (lásd Holliday köztes termék) során jön létre, és in vitro is létrehozható a DNS hibridizációval.

heterogamétás nem (heterogametikus szexus) (heterogametic sex)

Az a nem (szexus), amelynek egyedei két különböző ivari kromoszómával (például XY) rendelkeznek. Az emberben, sok más emlősben és a bodobácsokban ez a hím (férfi) nem. A heterogamétás nem egyedei két különböző típusú ivarsejtet (gamétát) termelnek (ezek fele például X, a másik fele Y ivari kromoszómát hordoz). Vö. homogamétás nem. Az egyedfejlődés során a heterogamétás nem differenciációja eltér a homogamétás nemi fejlődés alapszabásától és a heterogamétás nemi fejlődésre tér át. Az emberben tehát a hím nemű egyed női fejlődéssel kezdi az életét, de az egyedfejlődése hamarosan defeminizálódik (letér a női fejlődési útról), majd maszkulinizálódik. Mindkét egyedfejlődési változásnak kritikusan érzékeny periódusa van: egy meghatározott időben (egyedfejlődési állapotban) kell bekövetkeznie bevésődésszerűen a heterogamétás nemre jellemző ivari hormonok (emberben az androgének) hatására.

heterogámia (heterogamy)

Olyan nemzedékváltakozás, amelyben az életciklus során szűznemzés változik hermafroditák általi szaporodással. Ilyen figyelhető meg bizonyos levéltetveknél.

heterogén nukleáris ribonukleoprotein (heterogeneous nuclear ribonucleoprotein (hnRNP))

Lásd heterogén nukleáris RNS; ribonukleoprotein.

heterogén nukleáris RNS (rövid jelölés: hnRNS) (heterogeneous nuclear RNA (hnRNA))

Az újonnan átírt RNS molekulák (pre-messenger RNS-ek vagy pre-mRNS-ek) csoportja a sejtmagban. A hnRNS fehérjékkel kapcsolódik és így heterogén nukleáris ribonukleoprotein (hnRNP) részecskéket képez. A kromoszómáról történő leválás és a pre-mRNS spliceoszómák (lásd intron) általi feldolgozása után az érett hírvivő (messenger) RNS (mRNS) különféle fehérjékkel társult marad, és így hozza létre a hírvivő (messenger) ribonukleoproteint (mRNP), ami azután exportálódik a sejtmagból a citoplazmába. Lásd RNS-feldolgozás.

heterokariozis (heterokaryosis)

Két vagy több genetikailag eltérő sejtmag jelenléte egyetlen sejtben. A heterokariózis természetes módon néhány gombában jelenik meg, melyben a különböző törzsekből származó sejtek citoplazmája összeolvad, de a sejtmagok nem. A sejtet és az azt tartalmazó hifát vagy micéliumot heterokarionként ismerjük, a heterokarion legismertebb formája a dikarion. A heterokariozist in vitro is indukálhatjuk, a különböző fajokból származó sejtösszetevők közötti interakciók (lásd sejtfúzió) tanulmányozására.

heterokromatin (heterochromatin)

Lásd kromatin.

heterokrónia (heterochrony)

A szervezet különböző sejtvonalai vagy részei egyedfejlődésében az időzítések vagy egymáshoz viszonyított sebességek bármilyen megváltozása, eltérése. Az ilyen változások az alak (forma) jelentős megváltozását eredményezhetik; például ha egy bizonyos szerv korábban vagy gyorsabban fejlődik a normálisnál, akkor nagyobbá válhat. Ennélfogva az ilyen változásokat előidéző mutációk lényeges szerepet játszanak az evolúcióban. A csírasejtek (szaporítósejtek) és a testi (szomatikus) sejtek fejlődésének relatív sebességeit érintő heterokróniás változások különlegesen érdekesek. Ezek négy fő kategóriába oszthatók attól függően, hogy a sebességbeli változás (a felgyorsulás vagy lelassulás) testi vagy szaporító szöveteket érint-e (lásd a táblázatot): lehet tehát akceleráció, progenezis, neoténia és hipermorfózis. De csak két lehetséges következményük van: az egyik a pedomorfózis, amelynek során a reprodukció (szaporodás) megtörténik már egy ősi fiatalkori alakban (ősi nem kifejlett formában), míg a másik a peramorfózis, amelyben az egyedfejlődés további stádiumokkal egészül ki az ősi forma által mutatotthoz képest.

1.4. táblázat - A heterokrónia egyes kategóriái

Testi tulajdonság Szaporító szerv Evolúciós folyamat Morfológiai eredmény
felgyorsultváltozatlanakcelerációperamorfózis (akcelerációval)
változatlanfelgyorsultprogenezispedomorfózis (csonkulással)
lelassultváltozatlanneoténiapedomorfózis (késlekedéssel)
változatlanlelassulthipermorfózisperamorfózis (meghosszabbodással)


heteromorfózis (hipermetamorfózis) (heteromophosis (hypermetamorphosis))

Olyan egyedfejlődés, amelynek során gyökeres alakváltozás történik az egymást követő lárvális instar állapotok között. Például a legyezőszárnyúak (Strepsiptera) rend kicsiny rovarjainak van egy aktív instar lárvája (a triungulin), amelyet azután több inaktív, gyakran végtag nélküli hernyószerű lárvális állapot követ. Ez az alakváltozás egészen különböző funkciókat tükröz. A triungulinnak az a feladata, hogy felleljen egy alkalmas lárvális gazdát, amin azután a következő inaktív lárvális állapotok élősködnek.

heteroplazmia (heteroplasmy)

Különböző genetikai összetételű mitokondriumok jelenléte egy sejtben vagy szervezetben. Általában egy adott szervezet mitokondriális DNS-ét anyai úton, a petesejttel együtt örökli, a hímivarsejt közreműködése nélkül, és ezért az összes mitokondriuma genetikailag azonos. Bizonyos fajok esetében azonban a hím vonalon „szivárgás” lép fel. Az egereknél például nagyjából 1000 mitokondriumból 1 a hím szülőtől származik. Kivételes esetben, néhány szervezetben (például az éti kagylóknál) a mitokondrium látszólag egyenlő arányban örökölhető mindkét szülőtől. Vö. homoplazmia.

heteroterm (heterotherm)

Egy olyan szervezet, amelynek a testhőmérséklet-szabályozási képessége az endoterm és az ektoterm szervezeté közötti állapotban van. Egyes kis testű madarak és emlősök – általában endotermek – képesek arra, hogy csökkentsék anyagcseréjük sebességét bizonyos meghatározott évszakokban vagy éppen egy bizonyos napszakban, ami lehetővé teszi, hogy a testhőmérsékletük lesüllyedjen és a szervezetük a kábulat (torpor) állapotába kerüljön. Az ilyen kis állatok, mint például a kolibrik és egyes rágcsálók, ezzel elkerülik a magas állandó testhőmérséklet fenntartásának viszonylag nagy energetikai költségeit a táplálékforrások szűkössége vagy másképpen ellenséges körülmények között. Ezt a stratégiát néha nevezik részleges endotermiának is. A spektrum ellentétes végén egyes állatok, amelyeket általában ektotermnek tekintenek, rendelkeznek azzal a képességgel, hogy rövid időre képesek belsőleg hőenergiát termelni, így időlegesen felemelik a testhőmésékletüket, ami lehetővé teszi a tevékenységüket akkor, amikor a környezeti hőmérséklet alacsony. Különféle rovarok, köztük a poszméhek, hidegben remegni tudnak, hogy fenntartsák a repüléshez szükséges testhőmérsékletüket. Ezt a jelenséget nevezik még fakultatív endotermiának is.

heterotróf táplálkozás (heterotrophic nutrition)

Lásd organotróf táplálkozás.

heterózis (heterosis)

Lásd hibrid fölény.

Hexapoda (Insecta - Rovarok) (Hexapoda (Insecta))

Az Uniramia törzs egyik osztálya, mintegy egymillió ismert ízeltlábúfajt foglal magába (valószínűleg ennek többszöröse ismeretlen még). Fajai világszerte elterjedtek szinte minden szárazföldi és számos vízi élőhelyen. Testméretük 0,5 mm-től 300 mm-ig terjed, rajta fejet, három szegmensből álló tort (ez rendszerint három pár lábat és egy vagy két pár szárnyat hordoz) valamint 11 szegmensből álló potrohot találunk. A fejen egy pár érzékelő csáp és egy pár nagy összetett szem valamint három egyszerű szem (ocelli) helyezkedik el. A szájszerv a legváltozatosabb módon rágáshoz vagy szívogatáshoz adaptálódott, így a rovarok képesek növényi és állati táplálékok széles választékát elfogyasztani. A rovarok evolúciós sikerüket többek közt a vízhatlan kutikulának köszönhetik (védelem a kiszáradás ellen), valamint legtöbb fajuk esetében a szárnyaknak, melyek tulajdonképpen a testfal kinövései, és a repülés révén jóval nagyobb mobilitást biztosítanak. A légcsere egy csövekből álló hálózaton (lásd trachea) keresztül zajlik.

A legtöbb rovarnál a nemek elkülönülnek és általában ivaros úton szaporodnak. Előfordul azonban az ivartalan partenogenezis (szűznemzés) is és néhány esetben a hím nem nincs is jelen, és a szaporodás teljes mértékben aszexuális. A szárnyatlan rovaroknál (Apterogota alosztály) a metamorfózis [metamorphosis] elenyésző vagy hiányzik. A szárnyas rovaroknál (Pterigota alosztály) a frissen kikelt utódok számos vedlésen esnek át növekedésük közben. A primitívebb exopterigoták (ideértve a Dermaptera, Orthoptera, Dyctioptera és Hemiptera rendeket) esetében a fiatalok (más néven nimfák) hasonlítanak a szülőkre. A fejlettebb endopterogoták (pl. Coleoptera, Diptera, Lepidoptera és Hymenoptera) metamorfózison esnek át, melynek során a fiatalokból (más néven lárva) nyugalmi állapotú báb keletkezik, és a teljesen kifejlődött felnőtt egyed ebből kel ki. A rovarok létfontosságú résztvevői számos ökoszisztémának és sok közülük jelentős gazdasági szereppel bír, lehetek állati vagy növényi fertőzések közvetítői vagy hasznot hajthatnak, mint a gabona beporzói vagy a selyem, a méz stb. természetes forrásai.

Néhány kutató úgy véli, hogy a Hexapoda valójában egy rendszertani ágazat és beletartoznak Protura, Collembola, valamint Diplura osztályok –melyeknél a szájszervet a fej redői elrejtik-, illetve az Insecta osztály, ahol a szájszerv jól látható.

hexóz (hexose)

Hat szénatomos monoszacharid (egyszerű cukor).

Hfr (magas frekvenciájú rekombináns) (Hfr (high-frequency recombinant))

Lásd szex faktor.

hialin porc (üvegporc) (hyaline cartilage)

Lásd porc.

hialoplazma (hyaloplasm)

Lásd citoszól.

hialuronidáz (hyaluronidase)

Az az enzim, amely lebontja a hialuronsavat, ezáltal csökkenti az oldatának viszkozitását, de növeli a kötőszövet permeabilitását. Az enzimet az orvoslásban arra használják, hogy növeljék az injekcióval vagy másképp adagolt drogok felszívódását és szöveti diffúzióját.

hialuronsav, hialuronát (hyaluronic acid)

Az egyik glükózaminoglikán, amely a kötőszövet alapállományának egyik összetevője. A hialuronsav összekapcsolja a sejteket és az ízületekben kenőanyag. Valószínűleg szerepet játszik a sejtek vándorlásában is sebgyógyuláskor: a hialuronsav hosszú molekulája mentén vándorolhatnak a sejtek. Ez a sejtvándorlás abbamarad, illetve rendezetlenné válik, ha a hialuronidáz enzim lebontja a hialuronátot.

hiánybetegség (deficiency disease)

Bármelyik olyan betegség, amit a táplálékban található egyik vagy másik esszenciális tápanyag – főleg a vitaminok, ásványi sók és egyes aminosavak, valamint a többszörösen telítetlen zsírsavak – elégtelen bevitele vagy túlfokozott lebontása, kiválasztása idéz elő. Hiánybetegség például a skorbut (a C-vitamin hiánya), az angolkór (a kalciferol hiánya), a vashiányos vérszegénység. Lásd még ásványi sók hiánya.

hibernáció (hibernation)

Az alvásra emlékeztető, kábulatban levő állapot, amelyben egyes heteroterm állatok eltöltik a téli hónapokat; ez lényegében a táplálékszűke és a hideg időjárás átvészelésének egyik módja. A hibernáció során különféle élettani változások következnek be: a kis testméretű endotermekben lesüllyed a testhőmérséklet olyan alacsonyra, amennyire csak lehet, hogy még azért szabályozott lehessen, így nagy mértékben csökken a testhőmérséklet fenntartásához szükséges energia igénye; az ektotermekben nem emelkedik magasra, hogy ne kelljen erre energiát fordítani; lelassul a szívverés és más életfolyamatok sebessége, az állat pedig a raktározott tápanyagainak (főleg zsírjának) rovására él. A hibernáló állatok között lehetnek denevérek, sünök, sok hal, kétéltű és hüllő is. A hibernált állapotból a felébredés nagy energiabefektetést igényel. Lásd még dormancia. Vö. esztiváció.

hibrid (hybrid)

Párosodással létrejött olyan utód, melyben a szülők legalább egy tulajdonságban különböznek egymástól. A kifejezést általában a nagyon eltérő szülők, pl. különböző változatok vagy fajok utódaira használják. A különböző állatfajok közötti hibridek általában sterilek, akárcsak az öszvér (a ló és a szamár keresztezése). Lásd még hibrid fölény.

hibrid diszgenezis (hybrid dysgenesis)

A laboratóriumban nevelt szervezetek és a vad egyedek keresztezésekor létrejött utódokban megfigyelték a terméketlenséget és a kromoszóma mutációk előfordulásának megnövekedett gyakoriságát. A hibrid diszgenezist a legjobban a Drosophila ecetmuslica törzseiben lehet tanulmányozni, amikor a laboratóriumi nőstényeket a vad hímekkel keresztezik. Úgy vélik, hogy a mozgó elemek (lásd transzpozon okozzák a vad típusú hímekben, melyek a laboratóriumi nőstények bizonyos törzseinek petesejtjeiben aktiválódnak.

hibrid fölény (heterózis) (hybrid vigour (heterosis))

A genetikailag eltérő szülők közötti keresztezéséből származó utód nagyobb teljesítményt mutat. A különböző termény változatok (F1 hibrid) közötti keresztezésből származó hibridek gyakran erősebbek és nagyobb hozamot adnak, mint az eredeti változat. Az öszvér, a kanca és a szamár közötti keresztezésből származó utód nagyobb testi erővel, a betegségekkel szembeni nagyobb ellenállással és hosszabb élettartammal rendelkezik, mint bármelyik szülője.

hibrid zóna (hybrid zone)

Két olyan rokon faj populációi közötti övezet, amelyek földrajzi elterjedése átfed egymással; ebben a hibridizációs övezetben a két faj egyedei közti párosodás következtében hibrid egyedek jönnek létre. Ezeknek a hibrid egyedeknek a potenciális termékenysége a másik két fajhoz képest csökkent (mert az ivarsejtképzésük zavart vagy nem is termelnek ivarsejteket); ennélfogva a hibrid zóna ténylegesen gátat jelent a fajok közötti további párosodás számára, vagyis korlátozni fogja a génáramlást a két faj között. Lásd még izolációs mechanizmus.

hibridizáció (hybridization)

1. Egy vagy több hibrid szervezet létrehozása genetikailag eltérő szülők pároztatásával.

2. hibrid sejtek létrehozása. Lásd sejtfúzió (szomatikus sejthibridizáció).

3. lásd DNS-hibridizáció.

hibridóma (hybridoma)

A hibrid sejt egy bizonyos típusa, amelyet úgy állítanak elő, hogy egy osztódóképes daganatsejtet (egy mielómasejtet) fúzionáltatnak egy normális, ellenanyagot termelő B-sejttel (lásd sejtfúzió). Az eredményül kapott hibrid sejtvonal nagy mennyiségben képes termelni (hiszen osztódik) egy bizonyos ellenanyag molekulát; ezért a sejtvonal monoklonális (lásd klón, monoklonális ellenanyag).

hidatóda (víznyílás) (hydathode)

Egyes növények levelének epidermiszén található nyílások. A gázcserenyílásokhoz hasonlóan, a hidatódákat is két félhold alakú sejt veszi körül, ezek azonban, a zárósejtekkel ellentétben, nem szabályozzák a nyílás méretét. A hidatódák segítségével a növények olyan feltételek mellett választanak ki vizet, amikor a transpiráció gátolt, például nagyon párás légkör esetében. A vízvesztésnek ezt a módszerét guttációnak nevezzük.

hideg pára (chill haze)

Olyan kicsapódás, amely a hidegen tartott sörnél keletkezik. A hideg pára fehérjékből áll, melyeket a proteáz enzimek képesek lebontani.

hidegkedvelő (pszichrofil) (psychrophilic)

Olyan szervezet, amely számára az optimális hőmérséklet viszonylag alacsony, 15 oC alatt van és 20 oC felett nem képes növekedni. A hidegkedvelő szervezetek (pl. egyes baktériumok, algák, gombák) állandóan hűvös éghajlaton élnek. A sarkköri jég például sűrű algatömegeknek ad otthont. Ezek a szervezetek akár rövid ideig tartó meleg időszakokban is könnyen elpusztulnak. A hideg környezethez számos különféle módon alkalmazkodtak. Például plazmamembránjukat magas telítetlen zsírsavtartalma félfolyadék állapotban tartja. Enzimjeik alacsony hőmérsékleten működnek optimálisan. A hidegtűrő szervezetek magasabb hőmérsékleten (20-40 oC) élnek és növekednek a leggyorsabban, de képesek elviselni a hideget. Vesd össze mezofil, termofil.

hidegvérű állat (cold-blooded animal)

Régi, elavult elnevezése a változó testhőmérsékletű állatoknak (amelyek a vegetatív idegrendszerük működésváltoztatásával nem tudják szabályozni a testhőmérsékletüket, amely ezért követi a külső hőmérsékletet). Lásd poikilotermia; ektoterm. Vö. melegvérű állat.

hidrofil (hydrophilic)

Olyan anyag, vegyület vagy molekula, aminek van affinitása a víz iránt, vízkedvelő, vízben oldódó. Rendszerint poláros molekulájú vagy ionos, sokszor hidrogénkötést is tud létesíteni a vízmolekulákkal. Ilyenek az egyszerű cukrok, a rövid láncú alkoholok, di- és oligoszacharidok, a szerves savak közül a rövid láncúak, az aminosavak, a fehérjék egy része vagy a polipeptidek bizonyos részei, a nukleinbázisok, a nukleozidok és a nukleotidok, a nukleinsavak.

hidrofiton (vízbe merülten élő növények) (hydrophyte)

Bármilyen növény, mely nagyon nedves talajon, vagy teljes mértékben, esetleg részlegesen a vízbe merülve él. A hidrofitonok szerkezeti módosulásai közé tartozik a mechanikai- és a támasztó-, valamint a szállítószövetek redukciója, a gyökérrendszer redukciója vagy hiánya , a specializált levelek megléte, melyek lehetnek lebegők vagy finoman tagoltak, kevés kutikulával vagy kutikula nélkül. A hidrofitonok jó példája a vízililiom és egyes hínárok.

hidrofób (hydrophobic)

Olyan anyag, vegyület vagy molekula, aminek nincs affinitás a víz iránt, vizet nem kedvelő, vízben nem oldódó. A molekulájuk rendszerint apoláros és nem tud hidrogénkötést létesíteni a vízmolekulákkal. Ha vízbe kerülnek, a vízmolekulák kiszorítják maguk közül, és a hidrofób molekulák külön fázist alkotnak, elkülönülnek a víz fázisától. Ilyenek a lipidek (zsírnemű anyagok).

hidrogénakceptor (hydrogen acceptor)

Lásd hidrogénszállítás.

hidrogénkarbonát (régebbi nevén: bikarbonát) (hydrogencarbonate (bicrarbonate))

A szénsav sója (például NaHCO3) vagy a protonja disszociációja után visszmaradt savmaradék anion, HCO3-. A szénsavval puffert képez, ami az élő szervezetekben jelentős mértékben tompíthatja a testnedvek pH-változásait.

hidrogénkötés (hidrogénhíd-kötés) (hydrogen bond)

Az elektrosztatikus és a kovalens kölcsönhatás sajátos gyenge kombinációja az egyik molekulában (vagy egyik molekularészben) levő elektronegatív atom (fluor, nitrogén, oxigén) és egy másik molekulában (vagy egy másik molekularészben) levő elektronegatív atomhoz kovalensen kötött hidrogénatom között. A vízben például a molekulák oxigénatomja maga felé vonzza az O-H kötésben levő elektronokat; ezért kissé negatív töltésű, míg a molekula többi része (a hidrogénatomok) egy kissé pozitív töltésű. Ezért a dipólus molekulák között erős dipól-dipól vonzás lép fel. Ilyet láthatunk például két vízmolekula között, amikor a vízmolekulák úgy fordulnak egymáshoz, hogy az egyik vízmolekula elektronegatív oxigénje maga felé fordítja a másik vízmolekula hidrogénatomját (ami kovalensen van kötve annak oxigénjéhez): =O H-O-H. Így a H atom két oxigénatom közé kerül; az egyikkel valódi kovalens kötésben van, de a másikhoz is vonzódik egy kissé elektrosztatikusan, sőt, igyekszik annak párosítatlan elektronpárját is kissé maga felé húzni, mintha azzal is kovalens kötést akarna létrehozni (a proton a nagy térerejénél fogva igyekszik az oxigén párosítatlan elektronpárját is részben a sajátjává tenni). Emiatt a H atom mintegy „hidat” képez a két elektronegatív atom (a vízben a két O atom) között, és kis kötőerővel összekapcsolja a két molekulát (vagy a két molekularészt). A hidrogénkötés erőssége csak mintegy egytizede a normális kovalens kötés erősségének; tizedannyi energiával felbontható. A hidrogénkötésnek mégis jelentős hatása van a fizikai sajátosságokra. Ez magyarázza például a víz szokatlan tulajdonságait, a viszonylag magas forráspontját, a nagy párolgáshőjét. A hidrogénkötéseknek nagyon nagy jelentősége van a biológiai molekulák kölcsönhatásaiban: ez a kis energiájú kémiai kötés molekuláris hálózatokat hoz létre, amelyek gyorsan és dinamikusan újrarendeződhetnek; 1/ alapvető a DNS-láncokban levő bázisok között, és ezek a hidrogénkötések tartják össze a két DNS-láncot, ezek teszik lehetővé a komplemeter bázisok kapcsolódását a nukleinsavakban (lásd bázispárosodás), ami az alapja a bázissorrendek felismerésének; 2/ a nitrogént és oxigént tartalmazó szénvegyületek molekuláit vízben jól oldhatóvá teszik; 3/ emiatt a nukleinsavak és a fehérjék is rendezett hidrátburokkal rendelkeznek, ami befolyásolja a térbeli szerketüket (konformációjukat) és azáltal az aktivitásukat (lásd még koaguláció, denaturáció, kolloid, fehérje).

hidrogénszállító (hidrogénakceptor) (hydrogen carrier (hydrogen acceptor))

Olyan molekula, amely hidrogénatomokat képes felvenni más molekuláktól és képes a hidrogénatomokat le is adni más molekuláknak. A hidrogénszállító molekula a hidrogénatomok felvételével annak elektronjai által redukálódik, míg a hidrogénatomok leadásakor azok elektronjainak elvesztésével oxidálódik (lásd oxidáció-redukció). A tápanyagok oxidációjakor a molekuláikról elvont hidrogénatomokat speciális hidrogénszállítók veszik fel, mint például a NAD és a FAD, majd ezeket más molekuláknak átadják és maguk visszaoxidálódnak (végső során a hidrogénatomjaik elektronjait az elektrontranszportláncba juttatják, amely folyamat végül is ATP-t termel; lásd kemiozmotikus elmélet). A bioszintetikus reakciókban a NADPH az elektronok (hidrogénatomok) forrása; ő maga a glükóz-6-foszfát direkt oxidációja (lásd pentóz-foszfát út) során kapja a hidrogénatomokat a glükóztól, vagy a fotoszintézis fényreakciójában képződik, amikor a hidrogénatomokat vagy szerves molekuláktól szerzi (baktériumok, kivéve a cianobaktériumokat), vagy a víz molekuláitól (cianobaktériumok és hajtásos növények; ez esetben melléktermékként O2 is képződik).

hidroid (hydroid)

Egyes mohák kérgében található specializálódott, megnyúlt, vízszállító sejtek. A hidroid sejtek vég-vég csatlakozásúak, érés során elvesztik a citoplazmájukat és a végükön a sejtfal részlegesen lebomlik, a víz számára áteresztővé válnak és kialakul a kezdetleges szállítónyaláb.

hidrokortizon (hydrocortisone)

Lásd kortizol.

hidroláz (hydrolase)

Az enzimek egyik osztálya tagjainak gyűjtőneve; ez az enzimosztály katalizálja a víz addícióját (hozzáadódását) egy molekulához vagy egy vízmolekula eltávolítását egy molekuláról. A hidrolázok fontos szerepet játszanak például a raktározott tápanyagok (mondjuk a glikogén vagy a zsírok) felépítésében és lebontásában (lásd tápanyagraktár).

hidrológiai ciklus (vízkörforgás) (hydrological cycle (water cycle))

A Földön a víz körkörös áramlása az óceánok és tengerek, a szárazföld és a légkör között; a bio-geokémiai ciklusok közül az egyik legjelentősebb. A lényege, hogy a víz a napsugárzás hatására elpárolog az óceánok és más víztestek felszínéről vízgőz alakjában a légkörbe. Ekkor a folyékony víz elnyeli a víz párolgáshőjét és lehűti a vele érintkező légkört. A vízgőz felhőkké kondenzálódik, felszabadítva a kondenzációs hőt a légkörbe. A folyékonnyá vált víz ismét visszajut a szárazföldekre csapadékok (eső, hó, harmat) formájában. A lehullott csapadék egy része ismét a légkörbe párolog, vagy a növények juttatják oda párologtatásukkal (a transzspirációval); egy másik része elfolyik a szárazföldek felszínén és visszatér az óceánokba meg a tengerekbe folyókként és folyamokként; megint más részük beszivárog a talajba és ott a talajvizet képezi; ennek egy jó része forrásokként ismét a felszínre tör és ugyancsak visszajut a tengerekbe és az óceánokba. A légkörön keresztül zajló vízmozgást kiegészítik az óceánokban és kisebb mértékben a tengerekben zajló vízáramlások, amelyek szintén a napsugárzás energiáját osztják széjjel a Földön. A hidrológiai ciklus az éghajlatot és az időjárásokat is létrehozó nagy földi energiaelosztó rendszer; elsősorban neki köszönhető, hogy a tengelye körül forgó Földön nincsen több száz fokos hőmérsékletkülönbség a Nap által megvilágított és a sötét oldal között. Ez teszi lehetővé a biológiai molekulák és makromolekulák tartós fennmaradását és élő szervezetek létrejöttét. Mivel a víz sokféle hidrofil anyagot oldani képes és még a cseppjeiben is parányi élőlényeket szállítani is tud, a hidrológiai ciklushoz számos más kémiai anyag körforgása csatlakozik, és parányi élő szervezeteket is szállíthat.

hidropónikus (kultúrák) (hydroponics)

Kereskedelmi módszer, amivel bizonyos növényeket tápoldatban és nem talajban termesztenek. A gyökerek az alapvető ásványi anyagok megfelelő arányát tartalmazó átszellőztetett oldatba merülnek. A módszer különböző, a laboratóriumban használatos vízkultúrás eljárásokon alapszik, melynek során bizonyos ásványi elemek vagy növényi növekedést szabályozó anyagok hiányának hatását vizsgálják.

hidroszféra (hydrosphere)

A Föld felszínén található víztestek összessége. A Föld felszínének körülbelül 71-74 %-át borítja víz; ennek mintegy 97 %-a (úgy 1021 kg) az óceánokban van. A sarki jégsapkák és gleccserek tartalmaznak mintegy 3.1019 kg vizet, a folyók 1015 kg-nyit, a tavak és a beltengerek nagyjából 2.1017 kg-ot, míg a talajvíz mennyisége (4000 méterig) 8.1019 kg. A légkörben levő vízmennyiség csak mintegy 1016 kg. Látható, hogy az édesvíz a teljes földi vízkészletnek csak mintegy a tizede lehet.

hidrosztatikai váz (hydrostatic skeleton)

Lágytestű gerinctelenekben fellelhető támasztórendszer, amely a testüregen belül található folyadék összenyomhatatlanságán alapszik. Például a földigilisztákban a cölómafolyadék nyomás alatt van a testüregben, és ezért támasztékot jelent a belső szervek számára.

hidrotropizmus (hydrotropism)

A növényi részek növekedése a vízre adott válaszként. Például a gyökerek a talajban a víz irányában növekednek. Lásd tropizmus.

hidroxil (hydroxyl)

Egy kémiai vegyületben az –OH csoport vagy az önálló OH- ion neve.

hidroxi-triptamin, 5- (hydroxytryptamine, 5-)

Lásd szerotonin.

hidroxóniumion (hydroxonium ion)

Egy protont (H+) felvett vízmolekula, H3O+. A vízmolekulával szemben savként viselkedik. A tiszta vízben a koncentrációja csak 10-7 mól/L. Savak vizes oldatában azonban nagyobb, mert a savak által ledisszociált protonokat a vízmolekulák veszik fel. Lásd még sav.

hierarchia (hierarchy)

A szerveződésnek (organizációnak) az az elve, hogy a működések irányítása több szinten történik. Egy hierarchiában az elemek úgy vannak összerendezve, hogy a magasabb rendű elem szabályozza az alacsonyabb rangút, de az alacsonyabb rendű is küldhet jelzést a magasabb rendű egységhez. Az előbbi esetben a hierarchia szigorú, az utóbbi esetben nem szigorú (a szabályozási vagy irányítási hatások több szinten szétosztottak). Például egy mozgatóidegsejt az általa beidegzett izomrostok összességét egyidejűleg működteti; ezek együttesen alkotnak egy motoros egységet. Egy izomban több motoros egység működik egymással változó viszonyban; az egy izom működését ellátó motoros egységek mozgatóidegsejtjei úgynevezett mozgatóidegsejt-készletet alkotnak. Ebben a készletben az egyes mozgatóidegsejtek aktivitásmintázatát magasabb rendű idegsejtek határozzák meg. Még magasabb rendű idegsejtek aktivitásától függ az egyes mozgatóidegsejt-készletek egymáshoz viszonyított működéseinek mintázata. A hierarchia az egyedek számára is gazdaságos, mert például a viselkedési mozgások idegi irányításának hierarchikus volta kevesebb idegsejtet igényel bizonyos feladatok elvégzéséhez. A hierarchia érvényesülhet az egyedek között is a társas szerveződésű fajokban. Itt a hierarchia a társas szerveződésnek az a típusa, amelyben az egyedek rangsorba rendeződnek a csoport többi tagjához viszonyítva a státuszuk vagy dominanciájuk szerint. A rangsor általában lineáris, ami azt jelenti, hogy a csoportban nincsenek azonos rangú tagok (az elágazó hierarchiában lehetnének). A társas hierarchia számos módon befolyásolja a csoporttagok viselkedését, például meghatározza a táplálékhoz vagy az ivari partnerhez jutását. Sok gerinces állat és némelyik gerinctelen állatfaj is hierarchikus társas csoportokban él. Az ember társas szerveződése is gyakran hierarchikus, különösen az ipari és a katonai körökben. Általában feltételezik, hogy egy hierarchikus struktúra előmozdítja a csoport és az egyedek hatékonyságát, mert biztosítja az összes egyed rangsor szerinti hozzáférését a szükséges forrásokhoz (a nagy veszteségű tülekedéses hozzáféréssel szemben). A társas hierarchia lényegileg egyféle forrásmegosztó rendszer (egy másik fajta ilyen rendszer a territorialitás; lásd territórium).

hifa (hypha (pl. hyphae))

A gombák finom fonalai, melyek laza hálózatot (micélium) vagy az álparenchima szoros szövedékét alkotják, akárcsak a termőtestes gombák tenyésztestében. A hifafonalak lehetnek elágazók vagy el nem ágazók, és lehet válaszfaluk vagy nem. A sejtfal állhat gomba cellulózból vagy nitrogén tartalmú alkotórészből, kitinből. A sejtfalon belül található a citoplazma, mely gyakran olajcseppeket és glikogént tartalmaz, és megtalálható benne a központi vakuólum. A hifafonal enzimeket is termel, amelyek az élősködő gombákban megemésztik a gazdaszervezet szöveteit, a szaprofita gombák esetében pedig az elhalt szerves anyagot bontják le.

higanymilliméter (rövidítés: Hgmm) (mmHg)

A nyomás egyfajta egysége; megegyezik a standard nehézségi erőtérben 1 mm magasságú higanyoszlop nyomásával, vagyis 133,322 pascal. Standard körülmények között 1 atmoszféra = 760 Hgmm.

higroszkópos (hygroscopic)

Olyan anyag, amely képes vízet felvenni a levegőből (légkörből).

Hill-reakció (Hill reaction)

Az izolált, megvilágított kloroplasztiszokból történő oxigén felszabadulás, amikor megfelelő elektron akceptorokat (pl. kálium ferricianid) adunk a környező vízhez. A reakciót Robert Hill (1899-1991) fedezte fel 1939-ben. Az elektron akceptor helyettesíti a NADP+-t, ami a fotoszintézis fényreakciójának természetes akceptora.

hím (male)

1. Az az ivarsejt (gaméta), amely az ivaros folyamat (megtermékenyítés) során a nőstény ivarsejttel összeolvad és létrehozzák a megtermékenyített petesejtet (a zigótát). Izogámia esetében a faj két ivarsejtje hasonló nagyságú és kinézetű, a gyakoribb anizogámia esetében a fajra jellemző hím ivarsejtek általában kisebbek, mint a nőstény ivarsejtek, és rendszerint a hím ivarsejtek mozgékonyak, míg a petesejtek csak passzívan tudnak mozogni. (Lásd még spermatozoon, spermium vagy ondósejt).

2. Olyan egyedi szervezet, amelynek szaporítószervei csak hím ivarsejteket termelnek. Vö. hímnős (hermafrodita).

hímnős (hermafrodita, biszexuális) (hermaphrodite (bisexual))

1. Olyan állategyed, amelynek mind nőstény, mind hím ivarszervei vannak, és termel is mind petesejteket, mind pedig hímivarsejteket. A leggyakrabban két hímnős egyed kölcsönösen termékenyíti meg egymást, az ivarsejtjeik megfelelő cseréjével. Hermafroditák például egyes kevéssertéjű gyűrűsférgek, például a földigiliszták, vagy a puhatestűek közül egyes csigák.

2. Olyan növény, amelynek virágai tartalmaznak porzókat és termő(ke)t is. A virágos növények zömében ez az elrendeződés általános. Az önmegtermékenyítés mégis ritka, vagy azért, mert a virágporszemek (a mikrospórák) és a petesejtet tartalmazó embriózsák (makrospóra) nem egyszerre érnek meg, vagy azért, mert a virág szerkezete nem teszi lehetővé, hogy a saját virágporszemei a saját bibére jussanak. Vö. egylaki; kétlaki.

hímvessző (pénisz) (penis)

Hímivarú emlősök (esetenként madarak és hüllők) ivarszerve, melynek segítségével a hím egyed az ivarsejtjeit a női egyed ivarszerveibe juttatja ezzel létrehozva a belső megtermékenyítést. A hímivarsejtek a húgycsövön keresztül haladnak végig. Nemi izgalom hatására a hímvessző vérrel vagy vérnyirokkal telítődve vagy izmok segítségével megmerevedik. A merev hímvesszőt a hím a nőstény hüvelyébe (vagy kloákájába) helyezi. Emlősöknél a húgyvezeték is a hímvesszőben található.

x_x (hyostylic jaw suspension)

Az állkapocs-felfüggesztésnek az a típusa, ami megfigyelhető a halak többségében; ebben a felső állkapocs nem közvetlenül kapcsolódik a koponyához. A koponya és a felső állkapocs közötti csatlakozást egy függesztőszalag (ligamentum) hozza létre a koponya homloki végén, illetve a hyomandibuláris csont a hátsó végén (lásd az ábrát). Vö. autosztiliás állkapocs-felfüggesztés.

hiper- (hyper-)

Előtag, ami az utótag túlzott, a normálisnál nagyobb, magas voltát jelöli. Például a hiperpolarizáció a túlzott polarizáltságot jelenti.

hiperglikémia (hyperglycaemia)

A normálisnál (emberben 3,5-5,5 millimól/liter) nagyobb glükózkoncentráció a vérben. Rövid ideig (néhány percen, legföljebb néhány órán át) előfordul szükség- vagy vészhelyzetekben (lásd vészreakció), általában a szimpatikus izgalom fokozódásakor (a többi tápanyag szintjének növekedése mellett). A tartósan fennálló hiperglikémia cukorbetegségben fordul elő, amikor az inzulin hatása nem érvényesül (vagy azért, mert nincs elegendő mennyiségben a vérben, vagy azért, mert a zsír- és izomsejtek nem reagálnak rá, rezisztensek vele szemben, vagy maga az inzulin molekulája vagy a receptora nem normális). Vö. hipoglikémia.

hipermetamorfózis (hypermetamorphosis)

Lásd heteromorfózis.

hipermetropia (hiperopia) (hypermetropia (hyperopia))

Olyan látási rendellenesség, amelyben a szemlencse nem tudja eléggé a közeli tárgy képét a recehártyára fókuszálni; így csak a távoli tárgyak képe lesz éles a recehártyán. Az előidéző oka leggyakrabban, hogy a szemgolyó rövidebb átmérőjű a normálisnál, és nem is annyira a szemlencse rendszerének hibája. A nézőnek ilyenkor erősebben fókuszáló lencséjű szemüvegre van szüksége, hogy a retina mögött keletkező képet visszahozza a látóideghártyára (lásd az ábrát).

hipermorfózis (hypermorphosis)

A heterokróniának az a formája, amelyben az evolúció során a faj nemzedékeiben az egyedfejlődés sebessége változatlan maradt, de az egyedfejlődés ideje megnyúlt és ezért az ősi egyedfejlődési sorrend végéhez további stádiumok adódhattak hozzá. A morfológiai következménye ennek a peramorfózis egyik példája. Az ilyen szervezetek egyedfejlődése tehát látszólag ismétli (összefoglalja a törzsfejlődésüket, és megfelel a rekapitulációnak.

hiperparazita (hyperparasite)

Egy olyan élősködő, amely egy másik élősködőn vagy abban él. A legközönségesebb példái azok a rovarok, amelyek a petéiket olyan parazitoid lárvákba vagy azok közelébe helyezik, amelyek maguk is élősködnek egy gazda szövetein; ez a gazda rendszerint maga is egy rovar lárvája. A hiperparaziták, szigorúbban tekintve hiperparazitoidok, elsősorban a hártyásszárnyúak (Hymenoptera, mint például darazsak, levéldarazsak stb.) között találhatók, de egyes bogarak és legyek is alkalmazzák ezt az életmód-stratégiát. Távolabbi fajok is lehetnek egymás hiperparazitái. Például a juhon élősködik a juhbagócs; ez utóbbinak van egy élősködő baktériuma, amelyben „élősködik” egy bakteriofág. A hiperparaziták láncolatát néha egy különálló tápláléklánc-típusnak is tartják.

hiperplázia (hyperplasia)

Egy szövet vagy egy szerv méretének növekedése az alkotó sejtek számának gyarapodása (sejtproliferáció) következményeképpen. Vö. hipertrófia.

hiperpolarizáció (hyperpolarization)

A sejtmembrán (leggyakrabban a plazmamembrán) két oldala között mérhető elektromos polarizáltság növekedése annak következtében, hogy negatív elektromos töltésű ion (leggyakrabban Cl-) mozog az ioncsatornáján át a sejtbe vagy pozitív ion (leggyakrabban a K+) jut ki az ioncsatornáján a sejtből. A hiperpolarizáció az akciós potenciálhullám egyik típusa. Fő funkciója a sejt saját kisülési esélyének csökkentése (gátlás). Lásd még gátló posztszinaptikus potenciálhullám.

hipertermofil (hyperthermophile)

Lásd termofil.

hipertireózis (hipertiroidizmus, pajzsmirigy-túlműködés) (hyperthyroidism)

A pajzsmirigy túlzottan aktív működése vagy a normálisnál nagyobb pajzsmirigyhormon-hatás. Ilyenkor az alapanyagcsere megemelkedett, amit jelez a gyorsult szívverés és a testsúlyveszteség. Kapcsolódhat hozzá golyva (struma). Az esetek nagyobb részében az előidézője az agyalapi mirigy pajzsmirigyserkentő hormonjának túlzott kibocsátása; de okozhatja magának a pajzsmirigynek a rendellenes (például rákos) működése. Vö. hipotireózis.

hipertóniás oldat (hypertonic solution)

Olyan oldat, amelynek a vízpotenciálja alacsonyabb a sejtekben levő víz vízpotenciáljánál (vagyis a sejtekben levő oldat ozmózisnyomásánál nagyobb az ozmózisnyomása), ezért a hipertóniás oldatban a sejtek vizet veszítenek, zsugorodnak. Vö. hipotóniás oldat. Lásd még ozmózis.

hipertrófia (hypertrophy)

Egy szövet vagy szerv méretének növekedése a sejtek méretének növekedése következtében. Ilyenkor a sejtekbe több anyag épül be. A hipertrófia gyakran jön létre egy szerv túlterhelése eredményeképpen, ami valamilyen más rendellenes működés vagy betegség folyománya. A szívizomzat például hipertrófiával próbál alkalmazkodni a magas vérnyomáshoz. Vö. hiperplázia.

hiperventiláció (hyperventillation)

A légzőszerv (például a tüdő) átáramoltatásának, illetve szellőztetésének a normálisnál nagyobb volta, túlzott szellőztetés. Ezt okozhatja a légzőmozgások mélységének és/vagy a légzőmozgások gyakoriságának fokozódása. A szervezetben légzési alkalózist okozhat. Vö. hipoventiláció. Lásd még szellőzés (ventiláció).

hipo- (hypo-)

Előtag, amely a mögé kapcsolt fogalom esetén annak a normálisnál kisebb voltát, csökkenését vagy alattiságát jelenti. Például a hipogünia a nőiesség csökkenése (a normálishoz képest nőben), de jelenthet alacsony állású magházat is a virágban.

hipodermisz (exodermisz) (hypodermis (exodermis))

A növényi kéreg legkülső sejtrétege, mely közvetlenül az epidermisz alatt fekszik. Olykor ezek a sejtek módosulnak, hogy további mechanikai támasztékul szolgáljanak, vagy tápanyagot, vagy vizet raktározzanak. Miután a gyökér elveszti a szőrképző rétegét, a hiporedmisz veszi át az epidermisz védő szerepét.

hipofízis (hypophysis)

Borsóméretű belső-elválasztású mirigy, ami egy vékony száron keresztül a hipotalamuszhoz kapcsolódik az agy alsó felszínén. Két részből áll: elülső és hátsó lebenyből. Az elülső lebeny, vagy másnéven adenohipofízis termeli a növekedési hormont, a gonadotróp hormonokat, a prolaktint, a pajzsmirigy-stimuláló hormont és az ACTH-t. Mivel ezek a hormonok számos más endokrin mirigy növekedését és aktivitását szabályozzák, ezért az adenohipofízist mester (master) endokrin mirigynek is nevezik. Az adenohipofízis aktivitását a hipotalamusz által kiválasztott specifikus releasing-hormonok szabályozzák (lásd még neuroendokrin rendszer). A hátsó lebeny vagy neurohipofízis oxitocint és antidiuretikus hormont termel.

hipoglikémia (hypoglycaemia)

A vérben vagy a vérnyirokban a normálisnál alacsonyabb glükózkoncentráció érték. Az ember esetében a vérben 3,5 millimól/liternél kevesebb ilyenkor a glükóz koncentrációja. Mivel a glükóz az idegrendszer fő, a többi zszövetnek is egyik fő tápanyaga, ezért a hipoglikémia gyengeséget, zavarodottságot, a szimpatikus izgatottság fokozódása miatt izzadást, elsápadást, súlyos esetben akár eszméletvesztést is előidézhet. A hipoglikémia esetén az idegrendszer fokozza a szimpatikus izgalmat, ami az adrenalin vérbe bocsátása következtében egészséges szervezetben gyorsan megemeli a vér glükózszintjét. Ha a hipoglikémia tartós, az károsodásokat idéz elő a szervezet különböző működéseiben. Vö. hiperglikémia.

hipolimnion (hypolimnion)

Egy tóban a víz kissé mélyebb rétegét jelenti. Vö. termoklin.

hipotireózis (hipotiroidizmus; pajzsmirigy-alulműködés) (hypothyroidism)

A pajzsmirigy normálisnál alacsonyabb szintű aktivitása, illetve a pajzsmirigyhormonok hatásának a normálishoz képest csökkent volta a szervezetben. Az előbbit leggyakrabban az okozza, hogy az agyalapi mirigyből a normálisnál kevesebb pajzsmirigyserkentő hormon (TSH) ürül; de lehet a hiba magában a pajzsmirigyben is, amely nem reagál a TSH-ra. Ilyen eset az, amikor a táplálékkal a szervezetbe nem jut elegendő jód, és a pajzsmirigy ezért nem képes elegendő tiroxint termelni. Hipotireózist okoz természetesen a pajzsmirigy sorvadása is, vagy ha a hormonja valamivel lekötődik és így nem tudja a hatását kifejteni. A felnőttben a hipotireózis csökkenti az alapanyagcserét, így a hőtermelést is, és a beteg rosszul alkalmazkodik a hideghez. A hipotireózis együtt jár továbbá egyes szövetek duzzadásával és a testsúly növekedésével (mixödéma), valamint az elmeműködések lassulásával. Gyermekekben a pajzsmirigy hormonjai szükségesek a csontok és az idegrendszer fejlődéséhez; a magzati életben a hipotireózis kreténizmust eredményez. Vö. hipertireózis.

hipotóniás oldat (hypotonic solution)

Olyan oldat, amelynek magasabb a vízpotenciálja, mint a sejtek folyadékáé (azaz az ozmózisnyomása kisebb, mint a sejtfolyadéké), ezért a hipotóniás oldatban a sejtek duzzadnak (és akár ki is szakadhatnak; például a vérsejtek hipotóniás oldatban hemolizálnak). Vö. hipertóniás oldat. Lásd még ???.

hipotrófia (hypotrophy)

Egy szövet vagy egy szerv nagyságának csökkenése az alkotó sejtjeinek méretcsökkenése miatt. A sejtek kevesebb anyagot építenek magukba. Szélsőges esete az, amikor a szövet sejtjei teljesen elsorvadnak (ez az atrófia). Oka rendszerint valamilyen belső működészavar, de néha a serkentések hiánya vagy csökkent volta. Vö. hipertrófia.

hipoventiláció (hypoventilation)

A légzőszerv átáramoltatásának csökkenése, illetve a tüdők szellőzésének csökkent volta. Rendszerint a légzőközpontok gyengült működése okozza; alváskor is fellép időlegesen. Előidézheti természetesen a légzőizmok gyengesége vagy a légzőidegek hatásaira gyenge vagy nem reagálása is. A szervezetben súlyos zavarokat idézhet elő a következményesen fellépő légzési acidózis. Vö. hiperventiláció. Lásd még szellőzés.

hipoxia (hypoxia)

Az az állapot, amikor a szervezet egy vagy több szövete, szerve nem jut a számára szükséges oxigénmennyiséghez. Okozhatja az, hogy a környezet eleve oxigénhiányos, de okozhatja a nem megfelelő (külső) légzés, a légzőszerv elégtelen működése (például hipoventilációja), a vérben a vörösvérsejtek vagy azokban a hemoglobin elégtelen mennyisége vagy kóros volta. A hipoxiára a szervezet többféle kompenzáló reakciót is ad: növeli a légzőszerv ventilációját, fokozza az oxigén kivonását a levegőből vagy a vízből, növelheti a légzőfelületet, a vese több eritropoietint bocsát a vérbe és ez megemeli a vörösvérsejtek számát, sőt, a szövetek erezettsége is fokozódhat tartós hipoxia hatására normális esetben. Az emberben az idegszövet hipoxiája nagyjából 5 perc után irreverzibilis károsodásokat okoz az idegsejtekben. Rosszul viseli a hipoxiát a szívizom is.

hippokampusz (hippocampus)

A gerincesek agyának egy része, ami két lebenyből áll, melyek a két oldalsó kamra felett helyezkednek el. Magasabbrendű emlősöknél (főemlősök, bálnák) igen fejlett, szerepe az érzelmeket generáló válaszok kifejezésében van (pl. félelem, éhség).

Hirudinea (Hirudinea)

Édesvízi és szárazföldi gyűrűsférgek egyik törzse, közéjük tartoznak a piócák. Tapadó-szívó szerveik vannak mindkét testvégen, azonban a serték hiányoznak. Némelyikük a gerincesek és gerinctelenek vérszívó parazitája, de döntő többségük ragadozó.

hírvivő RNS (messenger RNS) (messenger RNA)

Lásd RNS.

His köteg (bundle of His)

Speciális szívizomsejtekből álló ingerületvezető köteg a szívben, amely impulzusait a pitvar-kamrai csomótól (nodus atrioventricularis) kapja és a szívizomzatot behálózó Purkinje rostokhoz továbbítja. Az ingerületvezető rendszer többi elemével együtt Ez biztosítja az ingerület gyors szétterjedését a szívizomzatban és ezzel annak az izomkontrakciós hullámnak a kialakulását, amely a szívből a vért az aortába, ill. a tüdőartériába löki. A rostok első leírója Wilhelm His svájci anatómus (1831-1904) volt.

hisztamin (histamine)

Olyan hírvivő (transzmitter) anyag, amely például allergiás reakciókban (mint a szénanátha) szabadul fel. A hisztidin aminosavból képződik dekarboxilációval. A hisztamin különféle szövetekben megtalálható, de koncentráltan a kötőszövetek speciális makrofág sejtjeiben (a hisztiocitákban) a felszívó vagy anyagszállító hámok mögött (így a bélcsatornában és a tüdőben); megtalálható a központi idegrendszer egyes szinapszisaiban is (például a hipotalamuszban). A felszabadult hisztamin a kis vérerek (arteriolák, hajszálerek és venulák) kitágulását és áteresztőképességének fokozódását okozza, ami felszíni vörösödést és szöveti duzzanatot idéz elő; a hisztamin izgatja az idegvégződéseket is, ami helyi viszketést vált ki, az orrban és a szemben tüsszentést, könnyezést és dugulást hoz létre. A hisztamin hatásait ellensúlyozni lehet antihisztamin drogok adagolásával.

hisztidin (histidine)

Lásd aminosav.

hisztiocita (histiocyte)

Lásd makrofág sejt.

hisztokompatibilitás (szöveti összeférhetőség) (histocompatibility)

Annak foka, hogy egy szervezetből származó szövetet milyen mértékben visel el egy másik szervezet immunrendszere. Az állatok immunrendszere különbséget tud tenni a saját és idegen sejtek, szövetek között, és így normálisan csak az utóbbit támadja meg (lásd graft, immunválasz). Az önfelismerést elsősorban speciális jelölő molekulák, a hisztokompatibilitási fehérjék (vagy hisztokompatibilitási antigének) egy halmaza teszi lehetővé, amelyek a sejtek felszínén találhatók. Ezeket a fehérjéket az emberben humán leukocita antigéneknek (HLA) is nevezik. Ezeket a speciális fehérjéket a gerincesekben a fő hisztokompatibilitási komplexumnak (MHC) nevezett géncsoport kódolja. Mindegyik fajnak rá jellemző egyedi MHC-fehérje halmaza van, és bármely adott fajon belül e fehérjék nagyon nagyfokú változatosságot mutatnak, vagyis az MHC-fehérjék a fajon belül még egyedileg is különbözők. Ez magyarázza, hogy az emberi szövet- és szervátültetésben miért olyan nagyon bonyolult pontosan összeilleszteni a donor és a recipiens szöveteit, sejtjeit (lásd HLA rendszer). Az MHC-fehérjék életfontosságú szerepet játszanak még a nyiroksejtek (limfociták) immunreakcióiban is, mert ezek teszik lehetővé, hogy a T-sejtek azonosítsák az idegen antigéneket (a B-sejteknek erre nincs szükségük MHC-fehérjékre). Az MHC a hisztokompatibilitási fehérjéknek két különálló osztályát kódolja; mindkét osztály glikoproteinekből áll. Az I. osztályú fehérjék határozzák meg az átültetett szövet (a graft) kilökődését és segítik a citotoxikus T-sejteket a vírussal fertőzött sejtek felismerésében. Ezek megtalálhatók a szervezet legtöbb sejtjének felszínén. A II. osztályú fehérjék az idegen antigén fragmentumaival együtt kerülnek az antigénbemutató sejtek felszínére, és a segítő (helper) T-sejtek ezt az együttest ismerik fel. Eloszlásuk az immunrendszer bizonyos sejttípusaira korlátozódik: a makrofág sejtekre, a B-sejtekre és az aktivált T-sejtekre.

hisztokompatibilitási antigén (histocompatibility antigen)

Lásd hisztokompatibilitás; HLA rendszer; fő hisztokompatibilitási komplexum.

hisztokémia (histochemistry)

A szövetek kémiai összetevőinek eloszlását vizsgálják a kémiai reakcióik segítségével. Ehhez festéseket, fény- és elektronmikroszkópos vizsgálatokat, autóradiográfiát és kromatográfiás módszereket használnak fel.

hiszton (histone)

Vízoldható bázisos fehérjék egy csoportja, amely társult az eukarióta élőlények kromoszómáinak DNS-ével. A hisztonok nagy arányban tartalmaznak bázisos (pozitív elektromos töltésű) aminosavakat: lizint és arginint, továbbá hisztidint is. Funkciójuk van a kromoszómáknak a sejtosztódást megelőző kondenzálódásában és feltekeredésében, valószínűleg közreműködnek a génexpresszió nemspecifikus elnyomásában is (lásd kromatin). Hisztonok nem találhatók meg baktériumokban és a gerincesek spermiumaiban (lásd protamin); bár egy nagyon hasonló fehérjét találtak a Thermoplasma nevű ősbaktérium genomjában.

HIV (humán immundeficiencia vírus) (HIV (human immunodeficiency virus))

Olyan retrovírus, amely emberben az AIDS betegséget okozza. Specifikus affinitással rendelkezik a gazdaszervezet helper T-sejtjeivel szemben, hozzákötődik a sejtfelszíni CD4 antigénekhez és így megbénítja ezeket a sejteket. A vírust magukba záró, a membránt burkoló glikoproteinek aminosav sorrendje nagy variabilitást mutat, ami a hatékony AIDS vakcina gyártás nagy nehézsége. Két változat (serovar) ismert: a HIV-1 és a HIV-2. Az utóbbi kevésbé fertőző, főleg Afrikában fordul elő. Úgy gondolják, hogy a HIV Közép-Afrikából a csimpánzoktól ered.

hízósejt (mast cell)

A vérképző sejtek vonalából eredő nagy sejt sokszemcséjű citoplazmával; leggyakrabban a kötőszövetekben található, például a vérerek körül és a bőrben. Citoplazmatikus szemcséi gyulladásos mediátorokat tartalmaznak, így hisztamint, szerotonint és különféle kemotaktikus faktorokat (a fehérvérsejteket a erületre vonzó kémiai vegyületeket). A szemcsék tartalma a sejtekből szövetsérülés hatására ürül ki vagy allergiás válaszreakció részeként. A kibocsátást az váltja ki, hogy a hízósejt felszínéhez kötött IgE típusú ellenanyag molekulához allergén kötődik. A sejt heparint is kibocsát, amivel gátolja a véralvadást.

HLA rendszer (humán leukocita antigén rendszer) (HLA system (human leucocyte antigen system))

Négy génlokusz (A, B, C és D) sorozata az emberben, amelyek a sejtek plazmamembránjának felszínén jelen levő glikoproteinek egy csoportját kódolják; ezek a glikoproteinek antigénként működnek és alapvetőek annak meghatározásában, hogy a szervezetbe átültetett szövetet vagy szervet (lásd graft) a szervezet elfogadja-e vagy elutasítja és kilöki magából. Ezek az antigének az úgynevezett hisztokompatibilitási fehérjék egy csoportját alkotják (lásd hisztokompatibilitás). Ha két egyednek azonos a HLA típusa, akkor hisztokompatibilisek (szöveteik összeférnek egymással). Sikeres szerv- vagy szövetátültetés akkor lehetséges, ha a donor és a recipiens szövetei között csak minimális számú HLA-eltérés van. Lásd még fő hisztokompatibilitási komplexum.

hnRNP (hnRNP)

Lásd heterogén nukleáris RNS; ribonukleoprotein.

hnRNS (hnRNA)

Lásd heterogén nukleáris RNS.

Hodgkin, Sir Alan Lloyd (Hodgkin, Sir Alan)

Brit fiziológus. 1937-38-ban dolgozott a New York-i Rockefeller Intézetben Gasser laboratóriumában és közben Woods Hole-ban K.S. Cole-tól megtanulta, hogyan kell a tintahal óriásaxonját kipreparálni. 1938-ban Cambridge-be visszatérve fiziológia-professzorként kezdett együtt dolgozni Andrew Fielding Huxley-val; de csak a II. világháború után tudtak tartós kollaborációt létrehozni. A tintahal óriásaxonján Cole és H.J. Curtis új technikája és intracelluláris elektród segítségével feltárták az idegi csúcspotenciálhullám (a kisülés) keletkezésének és tovavezetésének ionális mechanizmusát. Felfedezték az ioncsatorna-nyílások és –záródások szigorú sorrendjét, a Na+-csatornák inaktivációját, a membrán refrakter állapotát, a Na+ és a K+ ionok aktív transzportját, részletesen leírták a tovavezetés tényezőinek kvantitatív hatásait. 1963-ban kaptak élettani/orvosi Nobel-díjat (megosztva J.C. Eccles-szel).

Hogness boksz (Hogness box)

Lásd TATA boksz.

holandrikus (holandric)

Olyan jellegzetesség, tulajdonság, amely csak a hímek vonalán öröklődik. Az ilyen tulajdonságokat olyan génlokuszok határozzák meg, amelyek csakis a hímek ivari kromoszómáján (emlősökben az Y kromoszómán) találhatók meg, és ezért csak a hímekben jelennek meg.

holdritmus (cirkalunáris ritmus) (circalunar rhythm)

Olyan bioritmus, aminek periódusideje nagyjából megegyezik a holdcikluséval, vagyis a Holdnak a Föld körüli keringési idejével (megközelítőleg 29,5 nap). Sok organizmus, köztük főleg a tengeri szervezetek, szaporodási ciklusai kapcsolatban vannak a holdfény változásaival (még az emberi menstruációs ciklus periódusideje is nagyjából megfelel a holdritmusnak) vagy az árapály ciklussal; mindkettőt a Hold fázisváltozásai hozzák létre.

Holliday köztes termék (Holliday intermediate)

A genetikai rekombináció köztes szerkezete, melyre Robin Holliday tett javaslatot 1964-ben. Két kettős szálú homológ DNS molekula reciprok átkereszteződéssel kapcsolódik egymáshoz, melyben mindkét DNS molekulának csak az egyik szála vesz részt. Akkor jön létre, amikor mindkét kromoszóma egyik szála eltörik és az átkereszteződési pontnál összekapcsolódik a másik szállal. Az a terület, amelyben a különböző DNS molekulákból származó szálak párosodnak (a heteroduplex DNS szekvencia) meghosszabbodik, és a Holliday köztes termék két szála elhasad. A DNS szekvenciákban kialakult törések ezután kijavítódnak, és kialakulnak a rekombináns termékek (lásd ábra).

holocén (jelenkor) (Holocene (Recent))

A negyedidőszak (kvaterner) legfiatalabb földtörténei időszaka, amely magába foglalja a pleisztocén végétől eltelt durván 10 000 évet és napjainkban is tart. A pleisztocén utolsó eljegesedését követi, ezért nevezik néha posztglaciális kornak is. Egyes geológusok szerint a holocén a pleisztocén egyik eljegesedések közti (interglaciális) fázisa, amelyet egy újabb eljegesedés követhet.

holoenzim (holoenzyme)

Molekuláris komplexum, amely áll egy enzim molekulából és a kofaktorából (kofaktoraiból). Az enzim csak a komplexumban fejt ki katalitikus aktivitást. Vö. apoenzim.

holokarpikus (holocarpic)

Olyan gombák jellemzésére használjuk, amelyek teljes telepe alakul át éréskor reproduktív sporangiummá.

holokrin szekréció (holocrine secretion)

Lásd szekréció.

holometabolikus (holometabolous)

A rovarok fejlődésének egyik módja, melyben teljes átalakulás zajlik le és a kifejletlen egyed (lárva) látványosan különbözik a felnőttől. A lárvák átalakulása a báb-állapoton keresztül történik. A holometabolia az endopterigota rovarrendekre jellemző.

holophyton (holophytic)

Olyan szervezetek jellemzésére használt fogalom, amelyek növényként táplálkoznak, azaz fotoautotrófok.

holotípus (holotype)

Lásd típuspéldány.

holozoikus (holozoic)

Az olyan szervezet, amely bonyolult szerves anyagot vesz fel, amit azután megemészt és a tápanyagait felszívja. Lásd organotróf táplálkozás; táplálékfelvétel.

hólyag (vezikula) (vesicle)

Kicsiny, általában folyadékkal töltött, membránnal határolt zsák az élő sejtek citoplazmájában. A hólyagok megjelenhetnek például a Golgi-készülék részeként, mint lizoszómák vagy mikrotestek.

hólyag, húgyhólyag (vesica urinaria) (bladder)

1. Az Anatómiában egy üreges, izmosfalú szerv, amely a legtöbb gerincesben a vizelet átmeneti tárolására szolgál. Az emlősökben a vizelet a vesékből (ren) a húgyvezetőkön (ureter) keresztül jut a húgyhólyagba, ahonnét a húgycsövön (urethra) keresztül ürül a szabadba.

2. Az állatokban azon szervek neve, amelyek vagy folyadék vagy gázállapotú anyagok tárolására szolgálnak.

hólyagcsíra (blastula) (blastula)

Az állati embriók fejlődésének stádiuma, a amely a megtermékenyített pete barázdálódásával jön létre. A fajok többségében ez az állapot egy üreges gömbre emlékeztet, amelynek falát osztódó sejtek rétege (blastoderma) képezi a centrális üreg (blastocoel) körül. Azokban a gerincesekben, amelyek petesejtjében nagymennyiségű raktározott tápanyag található és így barázdálódásuk részleges, a blastoderma az animalis pólus körül egy korongalakú sejtréteget, ún. csírakorongot (blastodiscus) alkot, amelyik a sziken fekszik (pl. madarak). Emlősökben a hólyagcsírát blastocystának nevezik.

hólyagféreg vagy borsóka (cysticercus) (bladderworm (cysticercus))

Bizonyos laposférgek, így pl. a galandférgek lárvái. A lárvák egy folyadékkal telt üregben egy fejet vagy dajkát, ún. scolexet tartalmaznak. Ez a másodlagos gazdaszervezet izomzatában fejlődik tovább és hozza létre az állat többi részét, majd a fertőzött húst elfogyasztó elsődlges gazdaszervezetben alakul kifejlett féreggé.

hólyagocska, kis tágulat (ampulla) (ampulla)

1. A belső fülben a félkörös ívjáratoknak az utriculusszal szomszédos részén kialakult kis gömbszerű tágulat. Mindegyik ampullában szőrsejtekből felépülő receptorok vannak. A szőrsejtek nyúlványai egy kocsonyás anyagba (cupula) ágyazottak. Ezek érzékelik a félkörös ívjárat síkjával megegyező irányú szöggyorsulásos jellegű mozgást. A fej elmozdulásával a cupula és ezzel együtt az érzéksejtek szőrnyúlványai a félkörös ívjáratokban lévő folyadék elmozdulása miatt a fej mozgásával ellentétes irányban elhajlanak; lásd az illusztrációt!. Következésképpen a receptorban ingerület keletkezik, amely a receptorokból kilépő idegekben terjed tovább és éri el a nyúltvelőt. Az ingerületek feldolgozása, a mozgás tudatosulása az agyban történik. 2. Bármely hólyagocska, ill. zsákocska szerű tágulat. 3. Lorenzini ampullák, lásd az elektromos érzékszerveket!

homeobox (homeobox)

Nagyjából 180 bázispárt tartalmazó nukleotid szekvencia, amely sok eukarióta szervezetben azonos vagy nagyon hasonló, és egy sor homeodoménként ismert aminosav sort kódolnak. Ez a domén nagyon sok eukarióta szabályozó fehérjében előfordul, ezért ez a szabályozó fehérjék DNS-hez való kötődésében szerepet játszó fontos terület. A homeoboxot először a Drosophila homeotikus génjeiben azonosították, és azóta sok állat (többek között az ember) és növény homeotikus génjeiben is megtalálták.

homeodomén (homeodomain)

Lásd homeobox.

homeológ (homeologous)

Olyan kromoszómák jellemzése, amelyek csak részben homológok. Lásd homológ kromoszómák.

homeosztázis (homeostasis)

Az élő szervezetek legfontosabb komplex funkciója (egyben abszolút életkritérium Gánti Tibor szerint): a rájuk irányuló környezeti hatásokkal szemben az önazonosságuk megőrzésének képessége. Walter Bradford Cannon amerikai fiziológus által 1929-ben megfogalmazott és 1932-ben bevezetett koncepció. A homeosztázis tehát azt jelenti, hogy egy élő szervezet képes kémiai összetételét és a kémiai elemei közötti kölcsönhatások rendszerét, valamint belső környezetének más vonatkozásait úgy alakítani, hogy a külső és belső környezeti hatások ellenére a fiziológiai folyamatai optimális sebességgel folyjanak, és ezáltal a szervezet képes legyen megőrizni az identitását. Mindez feltételezi, hogy képes a külső és a belső környezetének változásait detektálni különféle érzékelőkkel (receptorokkal) és a folyamatait annak megfelelően megváltoztatni, hogy az önazonossága megmaradjon; vagyis a homeosztázis feltételezi, hogy az élő szervezetek ingerlékenyek: az ingerekreingerületi folyamattal válaszolnak. Az ingerület azon megváltozott működéseket jelenti, amelyeket a szervezet még eltűr (vagyis benne vannak a toleranciájában). Az inger pedig azon kölcsönhatás valamely környezeti tényezővel, amely ingerületet vált ki a szervezetből, és amelynek elmúltával az ingerületi folyamat is lecseng, a szervezet visszatér az ingert megelőző állapotába vagy annak közelébe. Ha a környezeti tényezővel való kölcsönhatás olyan intenzív, hogy az arra adott szervezeti válasz már túllépi a toleranciát, akkor a kölcsönhatást stresszornak, a szervezeti választ meg stresszválasznak nevezik; ekkor a stresszválasz már veszélyezteti a homeosztázist, mert a stresszor megszűntével a szervezet már nem tud visszatérni pontosan az stresszort megelőző állapotába (így nem tudja önazonosságát teljesen megőrizni). Az élő szervezetek azonban nyílt rendszerek, így többféle egyensúlyi (homeosztatikus) állapotuk is van; a stresszor kimozdíthatja az egyik homeosztatikus állapotból egy másikba (ezért az eredeti homeosztatikus állapot már nem tér vissza), de a szervezet egy másik homeosztatikus állapotban élve maradhat. Ha azonban a stresszor hatására az eredeti homeosztázis megszűnik és a szervezet nem képes egy másik homeosztatikus állapotba átbillenni, akkor bekövetkezik a halál (mert a szervezet nem tud többé semmilyen önazonosságot megőrizni). Vagyis a halál a homeosztázis végleges elvesztése. A homeosztázisban a szervezet összes működése részt vesz: a táplálkozás, a légzés, az erjedés, a kiválasztás, az ozmotikus szabályozás, a testnedvek térfogatának és sav-bázis viszonyainak megfelelő értéken tartása, a testhőmérséklet valamilyen módú szabályozása, az ezeket biztosító viselkedési aktivitások, az immunológiai védekezés képessége, a sejtek és az anyagcsere szintjén elsősorban is a DNS-javítás, a gének megfelelő expressziója, a fehérjék és főleg az enzimek szigorúan specifikus aktivitásai, fehérjejavítás kicseréléssel. A homeosztázis annyira alapvető képessége az élőknek, hogy mindenféle – egyedfejlődési és evolúciós – változás is csak akkor lehetséges, ha megengedi valamilyen homeosztatikus állapot létrejöttét; ellenkező esetben a változás halálos következményű (letális). Az élő szervezetek a homeosztatikus állapotuk fenntartásában kétféle stratégiát követhetnek: a növények és az állatok nagy része konformer, vagyis a belső környezetét igazítja a külső környezethez; míg az állatok egy kisebb része regulátor, azaz a belső környezete – egy bizonyos külső környezeti tartományon belül – eltérhet a külső környezet tényezőinek értékétől. A regulátorok nagy energiabefektetéssel térítik el belső környezetük egyes tényezőinek értékét a külső környezeti tényezők értékétől, hogy a sejtjeiknek ne kelljen nagy mértékben változó belső környezethez alkalmazkodniuk. Ezért a regulátorok sejtjeinek működése kevésbé függ a külső környezet tényezőitől (ez a stratégia előnye), de ez nagyon sok energiába kerül (ez a stratégia hátránya). A konformerek esetében a sejteknek nagyobb amplitúdóval változó környezethez kell alkalmazkodniuk, ami az egyes sejeteknek jelent nagy energetikai terhet, de külön e célból nem kell működéseket fenntartaniuk. Egy állat egy környezeti tényező szempontjából lehet konformer, egy másik tényező szempontjából meg regulátor; még egyetlen környezeti tényező vonatkozásában is az egyedfejlődés egyik szakaszában lehet konformer, egy másik szakaszában regulátor. Például az ember a megszületéskor a testhőmérséklete vonatkozásában még ektoterm, de 1-2 év múlva már endotermmé (homeotermmé) válik.

homeotermia (homoiothermy)

A belső testhőmérséklet (a testmag hőmérséklet) viszonylag szűk tartományban tartásának képessége egy állategyedben a sejtek anyagcsere-folyamatainak felhasználásával, amivel ellensúlyozhatja a külső környezet hőmérsékletének ingadozásait. A homeotermia a homeosztázis egyik összetevője: a testhőmérséklet szabályozása szempontjából regulátor szervezetek ama képessége, hogy a testhőmérsékletüket a külső környezeti hőmérséklet ingadozásai ellenére csak alig engedik változni. A homeotermia képessége csak a madarakban és az emlősökben van meg; ezeket a belső extrahő-termelő (és a szabályozott hőleadó) képességük miatt nevezik endotermeknek is. A szöveteik anyagcseréje által termelt hőenergia és a külső környezetbe szétszórt hőenergia mennyisége a vegatatív idegrendszerük működése által szabályozott, és úgy van kiegyensúlyozva különféle mechanizmusokkal, hogy a termelt hő nem azonnal vész el a külvilágba, hanem egy ideig raktározódik a testben; ezért a testhőmérsékletük a poikilotermiás állatokénál rendszerint magasabb és egy meghatározott külvilági hőmérsékleti tartományban nem követi azt, hanem csak sokkal szűkebb ingadozást mutat: az emlősökben 36 és 38 Co között, a madarakban pedig 38 és 40 Co között fluktuál (az emberben nagyjából 37 ± 0,5 Co lengéseket mutat), és az ingadozásnak a fajra jellemző napszakos ritmusa van. A gerincvelő, az agytörzs és a hipotalamusz neuronkörei állandóan monitorozzák a központi testmag hőmérsékletét (a rajtuk átfolyó vér hőmérsékletét) és kidolgozzák a kimozdulásokra adandó válaszreakciókat; ezeket hormonális és idegi parancsok közvetítik a végrehajtókhoz: egyes sejtcsoportokhez és a vázizmokhoz (extrahő-termelés), a bőr vérereihez és a bőr verejtékmirigyeihez (hőleadás a környezetbe). Mindez viszonylag rövid ideig tartó válaszokat hoz létre, mint például hidegben a reszketést és a bőrerek összehúzódását, melegben a bőrerek kitágulását és verejtékezést, de hosszabb időtartamú alkalmazkodást is az évszakos éghajlati változásoknak megfelelően (lásd akklimatizáció): tartósabb hidegben a belső szervek tartós extrahő-termelését (a pajzsmirigy hormonjai hatására, tartós melegben pedig a víz- és sóháztartást szabályozó hormonok hatására). A szélsőségesebb viszonyok között élő endotermeknek már hőszigetelő tollazatuk vagy bundájuk is van, sőt, a bőr alatt szintén szigetelő zsírrétegük is lehet (főleg a vízben élők esetén). A viszonylag magas és a külső körülményektől eléggé független belső szöveti hőrmérséklet lehetővé teszi a vázizmok és az idegek gyors akcióit, ami lehetővé teszi, hogy aktív életet éljenek még hideg éghajlati viszonyok között is. Ám egyes homeoterm állatok képesek időlegesen kikapcsolni a homeotermiájukat és a hibernáció vagy az esztiváció idejére a testhőmérséklet-szabályozásukat más hőmérsékletre állítják (ezek a heteroterm szervezetek). A láz is a homeotermek szabályozott fokozott hőtermelése bakteriális fertőzésre adott válaszként.

homeotikus gének (homeotic genes)

A gének egy osztálya, ide tartoznak a Hox gének is, amelyek az eukarióta szervezetekben az embrionális szövetek korai kialakulásának és elkülönülésének szabályozásában játszanak központi szerepet. A transzkripciós faktorokat kódolják, melyek a DNS-hez kötődő fehérjék, és számtalan más gén kifejeződését szabályozzák. Ez a kötő képesség a homeodoménnek nevezett fehérje strukturális doménjében rejlik, melyet a homeotikus génekre (lásd homeobox jellemző nukleotid szekvencia kódol. Ezeket a géneket először a Drosophila ecetmuslicában fedezték fel, olyan mutációk megjelenésével, amelyek a teljes testszegmensek kialakulását megváltoztatták. A Drosophila muslica homeotikus génjeinek két fő csoportja létezik: az antennapedia komplex, mely a fej és az elülső tor szegmensek kialakulását szabályozza, és a bithorax komplex, ami a hátsó szegmensek kifejlődését irányítja. A bithorax csoportban bekövetkező egyetlen mutáció hatására például, a tor szegmensek, melyek normál esetben a haltérát (egyensúlyozó szerv, lásd Dipterák) hordozzák, egy pár szárnyat viselő szegmenssé alakulnak át. A gerincesekben a homeotikus gének négy csoportja helyezkedik el különálló kromoszómákon.

homloklebeny (frontal lobe)

Mindkét nagyagyfélteke elülső része, ami a magasabbrendű mentális feladatokat látja el, pl. az absztrakt gondolkodást.

homodont (homodont)

Olyan állatok fogazata, ahol minden fog megegyező típusú. Az emlősöket kivéve, majdnem mindegyik gerinces állat homodont fogazatú.

homogamétás nem (homogametikus szexus) (homogametic sex)

Az a nem (szexus), amelyet két hasonló ivari kromoszóma (például XX) jelenléte határoz meg. Emberben, sok más emlősben és a bodobácsokban ez a nőstény (női) nem, de például a madarakban a hím. A homogamétás nem egyedei által termelt összes reproduktív sejt (ivarsejt vagy gaméta) azonos fajta ivari kromoszómát tartalmaz (például egy X kromoszómát). Vö. heterogamétás nem. Az egyedfejlődés során a nemek differenciációjának alapszabása a homogamétás nem kialakulása: mintegy „megállapodás szerint” ennek ivarszervei és alkata jön létre minden különösebb beavatkozás nélkül. Vagyis az emberben a nemi fejlődés alapszabása a feminizáció, a női nem kialakulása, míg a madarakban a maszkulinizáció (a hím nem létrejötte).

homogámia (homogamy)

Olyan állapot, melyben a virágban lévő hím- és a nőivarú szaporítószervek azonos időben érnek meg, lehetővé téve ezzel az önbeporzást.

homológ (homologous)

1. Az általános biológiában olyan tulajdonság (jellegzetesség), ami a fajok egy csoportjában közös, mert mindannyian a közös őstől örökölték. Az ilyen sajátosságokat homológiáknak nevezik, és a kladisztikában használják föl a faj vagy magasabb rendszertani egységek (taxonok) evolúciós leszármazási kapcsolatainak meghatározására. Az ilyen homológiák két típusba oszthatók: 1/ a közös leszármazott homológia (lásd apomorfia) teljesen egyedien jellemző egy meghatározott csoportra és arra használható, hogy egy monofiletikus csoportot állapítsunk meg; 2/ a közös ősi homológia (lásd pleziomorfia) nem egyedien jellemző a csoportra, illetve nem mutatja ama közös ős összes leszármazottja, amelyben pedig keletkezett (lásd parafiletikus). Bár a homológ sajátosságok evolúciós eredete közös, mégis kifejleszthettek eltérő funkciókat. Például egy denevér szárnyai, egy delfin úszói és egy ember karjai homológ szervek, mivel a hal ősök páros mellúszóiból fejlődtek ki az élővilág evolúciója során, de eltérővé vált a jelenlegi funkciójuk. Vö. analóg.

2. A molekuláris biológiában a különböző nukleinsavak (vagy fehérjék) egymásnak megfelelő helyein a nukleotidok (vagy aminosavak) sorrendje akkor homológ, ha sorrendi hasonlóságot mutat, mert a molekulák egy közös ősi molekulából származnak. A kifejezést néha lazábban, de pontatlanabbul is használják, amikor a szekvenciák pusztán csak hasonlók, amikor pedig evolúciós kapcsolat nem tételezhető fel vagy nem állapítható meg. Lásd ortológ; paralóg. Lásd még konzerválódott szekvencia.

homológ kromoszómák (homologous chromosomes)

Azonos szerkezeti tulajdonságokkal rendelkező kromoszómák. A diploid sejtmagokban a homológ kromoszómapárokat a meiózis kezdetén azonosíthatjuk. Minden pár egyik tagja a nőnemű szülőtől, a másik a hímneműtől származik. A homológ kromoszómáknak egyforma a génmintázata az egész kromoszómán, a gének természete azonban különbözhet (lásd allél).

homoplázia (homoplasy)

Egy meghatározott jelleg hasonlósága két különböző, gyakran rokon szervezetcsoport között, ami azonban nem a egymásból való (evolúciós) leszármazás eredménye. Az ilyen hasonlóság létrejöhet konvergens evolúció, párhuzamos evolúciós fejlődés vagy evolúciós megfordulás következtében; ezért potenciálisan félrevezető, ha e közös tulajdonságokat vizsgálva filogenetikai fákat konstruálunk a hasonlóság alapján közös ősből leszármazást képzelve (lásd kladisztika). Például a denevérek és a madarak szárnyai konvergens és ennélfogva homoplasztikus (homopláziás) sajátosságok, mert a közös hüllő ősök mellső végtagjaiból párhuzamos evolúciós fejlődéssel (lásd adaptív radiáció) jöttek létre és nem egymásból erednek. Ezért nagy erőfeszítéseket kell tenni a homopláziás jellegeknek a homológ leszármazott tulajdonságoktól (lásd apomorfia) történő megkülönböztetésére. Vö. analóg; patrisztikus.

homoplazmia (homoplasmy)

Egy sejten vagy szervezeten belül genetikailag azonos mitokondriumok jelenléte. A legtöbb szervezetcsoport számára ez az általános állapot, bár néhány kivétel előfordulhat (lásd heteroplazmia).

homotallikus (homothallic)

Olyan alga-, és gombafajok jellemzésére használjuk, melyek ivaros szaporodása az azonos törzsből származó sejtek, telepek vagy micéliumok konjugációjával megy végbe.

homozigóta (homozygous)

Olyan szervezetet vagy sejtet jellemzünk így, amelyben a homológ kromoszómákon, egy adott lókuszon található allélek azonosak (lehetnek dominánsak vagy recesszívek). A homozigóta szervezetek, melyeket homozigótáknak nevezünk, nem hasadnak, amikor genetikailag azonos szervezetekkel kereszteződnek. Vö. heterozigóta.

hónalj (axil)

Az a szög, amelyet a szár és a rajta növő ág vagy levél bezár. A hónaljrügy (vagy oldalrügy) a levél hónaljában fejlődik ki. A hónaljrügy megjelenésével különböztethetjük meg a levelet és a levélkét egymástól.

honosít (naturalized)

Lásd idegen.

hordozó, szállító (carrier)

1. Az orvoslásban olyan egyén, aki a szervezetében hordoz bizonyos betegségokozó mikroorganizmusokat vagy vírusokat anélkül, hogy maga beteg lenne, de ezeket a mikroorganizmusokat átadhatja másoknak.

2. A biokémiában olyan molekula vagy molekulakomplexum, amely képes kisebb molekulákat, ionokat megkötni és a szervezet más részére vagy a membrán másik oldalára juttatni (lásd szállító molekula).

horizontális sejt (horizontal cell)

Lásd recehártya.

hormogónium (hormogonium)

A fonalas felépítésű cyanobaktériumok által létrehozott teleprészek, melyek az anyaszervezetről leválnak, és a vegetatív szaporítás eszközeként működnek.

hormon (hormone)

1. Eredetileg olyan anyagot, elsődleges hírvivő molekulát neveztek hormonnak (1902-től), amit belső elválasztású (endokrin) mirigyek vagy speciális idegsejtek (lásd neurohormon) a véráramba választanak ki nagyon kicsiny mennyiségben, és a szervezet távoli részén képes befolyásolni az ottani specifikus szövet vagy szerv anyagcseréjét, működését (aktivációs hatás), növekedését, differenciációját és érését (organizációs hatás). Mind az aktivációs, mind az organizációs hatások viszonylag lassan bontakoznak ki (lagalábbis az idegi hatásokhoz képest), de tartósak. Például az inzulin és a glukagon szabályozza az emlős szervezet sejtjeinek glükózhoz jutását, a raktárakba lépését és onnan kijutását, a szervezet sejtjeiben a glükóz lebontását, illetve felépítését és ezeken keresztül befolyásolják a vér glükózszintjét. Más, az eredeti meghatározásnak megfelelő hormonok még az emlősökben az ivari hormonok, a kortikoszteroidok, az adrenalin, a tiroxin, a kalcitonin, a növekedési hormon, a gonadotrop hormonok, a prolaktin, az adrenokortikotrop hormon, a pajzsmirigyserkentő hormon, a hipotalamikus neurohormonok (mint a különféle sztatinok és liberinek, az endorfin, az antidiuretikus hormon, az oxitocin), a gasztrin, a szekretin, a kolecisztokinin. Később a hormonok közé kezdték sorolni a sejtek közötti kommunikáció diffúzibilis más hírvivőit is, amelyek nem jutnak be a véráramba, de a szövetek sejtjei között hatnak a sejtek közötti folyadékban diffundálva (parakrin és autokrin transzmitterek, amelyeket régebben „szöveti hormonok”-nak neveztek). Ezek nem elkülönült mirigyekben termelődnek, hanem gyakran csak laza sejtcsoportok vagy egyes sejtek szintetizálják és ürítik őket. Így ma már hormonnak is tarthzatók a következők: a máj által termelt inzulinszerű növekedési faktor, a vese által termelt angiotenzin és eritropoietin, a bőr, a máj és a vese által termelt és aktivált kalciferol, a szívizom által termelt atriális nátriuretikus peptid, a vérerek belhártyája által termelt endotelin, sőt az itt is termelődő és gáznemű nitrogén-monoxid (NO). Így ma már a hormon fogalma nem kötődik endokrin mirigyekhez és a vérkeringéshez sem; a fogalom kezd annyira általánossá válni, hogy talán helyesebb lesz felváltani a kémiai hírvivő (transzmitter vagy messenger) fogalmával. Sokkal többféle, gyakran még nem is egészen jól ismert hormonok léteznek a különféle állatfajokban.

2. Hormonoknak is nevezik a növényi növekedési anyagokat; emlegetik őket növényi hormonokként is.

hosszúnappalos növény (long-day plant)

Olyan növény, amelynél a virágzást serkentik vagy fokozzák a hosszú nappalok, általában a 12 óránál több megvilágítás. Példa erre a spenót és a tavaszi árpa. Lásd fotoperiodizmus. Vö. fényközömbös növény, rövidnappalos növény.

hosszú terminális ismétlések (LTR) (long terminal repeat (LTR))

Kettős szálú DNS darab, jellegzetesen 250-600 bp hosszúságú, ami az integrált retrovirális DNS és bizonyos retrotranszpozonok mindkét végén ismétlődik. Az egyik LTR arra utasítja a gazdasejtet, hogy elindítsa a retrovirális DNS átírását, a másik pedig a sejtes enzimeket arra, hogy elrendezzék az elsődleges transzkriptumot.

Hox gének (Hox genes)

A nagyszámú állat fejtől farokig húzódó (anteroposzterior) tengelye mentén a struktúrák kifejődését szabályozó homeotikus gének egyik osztálya. A Hox gének bizonyos kromoszómákon csoportokba szerveződnek, például az állkapcsos gerinceseknek négy Hox gén csoportjuk található meg. Emlősökben a négy csoportot Hox A-nak, Hox B-nek, H ox C-nek és Hox D-nek nevezik, mindegyik különálló kromoszómán található, adott számú egyedi génnel rendelkeznek, melyek A1, A2, B1, B2, stb. Az orsóférgeknek, az ízeltlábúaknak és a fejgerinchúrosoknak egyetlen csoportjuk van. A Hox gének nagyon konzervatívak, jelentős hasonlóságot mutatnak a DNS szekvencia és a működés szempontjából, mindegyik a paralóg gének számtalan csoportjának egyikébe esik, melyek az ősi gének megkettőződéséből származnak. Ezen túlmenően, Hox gén az összes tanulmányozott állati magzatnál kolinearitást mutat – kifejeződésük sorrendje a fejtől a farokig húzódó testszegmensekben a homeotikus géncsoportok lineáris elrendeződését mutatja.

hődenaturáció (thermal denaturation)

Lásd denaturáció.

hőérzékelő sejt (termoreceptor sejt) (thermoreceptor)

Speciális sejtek (lásd érzéksejt) egy csoportja a szervezetben, főleg a kültakaróban és a belső szervekben (belekben, vérerekben, izmokban, azu idegrendszerben), amelyek a többi sejtnél nagyobb választ adnak a környezetük hőmérsékletének megváltozásaira (hőáramaira), és az ingerületi állapotukról információt tudnak közölni az idegrendszerrel. Léteznek a hőmérsékletük süllyedésére reagáló (hidegreceptor) és a környezetük hőmérsékletének emelkedésére válaszoló (melegreceptor) sejtek. A homeoterm szervezetek – amelyeknek testhőmérséklete mintegy 6 Co-kal van csak alacsonyabban a hőhaláluk hőmérsékleténél – hevesebben reagálnak a belső szerveikben levő melegreceptorok jelzéseire, mint a bőr melegreceptoraiéra vagy a hidegreceptorokból érkező jelzésekre.

hőkedvelő (termofil) (thermophilic)

Olyan szervezetek jelzője, amelyek magas hőmérsékletű (típusosan legalább 40 Co-os) környezetben élnek és fejlődnek optimálisan. A többségük prokarióta, mégpedig hévforrásokban és tenger alatti hidrotermális kürtőkben élő ősbaktériumok (Archaea), amelyek a melleg mellet a savas környezetet is kedvelik (termoacidofilok). Közülük némyelek (a hipertermofilok) 80 Co fölötti hőmérsékleteken tenyésznek, és képesek életbenmaradni a víz forráspontján is. Az eukarióták között a többség nem ennyire hőkedvelő, de egyesek, például bizonyos Protoctista csoportbéliek és gombák akár 60 Co-ig tartó hőmérsékleti körülmények között is életben maradnak. A termofilok különféle módokon alkalmazkodtak az ilyen magas hőmérsékleti viszonyok közötti éléshez. Például a fehérjéik és a nukleinsavaik olyan szerkezeti módosulásokat tartalmaznak, amelyek jóval nagyobb hőstabilitást kölcsönöznek nekik, így a sejt működési mechanizmusai képesek dolgozni ilyen hőmérsékleteken is. A sejtmembránjaik kémiai felépítése is igazodott a nagy meleghez: a lipidjeik gazdagok telített zsírsavakban. Vö. mezofil, hidegkedvelő (pszichrofil).

hőmérsékleti inverzió (temperature inversion)

Az atmoszféra legalsó rétegében, a troposzférában bekövetkező normálistól eltérő léghőmérséklet-emelkedés. Ennek következtében szennyezőanyagok rekedhetnek a troposzférában (lásd levegőszennyezés).

hörgő (bronchus tsz. bronchi) (bronchus (bronchial tube))

A tüdő fő légúti szakaszai. A légcső (trachea) a tüdőkbe való belépése elött egy-egy főhörgőre oszlik, amelyek mind kisebb átmérőjű ágakra, azaz hörgőkre (bronchi) oszlanak. Utóbbiak végágai a hörgőcskék (bronchiolusok). A hörgők falát porcelemek merevítik, a hörgőcskékben porcváz már nem található, ezek átmérője izomzatuk segítségével szabályozható.

hörgőcske (bronchiolus) (bronchiole)

A hüllők, a madarak és az emlősök tüdejében lévő kis átmérőjű légjáratok/hörgőcskék. A tüdőkbe lépő hörgők sorozatos elágazódásaiból alakulnak ki és a levegőt a léghólyagokba (alveolusokba) vezetik. Falukban a légáramlást szabályozni képes izomréteg van. Szűkebb értelemben véve emlősökre jellemző képződmény, ui. a folytatódásukba eső valódi alveolaris zsákocskák és annak falában az alveolusok csak az emlősök tüdejében alakulnak ki.

hősokk-fehérje (hsp) (heat-shock protein (HSP))

Ama különféle fehérjék összefoglaló elnevezése, amelyeket az élő sejtek a megemelkedett hőmérsékletre (a hősokkra) válaszul fokozott mértékben termelnek. A hősokk-fehérjék megtalálhatók mind a prokariótákban, mind az eukariótákban. Úgy működnek, mintha molekuláris dajkák lennének: védelmezik a melegedésre kitekeredett sejtfehérjéket és lehetővé teszik, hogy helyesen tekeredjenek fel ismét (lásd fehérje). A hősokk-fehérjéknek több különböző családja is van, és az elnevezésökben feltüntetik a viszonylagos molekulatömegüket (kilodaltonban, kDa). A 17-20 kDa tartományban levő, kisebb molekulatömegű hősokk-fehérjék inkább a növényekben fordulnak elő; az állati sejtekben viszont inkább a nagyobb molekulatömegűek lelhetők fel (hsp100, hsp90, hsp70 és hsp60). Egy másik fehérje, az ubikvitin, szintén tekinthető hősokk-fehérjének, és a lebontásra szánt fehérjéket jelöli meg azáltal, hogy hozzájuk kötődik (majd az így megjelölt fehérjéket a proteaszómák lebontják). A hősokk-fehérjék közül sok indukálódik más stresszorok hatására is, akár természetesek azok, akár mesterségesek; ilyen stresszor a túlságosan csökkent oxigénkoncentráció, az ozmotikus potenciál változása, az ionizáló sugárzások hatása, mérgek és toxinok hatása stb. Ezért nevezik ezeket a fehérjéket stresszfehérjéknek is.

hőtermelés (termogenezis) (thermogenesis)

A hőenergia termelése a szövetek sejtjeiben a bennük zajló kémiai és fizikai folyamatok során. Ha az időegység alatt termelődött hőenergia mennyisége megegyezik a környezetbe leadott hőenergia mennyiségével, akkor a testhőmérséklet nem váltizik, a szervezet hőforgalmi egyensúlyban van. Ha a hőtermelés nagyobb mértékű, mint a hőleadás, akkor a szervezetben raktározott hő marad és a testhőmérséklet növekszik. Ha viszont a hőtermelés sebessége kisebb a hőleadásénál, akkor a test hőmérséklete süllyed. A legtöbb hőt az endoterm szervezetek termelik, vagyis a madarak és az emlősök; mindkét csoport ráadásul a testhőmérsékletét szűk tartományban tartja, mert a hőleadást is szabályozni képes (vagyis homeotermek). A hőtermelésnek két alapvető típusa van: az ismertebb az izomremegéssel (reszketéssel) előállított hőenergia, de elterjedtebb a kémiai (nem-reszketéses) hőtermelés. A reszketés (remegés) során a vázizmok antagonisztikus működésű összetevői ismételten igen gyorsan összehúzódnak és elernyednek, ami nettó mechanikai mozgást nemigen hoz létre, így az ATP hidrolízisének energiája inkább hővé alakul, semmint mechanikai (elmozdulási) energiává. A reszketés létrehozásához a hátulsó hipotalamusz specifikus neuronköreinek működése szükséges. A nem-reszketéses (kémiai) hőtermelés a sejtekben kémiai reakciókkal történik, elsősorban a barna zsírszövetzsírsejtjeiben. A barna zsírszövetben zajló eme folyamatokat a szimpatikus idegrendszer aktiválja; a szimpatikus idegrendszer pedig azért kerül izgalomba, mert a testmag és a kültakaró hőmérsékleti érzékelői (termoreceptorai) süllyedő hőmérsékletet detektálnak. A szimpatikus neurotranszmitterek (főleg a noradrenalin) hatása iránti fogékonyságot pedig a pajzsmirigy hormonjai (a tiroxin és a trijód-tironin) fokozzák azzal, hogy növelik a barna zsírszövet sejtjein a noradrenalinreceptorok számát. A barna zsírszöveti hőtermelés kétféle folyamattal történik: egyrészt az ionok nem-produktív ciklusos aktív transzportja zajlik a zsírsejtek plazmamembránján, ami nettó ionszállítást nem eredményez, de az ATP hidrolízisének energiája felszabadul; másrészt a sok zsírcseppben raktározott zsírok lebomlanak és oxidálódnak ott helyben, és a hőenergia zöme a mitokondriumokból szabadul fel. Itt ugyanis az elektrontranszportlánc szétkapcsolódik az oxidatív foszforilációtól, így a protongrádiens felhalmozódott potenciális energiája válik teljesen hőenergiává. A barna zsírszövet zsírsejtjeiben a pajzsimirigy hormonjainak hatására indukálódik egy specifikus szétkapcsoló fehérje termelése. A barna zsírszövet különösen jelentős a hibernációból vagy az esztivációból felébredéskor: a gyors és erőteljes aktivációja hozza létre a felmelegedést. Barna zsírszöveti lerakódások vannak az emberi újszülöttekben és más újszülött emlősökben is; ezek fokozott működése védei őket a lehűléstől (hipotermiától) addig, amíg a testhőmérséklet-szabályozás egyéb mechanizmusai is ki nem alakulnak. A barna zsírszövet egyes felnőttekben is kimutathatóan működik, másokban azonban már csak alig.

hozzászokás (addikció, habituáció) (addiction, habituation 2.)

Az az állapot, hogy valaki pszichológiailag, de fizikailag nem, függővé válik egy drogtól, mert erősen vágyik arra, hogy folytassa a használatát (de még nem arra vágyik, hogy az adagját növelje).

HPLC (HPLC)

Lásd nagy teljesítményű folyadékkromatográfia.

hsp (HSP) (HSP)

Lásd hősokk-fehérje.

húgyhólyagürítő izom (musculus detrusor urinae) (detrusor muscle)

A húgyhólyag falában lévő szimpatikus beidegzéssel rendelkező símaizomréteg/fonadék. Ha a hólyagban a vizelet nyomása egy bizonyos értéket elér, egy reflexmechanismus eredményeképpen ez az izomréteg összehúzódik és a hólyagból távozik a vizelet.

húgysav (acidum uricum) (uric acid)

A purinok lebontásának végterméke a legtöbb emlősben, madárban, szárazföldi hüllőben és rovarokban, és egyben a kiválasztásra kerülő nitrogéntartalmú hulladékanyagok fő formája (még az aminosavakból is) az állatok nagy részében (kivéve az emlősöket, amelyekben az aminosavakból származó ammónia karbamid formájában választódik ki). A purinok oxidációjával képződik a májban; ő maga trihidroxi-purin. A rovarok, a szárazföldi hüllők, a madarak és az emlősök kivételével a többi állatban tovább is bomolhat, ezért ezekben nem a húgysav a nitrogéntartalmú kiválasztott hulladékanyag. A májban képződött húgysav egy része képes visszaalakulni hipoxantinná és guaninná (és ismét felhasználódik purinként). Maga a húgysav vízben rosszul oldódik, ezért félig szilárd (pépes) formában jut ki a szervezetből. Ez jelentős mennyiségű vizet képes megőrizni az ammónia vagy a karbamid kiválasztásához képest, ami nagyon fontos száraz környezetekben. A szervezetben termelődött húgysav egy része nem kerül kiürítésre, hanem raktározódik egyes szövetekben (például a porcban, a vesében vagy más szövetben, egyes esetekben nagy mennyiségével károsítva azokat). Ha a porcból az ízületek szinoviális folyadékába jut, akkor ott előidézi a köszvényes ízületi gyulladást. (A pókok nagy része húgysav helyett guanint termel és választ ki.)

hulladékanyag (metabolic waste)

Az anyagcsere végtermékeinek azon összessége, amelyeket a szervezet az anyagcseréjében már nem tud felhasználni (mert például nem nyerhető ki belőle több energia vagy nem hozható belőle létre hasznos saját anyag), ezért a szervezet működése az anyagcseréből kiiktat (a sejtekben elraktároz vagy a szervezetből kiválaszt; lásd kiválasztás). Ilyen hulladékanyag az állatokban a nitrogént tartalmazó ammónia, karbamid vagy húgysav, a szén-dioxid, illetve az epe összetevői; a fotoszintetizáló növényekben az oxigén; a baktériumokban például a különféle erjedési végtermékek (tejsav, etanol, stb.). A hulladékanyagot egy másik fajú szervezet még esetleg hasznosítani tudja; ezen alapszanak bizonyos (lebontó) táplálékláncok. A hulladékanyagok a környezetbe jutva annak rendezetlenségét növelik.

hullamerevség (rigor mortis) (rigor mortis)

Egy állat vagy egy ember testének megmerevedése a halál után az izmok időleges megmerevedése miatt. Az izommerevség azért lép föl, mert a halál után többé nem szintetizálódó ATP szükséges lenne az aktin globulusok és a miozin fejek közötti kötések felszakadásához az izomrostok miofibrillumaiban. A hullamerevség oldódása később a fehérjék lebomlásának következménye.

Human Genome Project (Human Genome Project)

1988-ban kezdődött, összehangolt nemzetközi kutatási téma a teljes emberi genom feltérképezésére, oly módon, hogy a géneket izolálták és szekvenálták (lásd DNS szekvenálás). Ide tartozott többek között egy DNS könyvtár létrehozása. A haploid emberi genom nagyjából 3 x 109 nukleotid bázispárt tartalmaz, ami a becslések szerint 30 000 – 35 000 gént jelent. A teljes nyer (előzetes) szekvenciát 2000-ben fejezték be, és 2001 februárjában adták közre, a magas minőségű szekvencia pedig 2003 áprilisában készült el, két évvel a tervezett dátum előtt.

humán korion-gonadotropin (hCG) (human chorionic gonadotrophin (hCG))

Lásd gonadotrop hormon.

humán növekedési hormon (hGH) (human growth hormone (hGH))

Lásd növekedési hormon.

humorális (humoral)

A testnedvekkel (vérrel, szövetnedvvel, nyirokkal stb.) kapcsolatos („humor” = nedv, latinul). Például a humorális immunitás az immunitásnak az a változata, ami a vérben, a nyirokban és a szöveti folyadékokban levő ellenanyagok hatására alakul ki (lásd immunitás).

humusz (humus)

Sötét színű, amorf kolloid szerkezetű anyag, melyet a talaj szerves összetevői alkotnak . A növényi és állati maradványok, valamint ürülék lebomlása során keletkezik, a kémiai összetétele pedig vegyes és változatos. Mivel kolloid természetű anyagokból áll, megtartja a vizet és így javítja a talaj vízmegtartó képességét. A talaj termékenységét és a művelhetőségét is fokozza. A savas humuszt (mor vagy száraztőzeg) a fenyves erdőkben találhatjuk meg, ahol a rothadást főleg a gombák okozzák. A lúgos humusz (mull vagy televény) jellemző módon a füves térségeken és a lombhullató erdőkben fordul elő: nagy mennyiségű mikroorganizmust és apró állatot (pl. földigiliszta) tart el.

húsevő növény (carnivorous plant (insectivorous plant))

Bármely növény, mely egy nitrát-szegény környezetben a nitrogénszükségletét részben apró állatok, főképp rovarok emésztésével biztosítja. Ezek a növények többféle módszert fejlesztettek ki a rovarok csalogatására és csapdába ejtésére, és fehérjebontó enzimeik végzik el az emésztést. A Vénusz légycsapója (Dionaea) például tövises peremű leveleket hajt, melyek összecsapódnak, ha rovar száll a felületükre. A harmatfüvek (Drosera), mirigyszőrös leveleiken ragadós anyagot választanak ki. A kancsóka-féléknek (Nephentaceae és Sarraceniaceae) pedig kancsóalakú, módosult leveleik vannak, melybe a rovarok könnyen belecsúsznak, majd megfulladnak a benne levő vízben, és az emésztő enzimek dolgozzák fel tetemeiket.

húsevők (Carnivora) (Carnivora)

A húsevő emlősök egyik osztálya, főbb képviselőik a kutyák, farkasok, medvék, borzok, menyétek és a macskafélék. Látásuk, hallásuk és szaglásuk általában kitűnő. Állkapocsízületük (állkapocs/koponya csatlakozás) igen erős, oldalirányú mozgásokat nem enged. Ez és rágóizmaik biztosítják azt, hogy harapásuk igen erőteljes. Fogazatukkal, elsősorban igen erős szemfogaikkal könnyedén ki tudják szakítani az áldozat húsát, amit tarajos zápfogaikkal tovább darabolnak.

húsos levélrügy (sarjrügy) (bulbil)

Kicsiny, hagymaszerű szerv, mely a virág helyett alakulhat ki a hónaljrügyből, vagy egyes növényeknél, a szár alapjánál. Abban az esetben, ha leválik, új növénnyé fejlődik.

Huxley, Sir Andrew Fielding (Huxley, Sir Andrew Fielding)

(*1917) Angol fiziológus, biofizikus. Híres családból származik: nagyapja neves biológus volt a 19. században, apja és testvére pedig híres írók. Fizikát, kémiát és matematikát tanult; de egy régi barátja tanácsára felvette a fiziológiát is. A fiziológia tanulmányozása kapcsán kapcsolatba került Adriannel, Hodgkinnal és másokkal. 1939 augusztusában csatlakozott A.L. Hodgkinhoz a plymouth-i Tengeri Biológiai Állomáson. Vele együtt vizsgálta a tintahal óriásaxonján mint modellen az idegsejt-membránban kialakuló akciós potenciálhullám létrejöttének és tovavezetésének ionális mechanizmusát. 1946 elején nevezték ki oktatónak a cambridge-i élettani tanszékre. Ezt követően 1949 és 1952 között feltárták az idegimpulzus és az impulzusvezetés elektrokémiai természetét. 1963-ban ezért kapott élettani/orvosi Nobel-díjat megosztva Hodgkinnal és Ecclesszel. 1952-ben az izomösszehúzódás felé fordult. Kifejlesztett egy interferencia mikroszkópot az izolált izomrostok csíkolati mintázatának elemzésére. 1966-ban F.J. Juliannel és A.M. Gordonnal vizsgálta a vázizom szarkomer hossza és a kifejtett izometriás tenzió összefüggését. Megállapították, hogy a maximumon átmenő hossz-feszülési görbe azzal magyarázható, hogy a generált feszülés (tenzió) a miozin kereszthidak számával arányos. 1960-ban a londoni University College-ban lett az élettani tanszék vezetője.

Hüllők (Reptilia) (Reptilia)

Az első, teljesen szárazföldi gerinceseket magába foglaló osztály. Az ide tartozó organizmusok képesek szárazföldi környezetben élni, mivel elszarusodott bőrük megvédi őket a kiszáradástól. Légzésük során az oxigént a légkörből, az elsősorban bordáik segítségével mozgatott tüdejükkel (rekeszizmaik nincsenek) veszik fel. A hüllők változó testhőmérsékletűek (lásd poikilotermia), de viselkedésmintázatuk lehetővé teszi, hogy a nap folyamán hozzávetőlegesen kiegyenlített testhőmérsékletet tartsanak fenn. Belső megtermékenyítésűek, többségük a szárazföldön lerakott tojásokkal szaporodik. A tojásokat porózus héj borítja, amely megvédi az embriót a kiszáradástól, és lehetővé teszi a gázcserét. Egyes fajok esetén a tojás a nőstény testében marad, amíg az embrió ki nem kel, ezáltal jelentősen csökkentve az embrió-mortalitást (lásd ovoviviparitás). A hüllőkhöz tartoznak a modern krokodilfélék, gyíkok és kígyók (lásd pikkelyes hüllők) a teknősök, továbbá számos kihalt csoport, mint amilyenek a dinoszauruszok és a Pterosauria.

hüvely (vagina) (vagina)

A méhből a külvilágba vezető cső. A hímivarsejtek párosodáskor a hüvelybe jutnak, a teljesen fejlett magzat pedig a hüvelyen keresztül születik meg. Számos emlős esetében a párzási időszakon kívül a hüvely elzáródik, és csak ivarzáskor nyílik meg. Belső fala váladékot termel, ami síkossá teszi, és megakadályozza a kórokozók bejutását.

hüvelytermés (legume (pod))

Egyetlen termésből kialakuló száraz termés, ami egy vagy több magot tartalmaz, melyek érett állapotban kihullanak. Ez a Hüvelyesek (Leguminosae, Fabaceae, borsófélék családja) jellegzetes termése. Gyakran robbanásszerűen kettéhasad mindkét oldala mentén, és a két termésfél elmozdul eymástól, hogy szétszórja a magokat. A hüvelytermés speciális formája a cikkes hüvely (lomentum)

Hymenoptera (hártyásszárnyúak) (Hymenoptera)

A hangyákat, méheket, poszméheket, darazsakat, fürkészdarazsakat és levéldarazsakat magába foglaló rovarrend. A hártyásszárnyúak tor és potroh közötti deréktájéka általában keskeny. A kisebbik hátsó szárny elülső élén egy sor apró horog ered, ezekkel csatlakozik a nagyobbik első szárnyhoz. Néhány fajuk szárnyatlan. Szájszervük jellemzően rágó-típusú, habár egyes csoportok (pl. méhek) speciális, csőszerű ormánnyá módosult alsó ajka a folyékony táplálék nyalogatására szolgál. A hosszú, vékony tojócső fűrészelésre, fúrásra és döfésre és szúrásra is alkalmas lehet. Az átalakulás báb-állapoton keresztül történik. A partenogenezis (szűznemzés) [parthenogenesis] gyakori jelenség a csoportban. A hangyák és némelyik méh illetve darázs kolóniákat alkot, melyben sokszor igen nagy számú egyed áll össze, kasztokat alkotnak és komplex, szervezett társadalmat alakítanak ki. A mézelő méh (Apis mellifera) kolóniája például magába foglal dolgozókat (steril nőstények), heréket (termékeny hímek) és általában egyetlen termékeny nőstényt, a királynőt. A királynőnek csupán egyetlen feladata van, a peterakás. Ő határozza meg a peték nemét azzal, hogy visszatartja vagy továbbereszti a raktározott spermát. A meg nem termékenyített petékből lesznek a hímek, a megtermékenyítettekből a nőstények. A dolgozóknak sokféle feladatot kell végezniük, beleértve a lárvák felügyeletét és táplálását, a kaptár viaszsejtjeinek építését, a kolóniák védelmét és a nektár illetve a pollen felkutatását. Nagyobb termetű herék kizárólagos funkciója a fiatal királynővel való párzás a nászrepülés közben.

hyoid ív (hyoid arch)

A halak kopoltyúit támasztó hét csontos V alakú kopoltyúív közül a második. A dorzális része az evolúció során specializálódik hyomandibuláris csontként, amely majd szerepet játszik az állkapocs-felfüggesztésben (lásd hiosztiliás állkapocs-felfüggesztés). A négylábúakban a hyoid ív dorzális része fejlődött kengyellé (a középfülben levő hallócsontocskák egyikévé). Az ív ventrális része képezi a hyoid csontot, amely a nyelv támasztéka.

hyomandibuláris csont (os hyomandibulare) (hyomandibular)

Lásd hyoid ív.