Ugrás a tartalomhoz

Magyarország növénytársulásai

Borhidi Attila (2007)

Akadémiai Kiadó

II. Mocsári és lápi növényzet

II. Mocsári és lápi növényzet

A mocsarak és lápok igen változatos megjelenésű és dinamikájú élőhelyek, amelyek nagy kiterjedésűek, nagy gazdasági jelentőséggel bírnak, és az emberi gazdálkodásnak igen hosszú idők óta tárgyai és színterei. Ebből következően a lápok és mocsarak tudományos meghatározásai és népi nevei gyakran egymásnak ellentmondó tartalmakat jelölnek. Ezért szükséges a fogalmak tisztázása, pontos meghatározása.

A láp olyan természeti képződmény, amelyre jellemző, hogy bizonyos élő rendszerek tőzeget halmoznak fel benne, illetve amelyben a folyamatosan vastagodó tőzegrétegek növekedése és fogyása (bomlás vagy erózió révén) hosszú távon egyensúlyt ér el. A láp fogalma tehát a növénytakarót és a belőle képződő tőzeget együtt, összefoglalva jelenti (Lájer 1998).

A láppal szemben fontos a mocsár fogalmának megkülönböztetése. Ezt a köznyelv gyakran szélesebb értelemben használja, amelyen mindenféle olyan vizenyős területet, (így lápokat is) értenek, amely nem rendelkezik kiterjedt, állandó nyílt víztükörrel. A mocsár fogalmának ilyen értelmezése nagyjából megfelel az angol swamp szó jelentésének. A geobotanikában általában a mocsár megnevezést szűkebb értelemben használjuk, nevezetesen olyan vizenyős élőhelyek megnevezésére, amelyekben nem folyik tőzegképződés, vagy a keletkezett tőzeg rendszeresen el is bomlik, aminek az angol marsh, vagy a német Sumpf felel meg (Lájer 1998).

A lápok osztályozása többnyire alakjuk és felületi mintázatuk alapján történik. Ezen az alapon két csoportra különítjük el őket: síklápokra (angolul fen, németül Niedermoor) és dagadólápokra (angolul bog, németül Hochmoor). Míg a dagadólápok vize és tőzege mindig szélsőségesen savanyú (pH < 4), a síklápok vize a bázikustól a mérsékelten savanyúig változhat. Bizonyos esetekben a síklápok is igen savanyúak lehetnek, ha tőzegmohaszőnyeg borítja őket, ezért ezeket átmeneti lápoknak nevezik. Míg a dagadólápok tőzegfelülete a környék talajvízszintje fölé emelkedik, a síklápok felülete ez alatt marad. Ennek az a következménye, hogy a síklápok vize túlnyomórészt a láp határán kívülről származik, míg a dagadólápokat – tipikus esetben – csak olyan víz befolyásolja, amely közvetlenül a láp felületére esik. A síklápok megjelölésére használták régebben a rétláp (németül Wiesenmoor) elnevezést is, különösen a geográfiai-geológiai szakirodalomban.

A dagadólápok felosztását és nevezéktanát az Oxycocco-Sphagnetea osztály tárgyalásánál ismertetjük.

A síklápok rendkívül változatosak a víz és a tőzeg kémiai összetétele és a víz mozgása szerint. A tápanyagtartalomra vonatkozó oligotróf-mezotróf-eutróf megjelölés a limnológiai gyakorlatból származik, és eredetileg a plankton produktivitásának kifejezésére szolgált. A lápokra vonatkoztatva relatív értékrendet jelent konkrét határértékek nélkül.

A síklápok vizét a csapadék ombrogén jellegétől eltérően Sjörs (1948) geogén eredetűnek nevezte, s ezen belül három altípust különböztetett meg:

1. limonogén, vagyis tóból vagy folyóból származó víz,

2. topogén, vagyis talajból származó, statikus víz,

3. szoligén, vagyis talajből származó áramló víz.

Kulczynski (1949) szerint a síklápok mindig áramló vizet kapnak, és ezt a reofil jelzővel illette, szemben a csak függőlegesen mozgó, ombrogén csapadékvízzel.

A hazai lápokat morfológiájuk, szerkezetük, hidrológiájuk, tápanyag-ellátottságuk és növényzetük együttes figyelembevételével Lájer (1998) nyomán a következőképpen osztályozhatjuk:

A. Minerogén lápok: vízháztartásukat alapvetően az ásványi talajvíz határozza meg. Két fő- és hat altípusukat különböztetjük meg:

A.1. Topogén vagy morfogén lápok, amelyek sík víztükörrel rendelkeznek és medencékben, horpadásokban, völgyaljakban, mélyedésekben alakulnak ki.

A.1.1. Feltöltődő lápok (Verlandungsmoore): a lápok legrégebben ismert, klasszikus típusa, amely tavak és egyéb állóvizek feltöltődése során, autogén szukcesszióval jön létre. Speciális esete az úszóláp, amely kétféleképpen alakulhat ki. Ha a víz alatt képződött tőzeg (pl. nád- vagy sástőzeg) átalakulása (pl. anaerob folyamatot kísérő kénhidrogén vagy egyéb gázképződés) következtében felúszik, azon ún. szimultán úszógyep képződik. De lehetséges az is, hogy bizonyos fajok (pl. Phragmites, Carex pseudocyperus, Cicuta virosa, Comarum stb.) hajtásai vagy rizómái a vízfelületet fokozatosan benövik (szukcedán úszógyepek), és a parttól elszakadva úszó szigetekké alakulnak. A feltöltődő lápok vízellátását alapvetően a környező területekről összefolyó víz határozza meg. Az ellátó területeket érintő antropogén behatások a vízháztartás romlásán, a tápanyagbőség előidézésén keresztül természetvédelmi szempontból rendkívül sebezhetővé teszik ezeket a lápokat.

A feltöltődő lápok tápanyagfelvétele a nyílt víz felőli oldalon megy végbe. A víz a tőzegben való felhalmozódása során tápanyagban fokozatosan szegényedik. Így a nyílt víztől a láp belseje felé haladva tipikus esetben többé-kevésbé eutróf, mezotróf, majd oligotróf növénytársulásokat találunk.

A.1.2. Elmocsarasodó lápok (Versumpfungsmoore): a talajvízszint megemelkedése révén jönnek létre. Kialakulhatnak másodlagosan is, pl. ha egy kiszáradt feltöltődő lápon egy nedvesebb időszak beköszöntével a víztükör újra kedvező magasságú lesz. Ilyenkor a vegetáció korábbi állapotára gyakran elpusztult, korhadó fatörzsek emlékeztetnek.

A.1.3. Ártéri lápok (Überschwemmungsmoore), amelyek általában a folyóárterek peremén, a folyó hordaléka által lefűzött mélyedésekben alakulnak ki. Itt a folyó áradásaitól függően az elárasztások gyakoriak, de a lefolyás gátolt. A folyóvíz feltöltő munkája során ugyanis a folyómeder, különösen pedig a folyót határoló ártéri területek, a környezetük fölé emelkednek, ami egyúttal a folyótól függő talajvízszint megemelkedését vonja maga után. Az ártérperemi lápok vízellátásához hozzájárulhatnak az ártér szegélyén fakadó források is. Jellemzők rájuk a tőzeg- és iszaprétegek egymást váltó lerakódásai. Ilyen lápok alakultak ki pl. a Dráva árterén, a Duna–Tisza közi Turján-vidéken, az Észak-Alföldön, az Ecsedi-lápon stb.

A.2. Szoligén vagy reogén lápok: lejtős területeken, áramló vizek hatása alatt kialakuló lápok, amelyek víztelenítése viszonylag könnyen megvalósítható, és ezt a vízrendezések során gyakran kihasználják. Különösen érzékenyek a tápanyagkínálat megnövekedésére, ami termőhelyüket veszélyeztetetté teszi, mivel vizük gyakran kiterjedt és több-kevesebb antropogén befolyással terhelt vízgyűjtőről származik.

A.2.1. Csörgedező vízzel öntözött lápok (Überrieselungsmoore): jellegzetesen hegyvidékeken alakulnak ki, viszonylag fiatal, csekély tőzegrétegű termőhelyen, amelynek vízellátását a lejtős felszínen átfolyó, csörgedező víz biztosítja. Mivel az ilyen felszíni vizek általában frissek és rövid lefutásuk során tápanyagban még nem dúsultak fel, az ilyen lápokat tipikus esetekben mezotróf jellegű vegetáció borítja.

A.2.2. Átszivárgásos lápok (Durchströmungsmoore): főleg völgyoldalakban alakulnak ki, közvetlenül a felszín alatt áramló talajvíz hatására. A képződő tőzeg laza szerkezete és duzzadó képessége következtében a víz rendszerint még növekvő vízhozam esetén sem lép a felszínre. Az átszivárgásos lápok gyakran forráslápokhoz csatlakoznak, vagy homorú lejtők szivárgó talajvizének hatására jönnek létre. Mivel ez a víz tőzegrétegben mozog, útja során tápanyagokban fokozatosan elszegényedik, ezért az átszivárgásos lápok aljában többnyire oligotróf növényzet fejlődik.

A.2.3. Forráslápok (Quellmoore): feltörő rétegvizek (források) felett, általában kis kiterjedésben alakulnak ki. A friss, oxigénben gazdag víz hatására a forráslápok tőzege jelentős mértékben lebomlott állapotban található. Nem azonosak a forrásgyepekkel (Quellflur), amelyek a források kifolyóiban alakulnak ki és a Montio-Cardaminetea osztály társulásait jelentik.

B. Ombro-minerogén vagy átmeneti lápok

Vízháztartásukat a csapadék és az ásványi talajvíz együttesen határozza meg, aminek következtében a két tényező befolyása megközelítően egyforma jelentőségű. Mivel egy vastag tőzegrétegen átszűrődött víz kémiai összetétele már alig különbözik a csapadékvíztől, sőt esetenként annál tápanyagban szegényebb (lásd savas eső és nitrogénülepedés) is lehet, megfelelő helyeken az ombrogén lápokra emlékeztető vegetáció alakulhat ki. Ez egyúttal azt is jelenti, hogy az ombrogén és minerogén fogalmak nem feltétlenül egymást kizáró terminusok, szembeállításuk a vegetáció értelmezése szempontjából korlátozott érvényű.

Az idesorolható lápok növényzetére jellemző, hogy mohaszintjüket jelentős mértékben összefüggő tőzegmohaszint alkotja, amely azonban más fajokból áll, mint a dagadólápoké.

5. Osztály: Isoëto-Litorelletea Br.-Bl. & Vlieger 1937

(Atlanti-boreális tóparti gyepek)

Alacsony termetű növényekből álló szubakvatikus vagy amfibikus, többé-kevésbbé nyílt gyeptársulások, amelyek mindig gyengén savanyú kémhatású vízhez kötöttek és tápanyagban szegények. Elsősorban az atlantikus–szubatlantikus és a boreális, hűvös, nedves klímájú területek síksági vagy hegyvidéki tavainak partján elterjedtek, ahol a talaj minőségét tekintve kevésbé válogatósak. Jellemző fajai többek között: Isoëtes lacustris, Juncus bulbosus, Litorella uniflora, Eleocharis acicularis, Hydrocotyle vulgaris, Marsilea quadrifolia, Sparganium minimum. Nálunk különleges, többnyire enyhén oligotróf termőhelyeken, tőzegmohalápok vagy savanyú talajú síklápok lefolyói mentén alakulnak ki. Nyugaton is viszonylag szűk ökológiájú társulások, nálunk igen ritka és sérülékeny közösségek.

Egyetlen rend tartozik ide, az osztályéval megegyező jellemzéssel:

5.1. Rend: Litorelletalia uniflorae Koch 1926
(Savanyú talajú iszapnövényzet)

Ezt a rendet Európában 5 csoportra osztják: a Litorellion uniflorae a nedves kvarchomokon kialakuló társulásokat foglalja össze, a Hydrocotylo-Baldellion csoportba a változó nedvességű oligotróf parti övezetek társulásai tartoznak, a Samolo-Baldellion csoport társulásai a tengerközeli, időszakosan brakkvízzel öntözött területeken élnek, a Deschampsion litoralis a Bodeni-tó partjának kavicstakaróján élő reliktum társulás tartalmazza, míg az Eleocharition acicularis csoport a szubkontinentális övezet nedves homok- és kavicstakaróin kialakuló társulásokat foglalja össze.

5.1.1. Csoport: Eleocharition acicularis Pietsch 1966 em. Dierss. 1975
(Savanyú csetkákások)

Ez a csoport a legkevésbé atlantikus vagy boreális jellegű, Közép-Európában a legkeletebbre hatol. Társulásai képesek elviselni a melegebb, száraz, kontinentális–szubkontinentális nyarakat és a termőhely rövidebb idejű kiszáradását is. Sűrű növésű, alacsony gyepek, humuszban szegény vizek mentén, gyakran agyagos-márgás talajon, ritkábban homokon vagy kavicsos talajokon is. Jellemző fajai az apró csetkáka (Eleocharis acicularis), a cseplesz és a háromporzós látonya (Elatine hexandra és E. triandra), valamint a mételyfű (Marsilea quadrifolia).

Egyetlen idetartozó hazai társulás:

1. Ranunculo flammulae-Gratioletum Borhidi & Juhász 1985
(Savanyú iszaptársulás)

Savanyú talajú lápok árkaiban kialakuló igen érzékeny, reliktum jellegű, iszaplakó gyeptársulás, amely tavasszal hosszú ideig tartó, sekély elárasztás alatt álló, savanyú homoktalajon él. Laza szerkezetű gyep, amelyet a csetkákafajok törpezsombékjai alkotnak, s amelyek közeit amfibikus jellegű, a sekély elárasztást jól tűrő kúszó vagy indás növények töltik ki, olykor nagy borítást érve el. A virágos növények mellett fontos szerepet játszanak a mohák, gyakran tőzegmohák, amelyek képesek időben meghosszabbítani a termőhely vízellátását. Igen sérülékeny társulás, 1-2 szárazabb év után teljesen eltűnik, és csak több év alatt regenerálódik.

Szerkezetadó fajai a csetkákafajok: a domináns sűrű csetkáka (Eleocharis carniolica), az apró, a tojásdad és az egypelyvás csetkáka (E. acicularis, E. ovata és E. uniglumis). Jellemző fajai a gyakran kúszó békaboglárka (Ranunculus flammula), a heverő orbáncfű (Hypericum humifusum), a ritka és védett gázló (Hydrocotyle vulgaris) és a gyakran tömeges, gyepalkotó csikorgófű (Gratiola officinalis). A mohaszint gyakran dús, elérheti a 20–30%-os borítást, részben forráslápi mohákkal (Aulacomnium palustre, Drepanocladus sendtneri) és nemritkán tőzegmohákkal (Sphagnum palustre, Sph. platyphyllum).

DDt Belső-Somogy (Darányi Nagy-berek).

6. Osztály: Isoëto-Nanojuncetea Br.-Bl. et R. Tx. ex Westhoff & al. 1946

(Törpekákás iszaptársulások)

Az osztály törpe termetű, egyéves, többnyire rövid életű, változékony, kis kiterjedésű pionír társulásokat foglal magába, amelyek nyílt, változóan nedves talajon vagy zavart helyeken alakulnak ki. Rendszerint a nagyobb folyók mentén, tavak szegélyének kiszáradó iszapjában, a mérsékelten szikes, efemer tavak, például a rizsföldek területén, szántók belvízes barázdáiban vagy mély fekvésű területek jármű vagy állat vágta nyomaiban, időszakosan átnedvesedő mélyedésekben, homok- és kavicsbányák sekély teknőiben találhatók. Jellemző fajai azonosak a rend jellemzésénél felsoroltakkal.

6.1. Rend: Nanocyperetalia Klika 1935
(Törpekákások)

A rend Nyugat-, Közép- és Délkelet-Európa törpekáka vegetációjának társulásait foglalja magába. Kialakulásuk alapvető feltétele a rövid vegetációs időszak, a tartósan vagy átmenetileg nedves környezet és az évelő növényzet hiánya, bár a sekély vízzel hosszan elárasztott rizsvetések szintén kedvező termőhelyet jelentenek számukra. A vegetációs időszak hosszát legtöbbször a tartós vízborítás korlátozza, amely egyben a terresztris évelő növényzetet is elpusztítja, ugyanakkor antropogén hatások is megteremthetik az idetartozó társulások kialakulásának a feltételeit. A fentiek alapján a törpekákások azonális jellegűek, azonban egyes társulások szintjén mind az edafikus, mind klímafüggőség kimutatható.

A törpekákások kialakulását többnyire olyan környezeti elemek fluktuációja szabályozza, amelyeket csak gyors életciklusú fajok képesek elviselni. Ilyen fluktuációk pl. a folyómedrek, hullámtéri élőhelyek évenként akár többszöri elárasztása, amely után leginkább nitrogénben szegény, nyers öntéstalaj marad vissza, kedvezőtlen mechanikai tulajdonságokkal, amelyek nagyban befolyásolják a kialakuló növényzet összetételét. A kiszáradó hullámtéri árkokban, kubikgödrökben – a vízkészlet bepárlódása miatt – a felszíni rétegekben nagy mennyiségű karbonát halmozódhat fel. A mentett ártereken kisebb sófelhalmozódás is bekövetkezhet. Az antropogén hatások szerepe a törpekákások kialakulásában abban nyilvánul meg, hogy a természetes szukcesszió folyamatát gátolják. A hordalékok változatossága miatt az öntéstalaj a primer szukcessziós állapotokhoz képest jóval sokrétűbb lehet, kialakulhatnak tápanyagokban, különösen nitrogénben gazdagabb felszínek is.

A társulásokra jellemző a növényzet gyér borítása, az állományok fajszegénysége. Gyakoriak a kisebb csomókat képező „törpezsombékok” vagy a leterülő hajtású, talajra simuló növényi formák.

A szabaddá váló felszíneken sok esetben először mohák (Anthoceros punctatus, Drepanocladus aduncus, Physcomitrium pyriforme, Riccia-fajok), moszatok (Botrydium granulatum) jelennek meg. Később indulnak fejlődésnek a magasabb rendű növények, amelyeknek nagy része vagy apró termetű kákaféle, mint a barna palka (Cyperus fuscus), a sárgapalka (Pycreus flavescens), az apró csetkáka (Eleocharis acicularis), az iszapkáka (Dichostylis micheliana) és a henye káka (Schoenoplectus supinus), vagy szittyóféle, mint a fülemüleszittyó (Juncus articulatus), a varangyszittyó (J. bufonius), az iszap- és békaszittyó (J. tenageia és J. effusus). Jellemző alkotói a növényzetnek az iszapgyopárok (Gnaphalium uliginosum, G. luteo-album). Jellemző leterülő formák a látonyafajok (Elatine spp.), bajuszpázsitfajok (Heleochloa spp.), a henye pimpó (Potentilla supina) vagy a heverő orbáncfű (Hypericum humifusum). Jellegzetesek továbbá olyan kis termetű kétszikűek, mint az iszaprojt (Limosella aquatica), iszapfű (Lindernia procumbens), csepplen (Radiola linoides), centike (Centunculus minimus).

A törpekákások gyakran csak átmenetileg jelennek meg élőhelyeiken, majd – olykor még az adott vegetációs idoszakban – az állományaikba más társulások fajai hatolnak be, előbb vegyes faji összetételű állományokat eredményezve, majd később teljesen új társulást alakítva.

Társulásai az ország egész területén előfordulhatnak,

6.1.1. Csoport: Nanocyperion Koch ex Libbert 1932
(Törpekákagyepek)

A Nanocyperetalia gyepekről Közép-Európában több feldolgozás is készült (Pietsch 1973, Philippi 1977, Dierssen 1988), amelyek a Nanocyperion csoportot leszűkítve értelmezték, és több párhuzamos csoportot különítettek el (lásd Pott 1995). Ezt a felfogást követi Soó (1980) legutolsó áttekintése a Synopsis VI. kötetében, ahol négy csoportot különböztet meg: a) Radiolion linoidis (Rivas-Goday 1961) Pietsch 1973, ahová a az 1. és 2. társulásunk tartozna, b) az Elatino-Eleocharition ovatae Pietsch & Müller-Stoll 1968 a 3.–4.–5. számú társulással, c) Heleochloo-Cyperion Pietsch 1973, a 6.–7. számú társulással és végül az Elatino-Lindernion Pietsch 1973 a 8.–9. számú társulással. Ez utóbbi két csoport erősebben termofil és szikesedésre hajlamos társulásokat foglal magába, amelyek a Pannonicumtól északra és nyugatra nem fordulnak elő. Ezzel a felfogással szemben Traxler (in Mucina & al. 1993) valamennyi törpekákás társulást az egységes Nanocyperion keretein belül tárgyalja. Valójában arról lehet szó, amit már a vízi társulások esetében is láthattunk, hogy hűvösebb klímában a fajok ökológiai valenciája csökken, jelző szerepük pedig ezzel arányosan nő.

Nálunk ezek az iszaplakó fajok melegebb éghajlati körülmények között kevésbé válogatósak a termőhelyet illetően, pontosabban más ökológiai tényezők jelölik ki számukra a szelektív niche-tengelyeket. A mi melegebb, szárazabb éghajlatunk alatt ez elsősorban a szikesedés, amelyen belül szinte folyamatos átmenetek alakulnak ki. Ezért, mivel ezek a csoportok többnyire inkább ökológiailag jellemezhetők, a fajkombinációik között meglehetősen nagy az átfedés. Ezt az ellentmondást úgy kívánjuk feloldani, hogy a fenti csoportosítást csak alcsoportok szintjén tartjuk elfogadhatónak.

A csoportba hazánkban az alábbi kilenc társulás sorolható:

6.1.1.1. Alcsoport: Nanocyperenion (Koch 1926) Borhidi 2003 comb. nova hoc loco
(Törpepalkások)

Bas.: Nanocyperion Koch 1926, syn.: Eu-Nanocyperion flavescentis Rivas-Goday 1961.

Az idesorolható társulások, előfordulását eddig nálunk nem sikerült megerősíteni. Ilyenek:

Cypereto flavescentis W. Koch ex Aichinger 1933

Samolo-Cyperetum fuscae Müller-Stoll & Pietsch 1985

6.1.1.2. Alcsoport: Radiolenion linoidis (Rivas-Goday 1961) Borhidi 2003 comb. nova hoc loco
(Csepplenesek)

Bas.: Radiolion linoidis Rivas-Goday 1961.

1. Centunculo-Anthoceretum punctati Koch ex Libbert 1932
(Iszapmohás)

Szubatlanti társulás, amely Magyarország NyDt-i részén (esetleg Somogyban) éri el összefüggő elterjedési területének délkeleti határát. Leginkább antropogén hatásokra kialakuló természetes pionír szövetkezet, amely kötött, agyagos talajokon, leggyakrabban szántott, vizenyős területek pangó vizes ekebarázdáiban fejlődik ki.

A magyarországi állományok fajösszetétele a Centunculo-Radioletum linoidis társuláséhoz hasonló, ezért az önállósága vitatható. Az élőhelyek eltérő talajtani adottságain kívül lényeges florisztikai különbségként az Anthoceros punctatus moha előfordulása emelhető ki.

Nálunk szinte kizárólag a NyDt területén, az Alpokalján és az Őrségben fordul elő, továbbá belső-somogyi adatai ismertek. Kevéssé feltűnő jellege miatt feltételezhető, hogy vend-vidéki és nyugat-zalai, göcseji élőhelyei is léteznek, amelyek összeköttetést teremtenek a somogyi állományokkal. Igen ritka.

2. Centunculo-Radioletum linoidis Krippel 1959
(Csepplentársulás)

Szubatlanti jellegű, természetes pionír társulás, amelynek állományai kevésbé kötött, főleg homoktalajokon, homokos löszön alakulnak ki, legtöbbször antropogén hatásra létrejött lecsupaszított felszíneken.

Nyílt, kis borítású társulás 20% körüli összborítással. Megjelenését az apró termetű kétszikűek: a centike (Centunculus minimus), a csepplen (Radiola linoides), a heverő orbáncfű (Hypericum humifusum), az iszaprojt (Limosella aquatica), a tócsahúr (Peplis portula) és a lápi mocsárhúr (Callitriche palustris) határozzák meg. Sokszor számottevő a törpekákák és szittyók, a barna palka (Cyperus fuscus), valamint a varangy- és a fejecses szittyó (Juncus bufonius, J. capitatus) dominanciája. A devasztált felszíneken kialakuló efemer csepplentársulást rövid időn belül Plantaginetea-asszociációk válthatják fel, amelyeknek jellemző fajai – a madárkeserűfű (Polygonum arenastrum), a kúszó és a libapimpó (Potentilla reptans, P. anserina), a réti szittyó (Juncus compressus) és az egynyári perje (Poa annua) – hamar megjelennek a ritkás növényzetben.

Tipikusnak tekinthető, ritka állományai csak az Őrségben és Somogyban, valamint a Dráva mentén találhatók meg.

6.1.1.3. Alcsoport: Elatini-Eleocharitenion ovatae (Pietsch & Müller-Stoll 1968) Borhidi 2003 comb. nova hoc loco
(Látonyás csetkáka-társulások)

Bas.: Elatino-Eleocharition ovatae Pietsch & Müller-Stoll 1968.

3. Polygono-Eleocharitetum ovatae Eggler 1933
(Keserűfüves csetkákás)

Természetes pionír társulás, amely valószínűleg a szubatlanti Eleocharito-Caricetum bohemicae (Klika 1935 em. Pietsch 1961) kontinentálisabb klímában kialakuló, gyomok által befolyásolt vikariáns változata. Nagyobb folyóink felső szakaszainak hullámterein, árterein visszamaradt kubikgödrökben, árkokban, ritkán magában a mederben alakul ki a víz visszahúzódása után, tartósan nedves körülmények között. Talajának nitrogéntartalma bőséges is lehet, de karbonát- és sófelhalmozódás nélkül.

A társulás növényzete fajgazdag, legtöbbször nagy összborítású. Uralkodó fajai a csetkákafajok, mint a tojásdad, a sűrű és az apró csetkáka (Eleocharis ovata, E. carniolica, E. acicularis), a törpekákák, mint a barna palka (Cyperus fuscus) és az iszapkáka (Dichostylis micheliana), továbbá a kis termetű szittyók (Juncus articulatus, J. bufonius, J. tenageia, J. capitatus). A társulás képét meghatározó keserűfűvek (Polygonum spp.) a vidrakeserűfű (P. amphibium) terresztris alakja, a borsos, a lapulevelű, a szelíd- és a baracklevelű keserűfű (P. hydropiper, P. lapathifolium, P. mite, P. persicaria). Hazánkban a Carex bohemica csak ritkán fordul elő ezekben az állományaikban. Egyéb jellegzetes fajai a torzsika boglárka (Ranunculus sceleratus), a henye pimpó (Potentilla supina) és az iszapsás (Carex viridula), különösen a f. pulchella.

Kialakulása tartós vízborításhoz és az élőhely szabadra kerülése után is nedves környezethez kötött. Mindkettő szükséges ahhoz, hogy az élőhely mineralogén feltöltődése némi organogén jelleget kapjon. Kezdeti stádiumaiban gazdag mohaflóra alakul ki.

A Tisza felső szakasza mentén elég gyakori, lejjebb ritka, a Dráva mentén és a Duna szigetközi szakaszán szórványos.

4. Cypero-Juncetum bufonii (Felföldy 1942) Soó & Csűrös 1949
(Békaszittyós)

Bas.: Juncetum bufonii Echinochloa crus-galli subass. Felföldy 1942.

Felföldy eredetileg két szubasszociációt írt le a Juncetum bufonii-társulás keretében, egy Echinochloa crus-galliról elnevezett szubasszociációt, amely nedves szántóföldeken kialakult törpeszittyós társulás. A másik szubasszociáció nedves libalegelők növényzetét tartalmazza Potentilla anserina szubasszociáció néven, jelentősen eltérő fajkombinációval. A Soó és Csűrös által később leírt Cypero-Juncetum ezzel a szubasszociációval azonosítható. Az a kísérlet, hogy a Felföldy-féle felvételeket az Echinochloo-Polygonetum lapathifolii Soó & Csűrös 1949 társulás alá vonjuk, amint azt Soó 1971-es munkájában javasolja, nyilvánvaló tévedés, ami a táblázati anyagok összehasonlításából egyértelműen kitűnik.

Azonális, természetes pionír jellegű társulás, amely kevéssé kötött, leggyakrabban homokos talajokon alakul ki. Talaja tápanyagokban szegény, karbonátokat nem vagy csak kis mennyiségben tartalmaz. Állományai egyaránt lehetnek természetes környezeti fluktuációk vagy antropogén devasztáló hatások eredményei.

Diagnosztikus fajkombinációja igen hasonló az iszapgyopáros társuláséhoz (Dichostylido-Gnaphalietum uliginosi), lényeges különbség mutatkozik viszont a dominanciaviszonyokban. Itt a domináns fajok a varangyszittyó (Juncus bufonius) és a barna palka (Cyperus fuscus). Állományai általában fajokban szegényebbek, és ez különösen jellemző a devasztált homokfelszíneken kialakuló közösségekre. Egyéb vonásaiban megegyezik az iszapgyopáros társulással (Dichostylido-Gnaphalietum), különösen, ha a folyómedri állományokat tekintjük.

Eredetileg a társulást kultúrhatás alatt álló nedves, tavasszal vízzel borított, agyagos sáros tarlókon, vizsgálták. Domináns fajai a varangyszittyó (Juncus bufonius) és az alacsony füzény (Lythrum hyssopifolium). Állandó fajai a kakaslábfű (Echinochloa crus-galli), a baracklevelű keserűfű (Persicaria maculata), a fehér pimpó (Chenopodium album), a henye pimpó (Potentilla supina), a mezei tikszem (Anagallis arvensis), a csínos ezerjófű (Centaurium pulchellum), a cseplesz tátika (Kickxia elatine), az iszaplakó veronika (Veronica anagalloides), a nagy útifű (Plantago major). Jellemző fajnak tekinthető még a barna palka (Cyperus fuscus) és a halvány gyopár (Pseudognaphalium luteo-album).

M Az egész országban általánosan elterjedt. Különösen gyakori az alföldi folyók mentén, mind az ár- és hullámtereken, mind pedig a folyómedrekben.

5. Dichostylido michelianae-Gnaphalietum uliginosi Timár 1947
(Tisza-parti iszapgyopáros)

Azonális, elsődlegesen a nagyobb folyók medrében kialakuló természetes pionír társulás, amelynek talaja laza, nyers öntéstalaj, a Juncetum bufonii társulásénál csak némileg kötöttebb. A két társulás ezért gyakran mozaikosan fordul elő. A talajban sem mész-, sem sófelhalmozódás nem figyelhető meg. Az aljzat nitrogénben szegény, ami azért is fontos, mert különben a medernek ezen részein is Chenopodion glauci jellegű ruderális növényzet fejlődne ki.

A növényzet borítása jóval meghaladhatja az 50%-ot. Uralkodó fajai az iszapkáka (Dichostylis micheliana), a barna palka (Cyperus fuscus) és a csomós palka (Chlorocyperus glomeratus). Konstans faj az iszapgyopár (Gnaphalium uliginosum) és a henye pimpó (Potentilla supina), gyakoriak a ruderális és félruderális elemek, mint a torzsika boglárka (Ranunculus sceleratus), az erdei és a mocsári kányafű (Rorippa silvestris és R. islandica), a zöld disznóparéj (Amaranthus lividus subsp. adscendens) és a keskenylevelű lórom (Rumex stenophyllus).

Tipikus állományai a szárazra került folyómedrekben a vízborítás megszűnése után igen gyorsan kialakulnak és efemer jellegű közösségeket alkotnak, amelyek még az adott évben átakulhatnak a félruderális évelő Agropyro-Rumicion-fajok behatolása következtében.

Általánosan elterjedt a nagyobb folyók alföldi szakaszainak szárazra kerülő medrében, így a Duna, a Dráva és különösen a Tisza és mellékfolyói mentén.

6.1.1.4. Alcsoport: Heleochloo-Cyperenion (Pietsch 1973) Borhidi 2003 comb. nova hoc loco
(Bajuszfüves törpekákások)

Bas.: Heleochloo-Cyperion Pietsch 1973.

6. Dichostylido-Heleochloëtum alopecuroidis (Timár 1950) Pietsch 1973
(Tisza-vidéki bajuszfüves)

Természetes pionír jellegű azonális társulás, amely leggyakrabban a nagyobb folyók hullámterein található meg; árkokban, ártéri tavakban vagy azok partján alakul ki. A talaj kötöttebb, a bepárlódó vízből kiváló sók miatt gyakran karbonátos, de csak ritkán és kismértékben sós, kémhatása a nyolcas pH-értéket ritkán haladja meg. A kötött talaj miatt a víz nehezen felvehető, és a tavak gyors vízvesztése miatt a növények gyakran törpe növésűek és hamar virágzásnak indulnak. A növényzet mindamellett nagy borítású is lehet, de az egyes állományok nagyon fajszegények. A szélsőségesen szárazzá váló élőhelyeken a terresztris növényzet szukcessziója a Nanocyperion stádiumnál gyakran nem jut tovább.

A társulásban az iszapkáka (Dichostylis micheliana), a barna palka (Cyperus fuscus), a henye káka (Schoenoplectus supinus) és a csomós palka (Chlorocyperus glomeratus) uralkodhatnak, továbbá a szittyók mellett jellemzőek még az elfekvő hajtású füvek, mint a bajuszpázsitfajok (Heleochloa alopecuroides és H. schoenoides). Egyes állományokban jelentős lehet a vörös libatop törpe változatának (Chenopodium rubrum var. pusillum), és az iszapgyopárnak (Gnaphalium uliginosum) a borítása is.

A Tisza és mellékfolyóinak hullámterein és árterein, a kiszáradó gödrökben fordul elő, különösen a Tisza alsó és középső szakaszán eléggé gyakori.

7. Lythro hyssopifolio-Pseudognaphalietum luteo-albi (Bodrogközy 1948) Pietsch 1964
(Izsópfüzényes iszapgyopáros)

Kontinentális jellegű, természetes pionír társulás, amely enyhén karbonátos, felszíni rétegeiben enyhe sófelhalmozódású talajokon, hullámtéri árkokban, mélyedésekben, mentett oldali ártéri és kiszáradó homokbuckaközi tavak külső devasztált zónáiban alakul ki.

A társulás összességében eléggé fajgazdag, az egyes állományok fajösszetétele kiegyensúlyozott. Jellemző kétszikű fajai az izsópfüzény (Lythrum hyssopifolium), az apró füzény (L. tribracteatum), a halvány gyopár (Pseudognaphalium luteo-album), a csínos ezerjófű (Centaurium pulchellum), az iszaplakó veronika (Veronica anagalloides) és a gyíkpohár (Blackstonia acuminata), amelyek a társulás képét is alapvetően meghatározzák. Jellemzők továbbá a sárga palka (Pycreus flavescens), a barna palka (Cyperus fuscus) és a csomós palka (Chlorocyperus glomeratus), valamint a varangy- és a fülemileszittyó (Juncus bufonius és J. articulatus).

Tipikus állományai ritkák, elsősorban a Tisza középső és alsó szakaszainak árterein található tavak peremi részein, zónákat képezve fordulnak elő.

6.1.1.5. Alcsoport: Elatini-Lindernenion (Pietsch 1973) Borhidi 2003 comb. nova hoc loco
(Látonyás iszapfű-társulások)

Bas.: Elatini-Lindernion Pietsch 1973.

8. Elatini-Lindernietum procumbentis Ubrizsy (1948) 1961
(Rizsföldi iszapfüves)

Azonális, természetes pionírokra és zavarástűrőkre egyaránt jellemző sajátosságokat mutató társulás, amely nagyobb kiterjedésben rizsföldeken, kisebb állományokat képezve pedig szántóföldek pangó vizes ekebarázdáiban, járműnyomokban alakul ki.

Fajösszetételét a kis termetű kétszikűek, az iszapfű (Lindernia procumbens), az iszaprojt (Limosella aquatica) és a domináns látonyafajok (Elatine triandra, E. alsinastrum, E. hungarica) határozzák meg. Mellettük hínárnövények (Lemna, Salvinia) és hídőrfajok játszanak nagyobb szerepet, míg a törpekákák (Eleocharis acicularis, E. palustris) szerepe alárendeltebb. A szikesedésre utaló fajok, mint pl. a karcsú bajuszpázsit (Heleochloa alopecuroides) vagy a zsióka (Bolboschoenus maritimus) többnyire hiányzanak, és ez elég jól megkülönbözteti a hasonló élőhelyeken kialakuló törpekákás társulástól (Eleochareto-Schoenoplectetum supini). Feltűnő vízipáfrányos szubasszociációját (marsiletosum quadrifoliae) a mételyfű (Marsilea quadrifolia) tömeges megjelenése jellemzi.

Különösen a tiszántúli rizsföldeken gyakori; kisebb kiterjedésű állományai az északi Alföldön és a Tiszántúl északi ártereinek szántott területein szórványosak.

9. Eleochareto-Schoenoplectetum supini Soó & Ubrizsy 1948 (9. kép)
(Törpekákás)

Természetes zavarástűrőnek tekinthető azonális társulás, melynek nagyobb állományai elsősorban rizsföldeken, kötöttebb, esetleg gyengén szikes talajokon alakulnak ki.

A társulás fajösszetétele gazdag, a nedvesebb, hínárokban gazdagabb rizsföldi iszapfüves társulással (Elatini-Lindernietum) szemben a mocsári növények (Phragmites, Typha angustifolia, Schoenoplectus lacustris, Juncus compressus, Alopecurus aequalis) játszanak benne nagyobb szerepet, és a törpekákák (Schoenoplectus supinus, Eleocharis acicularis, Pycreus flavescens, Chlorocyperus glomeratus) részaránya jóval nagyobb. A növényzet is sokkal sűrűbb, összborítása elérheti a 70–80%-ot.

Jellemző fajai az úszó hídőr (Alisma gramineum), a henye és a szúrós káka (Schoenoplectus supinus, S. mucronatus), a barna és a rizspalka (Cyperus fuscus, C. difformis) az apró és a szemcsés csetkáka (Eleocharis acicularis, E. mamillata), valamint a mételyfű (Marsilea quadrifolia). A szikesedés kezdeteit jelzi a karcsú bajuszfű (Heleochloa alopecuroides), a hernyópázsit (Beckmannia eruciformis) és a zsióka (Bolboschoenus maritimus) megjelenése.

A Általánosan elterjedt a nagyobb folyók, elsősorban a Tisza és mellékfolyóinak árterein, különösen a mentett oldal kiszáradó tavaiban, lapályokon és a tiszántúli rizsföldeken.

2.9. ábra - Törpekákás sziki mocsár (Eleochareto-Schoenoplectetum supini) mételyfüves (Marsilea quadrifolia) fáciese a Kunmadarasi pusztában.

Törpekákás sziki mocsár (Eleochareto-Schoenoplectetum supini) mételyfüves (Marsilea quadrifolia) fáciese a Kunmadarasi pusztában.


6.1.2. Csoport: Verbenion supinae Slavnić 1951
(Szikesedő hordaléktalajok iszapnövényzete)

Jellegzetesen délkelet-európai csoport, amely a Duna és mellékfolyóinak alsó folyása mentén erősödő kontinentális és szubmediterrán hatás alatt alakul ki, ahol a síkságokat öntöző tavaszi árhullámok által lerakott hordalék hosszú nyári szárazságnak kitéve egyre erősődő mértékben szikesedik. A társulásokat uralkodó módon kétszikű egyéves, többnyire földre terülő kis termetű növények alkotják.

Jellemző fajai a henye kunkor (Heliotropium supinum), a henye vasfű (Verbena supina), a fonák here (Trifolium resupinatum) és a csombormenta (Mentha pulegium), az apró és a lenlevelű füzény (Lythrum tribracteatum, L. linifolium).

A Dél-Alföldön és valószínűleg a havasalföldi Duna-szakasz mentén elterjedt. Nálunk a Tisza mentén, főleg Szeged környékén fordul elő.

Három társulását ismerjük:

1. Heliotropio-Verbenetum supinae Slavnić 1951
(Henye vasfüves)

Rövid életű, a nyárutón kialakuló, augusztustól októberig aktív, földre terülő, szürke színhatású társulás, amely fekete vagy szürke humuszos, gyakran bolygatott szikes iszapon alakul ki. A Vajdaságból leírt, határozott Bidentetalia rokonságot mutató típusállományokkal szemben, nálunk az állományok erősebb szikes karaktert mutatnak. A társulás mindkét névadó faja, a henye kunkor (Heliotropium supinum) és a henye vasfű (Verbena supina) uralkodó lehet. Rajtuk kívül a madárkeserűfű (Polygonum arenastrum), a fakó libatop (Chenopodium glaucum), a törpe mályva (Malva pusilla), a faluszéli libatop (Ch. urbicum) és a henye pimpó (Potentilla supina) jelentkezik nagyobb állandósággal.

Nálunk Szeged környékén (Tápé, Algyő, Sándorfalva, Hantháza) fordul elő.

2. Heliotropio supini-Amaranthetum albi Timár ex Borhidi 2001
(Disznóparéjos törpe iszaptársulás)

Bas.: Heliotropio-Verbenetum supinae consoc. Amaranthus albus & consoc. Amaranthus crispus Timár 1954. Annal. Biol. Univ. Hung. 2: 311. IV. és V. tábla. Holotípus: IV. táblázat, felv. Nr. 5.

Timár eredeti nevei a 3d. § értelmében érvénytelenek. Valójában a két konszociációként közölt társulás a Heliotropio-Verbenetum supinaetől több szempontból is külön asszociációként különítendő el. Egyrészt ezekből az állományokból teljesen hiányzik a társulásalkotó Verbena supina, helyette a fehér és a bodros disznóparéj (Amaranthus albus és A. crispus) lép fel uralkodó fajként. A Bidention-fajok helyett pedig határozott szikjelzők jelentkeznek differenciális fajokként, mint a Bolboschoenus maritimus, Crypsis aculeata, Heleochloa schoenoides, Puccinellia limosa. Maga a társulás szürkésfekete, gyakran bolygatott iszapos hordalékon, főleg árkokban és csatornákban alakul ki, alacsonyabb vagy magasabb szóda- és mésztartalmú iszapon. Az állományok eleinte lilás, majd zöld színűek, az Amaranthus crispusos állományok ősszel barnászöldek. A maradó kórós termetű fajok távolról megkülönböztethetővé teszik a Heliotropio-Verbenetumtól.

Szeged mellett Sándorfalva környékén fordul elő.

3. Pulicario-Menthetum pulegii Slavnić 1951
(Csombormentás iszaptársulás)

A társulással azonosnak tekinthető a később keletkezett Lythro-Pulicarietum vulgaris Timár 1954 asszociáció leírása, ezért ez utóbbi név mint szüntaxonómiai szinoním elvetendő, annál is inkább, mert a Lythro-Pulicarietum origináldiagnózisában szerepel a Slavnić-féle társulás neve szünonimaként (29c. §).

Erősen kötött feketésszürke iszapon, többnyire a legeltetett szikesek őszre kiszáradó szikfokaiban megjelenő társulás, amely haragoszöld színével késő őszig kiválik világos környezetéből. Uralkodó faja egyaránt lehet a parlagi bolhafű (Pulicaria vulgaris) és a csombormenta (Mentha pulegium). Mellettük tömeges lehet még az eperhere (Trifolium fragiferum), az alacsony füzény (Lythrum hyssopifolia), a szárnyasmagvú budavirág (Spergularia marginata), a madárkeserűfű (Polygonum arenastrum), a fehér tippan (Agrostis stolonifera), vagy a sziki árpa (Hordeum hystrix).

Szentes és Szeged környéki szikeseken és délebbre, a Vajdaságban fordul elő.

7. Osztály: Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika & Novak 1941

(Nádasok és magassásosok)

Eurázsia mérsékelt és szubtrópusi övében elterjedtek. A boreális övben, valamint a magashegységekben alacsonysásos láprétek (Scheuchzerio-Caricetea fuscae) helyettesítik őket.

Álló- (tavak, holtágak, kisvizek, bányagödrök és egyéb mesterséges úton keletkezett vízállások) és folyóvizek mentén, lápokon, ártereken fordulnak elő. Szikes területek vizes élőhelyein is megtalálhatók. A víz tápanyagtartalma különböző lehet, eszerint egyes társulások jól elkülönülnek. Láp- és ligeterdők irtása nyomán is kialakulhatnak. Egyes társulások kifejezetten magas állományokat képeznek, de előfordulnak alacsonyabb, sőt a vízfelszínről alig kiemelkedő képviselőik is. Az állományok sűrűsége változatos. Az erős kompetitor fajok dominanciájával jellemezhető társulások kifejlett állapotban sűrű állományokat alkotnak, de pionír stádiumaik többnyire ritkásak. Gyakori és jellemző a sarjtelep- (klón-) képződés. Szélsőséges környezeti feltételek között (pl. hosszan tartó, magas vízállás ezt követő kiszáradással párosulva) fényigényes, ritkás, gyér borítású társulások jöhetnek létre, generalista fajok részvételével. A megfelelő élőhelyen erős kompetitor és a társulás felépítésében meghatározó szerepet játszik a nád (Phragmites communis), a széleslevelű gyékény (Typha latifolia), a keskenylevelű gyékény (T. angustifolia), a tavikáka (Schoenoplectus lacustris), a vízi harmatkása (Glyceria maxima), a zsombéksás (Carex elata), a bugás sás (C. paniculata), a villás sás (C. pseudocyperus), a parti sás (C. riparia), a mocsári sás (C. acutiformis), az éles sás (C. gracilis) stb. Hosszú vízborítást és nagy vízszintingadozást képes elviselni a mételykóró (Oenanthe aquatica), a vízi kányafű (Rorippa amphibia), a réti harmatkása (Glyceria fluitans), a virágkáka (Butomus umbellatus), a nyílfű (Sagittaria sagittifolia), a mocsári csetkáka (Eleocharis palustris) stb. Áramló vízhez és annak mederalakító munkájához jól alkalmazkodik a fodros harmatkása (Glyceria plicata), a deréceveronika (Veronica beccabunga), a vízitorma (Nasturtium officinale), a keskenylevelű békakorsó (Sium erectum) stb. Ezeken kívül több jellegzetes kísérőfaj, mint a réti füzény (Lythrum salicaria), a nyúlánk galaj (Galium elongatum), a közönséges lizinka (Lysimachia vulgaris) előfordulása is jellemző.

Az osztály viszonylagosan egyöntetű florisztikai összetétele ellenére összesen öt rendre tagolható, egyrészt a társulások eltérő szerkezete, másrészt a víz és termőhely minőségében mutatkozó különbségek szerint. Így megkülönböztetjük a nádasok (Phragmitetalia), a szikes nádasok (Bolboschoenetalia), a patakparti nádasok és magaskórósok (Nasturtio-Glycerietalia), a mételykórós és virágkákás nádasok (Oenen-thetalia) és a magassásosok (Magnocaricetalia) rendjét.

7.1. Rend: Phragmitetalia Koch 1926
(Nádasok)

Európában a Földközi-tenger környékétől Dél-Skandináviáig elterjedtek. Ezt a rendet különböző szerzők eltérően értelmezik. Balátová-Tulácková et al. (1993) az öt rendet négyre szűkíti, és a Magnocaricion csoportot a Phragmitetalia renden belül tárgyalja. Pott (1995) még tovább megy, és csak állóvízi és patakparti nádasokat különböztet meg rendi szinten.

Főleg mezotróf vagy eutróf állóvizek szublitorális zónájában, lápokon fordulnak elő. Jellemző, hogy a vegetációs időszak legalább egy részében a termőhelyet víz önti el. Az egyes társulások ökológiai igényei rendszerint a domináns fajhoz igazodnak. Viszonylag fajszegény, az erős konkurencia által befolyásolt állományokat alkotnak, amelyekben jellemző a klón- (sarjtelep-) képződés.

A nyugodt vizű élőhelyeken a biotikus kölcsönhatások lépnek előtérbe. Ilyen helyeken a domináns fajok – a tavi káka (Schoenoplectus lacustris), a keskeny- és széleslevelű gyékény (Typha angustifolia, T. latifolia), a télisás (Cladium mariscus), a nád (Phragmites australis), a vízi harmatkása (Glyceria maxima) stb. – által az egyes társulások általában jól jellemezhetők.

7.1.1. Csoport: Phragmition australis Koch 1926
(Nádas társulások)

Európában a Földközi-tenger környékétől Dél-Skandináviáig elterjedtek. Főleg mezotróf vagy eutróf állóvizek szublitorális zónájában és lápokon fordulnak elő. Jellemző, hogy a vegetációs időszak egy részében a termőhelyet víz önti el. Az egyes társulások ökológiai igényei rendszerint a domináns fajhoz igazodnak. Viszonylag fajszegény, az erős konkurencia által befolyásolt, többnyire elég magas és sűrű állományokat alkotnak, amelyekben jellemző a klón- (sarjtelep-) képződés.

Domináns lehet a nád (Phragmites australis), a tavi káka (Schoenoplectus lacustris), a keskenylevelű gyékény (Typha angustifolia), a széleslevelű gyékény (T. latifolia), a télisás (Cladium mariscus), az iszapzsurló (Equisetum fluviatile), a kálmos (Acorus calamus), az ágas békabuzogány (Sparganium erectum) és a vízi harmatkása (Glyceria maxima).

A mezotróf vizek tipikus zonációjában a lebegő hínárnövényzet (Potametea) után a tavi kákás (Schoenoplectetum lacustris), a keskenylevelű gyékényes (Typhetum angustifoliae), a nádas (Phragmitetum communis), majd a zsombékos magassásosok (Caricenion rostratae) következnek. Eutróf vizekben a lebegő hínárnövényzetet (Potametea) békabuzogányos (Sparganietum erecti), széleslevelű gyékényes (Typhetum latifoliae), nádas (Phragmitetum communis), harmatkásás (Glycerietum maximae), majd magassásrétek (Caricenion gracilis) követik. Ettől a sémától konkrét esetekben természetesen számos eltérés lehetséges, mind a fellépő társulások számát, mind azok sorrendiségét illetően. Megjegyzendő, hogy gyakorlatilag bármely nádas (Phragmition) jellegű társulás felléphet a szukcesszió nyitó társulásaként is.

Korábban a különböző fajok által alkotott nádasszerű szövetkezeteket – így a fenti társulásokat is – úgy tekintették, mint a Scirpo-Phragmitetum W. Koch 1926 asszociációt helyettesítő szubasszociációkat. Ez a felfogás tükröződik a Soó Synopsis I. kötetének áttekintésében (1964) is. Azóta kiderült, hogy az egyes fajoknak többé-kevésbé határozott ökológiai karaktere van és valódi dominanciatársulásokat alkotnak.

Az asszociációcsoport Magyarországon eléggé elterjedt és jellemző. Megjegyzendő, hogy szennyezett élőhelyek másodlagos átnedvesedése nyomán ruderális jellegű nádasok is keletkeznek, amelyeket eddig nem kutattak.

Nálunk tíz idetartozó társulást különböztetünk meg:

1. Phragmitetum communis Soó 1927 em. Schmale 1939 (1. kép)
(Nádas)

Leginkább sík- és dombvidéki jellegű növénytársulás, amely Európában az északi területek kivételével elterjedt. Tavak és holtágak zonációjában, mezotróf–eutróf lápok szegélyében egyaránt megtaláljuk állományait. A felszíni vízborítás lehet tartós, de a 2 métert meghaladó mélységű, vastag tőzegborítású területeken hiányozhat is. Enyhén alkalikus vizekben is előfordul, sőt ilyen helyeken versenyképessége nő a többi nádasfajjal szemben (Borhidi 1971). Tápanyagban szegény termőhelyeken ritkás állományai alakulnak ki, amelyekben több növényfaj is előfordulhat. Kedvező tápanyag-ellátottság esetén sűrű, magas, fajszegény állományai fejlődnek (Scirpeto-Phragmitetum pauperum Soó). Többnyire ilyenek a rendszeresen kezelt (aratott) állományok is. Általában a vízben álló állományokkal szemben a feltöltési zóna időszakosan elárasztott, nyáron kiszáradó fázisában levő terresztris nádasok fajokban lényegesen gazdagabbak. Ezekben az állományokban rendszeresen megjelenik a sövényszulák (Calystegia sepium), a réti füzény (Lythrum salicaria), a vízi peszérce (Lycopus europaeus), a lápi csorbóka (Sonchus palustris), továbbá a karakterfajként is tekinthető ádáz (Aethusa cynapium) és a mérges csomorika (Cicuta virosa) valamint a ritka, védett nádi boglárka (Ranunculus lingua).

Domináns a nád (Phragmites australis), amelyhez a felső szintben tavi káka (Schoenoplectus lacustris), télisás (Cladium mariscus), széleslevelű gyékény (Typha latifolia), keskenylevelű gyékény (T. angustifolia) stb. társulhat. A termőhelytől függően többféle típusa alakulhat ki, amelyeknek a faji kompozíciója nehezen jellemezhető egységesen. Kedvező tápanyag- és vízellátású, rendszeresen kezelt élőhelyeken fajszegény változata található. Iniciális stádiumaiban gyakran a lebegő hínár jut fontos szerephez. A nyílt és pangó víz határán (pl. a Balatonban is) Fontinalis antypiretica vízimohával jellemezhető típusa alakulhat ki.

Nyugodtabb, eutróf vizű típusaiban gyakori lehet a békatutaj (Hydrocharis morsus-ranae). A feltöltődés előrehaladtával jellemzővé válik a zsombéksás (Carex elata), ezt szivárgó vizű területen a bugás sás (C. paniculata), tápanyagban szegényebb termőhelyeken a rostostövű sás (C. appropinquata) helyettesíti. Tápanyagban gazdagabb, illetve kezeltebb területeken a parti sás (C. riparia) szaporodik el. A hosszabb ideje láposodó állományokban (ősi vízfolyások nádasaiban) a zsombéksás mellett a lápi csalán (Urtica kioviensis) is megtalálható. Vastagabb tőzegen vagy úszólápon (pl. Velencei-tó) a tőzegpáfrány (Thelypteris palustris) előfordulása jellemző. A tőzegfelületeken összefüggő mohaszinúziumok alakulhatnak ki, leggyakrabban a Drepanocladus aduncus részvételével. Az úszólápok kisavanyodott tőzegén megjelennek a tőzegmohák (pl. Sphagnum palustre). Egyes alföldi nádasok védett faja a Tisza-parti margitvirág (Chrysanthemum serotinum).

A megfelelő élőhelyeken az egész országban megtalálható, de a síkvidéki területeken gyakoribb.

2. Schoenoplectetum lacustris Chouard 1924 (1. kép)
(Tavi kákás)

Európa mérsékelt övezetének sík- és dombvidékein elterjedt társulás, amely mezotróf–gyengén eutróf vizekben, gyakran a feltöltődés első stádiumát képviseli, és a nádas belső szegélyén alkot zónát. Jól bírja a magas vízállást, a viszonylag nagy vízszintingadozást és a taposást. Kisebb tavak feltöltődése során néha ez az egyetlen Phragmition-társulás. Lazább vagy sűrűbb állományokat alkot, amelyek viszonylag kevés árnyékot adnak, ennek ellenére tiszta állományai gyakoriak.

Domináns a tavi káka (Schoenoplectus lacustris). Nagyobb szerephez juthatnak még a lebegő hínár tagjai (pl. Utricularia vulgaris), esetleg csillárkafajok (Chara spp.) is.

Magyarországon a számára alkalmas élőhelyeken eléggé gyakori.

3. Typhetum latifoliae G. Lang 1973 (10. kép)
(Széleslevelű gyékényes)

Elsősorban sík- és dombvidéki növénytársulás, amely leginkább eutróf vizekben fordul elő. A vízállás és annak ingadozásai tekintetében meglehetősen tág tűrőképességgel rendelkezik. Többé-kevésbé sűrű állományokat alkot, és szakszerűtlen nádvágás következtében kiszoríthatja a nád állományait, és másodlagosan tömegessé válhat.

Domináns a széleslevelű gyékény (Typha latifolia).

Magyarországon a számára alkalmas termőhelyeken eléggé gyakori.

2.10. ábra - Széleslevelű gyékényes (Typhetum latifoliae) az előtérben nyílfűvel (Sagittaria sagittifolia) a Balaton-parton, Fenékpusztánál.

Széleslevelű gyékényes (Typhetum latifoliae) az előtérben nyílfűvel (Sagittaria sagittifolia) a Balaton-parton, Fenékpusztánál.


4. Glycerietum maximae Hueck 1931
(Harmatkásás)

Elsősorban síkvidéki növénytársulás, amely a tápanyagban és oxigénben gazdag, ingadozó vízállású területeken, így holtágak, kisebb tavak, lassú vízfolyású árkok mentén elterjedt. A hosszan tartó elárasztást és a kiszáradást is bírja, a taposásra azonban érzékeny.

Sűrű, gyakran a víz felszínét teljesen beborító állományokat alkot, amelyek a hosszú asszimilációs periódus következtében kora tavasztól késő őszig üde zöldek.

A domináns vízi harmatkása (Glyceria maxima) mellett változó mennyiségben és gyakoriságban találhatók egyéb mocsári fajok, mint az ágas békabuzogány (Sparganium erectum), a vidrakeserűfű (Polygonum amphibium), a vízi hídőr (Alisma plantago-aquatica), az éles sás (Carex gracilis) stb. Néha a kálmossal (Acorus calamus) vegyes állományai alakulnak ki.

Magyarországon elég gyakori.

5. Sparganietum erecti Roll 1938
(Békabuzogányos)

Szubmediterrán elterjedési tendenciát mutató, elsősorban síkvidéki növénytársulás, amely tavak, holtágak, patakok nyugodt vizű szakaszain, közepesen mély, tápanyagban gazdag vizekben található, ahol gyakran vastag szapropél képződik. A széleslevelű gyékényeshez (Typhetum latifoliae) és a harmatkásáshoz (Glycerietum maximae) hasonló, de azokénál oxigénben gazdagabb, kevésbé szennyezett vizekben jellemző.

Közepes magasságú és sűrűségű állományokat alkot, amelyekben domináns az ágas békabuzogány (Sparganium erectum). Jellemző a lebegőhínár behatolása, főként az apró és a bojtos békalencse (Lemna minor, Spirodela polyrrhiza) részvételével. Gyakori kísérőfaj a vízi harmatkása (Glyceria maxima).

M A megfelelő élőhelyeken eléggé gyakori, de az állományok többnyire kis kiterjedésűek, a partszakaszok zavartsága miatt töredezettek (fragmentáltak).

6. Typhetum angustifoliae (Soó 1927) Pignatti 1953
(Keskenylevelű gyékényes)

Túlnyomóan sík- és dombvidéki növénytársulás, amely tavak, mélyebb árkok szublitorális zónájában, mezotróf–eutróf, tartósan vízborításos, pangó vizes élőhelyeken, általában szervesanyagtartalmú iszapon alkot állományokat. Iniciális állapotában ritkább, később sűrű, magas növésű (2,5 m) állományokat képez.

Domináns a keskenylevelű gyékény (Typha angustifolia). Gyakran jól fejlett lebegő hínár-szinúziumok alakulnak ki benne, amelynek fajai közt gyakoriak lehetnek a Chara-fajok, Lemna minor, L. trisulca, Utricularia vulgaris, sőt az Aldrovanda vesiculosa is.

A számára alkalmas élőhelyeken szórványosan az egész országban előfordul.

7. Thelypteridi-Typhetum angustifoliae Borhidi 1996
(Gyékényes ingóláp)

Túlnyomóan sík- és dombvidéki növénytársulás, amely disztróf tavak vagy lassan áramló vizek felszínén úszólápot alkot. A víz oxigénben szegény, tápanyagokban gazdag. Két- vagy háromszintes, gyengén záródó állományokat képez, amelyek felső szintjében a keskenylevelű gyékény (Typha angustifolia) lazább állománya, a középső szintben a mocsári tőzegpáfrány (Thelypteris palustris) uralkodik.

Jellemző, de ritka fajai a szíveslevelű hídőr (Caldesia parnassifolia), az úszóláp-szigeteket övező tőzegeper (Comarum palustre), a Velencei-tavi lápon a hagymaburok (Liparis loeselii). A keskenylevelű gyékényestől jól megkülönbözteti a dárdás nádtippan (Calamagrostis canescens) előfordulása is. A mohaszintben tőzegmoha- (Sphagnum) fajok is megjelenhetnek.

DDt (Baláta-tó), A (Velencei-tó, Kállósemlyén), DK (Balaton-felvidék: Fekete-hegy). Ritka.

8. Cladietum marisci (Allorge 1922) Zobrist 1935 (11. kép)
(Téli sásos)

Atlanti-mediterrán–közép-európai elterjedésű, sík- és dombvidéki (esetleg szubmontán) növénytársulás, amely többnyire mésztartalmú, oxigénben gazdag (talajvízforrások által táplált), oligo-mezotróf vagy mezotróf, viszonylag sekély vizekben jellemző, ahol a vízszintingadozás nem számottevő. Gyakran felhagyott tőzegbányákban telepedik meg, de természetes feltöltődési és átszivárgásos lápokon is megtalálható. Tipikus állományai magasak, igen sűrűk, nehezen járhatók. Iniciális és degradációs stádiumai ritkásabbak, alacsonyabbak, zsombékolók.

A domináns téli sás (Cladium mariscus) alkotta sűrű állományokba egyéb növényfaj alig képes behatolni. Szálanként még leggyakrabban a nád (Phragmites australis) fordul elő, amellyel néha vegyes állományokat alkot. Megjelennek a mocsári növényzet egyes elemei, így a réti füzény (Lythrum salicaria). Vastagabb tőzegen helyenként gyakori lehet a tőzegpáfrány (Thelypteris palustris). A Balaton mellett, kissé alkalikus vizekben fejlődött ritkásabb állományaiban megtalálható a kormos csáté (Schoenus nigricans) és a tengerparti szittyó (Juncus maritimus). Iniciális stádiumaiban szerephez juthatnak még a lebegő hínár fajai (Utricularia vulgaris, Chara spp.) is.

Sűrű állományaiban a szervesanyagok felhalmozódása eléggé nagymérvű. A társulás fennmaradását elősegíti a sok elhalt levélmaradvány, amely egyéb fajok betelepülését még kedvező feltételek esetében is gátolja. Így amellett, hogy termőhelyének a fokozatos feltöltődése magassásosok (Magnocaricion), különösen a zsombéksásos (Caricetum elatae) megjelenésére vezet, kitartóbb állományai láprétekbe, különösen a csátés láprétbe (Junco obtusiflori-Schoenetum nigricantis) mennek át.

DDt (Balaton-vidék, Zala) szórványos, DK (Bakony), A (Kisalföld) igen ritka.

2.11. ábra - Téli sásos (Cladietum marisci) állomány a Duna partján, Gödnél.

Téli sásos (Cladietum marisci) állomány a Duna partján, Gödnél.


9. Acoretum calami (Eggler 1933) Schulz 1941
(Kálmosos)

Európában szubmediterrán elterjedési tendenciájú, sík- és dombvidéki növénytársulás. A kálmos (Acorus calamus) több évszázaddal ezelőtt Délkelet-Ázsiából került Európába. Több más adventív fajjal szemben nem vált agresszív gyomnövénnyé, de nem is szorult ki, hanem beépült a természetes flórába és vegetációba.

A harmatkásáshoz (Glycerietum maximae) – amellyel gyakran érintkezik is – sok tekintetben hasonló, így többé-kevésbé tápanyagban gazdag (eutróf-mezotróf), ingadozó vízállású területeken (pl. folyóártereken) elterjedt. Kifejezetten melegigényes (legalábbis a nyári időszakban). A legeltetéssel járó zavarást elég jól tűri. A nyár eleji időszakban élénkzöld, sűrű, feltűnően illatos állományokat alkot. Vegetációs periódusa meglehetősen rövid.

A domináns kálmos (Acorus calamus) mellett rendszeresen megjelenhet a vízi harmatkása (Glyceria maxima), továbbá Magnocaricion-fajok, mint a hólyagos sás (Carex vesicaria) és a mocsári galaj (Galium palustre), szórványosan pedig a nádasok fajai, mint a mételykóró (Oenanthe aquatica), az iszapzsurló (Equisetum fluviatile) vagy a vízi menta (Mentha aquatica).

A (Dráva-völgy), ÉK (Ipoly-völgy), DDt (Somogy: Berzence)

10. Equisetetum fluviatilis Steffen 1931
(Zsurlós mocsár)

Északi és hegyvidéki tájakon a nádast (Phragmitetum communis) helyettesítő társulás, amely elsősorban disztróf-mezotróf, nem túl mély vizekben, vastag, szerves anyagban gazdag iszapon jelenik meg. Meglehetősen sűrű, középmagas állományokat alkot.

Domináns faja az iszapzsurló (Equisetum fluviatile). Emellett (az eddig vizsgált hazai állományokban) gyakran megjelenik a réti füzény (Lythrum salicaria), a mocsári galaj (Galium palustre), a berki sás (Carex otrubae) és a vízi hídőr (Alisma plantago-aquatica).

A (Dráva-völgy, Duna–Tisza köze) DDt (Somogy: Berzence) ritka.

7.2. Rend: Bolboschoenetalia maritimi Hejny 1967
(Szikes mocsár)

Részben hűvös tengerparti, részben kontinentális, a sztyepp- és erdőssztyepp zónához kötődő, intrazonális kollin jellegű társulások tartoznak ebbe a sorozatba. A tengerpartokon a dűnesorok által lefűzött sós és brakkvizes mocsarak parti zónájában, a kontinens belsejében pedig – így nálunk is – a többnyire erősen szikes talajú, a vegetációs időszak nagy részében vagy akár állandóan szikes vízzel borított alföldi mocsarakban alakulnak ki.

7.2.1. Csoport: Cirsio brachycephali-Bolboschoenion (Passarge 1978) Mucina 1993
(Sziki nádasok és kákások)

A Bolboschoenetalia sorozat két csoportot foglal magában, a tengerparti sós mocsarakat (Scirpion maritimi Dahl & Hadač 1941) és a kontinentális sziki nádasokat és kákásokat, amelyek részére Soó a Bolboschoenion maritimi csoportot állította fel (1947). Ez a név azonban a Kód 32b. § értelmében a Scirpion maritimi későbbi homonimja, ezért kellett helyette a Cirsio brachycephali-Bolboschoenion nevet alkalmazni.

Sekély, általában 25–50 cm mély, magas sótartalmú, legtöbbször erősen lúgos vizű élőhelyek. A legnagyobb vízmélység a tavaszi hóolvadást követően alakul ki, majd normális csapadékú években (a nem szabályozott élőhelyeken) folyamatosan csökkenő tendenciát mutat. Eközben a víz sókoncentrációja növekszik. Az élőhelyek nedvességét adó víz egy része talajvíz lehet, amely egyben a szikesedést okozó sók forrása is. A vegetációs időszak végére kiszáradó élőhelyek talaja – kevés kivétellel – horizontális szintezettséget nem mutató szoloncsák. Az élőhelyek kialakulása és fennmaradása magas talajvízszinthez és párologtató vízgazdálkodású területekhez kötődik.

Növényzetének fiziognómiáját a magas növekedésű (80–120 cm) kákafélék (Bolboschoenus maritimus, Schoenoplectus tabernaemontani, Sch. litoralis) határozzák meg. Bár olykor nagy kiterjedésű homogén állományokat alkotnak, gyakori az uralkodó fajok változó dominanciaviszonyai által kialakított mozaikosság. A növényzet alkotásában részt vehet még a nád, amely a kákafélék fölé nőhet. Azon állományok esetében, amelyek vízzel borítottak, a vízben az adott víztípusnak megfelelő vízi növényzet fejlődik ki, elsősorban a Parvopotameto-Zannichellietum pedicellatae és a Ranunculo aquatilis-polyphylli fajaival. A víz elpárolgásával a vízi növényzet elpusztul.

A vegetáció többnyire kevés fajú, gyakran csak egy vagy néhány domináns faj alkotja. Az egyéb fajok csak a kiszáradás után jelennek meg, s a nagy részük sótűrő (Acorellus pannonicus, Plantago maritima, Aster tripolium subsp. pannonicus, Atriplex littoralis, sótűrő Chenopodium-fajok). Mások fejlődése a vízszint csökkenésével párhuzamosan zajlik (Eleocharis uniglumis, Puccinellia limosa), míg egyesek vízi formából terresztris formává is átalakulhatnak (Agrostis stolonifera). A hosszabban vízzel borított állományokban uralkodók lehetnek a nádasok jellemző fajai (Typha-fajok, Lycopus europaeus, Sium latifolium, Berula erecta, Iris pseudacorus, Mentha aquatica, Eleocharis palustris). Az utóbbiak megjelenését a Phragmites australis szerepének növekedése kíséri.

A Bolboschoenus maritimus és a Schoenoplectus tabernaemontani dominanciájával jellemezhető állományok általánosan elterjedtek az Alföld szikes mocsaraiban. Ritkább, főként az állandóbb vizű, nagyobb kiterjedésű tavakra jellemző a Bolboschoeno-Phragmitetum. Néhány lokalitása (Velencei-tó, Hévíz, Fertő) ismert a Schoe-noplectetum tabernaemontani-litoralis reliktum jellegű társulásnak.

Jellemző fajai: Bolboschoenus maritimus, Aster tripolium subsp. pannonicus, Eleocharis uniglumis, Puccinellia limosa, Schoenoplectus tabernaemontani, valamint a Scorzonero-Juncetalia átnyúló fajai: Juncus gerardii, Melilotus dentata, Scorzonera parviflora, Triglochin maritima.

Nyolc társulást sorolunk ide:

1. Polygono-Bolboschoenetum Bodrogközy 1962
(Keserűfüves sziki kákás)

Azonális jellegű természetes társulás, amely az ártéri és hullámtéri árkokban és kubikokban alkot nagyobb állományokat, míg a holtágak és meanderek sekély vizű parti részein keskeny zónákat képez. A talaj nem szikes, de legtöbbször erősen kötött, amely a szárazra kerülő élőhelyeken ugyanúgy megnehezítheti a növények vízfelvételét, mint a magas sótartalmú szikes aljzat. Kétséges a társulásnak ebbe a sorozatba való sorolása, mert ugyan a társulás fiziognómiáját a sziki káka vagy zsióka (Bolboschoenus maritimus) határozza meg, amely 50–70 cm magas állományokat alkot, de rajta kívül szikesedésre utaló más faj a társulás állományaiban nem fordul elő. Szinte minden további faj, amely a társulás alkotásában részt vesz, kapcsolódik a Polygono-Bolboschoenetumot a vízparti zonációrendszerben körülvevő valamelyik sorozathoz, belülről a rögzült hínárhoz (Nuphar luteum, Potamogeton-fajok, de feltehetően maga a Polygonum amphibium is), kívülről a nádasokhoz (Glyceria maxima, Schoenoplectus lacustris, Oenanthe aquatica, Lythrum salicaria). A további fajok még távolabb állnak a szikes mocsarak jellemzőitől, igen gyakran a folyómedri ruderális, félruderális növényzetet (Bidentetalia) képviselik. A társulás fajszegény. A társulás élőhelyét hosszan tartóan, akár az egész vegetációs időszak alatt sekély víz borítja. A vízborítás megszűnése után a vidrakeserűfű (Polygonum amphibium) terresztris formát ölt. Számos félruderális, ruderális vagy esetleg réti faj ekkor csírázik, létrehozva a társulás alsó gyepszintjét.

A társulás inkább azonális, emellett szikes talajhoz nem kötődő jellege miatt várható, hogy nemcsak az eddig említett Felső- és Közép-Tisza menti élőhelyeiről (Tokaj, Tiszafüred) kerül elő, hanem a többi, nem is feltétlen nagyalföldi folyó megfelelő geomorfológiájú szakaszairól is.

2. Schoenoplectetum tabernaemontani Soó 1947
(Kötőkákás)

Intrazonális, a kontinentális sztyepp és erdőssztyepp zónához kötődő természetes szövetkezet, amely erősen lúgos, szikes, viszonylag sekély vizű, a vegetációs időszak végére többnyire kiszáradó élőhelyek jellemző társulása. A felszíni vízborítás megszűnése után szoloncsák talajok maradnak vissza.

A névadó kötőkáka (Schoenoplectus tabernaemontanus) többnyire monodomináns állományokat alkot. Kodomináns elemként megjelenhet az egypelyvás csetkáka (Eleocharis uniglumis). Ekkor kétszintű, többnyire zárt növényzet fejlődik: a felső, 1–1,2 m magas szintjében a Schoenoplectus tabernaemontanusszal, az alsó, 30–40 cm-es szintjében az Eleocharis uniglumisszal. Hasonló környezeti igénye miatt az állományai gyakran képeznek mozaikot a Bolboschoenetum – olykor a Bolboschoeno-Phragmitetum-társulás fragmentumaival.

Fajszegény állományaiban többnyire csak a Bolboschoenetalia-fajok jelennek meg. A Bolboschoenetum maritimivel együtt tipikus dominanciatársulás, amelynek a társulásalkotó faja egyben a jellemző faj is.

A társulás általánosan elterjedt az Alföld szikes mocsaraiban.

3. Schoenoplectetum tabernaemontani-litoralis Borhidi (1969) 1996
(Parti kákás)

Enyhén szikesedő tavak parti zónáiban, gyakran zavart partszakaszokon másodlagosan kialakuló, a magaskákás zónában fellépő társulás, amely sekély, erősen felmelegedő, iszapos talajú, enyhén szikes vizekben, nemritkán partrendezéssel kapcsolatos kotrások után inváziószerűen jelenik meg.

A tavaszi magas vízállás idején egy vagy két fajból álló egyszintű társulás. A nyári sekély vízállás vagy kiszáradás esetén egy alsó amfibikus szint is kialakul a törpekákások (Nanocyperion) és a nedves gyomtársulások (Bidention) növényeiből vagy a sós iszaplakó fajokból.

A felső szintet a melegkori reliktumnak is tekintett parti káka (Schoenoplectus litoralis) alkotja szálanként elegyedő sziki kákával (Sch. tabernaemontani), a nyári aspektus iszaplakó fajai a vörös és a kék libatop (Chenopodium rubrum, Ch. glaucum), valamint a fésűs békaszőlő kétéltű alakja.

A Kis-A (Fertő), Mezőföld (Velencei-tó), DDt Zala (Hévíz).

4. Bolboschoenetum maritimi Eggler 1933
(Sziki kákás)

Intrazonális, a kontinentális sztyepp és erdőssztyepp zónához kötődő természetes társulás, amely a Schoenoplectetum tabernaemontani társuláséhoz hasonló termőhelyeken alakul ki, de átlagosan rövidebb idejű vízborítottság mellett, illetve sekélyebb szikes vizekben.

A névadó faj többnyire monodomináns állományokat alkot. Kodomináns elemként – hasonlóan a Schoenoplectetum tabernaemotani-társuláshoz – megjelenhet az Eleocharis uniglumis. Ekkor kétszintű, többnyire zárt növényzet fejlődik a felső, 1–1,5 m magas szintjében a Bolboschoenus maritimusszal, az alsó, 30–40 cm-es szintjében az Eleocharis uniglumisszal. Állományai gyakran alkotnak mozaikot a Schoenoplectetum tabernaemontani – olykor a Bolboschoeno-Phragmitetum-társulás fragmentumaival.

Fajszegény, többnyire csak a Bolboschoenetalia rend fajai jelennek meg benne. Tipikus dominancia-társulásként, az uralkodó Bolboschoenus maritimus egyben a társulás karakterfaja is.

A társulás általánosan elterjedt az Alföld még megmaradt szikes mocsaraiban.

5. Bolboschoeno-Phragmitetum Borhidi & Balogh 1970
(Sziki nádas)

Intrazonális, a kontinentális sztyepp- és erdőssztyepp zónához kötődő természetes nádastársulás. Termőhelyei a Schoenoplectetum tabernaemontani társuláséhoz hasonlóan szikesedő alföldi tavaink szegélyében, olykor nagy tavaink erősen bepárlódó zárt víztesteiben alakulnak ki, mélyebb vizekben, illetve átlagosan hosszabb idejű vízborítottság mellett. Az aljzat és a víz kevésbé lúgos, a talajban némi szervesanyag-felhalmozódás is megfigyelhető.

Típusos állapotában a növényzet legalább három szintre tagolódik. A legfelső szintet a nád alkotja. Magassága elérheti a 2–2,5 m-t is. A második szintben a Bolboschoenus maritimus mellett megjelenhet a Schoenoplectus taberaemontani. Ezt az 1–1,5 m magas szintet a nádasok olyan fajai gazdagíthatják, mint a Typha latifolia, T. angustifolia, T. laxmanni, Schoenoplectus lacustris, Eleocharis palustris, Berula erecta, Lycopus europaeus és Sium latifolium. Szárazodó, elszikesedő élőhelyeken a két szint magasságbeli különbsége a Phragmites australis alacsonyodása miatt csökken. A társulás alsó szintjei is fajgazdagabbak, főként Phragmitetea-elemek jelennek meg nagyobb számban: a mocsári tisztesfű (Stachys palustris), a mocsári galaj (Galium palustre), a vízi és lándzsás hídőr (Alisma plantago-aquatica, A. lanceolatum), valaminta vízi menta (Mentha aquatica). Gyakoribbak a mohák is, mint a sziki kákás társulásban.

A társulás igen gyakori volt az Alföld szikes mocsaraiban, a szikes tavak parti zónáiban. Mivel a Bolboschoenetumnál hosszabb vízborítást igényel, a Duna–Tisza közi homokhát szikes tavaiból állományai már teljesen eltűntek, viszont Solti-síkság szikes tavaiban még gyakran alkot kiterjedt állományokat. Jelentősek még a Velencei-tavi, a Fertő tavi és a hortobágyi állományai.

6. Glycyrrhizo echinatae-Phragmitetum (Timár 1947) Borhidi 2003 ass. nova hoc loco
(Édesgyökeres nádas)

Bas.: Scirpo-Phragmitetum Glycyrrhiza facies Timár 1947. Holotípus: Timár 1950. Annal. Biol. Univ. Debrecen I: 105. Tab. I. felv. Nr. 4. hoc loco.

A Tisza mentén, az ártér szegélyén kialakuló, ruderálisan szennyezett, szikesedésre hajlamos szárazföldi nádas, amelyben a Bidention- és Onopordion-fajok mellett jellemző fajokként megjelennek a törpekákások, pl. az iszapgyopár (Gnaphalium uliginosum), sőt a szikesedést jelző fajok is, mint a keskenylevelű lórom (Rumex stenophyllus). Jellemző fajai a nád és a pántlikafű (Phalaroides arundinacea) mellett az édesgyökér (Glycyrrhiza echinata), a fényes kutyatej (Euphorbia lucida), az orvosi zilíz (Althaea officinalis), a közönséges lizinka (Lysimachia vulgaris), a sövényszulák (Calystegia sepium) és a magas peszérce (Lycopus exaltatus), valamint a vesszős füzény (Lythrum virgatum), a vízi harmatkása (Glyceria maxima) és a sárga nőszirom (Iris pseudacorus).

A gyomosodást jelző növények közül a hamvas szeder (Rubus caesius), a gyalog-akác (Amorpha fruticosa), a tarackbúza (Elymus repens), a farkasalma (Aristolochia clematitis), a mezei szulák (Convolvulus arvensis) és a nagy útifű (Plantago major) érdemel említést.

7. Glycyrrhizo echinatae-Phalaroidetum (Timár 1947) Borhidi 2003 ass. nova hoc loco
(Édesgyökeres pántlikafű-társulás)

Bas.: Scirpo-Phragmitetum Baldingera arundinacea facies (Timár 1947) Holotípus: Timár 1950. Annal. Biol. Univ. Debrecen I: 106. Tab. II. felv. Nr. 5. hoc loco.

A Tisza homokos-iszapos magas partjai mentén az édesgyökeres nádast váltja fel, és fokozatosan megy át a degradált füzesek siskanádas szedres aljnövényzetébe. Faji összetétele teljesen elüt a nyugati Phalaridion- társulásokétól, ugyanakkor ruderális befolyásoltságával és szikesedésre hajló karakterével jól jellemezhető szövetkezetként minősíthető. Jellemző fajai az uralkodó pántlikafű (Phalaroides arundinacea) mellett az édesgyökér (Glycyrrhiza echinata), a fényes kutyatej (Euphorbia lucida), az ágas békabuzogány (Sparganium erectum), a tavi káka (Schoenoplectus lacustris) és a mocsári lednek (Lathyrus palustris), továbbá a vízi hídőr (Alisma plantagoaquatica), a virágkáka (Butomus umbellatus), a réti füzény (Lythrum salicaria), a keser-édes csucsor (Solanum dulcamara), a hamvas szeder (Rubus caesius), a mezei aszat (Cirsium arvense) és a pongyola pitypang (Taraxacum officinale).

A A Tisza középső szakaszáról ismert és a Kőrösök vidékéről jelzett társulás.

8. Typho angustifoliae-Schoenoplectetum mucronati (Ubrizsy 1961) Borhidi 2003 ass. nova hoc loco
(Szúrós kákás gyékényes)

Bas.: Scirpo-Phragmitetum typhetosum angustifoliae consoc. Typha angustifolia-Schoenoplectus mucronatus Ubrizsy 1961 (3d. §). Holotípus: Ubrizsy 1961. Acta Bot. Hung. 7: 196. Tab. felv. Nr. 2.

A társulás a rizsföldek árkaiban alakul ki, és onnan hatol be gyomtársulás gyanánt a rizsföldek mélyebben elárasztott területeire, lazább, szikesedő homokos-iszapos talajon.

A társulás gyérebb magas szintjét a keskenylevelű gyékény (Typha angustifolia) alkotja, a középmagas szintben a kakaslábfüvek (Echinochloa crus-galli, E. coarctata, E. phyllopogon) dominálnak, a növényzet fő tömegét kitevő alacsony gyepszintben pedig a káka- és csetkákafajok uralkodnak, elsősorban a szúrós káka (Schoeno-plectus mucronatus) és az apró csetkáka (Eleocharis acicularis), kisebb mértékben pedig a henye káka és a mocsári csetkáka (Schoenoplectus supinus, Eleocharis palustris). A szabadon maradó vizes foltokon részben lebegő, főleg azonban alámerült hínárnövények lépnek fel nagyobb tömegben, mint a kis tüskéshínár (Najas minor), a közönséges rence (Utricularia vulgaris), valamint Chara- és Cladophora-fajok.

A társulás szikes jellegét a zsióka (Bolboschoenus maritimus), a hernyópázsit (Beckmannia eruciformis), a keskenylevelű lórom (Rumex stenophyllus), a torzsika boglárka (Ranunculus sceleratus) és a Nostoc commune előfordulásai jelzik.

A A Tisza mindkét oldalán rizsvetésekben, egykor terjedőben levő veszélyes gyom jellegű törpekákás gyékényes társulás, mára a rizskultúrákkal együtt eltűnőfélben.

7.3. Rend: Nasturtio-Glycerietalia Pignatti 1953
(Patakparti nádasok és magaskórósok)

Alacsony termetű vagy közepesen magas, sűrű növekedésű, nádas jellegű társulások, amelyek főleg patakok és folyók partját kísérik, többnyire eutróf, ritkábban mezotróf vizekben. A folyóvíz szintje meglehetősen állandó, vagy csak kissé ingadozik az év folyamán. Állományait rendszerint fénykedvelő vízinövények alkotják, amelyek a síkságoktól a hegyvidéki övezetig előfordulnak. A társulások kialakításában fontos szerep jut az áramló víznek és mederalakító munkájának. Ennek a természetes zavaró hatásnak tulajdonítható, hogy a társulásalkotó fajok gyengébb kompetítorok, mint amilyenek a jól alkalmazkodó ágas békabuzogány (Sparganium erectum subsp. neglectum), a réti és a fodros harmatkása (Glyceria fluitans és G. plicata), az alacsonyabb szintben pedig a vízitorma (Nasturtium officinale). Egy részük eléggé gyakori, de vannak közöttük ritka társulások is.

Három asszociációcsoportot sorolunk ide: A rend típusát alkotó magas növekedésű patakparti nádasokat (Glycerio-Sparganion), a patakparti törpedudvások (Nasturtio-Veronicion beccabungae) és a folyóparti nádasokat (Phalaridion arundinaceae). Az első két csoport több társulással is képviselt Magyarországon, az egyetlen hazai Phalaris alkotta társulás nem nádas-, hanem magassásos jellegű társulás, így a Phalaridion asszociációcsoport hazai előfordulása még megerősítendő.

7.3.1. Csoport: Glycerio-Sparganion Br.-Bl. & Sissingh in Boer 1942
(Patakparti nádasok)

A síkságtól a hegyvidékig elterjedt növénytársulások, amelyek a folyóvizek, különösen a kisebb patakok enyhe, fokozatos lejtésű partszakaszán a középvízszint körüli zónát foglalják el. A meredekebb partszakaszokon (illetve kissé magasabb térszinten) jellemző Phalaridion arundinaceae Kopecky 1961 csoport kisebb nádas jellegű állományait megfigyelték a Kőrösök mentén; további tanulmányozásuk szükséges.

Alacsony vagy közepes magasságú, ritkás, többnyire kis kiterjedésű állományokat képeznek. Jellemző és gyakran állományalkotó a réti harmatkása (Glyceria fluitans), a fodros harmatkása (G. plicata), a keskenylevelű békakorsó (Sium erectum), az ágas békabuzogány alfaja (Sparganium erectum subsp. neglectum), a deréceveronika (Veronica beccabunga), az üstökös veronika (V. catenata), a vízitorma (Nasturtium officinale) és a forrásfű (Catabrosa aquatica).

Az idetartozó társulásokat korábban az igen tágan értelmezett, heterogén Sparganio-Glycerietum fluitantis Br.-Bl. 1925 (illetve ennek szinonímjai) körében tárgyalták. Később (elsősorban a domináns fajok alapján) több külön asszociáció vált elfogadottá. Ezek azonban jelenleg nem fedik le teljesen az asszociációcsoportot, ezért további fitoszociológiai és szüntaxonómiai vizsgálatok szükségesek.

Szórványosan az ország egész területén előfordulnak, ezen belül egyes társulások ritkábbak, egyenetlen területi eloszlást mutatnak.

Négy társulást sorolunk ide:

1. Glycerietum fluitantis Eggler 1933
(Réti harmatkásás)

Elsősorban síksági-dombvidéki növénytársulás, amely tápanyagban gazdag vizű patakok, árkok mentén, a középvízszint alatt (kb. 10–30 cm mélységben) helyezkedik el, és többnyire alacsony növésű, laza állományokat alkot.

Domináns a réti harmatkása (Glyceria fluitans). Gyakori kísérője az ágas békabuzogány alfaja (Sparganium erectum ssp. neglectum), a pántlikafű (Phalaroides arundinacea), a deréceveronika (Veronica beccabunga) és a nád (Phragmites communis).

A Középhegységben és a Kisalföldön elég gyakori. A Duna–Tisza közén és a Nyírségben ritka.

2. Veronico-Glycerietum notatae Soó 1973 corr. Borhidi 2001
(Fodros harmatkásás)

Bas.: Glycerietum plicatae Kovács M. 1962. non Kulczynski 1928. = Glycerietum notatae Kulczynski corr. Pott 1995. Syn.: Veronico-Glycerietum plicatae Soó 1971 (2b. §). Veronico-Glycerietum plicatae Soó 1973. Lektotípus: Kovács M. 1962 Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 8: 127. Tab. 7. felv. Nr. 4.

Elsősorban hegyvidéki jellegű növénytársulás, amely viszonylag gyors sodrású, tiszta, hideg, enyhén savanyú vagy semleges kémhatású vizű hegyi patakok köves-kavicsos aljzatán telepedik meg, és ott alacsony növésű, laza állományokat hoz létre. A Közép-Európából jelzett állományok tápanyagban gazdag, eutrofizálódott, sőt olykor szennyezett vizekben élő fajszegény közösségek, amelyek mészben gazdag, iszapos aljzaton nőnek. Ilyen helyről készült a Glycerietum plicatae = Glycerietum notatae-társulás neotípus-felvétele is (Pott 1980, 1995).

Domináns a fodros harmatkása (Glyceria notata). Gyakori kísérője a mocsári nefelejcs (Myosotis palustris), a deréceveronika (Veronica beccabunga) és a keskenylevelű békakorsó (Sium erectum).

ÉK (Mátra, Zempléni-hg.), DK (Balaton-felvidék), DDt (Mecsek), NyDt (Őrség). Szórványos.

3. Glycerio notatae-Catabrosetum aquaticae Borhidi 2001
(Forrásperjés)

Syn.: Catabroso-Glycerietum plicatae Br.-Bl. 1949 (2b. §), Glycerio-Sparganietum neglecti sensu Kovács M. & Felföldy 1958, non Koch 1926.

Neotípus: Kovács, M. & Felföldy 1958. Annal. Biol. Tihany 25:144. Tab. 2. felv. Nr. 8.

Sík- és dombvidéki társulás, amely többnyire meszes aljzatú, tápanyagban gazdag, sekély vizű, áramló vagy időszakosan stagnáló, esetleg rövid időre kiszáradó patakok, árkok, tiszta vizű forráserek medrében vagy partján alakul ki, de megtelepedhet tőzeges területek lecsapoló árkaiban is. Megjelenését tekintve alacsony termetű nádasnak felel meg. Florisztikai összetételét a patakot kísérő kontakt társulások minősége (nádas, magassásos, láprét, gyomtársulás) jelentősen befolyásolhatja, ahonnan a kísérő elemek a patakmenti keskeny sávba könnyen behatolnak. Kétszintű társulás, amelynek felső szintjében a forrásperje (Catabrosa aquatica) uralkodik, állandó kísérői a fodros harmatkása (Glyceria notata), a keskenylevelű békakorsó (Berula erecta) és a mocsári orbáncfű (Hypericum tetrapterum), lazább alsó szintjében pedig a vízi veronikák (Veronica anagalloides, V. anagallis-aquatica, V. beccabunga) és a vízi menta (Mentha aquatica) jellegzetesek.

ÉK Zempléni-hg., Mátra, Cserhát, DK Balatonv., DDt Somogy, Mecsek, NyDt Őrség. Talán másutt is. Szórványos.

4. Leersietum oryzoidis Eggler 1933
(Rizsfüves)

Valószínűleg meleg nyarú sík vidékeken elterjedt társulás, amely folyók, vizes árkok, csatornák partján, időszakos vízborítású árkok alján alkot állományokat. Ezek általában közepes magasságúak és inkább laza szerkezetűek. Életritmusára a vízjárás éves menetében bekövetkező hosszú iszapfázis jellemző. A külföldi szakirodalom állítását, miszerint termőhelyén a víz erősen szennyezett lenne, az eddigi hazai vizsgálatok nem erősítik meg egyértelműen.

Domináns faja a rizsfű (Leersia oryzoides); Belső-Somogyban jellemző kísérői a vízi kányafű (Rorippa amphibia), a mételykóró (Oenanthe aquatica) és a torzsikaboglárka (Ranunculus scleratus). A társulás további tanulmányozást igényel.

DDt (Belső-Somogy), NyDt (Rába-völgy), A konkrét előfordulási adata kevés.

7.3.2. Csoport: Nasturtio-Veronicion beccabungae Borhidi 2001
(Patakparti törpedudvás)

Tiszta, vagy mérsékelten eutrofizálódott lassú folyású sík- és dombvidéki patakokban vagy állóvizekben, ritkán forráslápok levezető árkaiban kialakuló, alacsony termetű, dudvásszárú kétszikű növények által alkotott szőnyegszerű növényzet, amely önállóan is sűrű szövedékű társulásokba szerveződik, de a harmatkásás patakparti nádasokban második szintként is megjelenhet. Állományait több közép-európai országban megfigyelték, de kevéssé vizsgálták, illetve a Glycerio-Sparganietum Koch 1926 társulás változatainak tekintették, amelyekből azonban a felső szint és az azt alkotó domináns fajok a Glyceria fluitans és G. notata, valamint a Sparganium-fajok hiányzanak. Jellemző és egyben tömegesen megjelenő fajok a vízitorma (Nasturtium officinale), a keskenylevelű békakorsó (Berula erecta), a deréce veronika (Veronica beccabunga), a vízi menta (Mentha aquatica) és a lómenta (M. longifolia). Jellemzők még a vízi veronikák mint a póléveronika (V. anagallis-aquatica), az iszaplakó és a kislevelű veronika (V. anagalloides, V. scardica), továbbá a mocsári és a gyepes nefelejcs (Myosotis palustris, M. caespitosa).

Három társulást sorolunk ide:

1. Nasturtietum officinalis Seibert 1962
(Vízitormás)

Közép-Európában elsősorban síkvidéki növénytársulás, amely nálunk a domb- és hegyvidékre is felhúzódik. Tiszta, lassú folyású vagy álló vizekben, olykor forráslápok – pl. a Dráva-völgyben a kakukktormás forrásnövényzet (Cardaminetum amarae) – elvezető árkaiban található. Általában a vízfelszínt sűrűn borító, alacsony, kis kiterjedésű állományokat alkot.

Domináns faj a vízitorma (Nasturtium officinalis). Nálunk többnyire a keskenylevelű békakorsó (Berula erecta) és vízi harmatkása (Glyceria maxima) társul hozzá.

A (Dráva-völgy: Berzence-Somogyudvarhely, Duna-völgy), ÉK (Zempléni-hg.), DK (Vértes, Bakony, Balaton-vidék), NyDt (Vas-Zala), de legtöbb előfordulásának mai állapota kérdéses.

2. Berulo erectae-Menthetum aquaticae Kovács M. ex Borhidi 2001 (12. kép)
(Vízi mentás)

Bas.: Glycerio-Sparganietum typicum Sium erectum facies, Kovács M. p.p. (36. §). Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 8: 116. Tab. 3. felv. Nr. 1–6. 1962. Holotípus: felv. Nr. 5.

Juncetosum subnodulosi (Kovács M. 1962) Borhidi Bas.: Glycerio-Sparganietum juncetosum subnodulosi Kovács M. Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 8: 116. Tab 4. Lektotípus: felv. Nr. 7.

Sík- és dombvidéki, gyors folyású, friss, kalcium- és magnézium-hidrokarbonátban gazdag vizű patakokban, gyakran meszes források kifolyóiban, mészkedvelő forrásgyepek környezetében, azokkal gyakran mozaikot alkotó társulás, amely kétszikű, dudvásszárú növényekből álló, sűrű szőnyegszerű bevonatot alkot. Uralkodó faja a vízi menta (Mentha aquatica) és a keskenylevelű békakorsó (Berula erecta), jellemző fajai az iszapzsurló (Equisetum fluviatile var. limosum), a vízi hídőr (Alisma plantago-aquatica), a mocsári gólyahír (Caltha palustris), a deréce veronika (Veronica beccabunga), a szárnyas görvélyfű (Scrophularia umbrosa) és a borzas füzike (Epilobium hirsutum). Lápmedencékben, kalcium-karbonátban gazdag tőzeges talajon a juncetosum subnodulosi szubasszociációja alakul ki, amelyben a domináns Juncus subnodulosus mellett ritka lápi fajok, mint a posvány kakascímer (Pedicularis palustris), és a nádasok növényei jelennek meg differenciális fajokként.

DK Balatonvidék, DDt Zala. Ritka

2.12. ábra - Békakorsós-vízi mentás hínár (Berulo erectae-Menthetum aquaticae) Ócsánál, éger-kőris láperdő szegélyében, fekete nadálytővel (Symphytum officinale).

Békakorsós-vízi mentás hínár (Berulo erectae-Menthetum aquaticae) Ócsánál, éger-kőris láperdő szegélyében, fekete nadálytővel (Symphytum officinale).


3. Mentho longifoliae-Beruletum erectae Kovács M. ex Borhidi 2001
(Békakorsós)

Holotípus: Kovács M. Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 8:118. 1962. Tab. sine numero, felv. no.1.

Az előző társuláséhoz hasonló körülmények között, de lassúbb vízfolyású szakaszok iszaposabb aljzatú termőhelyein alakul ki. A gyepszintben az uralkodó keskenylevelű békakorsó (Berula erecta) mellett állandó kísérő és gyakran kodomináns faj a lómenta (Mentha longifolia). Jellemző a vízitorma (Nasturtium officinale) megjelenése. Állandó kísérőfajok a mocsári sás (Carex acutiformis), a nagy szittyó (Juncus subnodulosus), a vízi menta (Mentha aquatica) és a halovány aszat (Cirsium oleraceum). A Berulo-Menthetum aquaticae-társulástól megkülönbözteti, hogy erősen fejlett, zárt mohaszinttel rendelkezik, amely a meszes forrásgyepek mohafajaiból (Pellia endiviaefolia, Bryum ventricosum, Cratoneurum filicinum) alakul ki, s ilyen vonatkozásban a társulás a forrásgyepek felé mutat átmenetet.

DK: Balatonvidék, DDt: Zala, A: szórványos.

7.4. Rend: Oenanthetalia aquaticae Hejný in Kopecký & Hejný 1965
(Mételykórós és virágkákás nádasok)

Sekély vizű, meglehetősen nagy vízszint-ingadozású termőhelyek stressztoleráns kétszikű növényekből álló, nádast helyettesítő társulásai. Optimális kifejlődésükhöz sekély vízborítást igényelnek. Az ún. parti fázis idején, amely általában nyárutón következik be, fejlődnek ki a terresztris levelek és a virágzatok. Ezzel szemben a tavaszi–koranyári magas vízállás idején a növények többnyire alámerült vagy úszó levélformákat fejlesztenek. A termőhely kiszáradását az iszapban kúszó rizómáikkal vagy mag formájában vészelik át.

7.4.1. Csoport: Oenanthion aquaticae Hejný ex Neuhäusl 1959
(Mételykórósok)

Európában sík- és dombvidéki elterjedésű társulások, amelyek sekély, többnyire tápanyagban gazdag álló, vagy lassan áramló vizek (holtágak, árkok, halastavak stb.) iszapos, agyagos vagy homokos aljzatán képződött szapropél rétegen alakulnak ki. A vízállás ingadozó, a vízborítás időszakosan szünetelhet.

Felépítésükben évelő fajok vesznek részt. Többnyire kis kiterjedésű, közepes magasságú vagy alacsony állományokat alkotnak, amelyek egyéb társulásokba ékelődnek.

Jellemző és gyakran állományalkotó a mételykóró (Oenanthe aquatica), a vízi kányafű (Rorippa amphibia), a vízi hídőr (Alisma plantago-aquatica), a lándzsás hídőr (A. lanceolata), a virágkáka (Butomus umbellatus), a nyílfű (Sagittaria sagittifolia), a mocsári csetkáka (Eleocharis palustris).

A megfelelő élőhelyeken (főként ártereken) szórványosan megtalálhatók.

Hat társulást sorolunk ide:

1. Oenantho aquaticae-Rorippetum amphibiae Lohmeyer 1950
(Mételykórós)

Európa sík- és dombvidékein szórványosan elterjedt társulás, amely árterek sekély vizeiben (holtágak, árkok, kis tavak) iszapos vagy homokos talajon alakul ki, ahol nagy a vízszintingadozás. Új termőhelyeket csak kiszáradt állapotban képes meghódítani.

Tipikus kifejlődésében kétszintes társulás. Többé-kevésbé laza felépítésű állományainak képét a tavaszi aspektusban a vízi kányafű, a késő nyári aspektusban a mételykóró határozza meg.

A mételykóró (Oenanthe aquatica) és a vízi kányafű (Rorippa amphibia) gyakran kodomináns, de a felső szintet eltérő időszakban foglalják el. Gyakori kísérő fajuk a torzsikaboglárka (Ranunculus sceleratus), a vidrakeserűfű (Polygonum amphibium), a mocsári nefelejcs (Myosotis palustris) stb.

Magyarországon az alkalmas élőhelyeken (pl. a nagyobb folyók árterein) még eléggé gyakori, de az élőhelyek megszűnése miatt visszaszorulóban van.

2. Butomo-Alismatetum plantaginis-aquaticae (Slavnić 1948) Hejný 1978 (13. kép)
(Virágkákás)

Valószínűleg síkvidéki pionír jellegű növénytársulás (európai elterjedése kevéssé ismert). Kisebb tavak, árterek időszakosan ismétlődő, kb. 30–40 cm mély vizeiben található. Megtelepedéséhez csupasz talajfelszín szükséges. Többnyire kis kiterjedésű, laza állományokat alkot.

Általában uralkodó faj a vízi hídőr (Alisma plantago-aquatica), jellemző a virágkáka (Butomus umbellatus) előfordulása. A két faj dominanciaviszonyaiban nagy eltérések tapasztalhatók. A társulás pontosabb elterjedésének és a Butometum umbellati (Konczak 1968) Philippi 1973 asszociációhoz való viszonyának tisztázása érdekében további kutatások szükségesek.

A (Duna-v.). Konkrét előfordulási adata kevés.

2.13. ábra - Virágkákás (Butomo-Alismatetum plantaginis-aquaticae) tóparti zonáció, a háttérben harmatkásás (Glycerietum maximae) és nádas állományokkal.

Virágkákás (Butomo-Alismatetum plantaginis-aquaticae) tóparti zonáció, a háttérben harmatkásás (Glycerietum maximae) és nádas állományokkal.


3. Butomo-Alismatetum lanceolati (Timár 1947) Hejný 1969
(Virágkákás-lándzsás hídőr társulás)

Síkvidéki, kontinentális jellegű növénytársulás, valószínűleg délkelet-európai elterjedési súlyponttal. Sekély (10–20 cm), gyorsan felmelegedő, időszakos vizekben, kisebb tavak szegélyén, szikes területeken átfolyó árkok, csatornák mentén található. Az árnyékolásra érzékeny közösség, amely többnyire kis kiterjedésű, laza állományokat alkot és enyhén sós talajokon is előfordulhat.

Domináns a lándzsás hídőr (Alisma lanceolatum). A társulás további vizsgálata indokolt.

A (Tisza-v.). Konkrét előfordulási adata kevés.

4. Alismato-Eleocharitetum Máthé & Kovács M. 1967
(Hídőr-csetkáka mocsár)

Elsősorban sík- és dombvidéki növénytársulás, amely közepesen sűrű, alacsony gyepeket alkot, és ismétlődő, hosszan tartó elárasztásnak kitett területeken, nyers öntéstalajokon fordul elő.

A domináns mocsári csetkáka (Eleocharis palustris) mellett nagy borítási értékeket érhet el az éles sás (Carex gracilis), a kúszó boglárka (Ranunculus repens) és a Drepanocladus aduncus moha. Gyakori és jellemző a rókasás (Carex vulpina) és a csikorgófű (Gratiola officinalis) is.

Megjegyzés: a felületesen hasonló Eleocharis mamillata-állományok szüntaxonómiai helyzetének tisztázása további vizsgálatokat érdemel.

Magyarországon elég gyakori, de többnyire kis kiterjedésű állományokban fordul elő.

5. Eleocharitetum palustris Ubrizsy 1948
(Csetkákás)

Síkvidéki jellegű társulás, amely rizsföldek, árterek, szikes területek csatornáiban fordul elő, ahol többé-kevésbé laza, alacsony gyepeket alkot.

A külföldről közölt előfordulási adatok jelentős részben inkább az előző (Alismato-Eleocharitetum) asszociációnak felelhetnek meg. Pontosabb elterjedését, termőhelyi igényeit, valamint az egyéb Eleocharis palustris dominanciájú növénytársulásokhoz való viszonyát további vizsgálatoknak kell tisztázniuk.

A domináns mocsári csetkáka (Eleocharis palustris) mellett egyéb állandó faja alig van, állományaiban a nádas-, hínár- és iszapnövényzet elemei keverednek. Az eddigi vizsgálatok alapján gyakori lehet a keskenylevelű gyékény (Typha angustifolia), az úszó hídőr (Alisma gramineum), a lándzsás hídőr (A. lanceolatum) és a henye káka (Schoenoplectus supinus).

A Tiszántúlról ismert, előfordulása azonban máshol is elképzelhető.

6. Eleocharito palustri-Hippuridetum vulgaris Passarge 1955
(Vízilófark-hínár)

Európa síksági és dombvidéki tájain elterjedt, a déli és délnyugati részeken ritkább. Mezotróf és eutróf kisvizekben, kisebb tavakban, mélyedésekben, árkokban elterjedt. A víz néhány deciméter mélységű, álló vagy gyengén áramló lehet.

A jellemző és domináns vízi-lófark (Hippuris vulgaris) alacsony, merev, örvösen álló levelekkel borított száraival habos felszínű, jellegzetes, laza gyepeket alkot. Gyakori kísérője a réti harmatkása (Glyceria fluitans), a mocsári galaj (Galium palustre) és a víz visszahúzódása után helyenként a tarackos tippan (Agrostis stolonifera) is, amely tartósabb kiszáradás esetén uralkodóvá válhat.

Hazai felvételek eddig a Dráva-völgyből (Berzence) állnak rendelkezésre. A Duna mellett is előfordul.

7.5. Rend: Magnocaricetalia Pignatti 1953
(Magassásosok)

A magassásosok mind általános megjelenésükben, azaz 1–1,5 m-es magasságukkal, csomós, vagy gyakran zsombékoló növekedésükkel, mind pedig szerkezetükben jelentősen különböznek a nádasoktól. Ez még akkor is figyelemre méltó, ha a diagnosztikus fajkombinációjukban sok közös elem van. Több szerző, pl. Balátová et al. in Mucina (1993) és Pott nem tartja önálló rendnek, pedig ha a Glycerio-Sparganietaliát, a Bolboschoenetaliát és az Oenenthetaliat külön rendként kezelik, a következetesség azt kívánná, hogy a Magnocaricetalia is önálló rendként jelenjék meg, ahogyan ezt korábbi feldolgozásainkban (Borhidi 1996, Lájer 1998, Lájer in Borhidi & Sánta 1999) tettük. A Magnocaricetalia társulások különben a tavak és lápok feltöltődési folyamatában hasonló szerepet játszanak, mint a nádasok, gyakran a zonáció azonos helyét foglalva el, de általában kötöttebb, keményebb vagy tőzegesebb aljzaton alakulnak ki, mint a nádasok, amelyek elsősorban a laza, iszapos aljzaton vannak előnyben a magassásosokkal szemben. Az idetartozó szövetkezetek általában dominancia-társulások, és a társulásalkotó fajok egyben a rend diagnosztikus fajkombinációját is adják, amelyeket a csoporton belül sorolunk fel.

A renden belül egy csoportot különböztetünk meg:

7.5.1. Csoport: Magnocaricion elatae Koch 1926
(Zsombékosok és magassásrétek)

Édesvizek feltöltődése során kialakuló növénytársulások, amelyeknek a léte döntően a téli magas vízszintnek köszönhetően, a többé-kevésbé tartós vízborítástól függ. Tavak parti zónájában, kisvizekben, láposodó vagy már síkláppá alakult mélyedésekben (pl. buckaközök, ősi folyómedrek), tőzegmohás átmeneti lápok peremén, patakmedrekben, lecsapoló árkokban, feltöltődő holtágakban és egyéb, mélyebb fekvésű ártéri területeken fordulnak elő. A láperdők irtása nyomán is kialakulhatnak, és az euroszibériai területen általánosan elterjedtek. Közepesen magas, illetve magas növésű, zsombékos vagy szőnyegszerű állományokat alkotnak.

Domináns fajok a zsombéksás (Carex elata), a bugás sás (C. paniculata), a rostostövű sás (C. appropinquata), a villás sás (C. pseudocyperus), a csőrös sás (C. rostrata), a hólyagos sás (C. vesicaria), a mocsári sás (C. acutiformis), a parti sás (C. riparia), az éles sás (C. gracilis), a kétsoros sás (C. disticha), a rókasás (C. vulpina), a berki sás (C. otrubae), a bókoló sás (C. melanostachya), a dárdás nádtippan (Calamagrostis canescens), a lápi nádtippan (C. neglecta) és a pántlikafű (Phalaroides arundinacea). A jellegzetes fajkombinációt a mocsári galaj (Galium palustre), a közönséges lizinka (Lysimachia vulgaris), a réti füzény (Lythrum salicaria) és a vízmelléki csukóka (Scutellaria galericulata) konstans előfordulása egészíti ki.

A társuláscsoport fajkészlete viszonylag kicsiny, és az asszociációk között nagy átfedést mutat. A szakirodalomban időnként felbukkan az a nézet, hogy az idetartozó növénytársulásokat egyetlen asszociációba (Magnocaricetum) kellene összefoglalni. Ezt indokolni látszik, hogy a társulások termőhelyei között – pl. víz- és tápanyagellátottság tekintetében – néha nehéz különbséget tenni. Hangsúlyozni kell azonban, hogy éppen a kis fajkészlet miatt egy-egy faj abundanciájában (sőt növekedési módjában, morfológiájában) mutatkozó különbségnek nagy az információtartalma. Ezzel függ össze a magassásos társulások azon sajátossága is, hogy elkülönítésükben a domináns fajnak van meghatározó szerepe, sőt a csoportot a továbbiakban aszerint tagoljuk, hogy a domináns faj zsombék-semlyék komplexet, vagy pedig összefüggő, szőnyegszerű sásrétet alkot. A növénytársulások indikációs viszonyainak értékelésénél nem szorítkozhatunk a hagyományosan vett „termőhely” paramétereire, hanem figyelembe kell vennünk a környezeti változók dinamikáját (pl. vízjárás) és biogeográfiai szempontokat (terjedés módja, gyakorisága stb.) is.

Az itt ismertetetteken kívül a szakirodalom által néha ebben a csoportban tárgyalt egyéb asszociációk között megemlíthető a nádas (Phragmition) jellegű téli sásos (Cladietum marisci), továbbá a mocsárrétekhez (Calthion) kapcsolódó gyepes sásos (Caricetum cespitosae) és bánsági sásos (Caricetum buekii).

Magyarországon általánosan elterjedtek, de a vízrendezések miatt eredeti állományaiknak már csak a töredékét találjuk, és jelenleg visszaszorulóban vannak.

A társulásokat két alcsoportba soroljuk: a hűvösebb, csapadékosabb klímában, disztróf vagy inkább mezotróf vizekben élő és zsombékos szerkezetű társulásokat a Caricenion rostrataeba, a szárazabb-melegebb, kontinentálisabb klímában és eutrófabb jellegű vizekben kialakuló magassás-réteket pedig a Caricenion fragilisba.

7.5.1.1. Alcsoport: Caricenion rostratae (Bal.-Tul. 1963) Oberd. et al. 1967
(Zsombékosok)

Az idetartozó legtöbb társulás elterjedésének súlypontja a boreális övben van, de a bugás sásos (Caricetum paniculatae) szubatlantikus, míg a zsombéksásos (Caricetum elatae) szubatlanti–szubmediterrán elterjedési tendenciát mutat.

Lápok tartósabb vízborítású, vagy egész évben vízzel átitatott talajú területein fordulnak elő. Legtöbbször disztróf–mezotróf vagy mezotróf állóvizek feltöltődésében vesznek részt, de forrásos, szivárgó vizű élőhelyeken (Caricetum appropinquatae), sőt patakmedrekben (Caricetum paniculatae) is megtalálhatók. Tőzeg vagy egyéb biogén szubsztrát képződése általában kimutatható. A vízszintingadozás többnyire mérsékeltebb, mint a magassásrétek (Caricenion gracilis) alcsoportjánál, így a gyökérzóna a szárazabb periódusokban is nedves marad. Több társulás esetében szabályos zsombék-semlyék struktúra kialakulása jellemző.

Szinte minden állományukban jelen van a zsombéksás (Carex elata) és elég gyakran a mocsári kocsord (Peucedanum palustre) is. Ritkább, de jellemző – és a Caricenion gracilis alcsoporttól való megkülönböztetésre alkalmas – a gyapjasmagvú sás (Carex lasiocarpa), a csőrös sás (Carex rostrata), a vidrafű (Menyanthes trifoliata), a tőzegpáfrány (Thelypteris palustris), a tőzegeper (Comarum palustre), a mocsári füzike (Epilobium palustre) és egyes mohafajok (pl. Drepanocladus lycopodioides, D. sendtneri) előfordulása.

Az A egyes vidékein (Nyír, ÉA, Dráva-völgy) elég gyakori, máshol szórványos. A Dt dombvidékein elég gyakori, a hegyvidéken ritka.

Nyolc társulást sorolunk ide, közülük ötben különböző sásfajok, kettőben pázsitfüvek, egyben pedig szittyó alkotja a zsombékokat.

1. Caricetum elatae Koch 1926 (14. kép)
(Zsombéksásos)

Síksági, mezotróf vagy mezotróf–eutróf vízű lápok feltöltődési zónájában előforduló társulás, tavak, holtágak parti zonációjának tagja. Szerkezetét a zsombéksás (Carex elata) zsombékjai határozzák meg, amelyek zavartalan kifejlődés esetén meglehetősen szabályos rendben sorakoznak, és a köztük levő vízzel borított semlyékekkel egy mozaikos szerkezetű társuláskomplexet alkotnak. A zsombékok oszlop alakúak, nálunk átlagosan 80–130 cm magasak, de erős vízszintingadozású, ősi láptavakban elérhetik a 1,5–2 m-es magasságot is. Talaja többnyire humuszban gazdag homok, amelyre gyakran vastag sástőzeg halmozódhat. A társulást szubatlanti–szubmediterrán elterjedésűnek tartják, amely Közép- és Kelet-Európában reliktum jelleggel fordul elő.

Domináns faja a zsombéksás (Carex elata), ezenkívül szinte mindig megtalálható a réti füzény (Lythrum salicaria), a közönséges lizinka (Lysimachia vulgaris), a mocsári galaj (Galium palustre) és a vízi menta (Mentha aquatica). Egyes altípusait (többnyire szubasszociáció-szinten) olyan ritka, védett fajok jelzik, mint a Sphagnum platyphyllum, a tőzegeper (Comarum palustre), a gyapjasmagvú sás (Carex lasiocarpa), a csőrös sás (C. rostrata), a vidrafű (Menyanthes trifoliata), a lápi nádtippan (Calamagrostis stricta), az északi sás (Carex hartmanii), a Buxbaum-sás (C. buxbaumii), a tőzegpáfrány (Thelypteris palustris), a mocsári aggófű (Senecio paludosus) stb.

M hazánkban a legjellemzőbb magassásos társulás. A (Nyír, ÉA, Dráva-völgy) elég gyakori, máshol szórványos. Dt gyakori, K ritka.

2.14. ábra - Zsombéksásos (Caricetum elatae) Inke mellett, a Dél-Dunántúlon.

Zsombéksásos (Caricetum elatae) Inke mellett, a Dél-Dunántúlon.


2. Caricetum paniculatae Wangerin ex von Rochow 1951 (15. kép)
(Bugás sásos)

Syn.: Caricetum paniculatae Wangerin 1916 (2b. §) Caricetum paniculatae-paradoxae Soó 1949 (29. §, 36. §). Caricetum paniculatae Hargitai 1942 (37. §).

Főleg domb- és hegyvidékek szubatlantikus elterjedésű növénytársulása, amelynek állományait főleg hegyi patakok lassú folyású szakaszain, források táplálta zsombék-lápokban és elláposodott, egykori folyómedrekben találjuk. Nyugaton gyakran égerlápok irtása nyomán, mint ún. pótló társulás „Ersatzgesellschaft” jön létre. Többnyire nyílt vizes vagy nádas jellegű (Phragmition) társulásokból alakul ki. Zsombéksásossal (Caricetum elatae) érintkezve a magasabb térszínt foglalja el. A Hargitai (1942) által a Zempléni-hegységből közölt Caricetum paniculatae-társulásról utóbb Siroki (1965) kimutatta, hogy a felvételek eredetileg valószínűleg Caricetum dianrae társulásra vonatkoznak, azért a különben prioritást érdemlő Hargitai-féle nevet, mint bizonytalant (37. §) el kellett vetni.

Kifejezetten magas és széles zsombékokkal jellemezhető zsombék-semlyék szerkezete van, amelyben a domináns bugás sás (Carex paniculata), uralkodik. Állományaiba a magassásosok fajai, így a zsombéksás (C. elata), réti füzény (Lythrum salicaria), vízmelléki csukóka (Scutellaria galericulata) társul, mellettük a zsombékokon számos nedves réti növény, mint az erdei angyalgyökér (Angelica sylvestris), a mocsári zsurló (Equisetum palustre), a kétlaki macskagyökér (Valeriana dioica), a lápi galaj (Galium uliginosum) és ritkán a tőzegpáfrány (Thelypteris palustris) is előfordul.

A (Kis-A, Tt) igen ritka, ÉK, DK, DDt ritka.

2.15. ábra - A bugás sásos (Caricetum paniculatae) kora tavaszi zsombékjai Barcs mellett, a Nagyberekben.

A bugás sásos (Caricetum paniculatae) kora tavaszi zsombékjai Barcs mellett, a Nagyberekben.


3. Caricetum paradoxae Soó in Aszód 1935
(Rostostövű sásos)

A Caricetum elataehoz hasonlóan zsombékos vagy láprétszerű állományokat alkot, amelyeket főleg a boreális és kontinentális területeken találunk meg. Átlagosan térdmagasságú, széles állású zsombékokat alkot, állományai főleg a feltöltődő lápok vízborításos vagy legalábbis állandóan nedves, organogén, tápanyagban gazdag és többnyire mésztartalmú talajain fejlődnek ki. Síklápi komplexekben gyakran alkot kontakt társulást a hasonló növekedési formát mutató Carex paniculatával (innen Soó Caricetum paniculatae-paradoxae későbbi társulásneve 29. §), ahol ez a társulás inkább az árkok és mélyedések mélyebb vízeiben alkot állományokat.

A domináns rostostövű sást (Carex paradoxa) gyakran kíséri a zsombéksás (Carex elata) és a mocsári kocsord (Peucedanum palustre). A zsombékokon megtelepszik a mocsári lednek (Lathyrus palustris) is. Különösen a láprétszerű állományok fajgazdagok. Gyakori a mocsári gólyahír (Caltha palustris), a csermely aszat (Cirsium rivulare), a muharsás (Carex panicea), az iszapzsurló (Equisetum fluviatile), az erdei angyalgyökér (Angelica sylvestris), a közönséges lizinka (Lysimachia vulgaris) és a kétlaki macskagyökér (Valeriana dioica). A semlyékekben jellemző a vidrafű (Menyanthes trifoliata). Szórványosan jelen lehetnek az üde láprétek (Caricion davallianae, C. rostratae) karakterfajai, így a lápi sás (Carex davalliana), a nagy szittyó (Juncus subnodulosus), a gyapjasmagvú sás (Carex lasiocarpa), a csőrös sás (C. rostrata) stb.

4. Equiseto limosi-Caricetum rostratae Zumpfe 1929
(Csőrös sásos)

Boreális elterjedésű, Közép-Európában montán és szubalpin jellegű társulás, amely közepes magasságú, feltűnően szürkészöld, szőnyegszerű állományokat alkot, tápanyagokban viszonylag szegény síklápokon és kiszélesedő patakmedrekben. A Kárpátokban hegyi tavak szublitorális zónájában mint feltöltődési stádium szerepel.

Bizonytalan szüntaxonómiai helyzetű asszociáció, amelyet Dierssen (1982) nyomán többen a Caricion lasiocarpae-csoportban tárgyalnak, ami a fejlett mohaszinttel rendelkező, elárasztástól független, átmeneti lápokon növő állományok esetében helytállónak tűnik. A feltöltődő lápokon kialakuló, tartósabban vízzel borított, sűrű állományai viszont egyértelműen a magassásosokhoz (Magnocaricion) állnak közel. Lájer (in Borhidi & Sánta 1999) szerint túl tágan értelmezett társulásról van szó, amelyet (a gazdag európai felvételi anyag figyelembevételével) több asszociációra kellene bontani.

A csőrös sás (Carex rostrata) mellett mocsári (Phragmitetea) fajok, mint az iszapzsurló (Equisetum fluviatile), réti füzény (Lythrum salicaria), mocsári galaj (Galium palustre), vízi menta (Mentha aquatica) előfordulása jellemző. Mohaszintje hiányzik, vagy legalábbis szegényes.

A (Dráva-völgy, Nyír), NyDt (Őrség). Igen ritka.

5. Caricetum elato-lasiocarpae Lájer 1997
(Gyapjasmagvú sásos zsombékos)

Lektotípus: Lájer, K. Kitaibelia II. 1997. p. 111. Tab. 10. felv. Nr. 26. hoc loco.

Valószínűleg boreális jellegű társulás, amely, feltöltődő lápok mezotróf, az év legnagyobb részében vízzel borított élőhelyein fordul elő. Sűrű, szőnyegszerű állományokat alkot, helyenként a zsombéksás (Carex elata) kisebb csomóival, illetve elhalt zsombékok maradványaival. Közép-Európában a Carex lasiocarpa-társulás néven rangmegjelölés nélkül említett állományok egy része talán ide sorolható. Északon valószínűleg egyéb társulások helyettesítik.

A domináns gyapjasmagvú sás (Carex lasiocarpa) diageotróp hajtásai (tarackjai) hálószerű szövedéket képeznek, amelynek réseiben csak kevés faj egyedei tudnak kifejlődni. Mellette konstans faj a zsombéksás (Carex elata), a réti füzény (Lythrum salicaria), a közönséges lizinka (Lysimachia vulgaris) és a mocsári tisztesfű (Stachys palustris). A legtöbb állományban szórványosan jelen van az északi sás (Carex hartmanii) is. A társulás ritka, de jellemző mohája a Drepanocladus lycopodioides.

DDt (Bakonyalja: Nyirád). Igen ritka.

6. Calamagrostietum neglectae Soó 1938
(Lápi nádtippanos)

Syn.: Calamagrostetum neglectae hungaricum Soó 1955 (34. §), Carici-Calamagrostietum neglectae Soó 1971 (29. §). Non: Calamagrostetum neglectae Tengwall 1920 (2b. §).

Boreális jellegű, nálunk reliktum jellegű, többnyire zsombékoló növénytársulás, amelyet északon más társulások helyettesítenek. Feltöltődő lápok peremén, egyéb zsombékosok szomszédságában, többnyire kissé szárazabb térszínen találjuk állományait, amelyek jellegzetesen fénylő állományokként jelennek meg.

A domináns lápi nádtippan (Calamagrostis stricta) mellett több sásfaj, így a mocsári sás (Carex acutiformis), zsombéksás (Carex elata) és a villás sás (Carex pseudocyperus) is előfordul. Gyakori kísérője a vidrakeserűfű (Polygonum amphibium), a réti füzény (Lythrum salicaria), a mocsári gólyahír (Caltha palustris), a közönséges lizinka (Lysimachia vulgaris) és a mocsári galaj (Galium palustre). A semlyékekben előfordulhat a vidrafű (Menyanthes trifoliata).

A (Nyír, ÉA) ritka. DK egykor a Tapolcai-medencében is.

7. Calamagrostetum canescentis Simon 1960
(Dárdás nádtippanos)

Térdmagasságú zsombékokat alkotó fajszegény társulás, amely mezotróf vizek parti zónájában, időszakosan kiszáradó, többnyire bázisokban szegény talajon alakul ki. Fajgazdag rétszerű változatát Peucedano-Calamagrostetum canescentis Weber 1978 néven írták le. Ilyenek főleg nádasok kiszáradása után, vagy fűz és égerlápok tisztásain keletkeznek. A domináns dárdás nádtippan (Calamagrostis canescens) mellett gyakori a mocsári galaj (Galium palustre), a közönséges lizinka (Lysimachia vulgaris), a mocsári kocsord (Peucedanum palustre) és időnként a nád (Phragmites communis) is. Gyakran jelen van annak a magassásos társulásnak a domináns faja (legtöbbször a Carex elata), amelyből a társulás kialakult.

A (Nyír, ÉA) ritka, DDt (Belső-Somogy, Bakonyalja) szórványos.

8. Schoenoplecto-Juncetum maritimi Soó (1930) 1971
(Tengerparti szittyós)

Kontinentális tavak enyhén szikesedő parti zónájában fordul elő. Bizonyos rokonságot mutat a sós mocsarakkal (Bolboschoenetalia), ezért talán ott is tárgyalható lenne. Téli sásosok (Cladietum marisci) és kisebb részben nádasok (Phragmitetum australis) sekély és ingadozó vízállású peremén (többnyire átmeneti sávban a Junco obtusiflori-Schoenetum nigricantis felé), iszapos, mésztartalmú, enyhén bázikuskémhatású talajon található. A társulás megjelenését a tengerparti szittyó kisebb-nagyobb csomói határozzák meg, amelyek többnyire sekély (tocsogós) vízben állnak.

A domináns faj mellett jellemző a kormos csáté (Schoenus nigricans), az amerikai káka (Schoenoplectus americanus), a gyérvirágú csetkáka (Eleocharis quinqueflora) és a zsióka (Bolboschoenus maritimus) előfordulása.

DDt (a Balaton egykori, lefűződött öblei mentén, pl. Balatonkeresztúr), de már csak töredékesen.

7.5.1.2. Alcsoport: Caricenion pseudocyperi Borhidi 2001 suball. nov.
(Semlyéksásosok)

Laza szerkezetű, a zsombékosok közötti, tág kiterjedésű, mélyebb, nyíltvizes semlyékek önálló, a zsombékoktól független társulásai, amelyeket vagy a zsombékosok iniciális stádiumaként nem vesznek fel, vagy a zsombékos társulás részeként bekerülnek annak fajkombinációjába. Jellemzőjük a ritkás csomókban növő semlyéksások, a Carex pseudocyperus, C. vesicaria, C. diandra, továbbá a gyakran sűrű gyepfoltokat képező vidrafű (Menyanthes trifoliata), a tőzegeper (Comarum palustre) és a csomorika (Cicuta virosa), valamint a nyíltvizes fázisban rendszeresen megtalálható békalencsehínár (Lemnetalia) tagjai.

Tipikus társulása: Carici pseudocyperi-Menyanthetum Soó 1955

1. Cicuto-Caricetum pseudocyperi Boer et Sissingh 1942
(Csomorikás villás sásos)

Nem rögzült talajon kialakuló, ingóláp jellegű társulás, amely főleg Észak- és Északnyugat-Európában elterjedt, a mezo–eutróf, vagy eutróf vizekben kisebb-nagyobb úszó szigeteket képez, vagy a nádasok nyílt víz felé néző szegélyén ingólápként jelenik meg. Szüntaxonómiai szempontból a nádasok és magassásosok között áll, egyes szerzők a Phragmition-csoportban tárgyalják.

Tipikus állományai háromszintűek, amelyekben domináns a villás sás (Carex pseudocyperus), és laza felső szintet képez a gyilkos csomorika (Cicuta virosa). Nyár végén, a gyilkos csomorika virágzása és a villás sás termésérése idején nagyon jellegzetes, harmonikus, festői látványt nyújtanak.

A két említett faj mellett gyakori a tőzegpáfrány (Thelypteris palustris), a réti füzény (Lythrum salicaria), az ebszőlőcsucsor (Solanum dulcamara) és a vízi peszérce (Lycopus europaeus). Gyakori fáciesalkotó lehet a tőzegpáfrány, ritkán a vidrafű (Menyanthes trifoliata) is. A Velencei-tónál talán ebben a társulásban fordult elő egykor a sárkánygyökér (Calla palustris).

A társulás tipikus állományai igen ritkák (Észak-Alföld), többnyire fragmentumok formájában, főként láptavak nádasainak belső szegélyében figyelhetők meg. A, ÉK, DDt ritka.

2. Carici pseudocyperi-Menyanthetum Soó 1955
(Semlyéksásos)

Boreális-kontinentális jellegű, nálunk reliktum társulás, amely egy iniciális állapotban állandósult pionír zsombékláp, terjedelmes semlyékekkel. Állományai mezotróf vizekben tőzegiszapos aljzaton, erősen ingadozó vízállású, mély vizű semlyékekben találhatók, ahol a termőhely a szárazabb periódusban sem szárad ki teljesen. Balátová et al. (1993) azonosnak tartja az előző társulással, Pott (1995) Németországban külön társulásnak tekinti.

A ritkásan elhelyezkedő zsombékokat több sásfaj is alkothatja, így a zsombéksás (Carex elata), a rostostövű sás (Carex appropinquata), és a villás sás (Carex pseudocyperus), sőt a lápi nádtippan (Calamagrostis stricta) is. Szálanként jelen van a nád (Phragmites communis), a széleslevelű gyékény (Typha latifolia), a vízi hídőr (Alisma plantago-aquatica), a mocsári gólyahír (Caltha palustris), a vidrakeserűfű (Polygonum amphibium), a réti füzény (Lythrum salicaria), a mocsári galaj (Galium palustre). A semlyékekben a vidrafű (Menyanthes trifoliata) uralkodik.

A (Nyír: Bátorliget, Duna–Tisza köze). Állományai nagyrészt átalakultak. Láprétszerű, vidrafű (Menyanthes trifoliata) dominanciájú állományfoltok vannak az A (Kis-A, D–T köze) és DDt (Belső-Somogy) területén, amelyek valószínűleg nem ehhez a társuláshoz tartoznak. Igen ritka.

3. Ludwigio-Caricetum pseudocyperi Borhidi & Járai-Komlódi (1959) in Borhidi 1996
(Dunántúli semlyéksásos)

A semlyéksásos (Carici-Menyanthetum) szubatlanti–szubmediterrán karakterű vikariáns társulása. A láptavak nádasainak szárazföld felőli szegélyén alakul ki, erősen ingadozó vízállás mellett, állandóan nedvesen maradó semlyékekkel. A társulás szerkezetét a sajátos vízjárás mellett a nagy mennyiségben felhalmozódó laza tőzeg és a gyakori vadjárás is stabilizálhatja. Az elhalt szerves anyag nagy részét valószínűleg nem ez a társulás termeli, hanem a szomszédos, sűrűbb növésű társulásokból uszadék formájában kerül ide.

A zsombéksás (Carex elata) ritkásan elhelyezkedő zsombékjai közti semlyékeket a konstans villás sás (Carex pseudocyperus) foglalja el, magas vízállás esetén azonban felúszik. A zsombékokon megjelennek a tőzegpáfrány (Thelypteris palustris), a vízi peszérce (Lycopus europaeus), a dárdás nádtippan (Calamagrostis canescens), a torzsikaboglárka (Ranunculus sceleratus), a mocsári galaj (Galium palustre), továbbá a rekettyefűz (Salix cinerea) kis termetű példányai is. Az év legnagyobb részében vízzel borított semlyékekben szinte mindig megtalálható az apró békalencse (Lemna minor), a bojtos békalencse (Spirodela polyrrhiza), az úszó békaszőlő (Potamogeton natans), a békatutaj (Hydrocharis morsus-ranae), a vidrakeserűfű (Polygonum amphibium) és a mételykóró (Oenanthe aquatica). A tóalma (Ludwigia palustris), valamint a szíveslevelű hídőr (Caldesia parnassifolia) tömeges megjelenése a víz visszahúzódása után válik kifejezetté.

DDt (Belső-Somogy: Baláta-tó, Szulok). Igen ritka.

7.5.1.3. Alcsoport: Caricenion gracilis (Neuhäusl 1959) Oberd. et al. 1967
(Magassásrétek)

Szőnyegszerű, összefüggő sásrétek, amelyek főleg Európa meleg nyarú vidékein jellemzők. Tipikus állományaik általában eutróf termőhelyeken találhatók. Nyílt vizek parti zónájában, folyók hullámterein jelennek meg. Legtöbbször a tavaszi áradás hordalékaként lerakódó ásványi üledéken alakulnak ki, de láptalajon is előfordulnak, ahol a vízszint és a talajnedvesség a zsombékosoknál általában nagyobb ingadozásokat mutat. Ezzel, valamint a gyakori iszaplerakódással van összefüggésben, hogy talajukban kedvezőbbek a feltételek a szerves anyagok lebomlása számára.

Domináns lehet az éles sás (Carex gracilis), a parti sás (Carex riparia), a mocsári sás (Carex acutiformis), a hólyagos sás (Carex vesicaria), a kétsoros sás (Carex disticha), a bókoló sás (Carex melanostachya), a rókasás (Carex vulpina), a berki sás (Carex otrubae) és a pántlikafű (Phalaroides arundinacea). Ezeket gyakran kísérik a magassásosokra általában jellemző fajok (Lythrum salicaria, Lysimachia vulgaris, Galium palustre stb.), továbbá a kúszó boglárka (Ranunculus repens), a mocsári nőszirom (Iris pseudacorus) és a mocsári csetkáka (Eleocharis palustris).

Magyarországon általánosan elterjedtek, egyes társulásaik azonban ritkák.

Kilenc társulást sorolunk ide:

1. Caricetum acutiformis Eggler 1933 (16. kép)
(Mocsári sásos)

Syn.: Caricetum acutiformis-ripariae Soó 1947 p. maj. p. (29. §).

Tavak, holtágak feltöltődése során megjelenő sásrét jellegű társulás, szubatlanti–szubmediterrán elterjedéssel. Pangó vizes körülmények között élő állományai zsombékoló szerkezetet mutathatnak, – amiért egyes szerzők (pl. Balátová-Tulácková et al. 1993) a zsombékosok alcsoportjában (Caricenion rostratae) tárgyalják – leggyakrabban azonban szőnyegszerű állományokat alkot. Gyakran találjuk lápok vízlevezető árkainak disztróf vizű szakaszain. Termőhelyét a víz többnyire csak a téli-tavaszi időszakban borítja. Síkláp-tőzegen és ásványi üledéken egyaránt előfordul.

A domináns mocsári sás (Carex acutiformis) mellett a réti füzény (Lythrum salicaria) szerepel leggyakrabban. Nem ritka a parti sás (Carex riparia), sőt a Carex riparia x acutiformis előfordulása sem. Lápi jellegű állományaiban helyenként megjelenik a keskenylevelű gyapjúsás (Eriophorum angustifolium), a tőzegpáfrány (Thelypteris palustris), a nádi boglárka (Ranunculus lingua) és a lápi nádtippan (Calamagrostis neglecta) is.

M Az egész országban elterjedt. A Közép-hegységben ritka, az Alföldön és a Dunántúlon, különösen a lápmedencék lefolyásaiban gyakori.

2.16. ábra - Mocsári sásos (Caricetum acutiformis) magassásrétje Trizs mellett, az Aggteleki Nemzeti Parkban.

Mocsári sásos (Caricetum acutiformis) magassásrétje Trizs mellett, az Aggteleki Nemzeti Parkban.


2. Galio palustris-Caricetum ripariae Bal.-Tul. et al. 1993
(Parti sásos)

Syn.: Caricetum ripariae Soó 1928 (2b. §), Caricetum acutiformis-ripariae Soó 1947 p. min. p. (29. §).

Európa melegebb vidékein elterjedt növénytársulás, amely szőnyegszerű állományokat alkot tavak, holtágak parti zonációjában, feltöltődő lápokon, valamint mélyebb fekvésű, rendszeresen elöntött ártereken található, ahol jellemző a többé-kevésbé tartós vízborítás. A mocsári sásosnál (Caricetum acutiformis) eutrófabb és vízelöntésesebb jellegű termőhelyen él, lápok levezető árkaiban, a láptól távolodva a fokozódó eutrofizáció következtében a Caricetum acutiformist váltja fel.

Sűrű állományaiban a domináns parti sás (Carex riparia) mellett egyéb faj csak szálanként fordul elő. A réti füzény (Lythrum salicaria), a mocsári galaj (Galium palustre) és a közönséges lizinka (Lysimachia vulgaris) a leggyakoribb.

Az Alföldön és a dombvidéken elég gyakori, a hegyvidéken szórványos.

3. Caricetum gracilis Almquist 1929 (17. kép)
(Éles sásos)

Non: Caricetum acutiformis-gracilis Soó 1927.

Szubkontinentális elterjedési tendenciát mutató, sík- és dombvidéki jellegű növénytársulás, nem azonos a kifejezetten hegyvidéki Caricetum acutiformis-gracilis Soó 1927 asszociációval. Folyó- és patakvölgyek mélyebb fekvésű árterein elterjedt. Jellemző, hogy a tavaszi sekély vízborítás nyáron visszahúzódik. A parti sásoshoz (Caricetum ripariae) és a hólyagos sásoshoz (Caricetum vesicariae) képest szárazabb, a bókoló sásosnál (Caricetum melanostachyae) többnyire kissé nedvesebb termőhelyet foglal el.

Általában sűrű, szőnyegszerű állományokat alkot.

A társulás viszonylag fajgazdag, mert sok mocsárréti elem is megjelenik benne. A domináns éles sás (Carex gracilis) mellett tipikus esetben csak szálanként fordul elő a mocsári sás (Carex acutiformis), a mocsári galaj (Galium palustre), a vízmelléki csukóka (Scutellaria galericulata) és a réti füzény (Lythrum salicaria). Különösen a kora tavaszi aspektusban feltűnő a gólyahír (Caltha palustris). Gyakori a kúszó boglárka (Ranunculus repens), a réti kakukkszegfű (Lychnis flos-cuculi) és a pénzlevelű lizinka (Lysimachia nummularia).

A Elég gyakori, a dombvidéken szórványos.

2.17. ábra - Parti sásos magassásrét (Galio palustris-Caricetum ripariae) virágzó mocsári nőszirommal, Erdőtelek környékén.

Parti sásos magassásrét (Galio palustris-Caricetum ripariae) virágzó mocsári nőszirommal, Erdőtelek környékén.


4. Caricetum vesicariae Br.-Bl. & Denis 1926
(Hólyagos sásos)

Elsősorban Közép-Európa déli és délkeleti részén elterjedt, sík- és dombvidéki jellegű növénytársulás, amely a mélyebb fekvésű, tartósabb vízborítású termőhelyeket foglalja el, gyakran egyéb magassásos (Caricetum elatae, Caricetum gracilis stb.) társulások között jól felismerhető, lazább, sárgászöld, szőnyegszerű állományokat alkotva. Hosszabb nyár végi, vízborításmentes időszakot igényel. Talaja a hasonló társulásokéhoz képest bázisokban (kalcium, magnézium) szegény.

A domináns hólyagos sás (Carex vesicaria) mellett szórványosan fordulnak elő benne főként Phragmitetea jellegű fajok, pl. a széleslevelű békakorsó (Sium latifolium), a vízi hídőr (Alisma plantago-aquatica), a mételykóró (Oenathe aquatica), a mocsári nőszirom (Iris pseudacorus), az ágas békabuzogány (Sparganium erectum), a réti füzény (Lythrum salicaria) stb.

A Duna–Tisza közén hiányzik, egyébként szórványos.

5. Caricetum distichae Steffen 1931
(Kétsoros sásos)

Szőnyegszerű állományokat alkotó, sík- és dombvidéki jellegű növénytársulás szubkontinentális elterjedési súlyponttal. A magassásosok sekély és ingadozó vízborítású peremén, a mocsár-, vagy láprétek átmeneti zónájában jelentkezik. Az éles sásoshoz (Caricetum gracilis) képest kevésbé eutróf jellegű.

A domináns kétsoros sás (Carex disticha) mellett gyakori lehet a mocsári sás (Carex acutiformis), a közönséges lizinka (Lysimachia vulgaris), a réti füzény (Lythrum salicaria), a muharsás (Carex panicea), a mocsári perje (Poa palustris), a vízi menta (Mentha aquatica), a tarackos tippan (Agrostis stolonifera), a kúszó boglárka (Ranunculus repens), a pántlikafű (Phalaroides arundinacea), sőt a zsióka (Bolboschoenus maritimus) is. Adott állományának fajösszetételét nagyban befolyásolják a vele érintkező társulások is. Ritka, védett növénye az északi sás (Carex hartmanii).

Az Alföldön és a dombvidéken ritka, a hegyvidéken igen ritka.

6. Caricetum melanostachyae Balázs 1943
(Bókoló sásos)

Szőnyegszerű állományokat alkotó, kontinentális, sík- és dombvidéki jellegű növénytársulás, amely a magassásosok és mocsárrétek átmeneti zónájában, illetve a mocsárrétek mélyedéseiben jelenik meg. Termőhelyén kismértékű sófelhalmozódás is előfordulhat. Vízellátottsága a kétsoros sásoshoz (Caricetum distichae) képest kissé szárazabb, szélsőségesebb.

A domináns bókoló sás (Carex melanostachya) mellett megjelennek a mocsárréti fajok, így a tarackos tippan (Agrostis stolonifera) és a réti ecsetpázsit (Alopecurus pratensis). Nem ritka a zsióka (Bolboschoenus maritimus), valamint az egypelyvás csetkáka (Eleocharis uniglumis) sem.

Az Alföldön elég gyakori, ÉK és DK szórványos.

7. Carici gracilis-Phalaridetum (Kovács & Máthé 1967) Soó 1971 corr. Borhidi 1996
(Pántlikafüves)

Bas.: Rorippo-Phalaridetum M. Kovács & Máthé 1967, non Rorippo-Phalaridetum Kopecký 1961.

Európa melegebb vidékein elterjedt, sík- és dombvidéki jellegű társulás, amely folyók középszakaszainak árterein, tápanyagban gazdag hordalékán, glejes felsőszintű talajokon, ritkábban eutróf tavak parti zónájában, kisvizekben fordul elő, ahol jellemző a rendszeres tavaszi vízborítás és a szélsőséges vízszintingadozás. A pántlikafű nádszerű növekedése ellenére a társulás nem nádas-, hanem mocsárrét jellegű, amelyben a pántlikafű (Phalaroides arundinacea) egy többé-kevésbé laza felső szintet alkot a mocsári nőszirommal (Iris pseudacorus), alatta több sásfaj és egyéb mocsári növény egy vagy két szintjével.

A domináns pántlikafű mellett állandó a második szintben az éles sás (Carex gracilis) és a hólyagos sás (C. vesicaria), a réti füzény (Lythrum salicaria), az erdei angyalgyökér (Angelica sylvestris) és a lápi perje (Poa palustris), míg a harmadik szintben az indás pimpó (Potentilla reptans), a mocsári csetkáka (Eleocharis palustris) és a pénzlevelű lizinka (Lysimachia nummularia) megjelenése rendszeres.

Az Alföldön és a dombvidéken elég gyakori, a hegyvidéken szórványos.

8. Caricetum vulpinae Soó 1927
(Rókasásos)

Többnyire alacsony, terpedt állású tövek laza, szőnyegszerű, sárgászöld állományaiból álló társulás, amely Európában inkább a déli területek sík- és dombvidékein elterjedt. Mocsárrétek rendszeresen elöntött mélyedéseiben, többnyire kis kiterjedésben található a Caricetum distichae és a Caricetum melanostachyae társulásokénál eutrófabb, olykor mérsékelten szennyezett termőhelyeken.

A domináns rókasás (Carex vulpina) és a magassásosok szokásos fajai (pl. Galium palustre) mellett nagy szerephez jutnak a mocsárréti elemek, így a tarackos tippan (Agrostis stolonifera), a kúszó boglárka (Ranunculus repens), a mocsári gólyahír (Caltha palustris) és a pénzlevelű lizinka (Lysimachia nummularia). Gyakori a mocsári csetkáka (Eleocharis palustris) is. Külön szubasszociácót képviselnek a berki sás (Carex otrubae) dominanciájú állományok (Caricetum vulpinae caricetosum otrubae Lájer 2002), amelyek közepesen magas állományokat alkotnak a mocsárrétek időszakosan vízállásos mélyedéseiben. Ennek megfelelően a nádasokra jellemző növények jelennek meg differenciális fajokként: a lándzsás hídőr (Alisma lanceolatum), a sárga nőszirom (Iris pseudacorus), a fekete nadálytő (Symphytum officinale), a vízi gamandor (Teucrium scordium).

Az Alföldön elég gyakori, a domb- és hegyvidéken szórványos.

9. Carici appropinquatae-Equisetetum variegati (Kovács M. 1962) Borhidi 2001
(Zsurlós sásrét)

Bas.: Caricetum davallianae equisetosum variegatae Kovács M. 1962 (3f. §).

Holotípus: Kovács M.: Die Moorwiesen Ungarns. Akad. Kiadó 1962. p. 48. Tab. IX. Aufn. Nr. 5.

Kétszintű sásréti társulás, amely alföldszéli síklápok friss vizű patakjainak árterén, erősen nedves fázisában, mészben gazdag tőzegen alakul ki. Felső szintjét 1–1,5 m magas sások, a többnyire domináns rostostövű sás (Carex appropinquata), továbbá a mocsári és az éles sás (C. acutiformis, C. gracilis), valamint a nád és gyapjúsás-fajok (Eriophorum angustifolium és E. latifolium) alkotják. A második 30–40 cm magas és lényegesen sűrűbb gyepszintet a tarka zsurló (Equisetum variegatum) uralja a muharsás (Carex panicea), a mocsári zsurló (E. palustre), a vidrafű (Menyanthes trifoliata) és a gyakran tömeges közönséges gyíkfű (Prunella vulgaris) kíséretében. Mohaszintje többnyire teljesen zárt, de fajokban szegényebb az üde láprétekénél.

Kovács M. (1962) IX. táblázatában 10 felvétel képviseli a társulást. Ha a táblázatból kiemeljük a 9. számú felvételt – amely egy valódi Caricetum davallianae állományt mutat –, kiderül, hogy a Pedicularis palustris és az Eriophorum latifolium kivételével egyetlen Caricetalia davallianae- vagy Molinion-faj sincs a társulásban. Ez a két társulás összehasonlításában nem kevesebb, mint 18 diagnosztikus értékű faj hiányát jelenti; maga a Carex davalliana is hiányzik a felvételekből! A Carici appropinquatae-Equisetetum variegati társulást nádas és magassásos fajok jelenléte különíti el, mint Carex appropinquata, C. acutiformis, Phragmites communis, Menyanthes trifoliata, Equisetum palustre, Cirsium oleraceum, C. palustre és természetesen a domináns Equisetum variegatum, míg a Caricetum davallianae jellemző fajkombinációja mellett (lásd ott) a mocsár- és nedves kaszálóréti elemek nagy számban való jelenléte hangsúlyozza a két társulás közti jelentős különbséget. Kovács leírásában hivatkozik az Oberdorfer (1956) által említett „Equisetum variegatum-Gesellschaft”-ra, amelyről azt írja, hogy a tarka zsurló széles ökológiájú faj, amely igen különböző termőhelyeken képes dominánsan fellépni. Biztos azonban, hogy az Oberdorfer által közölt állományok nem azonosak a nálunk előfordulókkal, hanem egy alhavasi szittyós láprét-társulásba sorolhatók. A tarka zsurlót pedig ott a Juncetum alpino-articulati (Oberd. 1957) Philippi 1960 karakterfajaként tekintik (Pott 1995).

ÉK (Gödöllői-dombság, Mátra), NyDt (Vas).

8. Osztály: Montio-Cardaminetea Br.-Bl. & Tx. 1943

(Forrásgyepek)

A hegy- és dombvidéki források kifolyói körül kialakuló gyepes-párnás szerkezetű társulások tartoznak ebbe az osztályba. Sajátos élővilágukat a hideg, tiszta, oxigénben gazdag, tápanyagban szegény forrásvízzel átitatott talajú termőhely határozza meg. Ezért növényfajai zömmel szubatlantikus, boreális és alpin elterjedésűek, tehát nálunk reliktumok. Talajukban a tőzegképződés átmeneti jellegű, sőt hiányozhat is. A nemzetközi irodalom nem is forráslápoknak nevezi az idetartozó társulásokat, hanem forrásgyepeknek (Quellflur és nem Quellmoor), ahogyan azt Lájer (1998) is javasolja.

A forrásgyepek többnyire kis szigetek a más szerkezetű és összetételű növényzetben. Rendszerint a hasonló termőhelyi igényű láprétek és magaskórós társulások fragmentumai, néhol erdőtársulások állományai veszik körül, amelyekben önálló szintet alkotnak. Társulásaikban domináns és jellemző fajok a magasabb termetű sásfélék, pl. az erdei káka (Scirpus sylvaticus), a gyapjúsások (Eriophorum angustifolium, E. latifolium), a kis termetű, törékeny kétszikűek, pl. a keserű kakukktorma (Cardamine amara), a veselke (Chrysosplenium alternifolium), valamint a nagy számban és borítással jelenlévő lombos mohák (pl. Brachythecium rivulare, Bryum schleicheri, Cratoneuron filicinum, Philonotis fontana), néhány májmoha (pl. Pellia endiviifolia, Trichocolea tomentella), amelyek az oxigénben gazdag vizet és a zavartalan termőhelyet jelzik.

A mérsékelt öv hűvösebb részein, főleg a magasabb hegyvidékeken elterjedtek.

8.1. Rend: Montio-Cardaminetalia Pawl. 1928
(Forrásgyepek)

Hazánkban a társulások három csoportba: 1. árnyas, 2. mészkerülő és 3. meszes forrásgyepekbe sorolhatók. Az első csoportba az árnyas forrásgyepeket soroljuk. Az árnyékolás mellett a víz minősége másodlagos fontosságúvá lesz. A napfényes forráslápok viszont a víz minősége szerint válnak szét. A második csoportban a víz oligotróf, azaz tápanyagszegény és mészmentes, a harmadik csoportban meszes, ásványi és tápanyagokban gazdagabb.

8.1.1. Csoport: Caricion remotae Kastner 1941
(Árnyas forrásgyepek)

Erdőtársulások (gyertyános-tölgyesek, bükkösök, égerligetek) savanyú, semleges vagy bázikus (pH: 4,5–7,5) forrásvízzel öntözött árnyas forrásgyepjei, amelyeket a fákon kívül még évelő magaskórós lágyszárúak is árnyékolnak. Jellemző és domináns faj a keserű kakukktorma (Cardamine amara) és a veselke (Chrysosplenium alternifolium). Más forráslápoktól elválasztó (differenciális) fajai a hölgypáfrány (Athyrium filix-femina), a ritkás sás (Carex remota), az erdei nebáncsvirág (Impatiens noli-tangere), az erdei madársóska (Oxalis acetosella), lokálisan a dealpin havasi varázslófű (Circaea alpina) és egy ritka májmoha (Trichocolea tomentella).

1. Cardaminetum amarae Br.-Bl. 1925
(Kakukktormás forrásgyep)

Kárpát-pannoniai jellegű domb- és hegyvidéki (ritkán alföldperemi) társulás, amely a vulkanikus hegyvidék és az alpi nyúlványok hegylábi, völgyi, valamint a dunántúli dombság völgyeinek forrásos területein, a somogyi mészmentes homokon, általában laza, szerves anyagban gazdag, tőzeges réti talajon alakul ki.

Tocsogós gyepszintje alig észrevehető a magasabb lágyszárú-szint takarása miatt. Tavasszal szembetűnők a veselke (Chrysosplenium alternifolium) aranyoszöld párnái, később a kifolyót kísérő magas termetű sásfélék, degradált helyeken a nagy csalán (Urtica dioica).

Az uralkodó keserű kakukktorma (Cardamine amara) mellett gyakori kodomináns a veselke (Chrysosplenium alternifolium), helyenként a posvány csillaghúr (Stellaria alsine). Fáciesalkotó az erdei káka (Scirpus sylvaticus), nyíltabb foltokon a lómenta (Mentha longifolia), a hegyi gólyahír (Caltha palustris subsp. laeta), a pikkelyes sás (Carex lepidocarpa). A termőhely zavartságát jelzi a békaszittyó (Juncus effusus) tömeges fellépése.

ÉK (szórványos: Zempléni-hg., Déli-Bükk, Mátra), NyDt (Vas, Zala), DDt (Somogy). A folyó által lesodort fragmentumai (Cardamine amara, Stellaria alsine) találhatók a Nagy-Duna menti fűzligetekben: A (Kis-A: Szigetköz).

2. Cardamino-Chrysosplenietum alternifolii Maas 1959
(Veselkés forrásgyep)

Andezit és riolit vulkáni vagy metamorf kőzeten, völgyi üledéken, szerves törmelékkel borított ásványos talajon, finom hordalékon, vízfolyásokkal finoman átszőtt termőhelyeken kialakuló pionír társulás. Összetétele a kakukktormás forráslápéhoz hasonló, de reliktum fajokban, különösen mohákban sokkal gazdagabb. Hazai elterjedése az előző társuláséhoz hasonló, de hegyvidéki jellege kifejezettebb. Gyakran északias kitettségű völgyfőkben, nyíltabb, sziklás környezetben találjuk állományait. Helyenként (pl. Magas-Börzsöny) jellemző a durvatörmelék mozgása és a hosszan tartó hótakaró.

Alacsony (20–30 cm magas) gyepje sokszor alig észrevehető az árnyékoló páfrányoktól és egyéb magaskórós növényektől. A veselkepárnák mellett jellemzők a mohapárnák, amelyek gyakran bevonják a köveket és a korhadó ágakat.

Domináns faj a veselke (Chrysosplenium alternifolium), helyenként az erdei nebáncsvirág (Impatiens noli-tangere), a kövek között tömeges lehet a magyar perje (Poa pannonica subsp. scabra), a zavart foltokon a nagy csalán (Urtica dioica) és a siskanád (Calamagrostis epigeios). A jellemző állandó fajok közül a páfrányok (Athyrium filix-femina, Cystopteris filix-fragilis, Dryopteris filix-mas stb.), az erdei madársóska (Oxalis acetosella), a párnákat alkotó lombos mohák (Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium, Polytrichum formosum, Hylocomium splendens, Isothecium viviparum, Bryum rivulare), a vízben egy májmoha (Pellia fabbroniana) említendők. A Magas-Börzsönyben (a Csóványos alatt) a hegyi pajzsikához (Dryopteris assimilis) dealpin fajok is csatlakoznak, mint a havasi varázslófű (Circaea alpina) és a havasi ribizli (Ribes alpinum) (Simon in Borhidi & Sánta 1999).

ÉK (Zempléni-hg., Mátra, Magas-Börzsöny), NyDt (Vas, Zala), DDt (Somogy).

8.1.2. Csoport: Cardamino-Montion Br.-Bl. 1926
(Mészkerülő forrásgyepek)

Magashegységi (alpin, szubalpin, hazánkban dealpin) forrásgyepek, amelyek főleg szilikátos kőzetek lágyvizű rétegforrásai körül alakulnak ki. A forrásvíz pH-értéke 4–6,8, hőmérséklete évszakosan 2–20 °C között ingadozik. Az Alpokban és a Kárpátokban a több csapadék kilúgozó hatásának következtében meszes alapkőzeten is kifejlődnek. Jellemzői a nagy, sötétzöld májmohák (Marsupella emarginata, Scapania- és Ricardia-fajok) és lombos mohák (Brachythecium rivulare, Bryum schleicheri, Mnium punctatum, Sphagnum contortum) párnái, a virágos fajok közül pedig az erdei káka- (Scirpus sylvestris) és a palástfű-fajok (Alchemilla spp.). Hazánkban egyetlen társulása ismert.

1. Montio-Bryetum schleicheri Br.-Bl. 1925
(Körtemohás forrásgyep)

Nálunk az Alpokalján, a Bükkben és a pest–budai források környékén fordul elő, mint hidegidőszaki reliktum, dealpin társulás. Agyagos vagy palás vízzáró réteg felett, lejtős kavicstakarón, völgyi üledéken átszüremlő hideg és tiszta vizű források környékén található, ahol a termőhelyet bővizű erecskék hálózzák be, amelyek között tocsogós, tőzeges kis terek alakulnak ki, s ezeket mohákból és virágos fajokból álló nedves, dús növényzet borítja be.

A társulás szerkezetét egy alacsony mohagyep és többnyire két lágyszárú-szint építi fel. A mohaszint domináns faja az aranybarna körtemoha (Bryum schleicheri), amelyet további kodomináns máj- és lombosmohafajok kísérnek. A táj képében a társulás mint a víztől csillogó aranyoszöld párnák gyepje jelenik meg az erdőszélek vagy lejtős rétek aljában.

Az uralkodó mohaszintet az uralkodó körtemoha mellett lombos- és tőzegmohák (pl. Brachythecium rivulare, Bryum pseudotriquetrum, Calliergonella cuspidata, Sphagnum contortum, S. subsecundum) és májmohafajok (pl. Marchantia polymorpha, Ricardia multifida, S. undulata), többségükben reliktum, montán elemek alkotják. A gyepszintben jellemző virágos faj a mocsári nefelejcs (Myosotis palustris), a mocsári aszat (Cirsium palustre) és az erdei káka (Scirpus sylvaticus), a szálkás pajzsika (Dryopteris carthusiana) és a kétlaki macskagyökér (Valeriana dioica). Ritka védett faj a kereklevelű harmatfű (Drosera rotundifolia) és az osztrák zergevirág (Doronicum austriacum).

ÉK (Zempléni-hg., Bükk, Mátra?, Börzsöny?), NyDt (Őrség: Szőce, Vasi Hegyhát), A (Óbuda, Dunaharaszti–Soroksár).

8.1.3. Csoport: Cratoneurion commutati Koch 1928
(Meszes forrásgyepek)

Az alpi–kárpáti térség havasi régiójában gyakori, kemény vizű forrásgyep-társulások. Vizükben sok az oldott ásványi anyag és az oxigén. Különösen gazdag kalciumionokban. Nálunk a Középhegységben dealpin reliktum. A víz hideg, átlagos hőmérséklete 5–8 °C. Nyílt – erdőtlen – termőhelyeken, vízzel átitatott finom törmeléken jellemző a kialakulásuk. Fő edifikátorok a kriptogámok (mohák: pl. Cratoneuron commutatum, C. filicinum, zuzmók és algák), az edényes növények (pl. Pinguicula vulgaris, Carex flava agg.) alárendelt szerepet játszanak. Társulásaikat főleg a fokozott vízhasználat, a karsztvízszint-csökkentés és a taposás veszélyezteti.

Egy társulás tartozik ide:

1. Carici lepidocarpae-Cratoneuretum filicini Kovács & Felföldy 1960 corr. Soó 1971
(Meszes talajú forrásgyep)

Carici (flavae)-Cratoneuretum filicini Kovács & Felföldy 1958 nom. prov. (3b. §), Carici (flavae)-Cratoneuretum filicini Kovács & Felföldy 1960.

Magashegyvidéki hidegidőszaki reliktum jellegű társulás, amelynek eredete a jégkorszak végére tehető. Állományai főleg mészköves hegyvidékeink völgyi és hegylábi forrásai körül alakulnak ki, de előfordulhat mésztartalmú palákon, bazalton, sőt andeziten is. A forrásvíz minden esetben kalciumionokban gazdag kemény víz, ezért gyakori a mésztufa („travertino”) képződése, amely a nagy felületű mohapárnákon kiválik. A finom törmelékes aljzaton finom, sötét színű mohatőzeg jön létre, amelyen edényes növényfajok is megtelepednek. A lépcsőzetes rétegfejeken átbukó víz cseppjei csillogó burokként vonják be a sokszor függönyszerűen lecsüngő mohapárnákat. Jellemzők a pikkelyes sás (Carex lepidocarpa), és a széleslevelű gyapjúsás (Eriophorum latifolium) ritkás állományai, míg magát a társulást a lombosmohák (Cratoneuron commutatum, C. filicinum, Philonotis calcarea, Calliergonella cuspidata) és a májmoha (Pellia endiviifolia) sűrű gyepje alkotja. Gyakori kísérő a csermelyaszat (Cirsium rivulare), a lápi pitypang (Taraxacum palustre), a vízi menta (Mentha aquatica) és az acsalapú (Petasites hybridus). Andeziten és bazalton kialakult forráslápokban rajtuk kívül jellemző lehet a Chiloscyphus polyanthus, a Marchantia polymorpha, a Fissidens adianthoides és a Mnium undulatum.

ÉK (Bükk, pl. Szalajka-völgy), DK (Balatonv. pl. Pécsely-patak), az ÉK andezit hegységeiben (Zempléni-hg., Mátra, Börzsöny) fragmentális előfordulása lehetséges.

9. Osztály: Scheuchzerio-Caricetea fuscae R. Tx. 1937

(Tőzegmohás síklápok és dagadólápok semlyéktársulásai)

Az egész északi félgömbön elterjedt vegetációtípus, amelyre az alacsony termetű sásokból álló gyepek és a jelentős borítású mohaszint kialakulása a jellemző. Ez utóbbit főleg az Amblystegiaceae és a Sphagnaceae család fajai alkotják. A társulásokat széles termőhelyi változatosság jellemzi, mely a szélsőségesen savanyú, oligotróf élőhelytől a bázikus kémhatású, csaknem mészben gazdag mezotróf biotopokig, a síkságoktól egészen a magashegységekig terjed. Eredeti termőhelyei erdőtlenek, és gyakran nyújtanak kis kiterjedésű refúgium tereket, amelyeken gyenge versenyképességű fajok is hosszú időn át fennmaradni képesek, s amelyek Közép-Európában a glaciális reliktumok túlélésének kedveznek. Az osztály három ökológiailag elkülönülő rendre oszlik, éspedig a dagadólápi semlyékeket és az átmeneti lápokat magába foglaló Scheuchzerietalia palustrisra, az oligotróf, savanyú síklápokat tartalmazó Caricetalia fuscaera és a bázikus, üde síkláp-társulásokat képviselő Caricetalia davallianae rendre.

9.1. Rend: Scheuchzerietalia palustris Nordhagen 1937
(Dagadólápok semlyéktársulásai és átmeneti lápok)

Hazánkban a síklápok és a dagadólápok semlyéktársulásai a hűvösebb, nedvesebb térségekben ritka hidegidőszaki maradványok, értékes vegetációtörténeti emlékek. A síklápokban és semlyékekben a társulás felépítésében a sásfélék mellett főleg a lombosmohák játszanak fontos szerepet, míg az ún. átmeneti lápokban a sások és a füvek mellett a tőzegmohák (Sphagnaceae) részvétele meghatározó. Ismert, hogy az ún. dagadólápokban a társulás felépítésében (lásd később) már a tőzegmohák veszik át az uralkodó szerepet. A tőzegképződés intenzitása a termőhely savanyú kémhatásával párhuzamosan a síklápoktól az átmeneti lápokon keresztül a dagadólápokig exponenciálisan nő. Kis kiterjedésű állományaik főleg az Északi-középhegységben, a Dunántúl nyugati és déli felében, valamint a Nyírségben fordulnak elő.

Társulásalkotó fajok a töviskés sás (Carex echinata), a szürkés sás (Carex cane-scens), a fekete sás (C. nigra), a gyapjasmagvú sás (C. lasiocarpa); jellemző a posvány kakastaréj (Pedicularis palustris), a vidrafű (Menyanthes trifoliata), gyakori és tömeges a lombosmohák (pl. Aulacomnium palustre, Calliergon cordifolium, Calliergonella cuspidata, Campylium stellatum, Sphagnum recurvum, S. teres) előfordulása.

9.1.1. Csoport: Rhynchosporion albae Koch 1926
(Tőzegkákások)

Európa magashegységeiben, így az Alpokban és a Kárpátokban is ritka társulások, amelyek lápsemlyékekben, forrásláp-tavacskákban, dagadólápok szélén találhatók. Jellemző fajai a harmatfüvek (Drosera anglica, D. intermedia), a tőzegkáka (Rhynchospora alba) és a tőzegmohafajok (pl. Sphagnum cuspidatum). Hazánkban ma már csupán egyetlen állományát ismerjük, az Őrségben – a Hanságból és a Bakonyból kipusztult.

1. Sphagno tenelli–Rhynchosporetum albae Osvald 1923 em. Dierssen 1982
(Tőzegkákás)

Hazánkban dealpin, az Alpokból leereszkedett, hidegidőszaki reliktumnak tekinthető társulás, mindössze egy kb. 100 négyzetméteres és egy kisebb állománnyal, amely csak társulástöredéknek, fragmentumnak tekinthető.

A szőcei mészkerülő mohás forrásláphoz csatlakozó tőzegkáka állomány feketés tőzegiszapon, mohapárnákkal együtt tenyészik. Valójában a Rhynchospora előfordulása inkább florisztikai, mint szociológiai jellegű.

Jellemző kísérő faja a sárga palka (Pycreus flavescens f. monostachys), amely a társulás iszaplakó jellegét erősíti. Állományát lágyszárú-szint (mintegy 30 cm magas) és alacsonyabb mohaszint alkotja. Az előbbi borítása 70%, az utóbbié 20%. Domináns faj a tőzegkáka, fontosabb kísérők a kereklevelű harmatfű (Drosera rotundifolia), a vérontófű (Potentilla erecta), a sárga palka (Pycreus flavescens), a csillagsás (Carex echinata), a muharsás (C. panicea), és a mohák (Sphagnum contortum, S. recurvum, Calliergonella cuspidata, Drepanocladus verniciosus).

NyDt (Őrség: Szőce).

9.1.2. Csoport: Caricion lasiocarpae Vanden Berghen ap. Lebrun & al. 1949
(Oligotróf átmeneti lápok)

Főleg boreális, többnyire síksági elterjedésű asszociációcsoport, glaciális reliktumokkal. Tápanyagban szegény, tiszta és mérsékelten savanyú vizű – gyakran magasabb sások által is alkotott – átmeneti lápok, amelyek fejlett mohaszintjében tőzegmohák is tenyésznek.

Domináns fajai a gyapjasmagvú sás (Carex lasiocarpa), a csőrös sás (C. rostrata), a töviskés sás (C. echinata), jellemző a vidrafű (Menyanthes trifoliata), a mocsári csillaghúr (Stellaria palustris), a lápi ibolya (Viola palustris), a tőzegmohafajok (Sphagnum recurvum, S. teres), egyéb lombos mohák (Aulacomnium palustre, Calliergonella cuspidata). Termőhelyeik a lecsapolások, és az éghajlat szárazodása miatt veszélyben vannak.

Hazákban három társulás képviseli.

1. Caricetum lasiocarpae Osvald 1923 em. Dierssen 1982
(Gyapjasmagvú sásos láprét)

Európa hűvösebb területein található, a síkságoktól a hegyvidéki tájakig. Nálunk a campylietosum Dierßen 1982 szubasszociáció fordul elő. Általában szivárgó vizű, mésékelten savanyú, mezotróf élőhelyeken jellemző, ahol a felszíni vízborítás nem nagy, de a talaj egész évben nedves és hideg. Állományai láprét jellegűek, amelyek a hideg talaj miatt az év első felében igen lassan fejlődnek.

A domináns gyapjasmagvú sás (Carex lasiocarpa) mellett nálunk állandó a zsombéksás (Carex elata), a muharsás (C. panicea), a kétlaki macskagyökér (Valeriana dioica), a réti boglárka (Ranunculus acris), az erdei angyalgyökér (Angelica sylvestris) és a vízi menta (Mentha aquatica) is. Jellemző a meszes talajú üde láprétek (Caricion davallianae) fajainak előfordulása, mint a gyakori fehérmájvirág (Parnassia palustris), vagy a nálunk nagyon ritka mocsári kakastaréj (Pedicularis palustris). Több helyen nagy borítással jelenik meg a vidrafű (Menyanthes trifoliata). A mohafajok közül a Calliergonella cuspidata és a Campylium stellatum található leggyakrabban. Érdekes a Drepanocladus revolvens jelenléte.

A (Kis-A.: Marcal-medence). Egykor talán DK (Bakony). Nagyon ritka.

2. Carici lasiocarpae-Sphagnetum Zólyomi 1931
(Gyapjasmagvú sásos tőzegmohás láprét)

Boreális, nálunk montán jellegű társulás, amely hazánkban az Alpok és Kárpátok előhegyein, valamint az Alföld északkeleti peremén fordul elő. Hidegidőszaki maradvány, amely reliktum lápok, lápszigetek peremén a zonáció legkülső tagjaként jelenik meg, mindig tőzegmoha-aljzaton. Az alapkőzet mésztelen, többnyire pala, vulkanikus kőzet vagy vályogos, agyagos ártéri üledék. Talaja friss Sphagnum-tőzeg.

A társulást kb 80. cm magas lágyszárú-szint alkotja, amelyben domináns a gyapjasmagvú sás (Carex lasiocarpa), hosszú, vékony, ívesen hajló leveleivel. Összefüggő, dús mohaszintjét Sphagnum-, és Polytrichum-fajok alkotják.

Gyakoribb kísérő fajok a mocsári kocsord (Peucedanum palustre), a dárdás nádtippan (Calamagrostis canescens), a közönséges lizinka (Lysimachia vulgaris), a molyhos nyír (Betula pubescens), a rezgőnyár (Populus tremula) csemetéi, amelyek a láp beerdősülésének előőrsei. Ebben a társulásban él a hazánkban kizárólag a csarodai lápokon található hidegidőszaki maradványfaj, a tőzegáfonya (Vaccinium oxycoccos). További tömeges, védett fajok a tőzegmohák (Sphagnum recurvum, S. palustre), a vidrafű (Menyanthes trifoliata) és a molyhos nyír (Betula pubescens).

A (ÉA: Csarodai-lápok, Nyír: Szabolcsveresmart ?), ÉK (Bükk: Keleméri-lápok, Mátra: Síroki-láp), DDt (Bakonyalja, Belső-Somogy: Darány).

3. Caricetum rostratae Osvald 1923 em. Dierssen 1982
(Oligotróf semlyéktársulás)

Montán jellegű társulás, amely főleg a magasabb hegyvidék lápos területeinek peremi, vizes övében (az ún. „lagg” övezetben), kis tavacskák sekély, parti vizeiben fordul elő. Hazánkban is elsősorban a hegyvidéken található, de az Alpokalján az Őrségbe, a Nyírségben pedig az Alföldre is leereszkedik. Ökológiai igénye tág határok között változik, állományai a táplálékszegény oligotróf vizes termőhelyektől az eutrofizálódókig, a pH-viszonyokat illetően a savanyútól a mérsékelten savanyúig alakulhatnak ki. A láptavak növényzetének mélyebb részén, magassásos társulásokhoz kapcsolódva, leggyakrabban zsombékosok semlyékeiben tenyészik. Az év nagyobb részében víz (–50 cm) borítja. Általában laza – ritkás moha – és erőteljes gyepszint különíthető el, amelyben a domináns sások tölcséresen széthajló szárú polikormonokat alkotnak a sötétbarna-feketés tőzeges talajon.

Domináns fajai a csőrös sás (Carex rostrata) és a hólyagos sás (C. vesicaria), jellemző kísérők a békaboglárka (Ranunculus flammula), a réti füzény (Lythrum salicaria), a vidrafű (Menyanthes trifoliata), a tőzegpáfrány (Thelypteris palustris), a mocsári galaj (Galium palustre) és a békabuzogány (Sparganium erectum subsp. neglectum). A mohákat néhány, a magassásosokban is gyakori faj (Calliergonella cuspidata, Drepanocladus aduncus var. kneiffii, Amblystegium riparium) képviseli.

A (Nyír), ÉK (szórványos: Zempléni-hg., Tornai-hg., Bükk, Cserhát, Börzsöny), DK (szórványos: Pilis, Bakony), NyDt (Őrség).

9.2. Rend: Caricetalia fuscae Koch 1926 em. Br.-Bl. 1949
(Oligotróf síklápok)

A feketesásos láprétek az egész euroszibériai régióban elterjedt tőzegképző alacsonysás-társulások, amelyek mészben szegény, többnyire mérsékelten tápanyaghiányos, oligotróf vizek által öntözött területek növényszövetkezetei. Közép-Európában elsősorban a középhegységekben és a dagadólápokat övező nyíltvizes zónának – lagg-nak – a szegélyében alakulnak ki, nálunk szilikátos alapkőzetű hegyvidékek forráslápos vagy lefolyástalan völgyeiben, a Dunántúlon és az Alföldön savanyú homokterületeink magas talajvizű buckaközeiben, elláposodó holtágakban, többnyire semlyéklakó tőzegmohák tömeges megjelenése mellett.

9.2.1. Csoport: Caricion fuscae Koch 1926 em. Klika 1934
(Fekete sásos láprétek)

Magashegyi, alacsony termetű sásokból álló, fátlan, cserjétlen, oligotróf savanyú, tőzeges talajt kedvelő láptársulások, amelyek hazánkban a Kárpátok és az Alpok közelségét jelzik, ahonnan a hideg időszakokban leereszkedtek, és számukra kedvező lokális körülmények között reliktumként tenyésznek napjainkig. Jellemző fajai a szürkés sás (Carex canescens), a fekete sás (C. nigra = fusca), a töviskés sás (C. echinata = stellulata) és a ritka északi sás (C. hartmannii), a mocsári füzike (Epilobium palustre) és a keskenylevelű gyapjúsás (Eriophorum angustifolium), valamint lombosmohák (Bryum pseudotriquetrum, Calliergonella cuspidata, Calliergon stramineum, C. sarmentosum) és semlyéklakó tőzegmohafajok (Sphagnum palustre, S. fallax, S. fimbriatum, S. flexuosum, S. teres).

Az idetartozó hét társulás a következő:

1. Phragmiti communis-Sphagnetum recurvi Zólyomi 1931
(Tőzegmohás nádas)

Európában valószínűleg többfelé előforduló, nálunk kifejezetten hegyvidéki jellegű növénytársulás, amely úszólápok savanyú tőzegén alakul ki. A nádasnál (Phragmitetum australis) általában ritkásabb állományokat alkot, amelyek alatt összefüggő tőzegmohaszőnyeg található.

A mohaszintet több tőzegmohafaj (Sphagnum fallax, S. fimbriatum, S. palustre, S. sqarrosum) alkothatja. A gyepszint jellegzetes fajai a gyapjasmagvú sás (Carex lasiocarpa), a villás sás (Carex pseudocyperus), a keskenylevelű gyapjúsás (Eriophorum angustifolium), a békaszittyó (Juncus effusus), a közönséges lizinka (Lysimachia vulgaris) és a tőzegpáfrány (Thelypteris palustris).

ÉK (Kelemér, Nagybárkány, ma ?), DK (Öcs). Nagyon ritka.

2. Carici acutiformis-Sphagnetum Zólyomi 1934
(Tőzegmohás mocsári sásos)

Eddig csak Magyarországról ismert társulás, amely a Középhegység lefolyástalan völgyeiben kialakuló úszólápok kisavanyodott tőzegén alkot kisebb-nagyobb állományokat. Állományai a tőzegmohapárnák szintjéből kiemelkedő, többé-kevésbé laza sásrét képét mutatja. A mohaszintet Sphagnum palustre vagy Sphagnum fallax (= Sphagnum recurvum var. mucronatum) alkotja, emellett előfordul Sphagnum squarrosum, S. flexuosum és S. fimbriatum is. A gyepszintben a domináns mocsári sás (Carex acutiformis) mellett jellemző még a tőzegpáfrány (Thelypteris palustris) és a molyhos nyír (Betula pubescens); gyakori kísérői a békaszittyó (Juncus effusus), a nád (Phragmites communis) és a rekettyefűz (Salix cinerea) alacsony példányai.

ÉK (Kelemér), DK (Öcs). Nagyon ritka.

3. Carici echinatae-Sphagnetum Soó 1954
(Csillagsásos tőzegmohás láprét)

Hazánkban a csoport legelterjedtebb társulása, kifejezetten montán jellegű szövetkezet, amelynek állományai a környező alpi–kárpáti térségből ereszkedtek le középhegységeink, illetve kivételesen az Alföld peremvidékének savanyú lápos területeire. Feltehetően a jégkorszak végétől folyamatosan itt élő reliktum társulás. Hegyvidéki termőhelyein az alapkőzet palás vagy vulkanikus kiömlési kőzet (főleg riolit), az Alföldön mészmentes, savanyú homok. Talaja többnyire láptőzeg, amely sás-tőzegmoha vagy sás-lombosmoha tőzegből áll, olykor savanyú réti talaj. A gyep túlnyomó részben alacsony (–40 cm magas), többnyire moha- és kettős lágyszárú-szinttel, amely sárgászöld, aranyoszöld foltok formájában jelentkezik a táj képében. Rendszerint gyapjúsásos lápréttel érintkezik, ritkábban a szintén reliktum füles füzes (Salicetum auritae) állományával.

Domináns faja a törpe zsombékokat alkotó töviskés sás (Carex echinata), kísérői a fekete sás (C. nigra = fusca), a tőzegmohák (Sphagnum recurvum, S. contortum, S. teres, S. palustre) és a lombosmohák (Climacium dendroides, Aulacomnium palustre). Jellemző fajai a széleslevelű ujjaskosbor (Dactylorrhiza majalis), a fehér májvirág (Parnassia palustris), és a szürkés sás (Carex canescens). Gyakori a mocsári aszat (Cirsium palustre) és a vérontófű (Potentilla erecta).

A (Nyír), ÉK (Zempléni-hg., Tornai-hg.: Keleméri-lápok, Mátra), NyDt (Őrség), DDt (D-Zala, Belső-Somogy), N (Sopron, Kőszeg, Vend-vidék).

4. Caricetum nigrae Braun 1915
(Fekete sásos láprét)

Bas.: Caricetum goodenowii Braun 1915.

Boreális jellegű, nagy elterjedésű társulás, amely nálunk rendkívül ritka jégkorszaki reliktumnak tekinthető. Hazai állományaink dombvidékeink 260–440 m magas térszínein találhatók, és a környező magashegységekből származnak. Termőhelyeit az Alpok harmad- és negyedidőszaki kavicsból, vályogból és löszből álló hordalékai alkotják a Vend-vidéken, a Grajka-völgy forráslápjainak közelében.

Uralkodó a szürkés sás (Carex canescens), egyszintű, szürkészöld gyepje, amelyet gyakran friss vizes erecskék táplálnak. Nálunk a fekete sás (C. nigra = fusca) állandó kísérő fajként jelentkezik a mocsári füzikével (Epilobium palustre) és a kereklevelű harmatfűvel (Drosera rotundifolia) együtt. Jellemző tőzegmohái a Sphagnum recurvum, a S. palustre és a S. subsecundum. Hasonló jellegű termőhelyen, de mérsékelten eutróf, Sphagnum nélküli mohatőzegen tenyészik kisebb állománya a Csereháton, a Rakaca-patak forrásvidékén.

ÉK (Zempléni-hg.: Mogyorós-tető, Cserehát: Rakaca-forrásvidék), N (Vend-vidék: Grajka-völgy).

5. Eriophoro latifolii-Caricetum diandrae Borhidi 2001
(Hengeres sásos gyapjúsásrét)

Caricetum paniculatae Hargitai 1942 (43. §).

Holotípus: Hargitai Acta Geobot. Hung. IV. 269–270. felv. Nr. 1. 1942.

Domb- és hegyvidéki forráslápok medencéjében kialakuló változatos átmeneti láptársulás zsombék-semlyék mozaikos szerkezettel. A zsombékokat a hengeres sás (Carex diandra) alkotja, de állományait túlnövik a semlyékek növényei, elsősorban a széleslevelű gyapjúsás (Eriophorum latifolium) és az erdeikáka (Scirpus sylvaticus). A zsombékokon tömeges lehet a tőzegpáfrány (Thelypteris palustris), a semlyékekben külön alsó gyepszintet alkotnak az üde láprétek fajai, a muharsás, a fekete és a pikkelyes sás (Carex panicea, C. nigra és C. lepidocarpa), a lápi nőszőfű (Epipactis palustris), a mocsári galaj (Galium palustre), a békalen (Linum catharticum) az ördögharaptafű (Succisa pratensis). Állandó növényei még a különleges színfoltot jelentő erdei zsurló (Equisetum sylvaticum) és a vérontófű (Potentilla erecta). Sűrű zárt gyepszintjét túlnyomórészt forráslápi mohák alkotják, a Marchantia polymorpha, Philonotis fontana, Calliergonella cuspidata, Chrysohypnum polygamum.

A társulást Hargitai Caricetum paniculatae néven írta le, a domináns sásfajt Carex paniculata f. simplexnek határozva, amely képségtelenül hasonlít a valóban ott társulást alkotó és ma is megtalálható C. diandrához. Ezért a társulás nevét a 43. § értelmében ki kellett igazítani. Ugyanakkor az irodalomban közölt Amblystegio-Caricetum diandrae Osvald 1923 társulással a hazai felvételek alig mutatnak hasonlóságot, még a hasonló nevű Eriophoro gracilis-Caricetum diandrae (Jeschke 1959) Passarge 1964 is teljesen más összetételű, tőzegmohákban gazdag mohaszinttel rendelkezik. Ezért a különben szabályos felvételeken alapuló Hargitai-féle társulást új néven kellett leírni.

ÉK (Zempléni hg.: Mogyorós-tető) (átalakult). Másutt?

6. Sphagno flexuosi-Eriophoretum angustifolii Lájer 1998
(Tőzegmohás keskenylevelű gyapjúsásos)

Látványos megjelenésű láprét a keskenylevelű gyapjúsás (Eriophorum angustifolium) tőzegmohapárnákból kiemelkedő, többé-kevésbé laza borítású gyepjével. Európában a déli területek kivételével sokfelé megtalálható, különösen a tőzegmohalápok gyakran szélsőségesen savanyú (pH < 4) tőzegén, a síkságtól a hegyvidéki tájakig.

A domináns keskenylevelű gyapjúsás mellett állandó fajai a Sphagnum flexuosum, a közönséges lizinka (Lysimachia vulgaris) és a szőrös nyír (Betula pubescens) csak a gyepszintben. Jellegzetes lápi fajai a zsombék sás (Carex elata), a kereklevelű harmatfű (Drosera rotundifolia), a vidrafű (Menyanthes trifoliata), a mocsári kocsord (Peucedanum palustre), a tőzegáfonya (Vaccinium oxycoccos), a mohák közül különösen érdekes a Sphagnum cuspidatum, továbbá a Sphagnum fallax, a S. magellanicum, a S. palustre és a Polytrichum commune. A társulás fajkombinációja – különösen a tőzegmohák tekintetében – a valódi dagadólápokkal (Oxycocco-Sphagnetea) mutat rokonságot.

A (ÉA: Csaroda), ÉK (Kelemér), NyDt (Kőszeg, Őrség: Őrfalu). Nagyon ritka.

7. Sphagno fallaci-Caricetum elatae Lájer 1998
(Tőzegmohás zsombéksásos)

Európában valószínűleg szubkontinentális jellegű elterjedést mutató, nálunk domb- és hegyvidéki karakterű növénytársulás, amelynek állományai főleg a vízrendszerek legfelső szakaszain, részben a vízválasztókon alakulnak ki. Fennmaradásukat nálunk főleg a megfelelő mennyiségű és eloszlású csapadék hiánya veszélyezteti, mivel a felszíni vizekből való vízutánpótlásuk korlátozott. Termőhelyükön a függőleges irányú vízszintingadozás is elég nagy, de rendszerint marad annyi tartalék víz a nyár végére, is hogy a Sphagnum-szint ne száradjon ki.

A társulásra jellemző, hogy a zsombéksás (Carex elata) zsombékjai közötti tereket összefüggő tőzegmohaszőnyeg foglalja el, amely jellegzetes úszó szintet képez, amely a vízállásnak megfelelően függőleges irányban elmozdulhat, és ily módon dinamikusan kapcsolódik a rögzített zsombékokhoz. Ez a struktúra a zsombékok és az úszó szint közötti vízterek elfolyását nagymértékben akadályozni tudja, ami fokozatos vízszintemelkedést eredményezhet.

A tőzegmohaszőnyeget elsősorban Sphagnum fallax, S. flexuosum és S. palustre alkotja, de S. cuspidatum, S. contortum, S. subsecundum és talán S. angustifolium is előfordul. Az úszó gyepben a nyúlánk sás (Carex elongata), valamint a békaszittyó (Juncus effusus) fiatal egyedei és a szemcsés csetkáka (Eleocharis mamillata) is megtelepszik.

NyDt (Kőszeg, Felső-Kemeneshát: Petőmihályfa, Őrség: Ispánk, Őrfalu). Nagyon ritka.

9.3. Rend: Caricetalia davallianae Br.-Bl. 1949
(Bázikus síklápok)

A rend a bázisokban gazdag, fátlan síklápokat foglalja magába, amelyek elterjedési központja Közép-Európa hegy- és dombvidékeire esik, bár társulásaik a síkságoktól egészen az alhavasi régióig előfordulnak. Tőzegben gazdag talajú lápok feltöltődése során keletkezett láprétek és részben üde, csorgó vízzel öntözött csermelyrétek társulásai, amelyek talajában a tőzeg ásványi anyagokkal (főleg kalciummal) telített, és tápanyagokban – főleg kálciumban, foszforban és nitrogénben – gazdag. Az előző rendekkel szemben a társulások össszetétele rendkívül fajgazdag. Két asszociációcsoportját különböztetik meg: a síksági-alacsonyhegyvidéki Caricion davallianaet és a montán–szubalpin Caricion atrofusco-saxatilist, melyek közül nálunk csak az előbbi fordul elő. Korábban a gyapjúsásos üde lápréteket mint hegyvidéki társulásokat külön asszociációcsoportba sorolták Eriophorion latifolii Br.-Bl. & R.Tx. 1943, majd Eriophorion gracilis Prsg ex Oberd. 1957 néven. A mai felosztások mellőzik ezt a csoportot, mert különállása florisztikailag nem indokolható.

9.3.1. Csoport: Caricion davallianae Klika 1934
(Üde mészkedvelő rétlápok)

Inkl.: Eriophorion latifolii Br.-Bl. & R.Tx. 1943 (8. §).

Közép-Európában általánosan elterjedt meszes talajú síklápok, amelyek az alföldek és dombvidékek üde, talajvíz közeli termőhelyein élnek. A vegetációs periódus elején a víz a talajfelszín fölé emelkedik, ezért ekkor tocsogós területek keletkeznek, amelyekben a társulások mohaszintje és a vastag tőzegtalaj fenntartja a kívánt nedvességszintet. Ezért kedvezőek számukra a forráslápokat körülvevő szélesebb völgyfők is, amelyekben a folyamatosan átcsurgó csermelyek állandóan nedvesen tartják a talajt. Cönológiailag és ökológiailag az átmeneti lápok (Caricion lasiocarpae, Caricion fuscae) és a kiszáradó láprétek (Molinion) között állanak. Sásos és lombosmohás, tőzeges, rétlápi talajuk kalciumionokkal és egyéb (foszfor, kálium és nitrogén) tápanyagokkal telített. E kedvező feltételek miatt a társulások fajgazdagok, számos lápnövény cönológiai súlypontja az üde, mészkedvelő rétlápok társulásaira esik.

Társulásalkotó fajai a lápi sás (Carex davalliana), a sárga és pikkelyes sás (C. flava, C. lepidocarpa), a kormos csáté (Schoenus nigricans), a lápi nyúlfarkfű (Sesleria uliginosa) és a nagy szittyó (Juncus subnodulosus). Jellemző fajok a barna sás (C. hostiana), a hússzínű ujjaskosbor (Dactylorhiza incarnata), a mocsári nőszőfű (Epipactis palustris), a tarka zsurló (Equisetum variegatum), a fehér májvirág (Parnassia palustris), a posvány kakastaréj (Pedicularis palustris) és az alacsony pozdor (Scorzonera humilis), valamint ritka glaciális reliktumok, mint a lisztes kankalin (Primula farinosa) vagy a havasi hízóka (Pinguicula vulgaris).

Nyolc társulást sorolunk ide:

1. Cladio marisci-Schoenetum nigricantis Soó 1930
(Téli sásos láprét)

Bas.: Schoenus nigricans-Cladium mariscus ass. Soó 1930, Syn.: Schoenetum mariscosum serrati Koch 1926. Cladio-Schoenetum Soó 1980.

Neotípus: Lájer, K.: Tilia VI: 194.1998 Tab. 23. Aufn. Nr. 1.

A magassásosokra emlékeztető megjelenésű kétszintű társulás, amelyben a téli sás (Cladium mariscus) magas zsombékjai és a kormos csáté (Schoenus nigricans) törpezsombékjai mozaikszerűen keverednek. Számos szerző (Koch, 1926, Kovács M.,1962, Soó 1964, Steiner in Grabherr et al. 1993) a csátés láprét szubasszociációjának tekinti, amely a nádasok (Phragmition) és az üde láprétek (Caricion davallianae) között áll. Általában mélyebb térszínen és lényegesen nedvesebb körülmények között, vastag, vízzel átitatott, meszes nád- és sástőzegen alakul ki.

Domináns társulásalkotó a 1,5 m magas felső szintben a névadó téli sás (Cladium mariscus), az alsó 20–60 cm magas második szintben pedig a kormos csáté (Schoenus nigricans). Jellemző, gyakori faj a mocsári kosbor (Orchis laxiflora subsp. palustris), a muharsás (Carex panicea), a vízi menta (Mentha aquatica), a réti füzény (Lythrum salicaria), a fehér tippan (Agrostis stolonifera), az érdes, apró termetű lápi galaj (Galium uliginosum), a fehérmájvirág (Parnassia palustris), az iszapsás (Carex oederi), és igen ritka semlyéknövényünk, a gázló (Hydrocotile vulgaris). Mohaszintje gyakorlatilag hiányzik, ritkán előfordulhatnak a Campylium stellatum párnái is.

A (Kis-A: Hanság, Győr; Dunav., D–T köze: Turján-vidék, Óbuda, Rákos, Mezőföld: Velencei-tó), DK (Balatonv.: Fonyódi-berek, Tapolcai-medence), NyDt (É-Zala).

2. Orchio-Schoenetum nigricantis (Allorge 1921) Oberd. 1957 (18. kép)
(Csátés láprét)

Bas.: Junco obtusiflori-Schoenetum nigricantis Allorge 1921 p.p.

A nedves lápterületek egyik leggyakoribb, viszonylag nagy területet borító társulása. Európa sík- és dombvidékein elterjedt. Nálunk főleg a Kis- és Nagy-Alföld mentett ártéri és buckaközi völgyeinek homokos talaján, valamint a Dunántúl karsztvízfeltöréses medencéiben és völgytalpi rétlápjain fordul elő. Jellemzője az üde zöld szín, a tavaszi tocsogósság, a kormos csáté zsombékjai, a lágyszárú kísérők nagy száma, a mohák alárendelt szerepe.

Uralkodó faja a csomós tövű, kormos csáté (Schoenus nigricans), amelynek 20–30 cm magas törpe zsombékjai között kialakuló nedvesebb mikroterekben változatos, gazdag flóra fajai találnak élőhelyet, ritka reliktumok pedig menedéket. Igen ellenálló, konzervatív társulás, amelynek szerkezete még lecsapolás és degradáció esetén is sokáig megmarad. Moha- és két lágyszárú-szintre (-30, illetve 60 cm magas) tagolódik. Állandó fajai a nagy szittyó (Juncus subnodulosus), az illatos hagyma (Allium suaveolens) és a barna sás (Carex hostiana). Gyakori kísérő faj a halványkék ördögharaptafű (Succisa pratensis), az alacsony pozdor (Scorzonera humilis), a mocsári galaj (Galium palustre), orchideafajok mint a mocsári kosbor (Orchis laxiflora subsp. palustris), a hússzínű ujjaskosbor (Dactylorrhiza incarnata) és a lápi nyúlfarkfű (Sesleria uliginosa). Kiemelkedő értékei: a ritka reliktum, a lisztes kankalin (Primula farinosa subsp. alpigena) és a kipusztulóban levő, rovarfogó havasi hízóka (Pinguicula alpina).

A láprét kiszáradását és a tőzeg bomlását jelzi a kékperje uralkodóvá válása a felső gyepszintben. Ez a molinietosum szubasszociáció fajokban sokkal szegényebb, és mocsárréti elemek váltják fel a lápréti fajokat.

A (Kis-A: Hanság, Duna-völgy: Esztergom, Mezőföld: Sárrét, D–T köze: a Solti-sík), ÉK (Cserhát), DK (Balatonv.: Tapolcai- és Káli-medence, Aszófő), DDt (Bakonyalja), N (Sopron).

2.18. ábra - Csátés láprét (Orchio-Schoenetum nigricantis) mocsári kosborral (Orchis laxiflora subsp. palustris) Göd mellett.

Csátés láprét (Orchio-Schoenetum nigricantis) mocsári kosborral (Orchis laxiflora subsp. palustris) Göd mellett.


3. Caricetum davallianae Dutoit 1924
(Sásláprét)

Közép- és Nyugat-Európa hegyvidékein általánosan elterjedt lápréti társulás, amely korábban nálunk is elég gyakori volt az Alföld peremén, a dombvidékek és előhegyek völgyeiben, magassásosok, mocsárrétek és forráslápok szélein, áramló talajvizű termőhelyeken, bázikus, tőzeges rétláptalajokon. Reliktum társulás, melynek fajgazdag állományai mára jelentősen megfogyatkoztak és elszegényedtek.

Az üdezöld, buja, tocsogós gyeptársulás jellemző törpezsombékos szerkezetét a lápi sás (Carex davalliana) csomói alakítják ki az összefüggő (–20 cm magas) alsó gyepszintben, ahol tömeges kísérője a muharsás (Carex panicea). A mintegy –60 cm magas, lazább szerkezetű felső gyepszint jellemző fajai a széleslevelű gyapjúsás (Eriophorum latifolium), a kékperje (Molinia hungarica) és helyenként a sárga sás (Carex flava). Állandó kísérőkként az üde láprétek jellemző fajai jelentkeznek (pl. Cirsium rivulare, C. canum, Potentilla erecta, Valeriana dioica, Sanguisorba officinalis). Jellemző fajai: a széleslevelű ujjaskosbor (Dactylorhiza majalis), a mocsári nőszőfű (Epipactis palustris), a posvány kakastaréj (Pedicularis palustris), a rovarevő, kék-virágú hízóka (Pinguicula vulgaris), a szibériai nőszirom (Iris sibirica) a kisvirágú pacsirtafű (Polygala amarella), a széleslevelű gyapjúsás (Eriophorum latifolium), a buglyos szegfű (Dianthus superbus), a fehér májvirág (Parnassia palustris) és a fehér zászpa (Veratrum album). A gazdag mohaszintet lombosmohák (Brachythecium mildeanum, B. rutabulum, Calliergonella cuspidata, Campylium polygamum, C. stellatum, Climacium dendroides, Drepanocladus aduncus) aranyló zöld párnái alkotják.

A (Kis-A., Mezőföld: Sárrét, D–T köze északi fele), ÉK (Nógrád–Gödöllői-dombok), DK (Vértes-hg., Vértesalja, Balatonv.), NyDt (Göcsej–Ny-Zala, Vas), DDt (Bakonyalja), N (Sopron).

4. Seslerietum uliginosae Soó 1941
(Nyúlfarkfüves láprét)

Syn.: Seslerietum uliginosae Zólyomi 1934 (2b. §).

Szubkontinentális–balti elterjedésű, nálunk kifejezetten maradvány jellegű – valószínűleg fenyő-nyír kori eredetű –, síksági-hegylábi társulás. Viszonylag kis állományait ismerjük, amelyek montán mezoklimatikus hatás alatt álló alföldperemi lapályokon, előhegységek völgyeiben tenyésznek, nedves, tocsogós, meszes tőzegű (sás- és lombosmoha-tőzeg) rétlápi és réti talajokon. Ez a talaj többnyire kötöttebb, mint a csátés és a sáslápréteké, nyár végére erősebben kiszárad. Ezért összetételében ritkább az orchideák és más lápi pionírok előfordulása; helyettük nagyobb szerep jut a kiszáradó láprétek és az üde kaszálórétek növényeinek.

Alacsony, sűrű gyeptársulás, rendszerint kettős lágyszárú-szinttel. Az alsó, 20–30 cm magas domináns szintet a lápi nyúlfarkfű (Sesleria uliginosa) csomóinak törpezsombékjai alkotják, melyekben kodomináns lehet a muharsás (Carex panicea), a barna és a lápi sás (Carex hostiana és C. davalliana). A felső, 50–80 cm magas, lazább szerkezetű szintben jelentős szerepet játszik a kékperje (Molinia hungarica), a nagy szittyó (Juncus subnodulosus) és a gyepes sédbúza (Deschampsia caespitosa). Májusban még a Sesleria kékesszürke gyepje dominál a társulás képében, később a magas füvek zöldje, őszre pedig a kórós növények sárgásbarna színe válik uralkodóvá. Ez utóbbiak között jellemző a szürke és a csermelyaszat (Cirsium canum, C. rivulare), állandó faj a réti boglárka (Ranunculus acer), a vérontófű (Potentilla erecta), az ördögharaptafű (Succisa pratensis), az őszi vérfű (Sanguisorba officinalis) és a vízi menta (Mentha aquatica). A lombosmohák (Campylium stellatum, Drepanocladus aduncus, Brachythecium mildeanum, Calliergonella cuspidata) gyakran összefüggő párnákat alkotnak. Ritka, védett fajai a lisztes kankalin (Primula farinosa subsp. alpigena), az illatos hagyma (Allium suaveolens), a buglyos szegfű (Dianthus superbus) és a szibériai nőszirom (Iris sibirica), a fehér zászpa (Veratrum album) és a lápi ibolya (Viola stagnina).

A (Kis-A.: Hanság, Szigetközben csak töredékesen), Mezőföld: Sárrét, DK (Bakony, Vértes: Csákvár, Balatonv.: Tapolcai- és Káli-medence, Örvény), DDt (Bakonyalja, Zala), N (Sopron, Vas: Bozsok).

5. Juncetum subnodulosi Koch 1926 (19. kép)
(Szittyós láprét)

Hazánkban a leggyakoribb üde lápréttársulás, amelynek állományai az egykori árterek, a dunai turjánosok, a dombvidéki völgyek és medencék lápos helyein nagy, sötétzöld, szigetszerű foltokként messziről szembetűnnek. Fragmentumai, átmeneti jellegű állományai magassásos réteken és mocsárréteken is fellépnek. Lesencetomajnál tőzegmohás szubasszociációja (Juncetum subnodulosi sphagnetosum) is tenyészik; sokfelé elterjedt kékperjés szubasszociációja (molinietosum hungaricae) a kiszáradó láprétek (Molinion) felé mutat átmenetet. Az előalpi és a pannon térség jellemzője.

Áramló talajvizű, forrásos helyeken a többi üde láprét- és forrásláptársuláshoz csatlakozik. Talaja meszes tőzeg. Felső (70–100 cm) és alsó (20–60 cm magas) gyepszint és aranyló zöld – 20–100%-os borítású – mohaszint jellemzi.

Domináns faja a nagy szittyó (Juncus subnodulosus), mellette tömeges lehet és állandó faj a lápi sás (Carex davalliana), a barna sás (C. hostiana), a kormos csáté (Schoenus nigricans), a széleslevelű gyapjúsás (Eriophorum latifolium), a kékperje (Molinia hungarica), az ördögharaptafű (Succisa pratensis), azaz az üde és kiszáradó láprétek vezérfajai. További állandó fajok a muharsás (Carex panicea), a közönséges gyíkfű (Prunella vulgaris), a csermely aszat (Cirsium rivulare), a réti füzény (Lythrum salicaria), a vízi menta (Mentha aquatica), a vérontófű (Potentilla erecta) és a réti boglárka (Ranunculus acer). A mohapárnákat jó néhány lombosmoha (Campylium stellatum, Calliergonella cuspidata, Bryum ventricosum, Fissidens adianthoides, Brachythecium rutabulum, Cratoneuron commutatum, Ctenidium molluscum, Drepanocladus aduncus) alkotja. Jellemző fajai csaknem mind védett fajok is. Így a lisztes kankalin (Primula farinosa subsp. alpigena), az illatos hagyma (Allium suaveolens), a mocsári nőszőfű (Epipactis palustris), a lápi nyúlfarkfű (Sesleria uliginosa), a pannon lednek (Lathyrus pannonicus), a posványkakastaréj (Pedicularis palustris), a széles- és keskenylevelű gyapjúsás (Eriophorum latifolium, E. angustifolium), a fehérmájvirág (Parnassia palustris), a kornis tárnics (Gentiana pneumonanthe), és a szibériai nőszirom (Iris sibirica). Ebben a társulásban is tenyészett – az ötvenes évekbeli kipusztulásáig – a fehér virágú, alpesi reliktum hízóka (Pinguicula alpina) is!

A (Kis-A, Dunav.: Esztergom, D–T köze), ÉK (Gödöllői-dv.), DK (Gerecse, Vértes, Bakony, Balatonv.: főleg Tapolcai-medence, Aszófő), NyDt (Vas, Zala), DDt (Bakonyalja, D-Zala, Somogy), N (Sopron).

2.19. ábra - Szittyós láprét (Juncetum subnodulosi) Devecser mellett a Széki-erdő szélén.

Szittyós láprét (Juncetum subnodulosi) Devecser mellett a Széki-erdő szélén.


6. Carici flavae-Eriophoretum Soó 1944 (20. kép)
(Gyapjúsásos láprét)

Syntax. syn.: Caricetum davallianae caricetosum flavae (Borhidi 1956) Komlódi 1958; Caricetum davallianae consoc. Carex flava Borhidi 1956 (3d. §).

Lektotípus: Soó R. Acta Geobot. Hung. 6: 52. Tab. 8. Aufn. Nr. 3. hoc. loco.

Montán társulás, leírása Erdélyből, Kolozsvár mellől, a Szilágysági Bükkből származik. Nálunk ritka, de a kisalföldi állományaink (Borhidi Acta Bot. Hung. 2: I. tábl. 8–12. felv.) is szinte fajra azonosak az erdélyi mintákkal. A hegy- és dombvidék forráslápokkal vagy tiszta vizű csermelyekkel öntözött szélesebb völgyeiben, hegylábi mélyedésekben a lápi szukcesszió során alakul ki mint védett fajokat őrző reliktum társulás. Előfordul acidoklin, bazoklin és átmeneti környezetben, mindig tőzeges, vizenyős talajon. E széles ökológiai spektrumából is adódik, hogy összetétele változatos, több – különböző domináns fajon alapuló – szubasszociációja különíthető el. Sárgászöld színű, háromszintű, tocsogós gyep, amelynek felső, 80–100 cm magas gyepszintjében a keskeny és a széleslevelű gyapjúsás (Eriophorum angustifolium, E. latifolium) uralkodik, míg az alsó, 30–50 cm magas lágyszárú szintet a névadó sárga sás (Carex flava), vagy a hozzá közelálló, alfajként is tekintett pikkelyes sás (C. lepidocarpa) alkotja, a muharsás (Carex panicea), a tőzegpáfrány (Thelypteris palustris), a vérontófű (Potentilla erecta) kíséretében. A Nyugat-Dunántúlon (Kőszeg, Sopron, Őrség) a gyepes sás (Carex caespitosa), a Zempléni-hegységben a bugás sás (C. paniculata) léphet fel gyepalkotóként. Ezeket az állományokat Soó nyomán szubasszociációkként értékeli a hazai irodalom. A teljesen zárt és fajgazdag mohaszintben a Marchantia polymorpha, a Calliergonella cuspidata, a Campylium polygamum, a Drepanocladus aduncus, a Philonotis calcarea, és a Tomentohypnum nitens fordulnak elő nagyobb borítással. A zavart állományokban tömeges a békaszittyó (Juncus effusus). Jellemző fajok még az erdei zsurló (Equisetum sylvaticum), a fekete sás (Carex nigra) és a vidrafű (Menyanthes trifoliata), számos orchideafaj, mint a mocsári nőszőfű (Epipactis palustris), a széleslevelű ujjaskosbor (Dactylorhiza majalis), az agárkosbor (Orchis morio) és a szúnyoglábú bibircsvirág (Gymnadenia conopsea). Olykor megjelenik a reliktum füles fűz (Salix aurita) egy-egy példánya

ÉK (Zempléni-hg., Tornai-hg., Bükk, Naszály), NyDt (Vas), DDt (Bakonyalja, Somogy), N (Sopron, Kőszeg, Vend-v.).

2.20. ábra - Gyapjúsásos üde láprét (Carici flavae-Eriophoretum) Göd mellett.

Gyapjúsásos üde láprét (Carici flavae-Eriophoretum) Göd mellett.


7. Eleocharidi uniglumi-Eriophoretum angustifolii Lájer 1998 (21. kép)
(Csetkákás keskenylevelű gyapjúsásos)

Lektotípus: Lájer, K.: Tilia (Sopron) VI: 190. felv. Nr. 1. 1998 hoc loco.

Európában valószínűleg többfelé elterjedt, nálunk sík- és dombvidéki jellegű növénytársulás, melynek termőhelye forrásokhoz vagy egyéb szivárgó vizű helyekhez kapcsolódik, de létrejöhet elláposodási folyamat eredményeként is. A gyapjúsásos láprétre (Carici flavae-Eriophoretum latifolii) emlékeztető növénytársulás, de a domináns faj itt a keskenylevelű gyapjúsás (Eriophorum angustifolium), amely többé-kevésbé laza állományokat alkot. Mellette többé-kevésbé állandónak bizonyul az egypelyvás csetkáka (Eleocharis uniglumis), a mocsári zsurló (Equisetum palustre), a vízi menta (Mentha aquatica) és a kötő káka (Schoenoplectus tabernaemontani). A Caricion davallianae jellegű fajok részvétele kisebb, ilyennek tekinthető a barna sás (Carex hostiana). Gyakoriak viszont a mocsárréti (Molinietalia) jellegű elemek, pl. muharsás (Carex panicea) a mocsári kosbor (Orchis laxiflora subsp. palustris) és egyéb, főleg Phragmiteta fajok, pl. a réti füzény (Lythrum salicaria), a deres és a fülemüleszittyó (Juncus inflexus, J. articulatus). Nyirádnál megtalálható benne az északi sás (Carex hartmanii) is. Mohaszintjére a Calliergonella cuspidata, a Drepanocladus revolvens és a Campylium stellatum jellemző.

A (Kis-A: Marcal-medence: Ukk) DDt (Bakonyalja: Nyirád), NyDt (Vend-v.), ÉK (Cserhát: Szente).

2.21. ábra - Csetkákás keskenylevelű gyapjúsásos üde láprét (Eleocharidi uniglumi-Eriophoretum angustifolii) Kunbaracs mellett.

Csetkákás keskenylevelű gyapjúsásos üde láprét (Eleocharidi uniglumi-Eriophoretum angustifolii) Kunbaracs mellett.


8. Menyanthetum trifoliatae Steffen 1931
(Vidrafüves láprét)

Kevés külföldi adata leginkább a Baltikumra vonatkozik. Nálunk elsősorban sík és dombvidéki jellegű növénytársulás, amelynek állományai leginkább átszivárgásos lápokon alakulnak ki, ahol a talaj víztelítettsége egész éven át megfelelő. Állományai általában kis kiterjedésűek, láprétszerű megjelenést mutatnak, és a rostostövű sásos (Caricetum appropinquatae) vagy gyapjasmagvú sásos láprét (Caricetum lasiocarpae) társulásokkal határosak, illetve azokba ékelődnek. Állandó fajai a domináns vidrafű (Menyanthes trifoliata), a rostostövű sás (Carex appropinquata) és a mocsári zsurló (Equisetum palustre). A zsombéksás és a rostostövű sás csak alacsony csomókat és nem magas zsombékokat képez. Jellemző a lápréti fajok, így a fehérmájvirág (Parnassia palustris), a barna sás (Carex hostiana), a mocsári zörgőfű (Crepis paludosa), a gyérvirágú csetkáka (Eleocharis quinqueflora), a keskenylevelű gyapjú-sás (Eriophorum angustifolium), a nagy szittyó (Juncus subnodulosus) és a kétlaki macskagyökér (Valeriana dioica) előfordulása, valamint az aránylag fejlett mohaszint.

A (Kis-A: Marcal-medence: Adorjánháza, D–T köze: Kiskőrös), DDt (Somogy: Kelevíz), ÉK (Nógrád, ma ?), Ritka.

10. Osztály: Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. & Tx. ex Westhoff & al.1946

(Dagadólápok)

A cirkumboreális elterjedésű dagadólápok Eurázsia és Észak-Amerika tundra- és tajgaövezetében mint intrazonális társulások igen elterjedtek. Jellegzetességük, hogy tápanyagban szegény oligotróf, erősen savanyú kémhatású vizekben, illetve azok felületén alakulnak ki mint szupraakvatikus lápok. Post és Sernander klasszikus felosztása az északi lápokat két típusba sorolja eredetük szerint. Az ombrogén vagy ombrotróf lápok a bőséges csapadékból nyerik a tápanyagban szegény vizet. Ezek a lápok óriási területeket borítanak a tundraövben és a tajgaöv határán. (A „bőséges” csapadék itt már csak évi 300–400 mm, de az évi 200 mm párolgási veszteséghez képest mégis feleslegesen sok).

Hazánkban igazi ombrogén lápok kialakulására az éghajlati viszonyok alapvetően alkalmatlanok. Dagadóláp-töredékeink az ún. kontinentális dagadólápokhoz állnak közel, ezt igazolja beerdősülésük állandó veszélye. Vízellátásukat a vízválasztókon összegyűlő pangó víznek köszönhetik, amely nem tekinthető kizárólag ombrogénnek, mivel jelentős mértékben a vele érintkező ásványi talaj hatása alatt áll. Ugyanakkor, mivel vastag tőzegrétegen keresztül jut el a növényhez, ott már kémiai összetétele nagyon hasonló a csapadékvízéhez. Ezért a kialakuló vegetáció ombrotróf jellegű, de a kontinentális klíma befolyása alatt stabilitása igen törékeny, és állományainak fennmaradását a beerdősülés jelentős mértékben fenyegeti.

A szoligén lápok főleg a tajgaövben alakulnak ki felszíni vízfolyásokból származó tavakban, ahol az oligotróf, savanyú termőhelyet a savanyú alapkőzetnek, illetve talajnak köszönhetik.

Európa középső és délebbi részén egy harmadik kialakulási típus jellemző. Itt már csak a magashegységek cirkuszvölgyeiben, kisebb medencéiben összegyűlő olvadékvíz – mint kedvező helyi körülmény – biztosítja a láp létfeltételeit, s így ún. „topogén dagadólápok” alakulnak ki. A hazai dagadólápokat és azok töredékeit genetikailag a helyi körülmények által létrehozott, azaz topogén típusú ombro-szoligén lápoknak tekinthetjük.

A dagadólápok ma használatos felosztása és nevezéktana Osvald (1925) nyomán négy nagy típust különböztet meg:

1. Kontinentális vagy erdős dagadólápok (Continental raised bogs, Waldhoch-moore).

2. Balti típusú vagy valódi dagadólápok (Baltic raised bogs, echte Hochmoore).

3. Atlanti vagy lapos dagadólápok (Atlantic raised bogs, Flachhochmoore).

4. Felföldi vagy felületborító dagadólápok (Upland raised bogs, blanket bogs, terrainbedeckende Moore), amelyek valójában szétterülő, éles határ nélkül való, nem igazi dagadólápok.

Társulástani szempontból a dagadólápokon három olyan termőhelytípus található, amelyeknek növényzete az Oxycocco-Sphagnetea osztályba tartozik: a törpecserjék által uralt zsombékok és zsombéklábak társulásai, valamint a tőzegmohák és sásfélék által alkotott szőnyegvegetáció. Ez utóbbi tulajdonképpen a semlyéknövényzet nagy kiterjedésű, egységes megjelenése. Ezek valamennyien kétszintű társulások, amelyek elterjedési súlypontja az óceanikus és szubóceanikus területekre esik, míg a kontinentális és szubkontinentális boreális régióra a többszintű erdős tőzegmohalápok jellemzők.

Jellemző fajai a tőzegrozmaring (Andromeda polifolia), a kereklevelű harmatfű (Drosera rotundifolia), a hüvelyes gyapjúsás (Eriophorum vaginatum), a lápi és a tőzegáfonya (Vaccinium uliginosum, V. oxycoccos), valamint jellegzetes dagadólápi tőzegmohák, mint a Sphagnum fuscum, S. magellanicum, S. rubellum, S. tenellum és egyéb lombosmohák, mint a Polytrichum strictum és a Calypogeia sphagnicola.

Az osztályt Európában két rendre osztják fel, óceanikus, törpecserjékben gazdag Erico-Sphagnetalia és a boreális jellegű Sphagnetalia medii rendre, mely utóbbi nálunk is képviselve van.

10.1. Rend: Sphagnetalia medii Kästner & Flössner 1933
(Boreális tőzegmohalápok)

A rend magába foglalja egyrészt Európa boreális zónájának tőzegmohák által uralt és törpecserjékben többé-kevésbé gazdag aapa- és dagadó-, valamint átmeneti lápjait, másrészt a közép-európai hegyvidékek alhavasi-havasi topogén dagadólápjait és erdős tőzegmohalápjait, amelyekben az Oxycocco-Sphagnetea osztály-karakterfajok domináns szerepet játszanak. A rendbe két asszociációcsoportot sorolunk, a boreális dagadólápok csoportját (Oxycocco-Empetrion hermaphroditi) és a mérsékelt övi dagadólápok csoportját (Sphagnion medii). Nálunk csak az utóbbi csoport képviselője fordul elő.

10.1.1. Csoport: Sphagnion medii Kästner & Flössner 1933
(Mérsékelt övi dagadólápok)

A Közép-Európa magashegységeinek havasi-alhavasi régiójában előforduló dagadólápok maguk is jégkori reliktumok. Ezeknek többé-kevésbé elszegényedett képviselői leereszkedtek az egykori periglaciális területek középhegységeibe és síksági peremeire, s ily módon – mint kétszeres reliktumok – nálunk is előfordulhatnak. Fennmaradásukat a medencékben összegyűlő víz biztosítja, amelyet a tőzegmohák élő teste tárol és növekedése során kiemel a horizontális síkból. Ettől a nedves lápfelület kidomborodik, „kidagad”. Innen a dagadóláp elnevezés – a német szakirodalomban „Hochmoor”, amelynek rossz, szolgai magyarítása a szintén használatos „felláp” kifejezés. A különböző vízigényű tőzegmohafajok változatos mikrodomborzatot alkotnak, amelyből a láp jellegzetes zsombék-semlyék szerkezete kialakul. A Sphagnum-zsombékok és -semlyékek váltakozó mozaikjára részben tundra- és fenyőövi, részben magashegyi lápi fajok települnek. A tőzegmohák alkotta „óraüveg” felületű lápszigetet más, lápi és mocsári társulások övei, pl. a Scheuchzerio-Caricetea fuscae társulásai veszik körül. A lápszigetet övező vizes térség az ún. „lagg”, amelyben belülről kifelé haladva oligotróf hínárnövényzet, majd nádasok, zsombékosok, magassás-rétek és láprétek követik egymást, jellegzetes zonációt alkotva.

Jellemző és domináns fajok a sokszínű (a zöld minden árnyalata, sárgás, barnás, vöröses) tőzegmohák (pl. Sphagnum cuspidatum, S. fuscum, S. magellanicum, S. recurvum) mellett a hüvelyes gyapjúsás (Eriophorum vaginatum) és a tőzegáfonya (Vaccinium oxycoccos). Eredetileg nyílt, napsütötte és oligotróf dagadóláptársulások, amelyek kidomborodó szigetként helyezkednek el a különböző eredetű

(pl. morénával, csuszamlással elzáródott völgy, lefolyástalan medence, lefűződött holtág) lápteknőkben, szoros zonációs komplexet alkotva a lápi és mocsári társulásokkal.

Nálunk egyetlen társulása fordul elő:

1. Eriophoro vaginati-Sphagnetum recurvi Hueck 1925 (22. kép)
(Gyapjúsásos dagadóláp)

Az Északi-középhegység és Beregi-sík topogén dagadó lápja, hidegidőszaki reliktum, amelynek kialakulását sajátos helyi viszonyok tették lehetővé. A hegyvidéken kis, lefolyástalan medencék, az Alföld peremén jégkorszak végi, lefűződött holtágak (ősfolyómedrek) láposodtak el. Fennmaradásukban az oligotróf talajvíz, a mészmentes üledék, illetve kőzet és a helyi hűvös, párás klíma játszik jelentős szerepet. Az észak-alföldi dagadólápokban az aljzatot egy vizet át nem eresztő kékagyag réteg alkotja, amely fölött tőzegsár és 1–2 m vastag vízkamrás Sphagnum tőzeg halmozódott fel. Ezt itatja át az erősen savanyú kémhatású, 4–5-ös pH-jú mészmentes „talajoldat”. A hazai állományok területre kicsiny, pár száz m2 nagyságú lápterületek szívében alakultak ki, de szerkezetük teljesen hasonló a boreális vagy havasi társulásokhoz, csupán faji összetételük szegényebb, és a sérülékenységük nagyobb amazokénál.

Maga a láp zsombékok és semlyékek rendszeréből áll, amelyen egy felső (–80 cm magas) és egy alsó (20 cm magas) lágyszárú szint különíthető el. A ritkás cserjeszint (–100 cm) és lombkoronaszint (–5 m) erdősülési tendenciára utal, ami egyrészt a klíma melegedésének és a környezet szárazodásának következménye. A belső, kiemelkedő lápsziget, azaz maga a társulás csak a mocsári-lápi társulások övezetén áthatolva érhető el, amelyeknek a vize átlagosan még a nyár végén is eléri a 80–100 cm magasságot.

A domináns hüvelyes gyapjúsás (Eriophorum vaginatum) zsombékjain a zsombékalkotó tőzegmohák (S. palustre, S. magellanicum, S. fuscum) és lombosmohák (Polytrichum commune, P. strictum), továbbá reliktum a füles fűz (Salix aurita), a semlyékek selymes zöldes Sphagnum-szőnyegében (S. recurvum, S. fimbriatum) pedig a kereklevel harmatfű (Drosera rotundifolia), a tőzegáfonya (Vaccinium oxycoccos), a tőzegorchidea (Hammarbya paludosa), valamint a vidrafű (Menyanthes trifoliata) jellemző. Állandó kísérő fajok még a mocsári kocsord (Peucedanum palustre), a peszérce (Lycopus europaeus), a gyapjasmagvú sás (Carex lasiocarpa), a molyhos nyír (Betula pubesens) és a rezgő nyár (Populus tremula).

A (Csaroda: Nyíres-tó, Bábtava, Navat-patak), ÉK (Bükk: Kelemér, Mátra: Siroki-láp).

2.22. ábra - Gyapjúsásos dagadóláp (Eriophoro vaginati-Sphagnetum recurvi) a siroki lápon, a háttérben molyhos nyír (Betula pubescens) bozóttal.

Gyapjúsásos dagadóláp (Eriophoro vaginati-Sphagnetum recurvi) a siroki lápon, a háttérben molyhos nyír (Betula pubescens) bozóttal.