Ugrás a tartalomhoz

Integrált gyümölcstermesztés

Soltész Miklós

Mezőgazda Kiadó

6.6 Virágrügyképződés

6.6 Virágrügyképződés

6.6.1. Belső tényezői

A gyümölcsfákon tavasszal megjelenő virágok képződése az előző év nyarán kezdődik. A virágindukció az addig vegetatív funkciójú rügyek tenyészőkúpjában, a rügytengely csúcsának merisztémaszöveteiben valósul meg. Ez a csúcsmerisztéma a nyár második felében (a rügypikkelyeken belül) virágkezdeménnyé szerveződik, vagy virágzatkezdemény képződik (lásd pl. alma). A virágkezdemény fejlődése lombhullásig igen intenzív, a téli hónapokban lassú, a tél végén ismét felgyorsul. Mindezért a gyümölcsfák esetében virágrügyképződésről beszélünk az általánosabb értelmű virágképződés helyett. A virágrügyképződés kondíciói nem azonosak a fiatal és a már termőkorú fákon.

Fiatal vagy éppen új ültetvényekben fáink legfontosabb fejlődési jelensége a növekedés, de a mi feladatunk a fiatal fákra jellemző fokozott növekedési erély hasznosítása, azaz: a fajlagosan nagy termőfelületű korona mielőbbi kialakítása. Erre irányuló igyekezetünk a gyümölcsfák alapvető növekedési tulajdonságainak ismeretében lehet eredményes, nem tévesztve szem elől a fajták növekedési erélyében, koronájuk természetes alakulásában meglévő nagy különbségeket sem.

A gyümölcsfák közismerten jellemző része a törzs, amelynek képződéséhez elengedhetetlen a legfelső rügyek szerepének érvényesülése: a legerősebb hajtások a csúcsi és az ahhoz legközelebbi rügyekből fejlődnek. A csúcsi (vagy csúcs közeli) helyzetű rügyeknek ugyanilyen funkciója van az erősebb oldalágakon, vázágakon is. Az elágazódásnak, tehát a korona szerveződésének ez a típusa (az akrotonia) pl. az almafajták nagy többségére jellemző. Annak ellenére, hogy az akrotoniát a vegetációs időben a csúcsi dominancia közvetíti és terjeszti ki, fiziológiailag a rügyek nyugalmi állapotához kapcsolódik. A csúcsi dominancia viszont a rügyek vagy a hajtások egy terminális helyzetű növekvő tenyészőcsúcs általi gátlásának aktív mechanizmusa (Crabbe, 1981, 1984; Faust, 1989). Könnyen belátható, hogy szakmai szóhasználatunk a gyakran előforduló csúcsi dominancia kifejezéssel (tévesen) az akrotoniára utal.

Fiatal fákon a virágképződés feltételeit a fenti, elsődlegesen a hormonok által meghatározott növekedési korrelációk módosulása hozza létre. Mind az akrotonia, mind a csúcsi dominancia mérséklődése azt eredményezi, hogy a növekedési kapacitás nagyobb számú rügy (növekedési pont) között oszlik meg. Ennek közvetlen megnyilvánulásai: a virágképzésre kedvező erélyű és periodicitású hajtásnövekedés, a generatív fejlődéshez optimális erősségű (pl. az almafák esetében: rövid) hajtások mennyiségének gyarapodása, a hosszú hajtások laterális rügyeiben a virágindukcióval szembeni érzékenység fokozódása.

A már termő fákon a virágképződést – fentiek bizonyos mértékű érvényesülése mellett – alapvetően meghatározza az egyidejűleg fejlődő gyümölcsök (mint hormonforrások) jelenléte. A nagy terméssel terhelt fákon mindig szegényes virágrügyképződést korábban a fák szénhidrát- és nitrogéntartalékai kimerülésének tulajdonították. Újabb keletű ismereteink szerint viszont az elégtelen virágképződésnek sokkal inkább hormonális, mint táplálkozási okai vannak (Luckwill, 1974). A fiatal gyümölcsök magkezdeményeinek virágrügyképződést gátló hatását először Tumanov és Gareev (1951, cit. Luckwill, 1977) figyelte meg, de Chan és Cain (1967) közleménye alapján vált ismertté. Ismereteinket egy részletesebb tanulmány (Bubán, 1993) alapján a következőkben foglaljuk össze.

A magkezdemények auxinszintje a virágzás után 4-5 héttel éri el a maximumot, amit mintegy 7 hét után egy – valószínűleg az embrióból eredő – második auxincsúcs követ. A gyümölcs kocsányán keresztül kiáramló auxin mennyiségét nem csak a magkezdemények száma határozza meg. Azon túl, hogy az évente termő fák gyümölcseiben átlagosan 5, az alternálva termő fák gyümölcseiben 8 mag található, ez utóbbiaknál az auxinkiáramlás intenzitása is mintegy 60%-kal nagyobb.

Miután az auxinok fokozni képesek a gibberellinek hatását, különösen érdekes ezek hatásának vizsgálata. Fiatal gyümölcsök magkezdeményeiben a gibberellinek közül elsőként a GA4 és GA7 jelzésűek azonosítása sikerült.

A virágzás után 4-5 héttel a magkezdeményekben megjelenő gibberellinek szintjének maximuma a 9. héten van, koncentrációjuk (GA-egyenértékben kifejezve) 15–500-szor nagyobb, mint a levelekben és a hajtásokban.

A gibberellinaktivitás júniusban csak a terméssel terhelt fák leveleiben mutatható ki. Az alternálva termő Laxton's Suberb almafajta gyümölcseiből diffundáló gibberellin sokkal több, mint pl. az egyenletesebben termő Cox narancs renetnél mérhető mennyiség. A gibberellinek a virágképződés első lépéseit gátolják, de kiemelést érdemel, hogy a virágképződés gátlása nem önmagában a gibberellinekre, hanem a gibberellinek és más endogén hormonok kölcsönhatására vezethető vissza. A gibberellinhatások ellensúlyozásában meghatározó fontosságúak pl. a gyökérzetből érkező cytokininek (6.33. ábra).

6-33. ábra - Egyes hormonok képződésének helye és a virágképzésben fontos mozgási irányai (Bubán, 1979) A = auxinok; G = gibberellinek, Cyt = cytokininek

Egyes hormonok képződésének helye és a virágképzésben fontos mozgási irányai (Bubán, 1979) A = auxinok; G = gibberellinek, Cyt = cytokininek


A körtefajták fáin is bizonyították a virágképződésnek a gyümölcsből eredő szigorú gátlását. A gyümölcstermesztési gyakorlat szempontjából mégis fontos, hogy a mag nélküli (a virágképzést nem gátló) gyümölcsök jelenlétében is mérsékelt vagy elégtelen a virágrügyképződés, ha a dárdákon kevesebb mint 6 levél (azaz kisebb, mint 70 cm2 lombfelület) van.

6.6.2. Helye és ideje

Almafákon a virágképződés elsődleges helye az ún. dárda csúcsrügye. A dárdát rövid ízközök jellemzik, teljes hosszúsága kevesebb, mint 10 cm. Növekedése korán (a virágzás után 2-4 héttel) a csúcsrügy kialakulásával fejeződik be. A csúcsrügyben – megfelelő feltételek mellett – alig néhány hét után történik a viráginiciálódás (a virágképződés legelső, sajátos biokémiai és cytokémiai változásokban megnyilvánuló szakasza), majd elkezdődik a virágzatkezdemény szövettani és morfológiai differenciálódása.

A fiatalabb dárdák virágainak jobb a termékenyülőképessége, az idősebbeken megjelenő virágokban viszont több jól fejlett – és különösen életképes pollent termelő – porzó van.

A hosszú hajtások oldalrügyeiben a virágképződés fajtától függően jellemző, vagy jelentéktelen, és mértéke a fák életkorának előrehaladtával csökken. Ezekben a laterális rügyekben a virágképződés sokkal későbben kezdődik, mint a dárdák csúcsrügyeiben, s ez lehet október vagy akár a tél vége is (Zeller, 1961). A tél elején a dárdák csúcsrügyeinek virágkezdeményeiben a termőkezdemény mindig megtalálható, a laterális (oldal-) rügyekében jellemzően csak portokkezdemények vannak. Ez a fejlődési különbség a tél folyamán is megmarad és ezért a hosszú vesszők tavasszal később nyíló virágai csökkentik a virágzáskori fagyok kockázatát. Régen ismert viszont, hogy a hosszú vesszők virágainak gyümölcskötődési potenciálja jóval kisebb, melynek Zeller (1960c) által feltárt okaira még visszatérünk (lásd 6.6.4. fejezet).

Egyéb gyümölcsfajokra vonatkozóan néhány példa említésére szorítkozunk. Összesen 29 körtefajta közül 17-nél elsősorban a dárdák, de kettőnél a hosszú hajtások csúcsrügyében és 12 fajtánál mindkét hajtástípuson megvalósul a virágképződés (Carrera, 1982). A hajtások terminális (csúcs-) rügye gyakran lehet virágrügy, a laterális rügyekben a virágképződés nem általános. Kajszifákon az alacsony fényintenzitás hatására az ízközök megnyúlnak, az internódium hosszúság és a viráginiciálódás között negatív összefüggés van (Jackson és Sweet, 1972). Ugyanakkor a fán lévő összes nódusz száma és a képződött virágrügyek mennyisége között az összefüggés pozitív. Nagy termésű fákon a levelek hónaljában lévő rügyeknek csak kis hányadában valósul meg a virágindukció.

A meggyfákon a virágrügyek aránya a hajtáshosszúság növekedésével csökken (Rasmussen et al., 1983), sőt, a 40 cm-nél hosszabb vesszőkön a virágok minősége – a gyümölcskötődési adatokkal bizonyítottan – szintén jelentősen csökken. Szilvafákon több virágrügy képződik a korona felső részén lévő, a vízszintes (vagy ahhoz közeli) helyzetű hajtásokon valamint a rövid – vagy lassan fejlődő – nóduszokon (Hassibb, 1966).

A dió hímivarú virágai barkavirágzatot alkotnak, a barka (fajtától függően) 7–105 hímvirágból áll, és a hajtások oldalrügyeiben képződik. A nővirágok a rövid hajtások csúcsrügyeiben, az újabb fajtáknál az oldalrügyekben is differenciálódnak. A kifejlett nővirágnak csökevényes csészelevele van és hiányzik a sziromlevél is.

A köszméte virágrügyei a nyársakon és a hosszú hajtások leveleinek hónaljában képződnek. Egységesen legfejlettebbek a nyársakon és a hosszú hajtások középső harmadában képződő rügyek, a hajtások alapi, de főleg a csúcsi harmadrészén a virágrügyek fejlettsége heterogén, vagy nem kielégítő (Bubán és mtsai, 1980).

A virágképződés kezdetének és folyamatának időbeni megvalósulása (a környezeti tényezők, a fák évente eltérő gyümölcsterhelésének és fiziológiai kondíciójának különbözősége stb. miatt) naptári időpontokkal kevéssé jellemezhető, noha a fajok közötti sorrend kétségtelenül létezik. Mivel a virágképződés első jelei egy igen hosszú, 4-13 hetes időtartamon keresztül figyelhetők meg, a virágképződés kezdetét jelentheti, ha ez a rügyek 50%-ában már megtörtént.

A virágrügyképződés időpontjának ismerete elengedhetetlenül szükséges a virágrügyképződést szabályozó eljárások időzítése érdekében.

Az almafák dárdáin a virágképződés Magyarországon július elején ill. közepén, a hidegebb országok területén július végén, augusztus elején kezdődik. A hosszú hajtásokon a virágrügy-differenciálódás 10–20 nappal, vagy akár 2 hónappal később történik. A késés Zeller (1961) szerint legkevesebb 3 hét, de a hosszú vesszők oldalrügyeiben februárban vagy márciusban szintén kezdődhet virágképződés. Esetenként a viráginiciálódás az őszi hónapokban is előfordul, pl. almafákon, ha nincs termés (Tromp, 1968), vagy ha korai szüret volt (Luckwill, 1974; Zatykó, 1974), de a birsnél – még a dárdákra vonatkozóan is (Zeller, 1960b) – általánosan jellemző.

A körtefákon a virágképződés pl. Bulgáriában június közepén vagy végén kezdődik, Spanyolországban – fajtától és termesztőhelytől függően – június második fele és augusztus első fele között (Carrera, 1982). Ez utóbbi vizsgálat érdekes tapasztalata, hogy összefüggés van a fajtára jellemző korai viráginiciálódás és az évenkénti rendszeres virágzás között.

A meggy (és a cseresznye) virágrügyképződése Magyarországon július első felében, Lengyelországban júliusban, Romániában június végén, a volt Szovjetunióban – termesztőhelytől függően – július első felében vagy június végén van. Valamennyi virágrész kezdeményei megjelennek Magyarországon 87–100 nap alatt, Lengyelországban december elejéig, Romániában 68–112 nap, a volt Szovjetunióban 90–95 illetve 115–125 nap alatt (lásd Elekné, 1974).

Őszibarackfákon a virágképződés Magyarországon, Olaszországban és Californiában július második felében kezdődik (lásd Bubán és Zeller, 1974). A kajszi virágrügyeinek képződése Romániában július végén, augusztus elején (a másodrendű hajtásokon egy hónappal később) kezdődik és 42–85 napos periódust jelent (Tarnavschi et al., 1963; Cociu és Bumbac, 1973), Törökországban hasonló időzítésű kezdés után decemberre fejeződik be a virágkezdemény kialakulása (Gülcan és Askin, 1990), de Magyarországon már október végére (Surányi, 1977). A virágképződés a szilvafajtáknál legkorábban június végén, július elején van (Cociu és Bumbac, 1973), a birs dárdáin és hosszú hajtásain soha sem hamarabb, mint szeptember vége ill. október vége (Zeller, 1960b). Szamócánál csak szeptember közepétől kezdődik. A köszméte virágrügyképződése Magyarországon július végén, augusztus elején figyelhető meg (Bubán és mtsai, 1980).

Gyakori, hogy más fejlődési vagy fenológiai folyamathoz viszonyítva közlik a virágképződés időpontját. Almatermésű fajoknál általában összefüggés van a hajtásnövekedés és a virágindukció között, ezt almára vonatkozóan többen bizonyítják. A viráginiciálódás még dárdákon is eltérő időpontja éppen a dárdák növekedése befejeződésének időbeni különbségén alapul.

Őszibarack- és kajszifákon a hajtásnövekedés általában megszűnik a viráginiciálódás előtt (Jackson és Sweet, 1972), de Cociu és Bumbac (1973) szerint a virágképződés inkább a hajtásnövekedés megszűnése előtt, mint utána kezdődik. Három őszibarackfajta részletes vizsgálatának eredménye (Li et al., 1989), hogy minél rövidebb a hajtás, a virágindukció annál korábban érvényesül, az indukció időtartama a rövid hajtásokon és a hajtáson alapi helyzetű rügyekben hosszabb. Továbbá, a viráginiciálódás már az intenzív hajtásnövekedés periódusában elkezdődik és a végleges hajtáshosszúság 70–80%-ának elérésekor (1-2 héttel a növekedés megszűnése előtt) a rügyek többsége túljutott a fiziológiai differenciálódáson. Cociu és Bumbac (1973) szilvafákon a hajtásnövekedés befejezése előtt 5 héttel határozta meg a virágképződés kezdetét.

6.6.3. Virágrügy-differenciálódás

A gyümölcsfákon a vegetációs idő első felében valamennyi rügy egyszerű hajtásrügy, még a dárdákon is, a gyümölcs jelenlététől függetlenül. A (máig sem igazán ismert) virágindukció érvényesülése után a rügy tenyészőkúpja a fiziológiai, szövettani és morfológiai differenciálódás egymást követő lépéseivel virág- (vagy virágzat-) kezdeménnyé szerveződik. Ez az átalakulás azonban csak akkor valósul meg, ha a vegetatív rügyszerkezet már teljessé vált.

Almánál pl. 9 rügypikkely, 3 átmeneti levél és 6 levélkezdemény valamint 3 fellevél képződése után kezdődhet a virágzatkezdemény differenciálódása (6.34. ábra). A rügy tengelyén a fentiek szerint megjelenő alkotóelemek száma fajtánként természetesen változó, pl. a Cox's Orange Pippin esetében 20, de csak 16 a Golden Delicious-nél (Abbott, 1970).

6-34. ábra - A vegetatív rügy felépítése a viráginiciálódás előtt Abbott (1970) után, módosítva (Bubán, 1984) T = tenyészőkúp; P = rügypikkely; Á = átmeneti levél; L = lomblevélkezdemény; F = fellevélkezdemény

A vegetatív rügy felépítése a viráginiciálódás előtt Abbott (1970) után, módosítva (Bubán, 1984) T = tenyészőkúp; P = rügypikkely; Á = átmeneti levél; L = lomblevélkezdemény; F = fellevélkezdemény


Az sem kevésbé fontos, hogy a vegetatív rügy fejlődése megfelelően gyors ütemű legyen, azaz, a tenyészőkúpon az egyes szervkezdemények iniciálódása közötti idő, az ún. plastochron nem lehet több, mint 5–7 nap. A plastochron hosszát a lomblevelek és a fejlődő rügyön belül különböző korú levélkezdemények hormonális kölcsönhatásai szabályozzák. A magas hőmérséklet virágrügyképződést gátló hatása éppen azon alapul (Tromp, 1976), hogy az ilyenkor nagyobb mennyiségben jelenlévő gibberellineknek tulajdoníthatóan a plastochron megnyúlik. A gyümölcs virágképződést gátló szerepe (lásd 6.6.1. fejezet) ugyanilyen korrelatív hatásokon keresztül érvényesül.

Az almafákon a nyár elején még hajtásrügyek (6.34 ábra) vegetatív tenyészőkúpjának virág(zat)-kezdeménnyé szerveződéséhez alapfeltétel a sejtosztódási aktivitás fokozódása. A sejtosztódási aktivitás a nukleinsav-anyagcserétől függő folyamat, de ezen túlmenően, a nukleinsavak integritásának sajátos szervképző funkciója is van. Termesztett gyümölcsfajaink közül elsőként az almánál volt bizonyítható (Bubán és Hesemann, 1979), hogy a viráginiciálódás quantitatíve is jellemezhető egyik legkorábbi jele a sejtmagvak nukleinsavszintjének változása. A virágindukció bekövetkezésekor a gyümölcs nélküli (a virágképzésben nem gátolt) dárdák csúcs- rügyének tenyészőkúpjában a nukleinsavszint kiegyenlítetten magasabb, mint a gyümölcsöt nevelő (virágképzésben gátolt) dárdák csúcsrügyében.

A cytokémiai módszerekkel mérhetően egyenletesen magasabb nukleinsavszint kialakulása után és a sejtosztódási aktivitás fokozódásának eredményeként a vegetatív tenyészőkúp jellegzetes szövettani struktúrája (6.35. ábra) feloldódik. Közvetlenül a második felszíni sejtsor (szubdermatogén) alatt a tenyészőkúp hosszmetszeti felületének jelentős hányadára kiterjedően minden irányban osztódó sejtcsoport (centrális merisztéma, 6.36. ábra) van. A centrális merisztéma a még vegetatív tenyészőkúpban a felszíni 4–5 sejtsor alatt elhelyezkedő néhány sejtből áll (6.35. ábra). A tenyészőkúp szerkezetének fentiek szerinti átalakulása a szövettani differenciálódás. Ettől kezdődően a virágképződés már nem visszafordítható folyamat.

6-35. ábra - Virágrügy-differenciálódás az almafák dárdáinak csúcsrügyében I. Vegetatív tenyészőkúp

Virágrügy-differenciálódás az almafák dárdáinak csúcsrügyében I. Vegetatív tenyészőkúp


6-36. ábra - Virágrügy-differenciálódás az almafák dárdáinak csúcsrügyében I. Szövettani differenciálódás

Virágrügy-differenciálódás az almafák dárdáinak csúcsrügyében I. Szövettani differenciálódás


A viráginiciálódásnak (a rendelkezésünkre álló módszerekkel) megfigyelhető első lépcsője tehát a sejtmagvak nukleinsavszintjének jellegzetes változása a még vegetatív szerkezetű tenyészőkúpban, ezt követi a tenyészőkúp szövettani felépítésének (a funkcionálisan különböző merisztémaszövetek helyzetének és arányainak) változása: a szövettani differenciálódás. A szövettani differenciálódás még nem jelent alaki változást a tenyészőkúp megjelenésében, viszont ezt követően – a tenyészőkúptól méretében és alakjában is eltérő – virágmerisztéma (6.37. ábra) kialakulása már a morfológiai differenciálódás része.

6-37. ábra - Virágrügy-differenciálódás az almafák dárdáinak csúcsrügyében I. Virágmerisztéma (Bubán, 1965)

Virágrügy-differenciálódás az almafák dárdáinak csúcsrügyében I. Virágmerisztéma (Bubán, 1965)


A továbbiakban a virágmerisztémából egy oszlopszerű képződmény lesz (6.38. ábra), a német nyelvű szakirodalomban ez az ún. Pflock-stádium. Ennek magyar megfelelője sajnos még nincs, pedig a Pflock-stádium fontos a leendő virágzat teljes értékűsége szempontjából. Pl. a hosszú hajtások oldalrügyeiben megvalósuló virágképződés- kor ez a merisztématömb gyengén kifejlődött, és az itt képződő virágok hiányos fejlettségűek (Zeller, 1960c).

6-38. ábra - Virágrügy-differenciálódás az almafák dárdáinak csúcsrügyében II. Pflock-stádium T = csúcsi virágkezdemény, L = oldalvirág-kezdemény (Bubán, 1965)

Virágrügy-differenciálódás az almafák dárdáinak csúcsrügyében II. Pflock-stádium T = csúcsi virágkezdemény, L = oldalvirág-kezdemény (Bubán, 1965)


A Pflock-stádiumtól kezdődően nyilvánvaló, hogy a csúcsi helyzetű (virágzáskor középsőnek látszó) virág domináns helyzetben van (lásd még 6.39., 6.40. ábra). A morfológiai differenciálódás igen gyors folyamat, a virágkezdeményekben ősszel (októberben) már a termőkezdemények is felismerhetők. A virágzatkezdemény továbbfejlődésének lényege az egyes virágok kezdeményeinek kialakulása, ami majd az őszibarack példáján keresztül ismertetünk (lásd később).

6-39. ábra - Virágrügy-differenciálódás az almafák dárdáinak csúcsrügyében II. A virágzatkezdemény kialakulása. T = csúcsi virágkezdemény, L = oldalvirág-kezdemény (Bubán, 1965)

Virágrügy-differenciálódás az almafák dárdáinak csúcsrügyében II. A virágzatkezdemény kialakulása. T = csúcsi virágkezdemény, L = oldalvirág-kezdemény (Bubán, 1965)


6-40. ábra - Virágrügy-differenciálódás az almafák dárdáinak csúcsrügyében II. A virágzatkezdemény kialakulása. T = csúcsi virágkezdemény, L = oldalvirág-kezdemény (Bubán, 1965)

Virágrügy-differenciálódás az almafák dárdáinak csúcsrügyében II. A virágzatkezdemény kialakulása. T = csúcsi virágkezdemény, L = oldalvirág-kezdemény (Bubán, 1965)


A virágkezdemény differenciálódása során mindvégig preferált a virágzaton belül elsőnek nyíló virág fejlődése, az alma bogernyő virágzatában ez a csúcsi helyzetű (,,középső”) virágot jelenti, de pl. fürtvirágzatban (lásd köszméte) a legalsó virágkezdeményre érvényes.

A köszméte rügyeiben esetenként egy virág, de többnyire 2-3 virágból álló fürtvirágzat képződik. Csupán egy virág iniciálódása esetén a vegetatív tenyészőkúpból virágmerisztéma lesz (6.41., 6.42. ábra), amelyen kialakulnak a virágrészek kezdeményei. A fürtvirágzat kialakulása előtt viszont a tenyészőkúp aszimmetrikus szerkezetűvé válik (6.43. ábra). A tenyészőkúp laterális részén megfigyelhető intenzív sejtosztódás eredménye a kezdetben csupán dudorszerű virágmerisztéma (6.44. ábra), amelyből majd a virágzat legalsó (tavasszal elsőként nyíló) virága lesz. A csúcsi helyzetben maradó tenyészőkúp továbbnövekedése lehetővé teszi további 1-2 virágkezdemény differenciálódását is (Bubán, 1980).

6-41. ábra - A köszméte virágrügyeinek differenciálódása. Vegetatív tenyészőkúp (Lp = levélkezdemény) (Bubán, 1980)

A köszméte virágrügyeinek differenciálódása. Vegetatív tenyészőkúp (Lp = levélkezdemény) (Bubán, 1980)


6-42. ábra - A köszméte virágrügyeinek differenciálódása. Virágmerisztéma (Bubán, 1980)

A köszméte virágrügyeinek differenciálódása. Virágmerisztéma (Bubán, 1980)


6-43. ábra - A köszméte virágrügyeinek differenciálódása. A fürtvirágzatban alapi helyzetű virág iniciálódása (nyíllal jelölve), (Bubán, 1980)

A köszméte virágrügyeinek differenciálódása. A fürtvirágzatban alapi helyzetű virág iniciálódása (nyíllal jelölve), (Bubán, 1980)


6-44. ábra - A köszméte virágrügyeinek differenciálódása. A fürtvirágzatban alapi helyzetű virág iniciálódása (nyíllal jelölve), (Bubán, 1980)

A köszméte virágrügyeinek differenciálódása. A fürtvirágzatban alapi helyzetű virág iniciálódása (nyíllal jelölve), (Bubán, 1980)


A virágzatkezdeményen belül az egyes virágok kezdeményeinek megjelenési módja és (kívülről befelé) sorrendje ugyanolyan, mint amikor a rügyekben csak egyetlen virág képződése jelenti a virágrügy-differenciálódást. Szemléletes példa erre az őszibarack virágrügyeinek képződése (Bubán, 1992).

Az őszibarackhajtások oldalrügyei a nyár közepéig magános rügyek, amelyeknek vegetatív tenyészőkúpja van. A vegetatív tenyészőkúp mellett először a teljes virágzás utáni 7–8. héten figyelhető meg a leendő laterális rügy (potenciálisan virágrügy) kezdetleges tenyészőkúpja (6.45. ábra), legtöbbször a hajtásrügy tenyészőkúpjának mindkét oldalán. A laterális rügy(ek) tenyészőkúpja gyors fejlődés után a teljes virágzást követő 10–12. hét végén teljesedik ki, és a teljes virágzás utáni 90–100. napon méretében, szerkezetében azonossá válik a középső (hajtás)rügy tenyészőkúpjával (6.46.–6.47. ábra). Ezt követően számottevő méretnövekedés és morfológiai változás eredményezi a virágmerisztéma kialakulását (6.48. ábra). A virágmerisztémán kívülről befelé sorrendben megjelennek a csészelevél-, sziromlevél- és portokkezdemények, valamint szeptemberben a termő kezdeménye is (6.49.–6.52. ábra).

6-45. ábra - Virágrügy-differenciálódás az őszibarackfák hajtásain (Bubán, 1992) A jellegzetes hármas rügycsoport kialakulásának első jele az (egyik) oldalrügy iniciálódása – nyíllal jelölve – a középső (hajtás-) rügy tenyészőkúpja mellett

Virágrügy-differenciálódás az őszibarackfák hajtásain (Bubán, 1992) A jellegzetes hármas rügycsoport kialakulásának első jele az (egyik) oldalrügy iniciálódása – nyíllal jelölve – a középső (hajtás-) rügy tenyészőkúpja mellett


6-46. ábra - Virágrügy-differenciálódás az őszibarackfák hajtásain (Bubán, 1992) Az oldalrügy (leendő virágrügy) vegetatív tenyészőkúpjának kifejlődése

Virágrügy-differenciálódás az őszibarackfák hajtásain (Bubán, 1992) Az oldalrügy (leendő virágrügy) vegetatív tenyészőkúpjának kifejlődése


6-47. ábra - Virágrügy-differenciálódás az őszibarackfák hajtásain (Bubán, 1992) Az oldalrügy (leendő virágrügy) vegetatív tenyészőkúpjának kifejlődése

Virágrügy-differenciálódás az őszibarackfák hajtásain (Bubán, 1992) Az oldalrügy (leendő virágrügy) vegetatív tenyészőkúpjának kifejlődése


6-48. ábra - Virágrügy-differenciálódás az őszibarackfák hajtásain (Bubán, 1992) a. b. = a virágmerisztéma szerveződése

Virágrügy-differenciálódás az őszibarackfák hajtásain (Bubán, 1992) a. b. = a virágmerisztéma szerveződése


6-49. ábra - Az őszbiarack virágkezdeményeinek kialakulása (Bubán, 1992): a csészelevél (S), a sziromlevél- (P), a portok = (A) és a termőkezdemény (Pi) megjelenése

Az őszbiarack virágkezdeményeinek kialakulása (Bubán, 1992): a csészelevél (S), a sziromlevél- (P), a portok = (A) és a termőkezdemény (Pi) megjelenése


6-50. ábra - Az őszbiarack virágkezdeményeinek kialakulása (Bubán, 1992): a csészelevél (S), a sziromlevél- (P), a portok = (A) és a termőkezdemény (Pi) megjelenése

Az őszbiarack virágkezdeményeinek kialakulása (Bubán, 1992): a csészelevél (S), a sziromlevél- (P), a portok = (A) és a termőkezdemény (Pi) megjelenése


6-51. ábra - Az őszbiarack virágkezdeményeinek kialakulása (Bubán, 1992): a csészelevél (S), a sziromlevél- (P), a portok = (A) és a termőkezdemény (Pi) megjelenése

Az őszbiarack virágkezdeményeinek kialakulása (Bubán, 1992): a csészelevél (S), a sziromlevél- (P), a portok = (A) és a termőkezdemény (Pi) megjelenése


6-52. ábra - Az őszbiarack virágkezdeményeinek kialakulása (Bubán, 1992): a csészelevél (S), a sziromlevél- (P), a portok = (A) és a termőkezdemény (Pi) megjelenése

Az őszbiarack virágkezdeményeinek kialakulása (Bubán, 1992): a csészelevél (S), a sziromlevél- (P), a portok = (A) és a termőkezdemény (Pi) megjelenése


Egyéb gyümölcsfajok (körte, meggy, szamóca, fekete ribiszke, sarkköri szeder, dió, gesztenye és mogyoró) virágrügy-differenciálódásának leírását a gyümölcstermő növényeink virágzásbiológiájával foglalkozó könyvünkben adjuk közre (Nyéki és Soltész, 1996).

Mint az előzőekben megismertük, a virágrügyek képződésének első, intenzív szakasza a viráginiciálódástól ill. a virág(zat)kezdemény-differenciálódás kezdetétől a virágkezdemények kialakulásáig tartó folyamat. A lombhullásig tehát eldől, hogy mennyi virág jelenik meg tavasszal. A virágok minőségét, a gyümölcskötődési potenciált az ivarszervek fejlődésének zavartalansága biztosítja. Az ivarszervképződés fontosabb részleteit a 6.6.4. fejezetben mutatjuk be.

A virágrügy-differenciálódás az említett tényezőktől (pl. gyümölcsterheléstől függően) vagy megtörténik a nyár második felében, vagy nem. Amennyiben pl. az almafák dárdáinak csúcsrügyében a virágzatkezdemény kialakult, akkor virágrügyről van szó, ha a rügyben nem valósult meg a virágrügy-differenciálódás, akkor hajtásrügyről beszélünk. Ebből következik, hogy ,,átmeneti rügy” nem létezik, noha nem ritkán használják ezt a kifejezést.

Az almatermésű gyümölcsfajoknál (alma, körte, birs) a rügyekben az egyes virágrészek kezdeményeinek tovább differenciálódása (qualitatív fejlődése) a téli hónapokban is folytatódik (Zeller, 1960a; Reichel, 1964), bár kivétel van, pl. a Malus baccata (Zeller, 1955). Ez a qualitatív fejlődés nyilvánvaló (lásd a 6.53. ábra), és jelentős méretnövekedéssel jár együtt.

6-53. ábra - Az alma-virágkezdemények mérete (m = mikron) és növekedése télen (%) a nitrogén-műtrágyázás őszi vagy tavaszi időzítésétől függően (Bubán és mtsai, 1979)

Az alma-virágkezdemények mérete (m = mikron) és növekedése télen (%) a nitrogén-műtrágyázás őszi vagy tavaszi időzítésétől függően (Bubán és mtsai, 1979)


Adataink olyan Jonathan/M4-ültetvényből származnak, melynek egy-egy része a nitrogénműtrágyát csak tavasszal, vagy ősszel kapta (lásd a 6.53. ábrán TN és ŐN jelzéseket), ill. megosztva ősszel és tavasszal. Ábránkon a százalékérték mellett alsó indexben lévő dátum az előző vizsgálat időpontját jelöli, vagyis amikortól kezdődően a százalékban kifejezett méretgyarapodás bekövetkezett.

Az almavirágzatok csúcsi, ill. laterális virágkezdeményeinek átmérője október eleje és december eleje között 23–36 ill. 23–26%-kal lesz nagyobb. Február közepéig a méretnövekedés lassúbb (16–17, ill. 6–18%), de ezt követően egy hónap alatt (március közepéig) a virágprimordiumok átmérője több mint kétszeresére nő (Bubán és mtsai, 1979). Adatainkból az is kifejezésre jut, hogy az ősszel kijuttatott (és a fákban tartalék tápanyagként raktározódott) nitrogén hatása először a tél második felében érvényesül: a virágkezdemények fejlődése gyorsabb, mint a nitrogénnel tavasszal ellátott fákon.

A február közepén kezdődő ugrásszerű méretgyarapodás valószínűsíti, hogy ekkor a virágrügy szöveteiben az addig kötött víz már szabad vízként van jelen (Faust et al., 1991), ill. magvalósult a virágzatkezdemény és a dárda szövetei között – az addig funkcionáló prokambium helyett – a valódi edénynyaláb-szerveződés (Ashworth, 1984; Ashworth, és Rowse, 1982). A virágkezdemények gyorsabb fejlődése korábbi virágzással jár együtt. Az ősszel (is) adott nitrogén legfontosabb hatása, hogy jelentősen megnő a termékenyülés, a gyümölcskötődés biztonsága az ilyen időzítésű nitrogén-pótlást követő évben (Hill-Cottingham, 1963, 1968; Delap, 1967; cit. Bubán és mtsai, 1979).

A csonthéjas gyümölcsfajokra vonatkozóan kevésbé általánosítható kép alakult ki. A cseresznye és az őszibarack virágrügyeiben Zeller (1955) szerint nincs vagy alig van télen továbbfejlődés, de Feucht (1955, cit. Reichel, 1964) az őszibaracknál quantitatív növekedést figyelt meg. A kajszinál az egyes virágrészek vagy szövetek és az archesporium (lásd 6.6.4. fejezet) – főleg sejtmegnyúlással történő – növekedéséről Tarnavschi et al. (1963), valamint Cociu és Bumbac (1973) számolt be.

Az alma virág(zat)kezdeményeinek télen is folyamatos fejlődése miatt igen fontos a lomblevelek őszi állapota. A betegségek okozta károsodás miatt csökkent értékű lomb (vagy éppen egy korai lombhullás) ugyanis nem teszi lehetővé a kellő mértékű tartalék tápanyag felhalmozódását. A hiányos tartalékokkal áttelelt fákon tavasszal fejletlen, kevésbé termékenyülőképes virágok jelennek meg és a téli fagykárosodás kockázata is nagyobb.

A virágrügyeket télen nem csak a fagykárosodás veszélyezteti. A körtefák virágrügyeinek téli, baktériumok okozta pusztulása világszerte ismert jelenség. Az ilyen rügyekből izolált Pseudomonas syringae baktériumtörzsek 40%-a a jégmagképződésben aktív (INA) és 70%-a a körtefákra fitopatogén volt, a törzsek 39%-át mindkét tulajdonság jellemezte (Montesinos és Vilardell, 1991). A virágrügyek károsodását – már ősszel kajszifákon figyeltük meg (Bubán és mtsai, 1982). Szeptemberben, októberben – még a fagyok előtt – sötét nekrotikus foltok jelennek meg a virágkezdeményeknek először az alapi részén, később a csészelevél-kezdemények egész felületének bármely pontján. Szövettani vizsgálataink szerint a károsodás alul, pl. a magház alapi részén kezdődik, majd kiterjed egyéb virágrészekre is. A virágkezdeményekből patogén gombát vagy baktériumot izolálnunk nem sikerült. A kajszifákon gyakori decemberi rügyhullás okait vizsgálva Medeira és Guedes (1989) megállapította, hogy a károsodás első jeleként a vacok edénynyalábjaiban elzáródások keletkeznek, elváltozások vannak a bélszövetben a virágkezdemény ízesülésénél, és az edénynyalábokkal szomszédos parenchymasejtek fala szétszakad. A kajszi- virágkezdemények szöveteinek már októberben megfigyelhető károsodását Medeira et al. (1991) szerint mikoplazmás megbetegedés okozza, a tünetek megjelenési helye, továbbterjedése megegyező a Bubán és mtsai (1982) által leírtakkal. A kajszi-virágkezdeményekben a nekrózisok kifejlődését Gülcan és Askin (1990) is közölte.

A fáinkon lévő rügyállomány a következő évi termés ,,nyersanyaga” (Abbott, cit. Krause, 1973), de – mint az előzőekben láttuk – még a virágképzésre preferált helyeken, pl. az almafák dárdáinak csúcsrügyében sem mindig alakul ki virágzatkezdemény. Éppen ezért indokolt a metszés előtti, télen könnyen elvégezhető rügyvizsgálat, melynek eredményeként metszéskor szabályozhatjuk a fák terhelését.

Almafákon a vesszők oldalrügyei (alakjuk és méretük alapján) egyértelműen felismerhetők. A dárdák csúcsrügyének fejlettsége azonban semmi információt sem jelent arra vonatkozóan, hogy benne virágzatkezdemény képződött, vagy csak hajtásrügyről van szó. A rügyvizsgálatot preparáló mikroszkóppal, vagy – némi gyakorlat után – a hosszában kettémetszett rügyekben kézi nagyítóval végezhetjük el. Legegyszerűbb módszer az, amikor 2-3 éves gallyakat (január közepénél nem korábban) szobahőmérsékleten vízbe állítunk. A rügyek kihajtása után könnyen megállapítható, hogy a dárdák csúcsrügyéből mennyi a valódi virágrügyek aránya. Az eredmény alapján megválaszthatjuk a metszés módját, de előzetes információt szereztünk a termés várható mennyiségéről is (6.54. ábra). A 80%-nál nagyobb virágrügyarány túlzott mértékű virágzással jár együtt, és a kisebb gyümölcsméret miatt csökken a termés mennyisége is.

6-54. ábra - A virágrügyarány (dárdákon) és a fajlagos termés összefüggése (Bubán, 1979)

A virágrügyarány (dárdákon) és a fajlagos termés összefüggése (Bubán, 1979)


A csonthéjas gyümölcsfajok virágrügyei jellegzetes alakúak és jól felismerhetők. A rügyvizsgálattal ezeknél a gyümölcsfajoknál a téli fagykárosodás mértékéről is tájékozódhatunk.

6.6.4. A virág ivarszerveinek kialakulása

A virágok hím ivarszerve a porzószálból és portokból álló porzó. A portokban valósul meg a pollenképződés. A pollen egy ,,n” kromoszómaszámú mikrospóra, amelyben a sejtmag osztódása után egy nagyobb (vegetatív) és egy kisebb (generatív) sejtmag jön létre. A női ivarszerv a termő, melynek morfológiailag is jól elkülönülő részei a bibe, a bibeszál és a magház. A magházban helyezkednek el a magkezdemények (ovulumok), amelyekben az embriózsákot találjuk. Az ivarszervek és az ivarsejtek képződését korábbi, virágzásbiológiai összefoglaló munkánk alapján írjuk le (Bubán, 1996).

A porzó és a pollen képződése. A porzó fejlődése a portokkezdemény megjelenésével kezdődik (lásd 6.6.3. fejezet), a porzószál megnyúlása nem sokkal a virágnyílás előtt történik. A portokkezdemény belső részét az archesporium-szövet tölti ki, amely a pollenképződés helyéül szolgál. Az archesporium a diónál még nyáron, a csonthéjas gyümölcsfajoknál a mélynyugalmi állapot vége előtt alacsony hőmérsékleten alakul ki (magas hőmérsékleten sejtjei degenerálódnak), de meggynél és őszibaracknál már a tél bekövetkezése előtt is létrejöhet.

A pollenképződés (microsporogenezis) során az archesporium sejtjeinek elkülönülésével jönnek létre a pollenanyasejtek (6.55. ábra) és ezek kétszeri osztódásával keletkeznek a pollentetrádok (6.56. ábra). Az első, meiotikus (számcsökkentő) osztódásnál feleződik meg a kromoszóma-állomány, s alakul ki az ivarsejtekre jellemző ,,n” (haploid) kromoszómaszám.

6-55. ábra - A pollenképződés egyes szakaszai az almavirág portokkezdeményeiben. Pollenanyasejtek (Bubán és Kökéndyné Inántsy, 1980)

A pollenképződés egyes szakaszai az almavirág portokkezdeményeiben. Pollenanyasejtek (Bubán és Kökéndyné Inántsy, 1980)


6-56. ábra - A pollenképződés egyes szakaszai az almavirág portokkezdeményeiben. Pollentetrádok (nyíllal jelölve) (Bubán és Kökéndyné Inántsy, 1980)

A pollenképződés egyes szakaszai az almavirág portokkezdeményeiben. Pollentetrádok (nyíllal jelölve) (Bubán és Kökéndyné Inántsy, 1980)


A mikrosporogenezis a körtefajtáknál március elején, vagy korábban következik be, ha az átlaghőmérséklet 5–7 napig 12 °C-nál maga- sabb. Őszibaracknál a hőmérsékleti küszöbérték csak 4–6 °C, és ez már januárban is előfordulhat. A kajszi mikro-sporogenezise 3–5 nappal rügyduzzadás előtt ill. január–februárban van, a köszméténél 4 héttel virágzás előtt vagy márciusban kezdődik, a szilvafák rügyeiben csak március vége felé. Cseresznyénél a meiozist már zavaró kritikusan magas hőmérséklet 17–18 °C.

Maga a meiozis pl. kajszinál február végén, a dió nőelőző fajtáinál március végén, a hímelőző fajtáknál 3 héttel később, a fekete ribiszkénél rügyfakadáskor megy végbe. A virágrügyképződés, vagy a virágzás és a mikrosporogenezis időpontja között nem találtak összefüggést, viszont általában ismert, hogy a mikro-sporogenezis kezdete után a rügyek fagytűrése jelentősen csökken.

A pollen a portok felnyílásával válik szabaddá, és ennek napi ritmusa van. Pl. a meggyvirágokban a felnyílás 9–12 óra között vontatott, 11 óra körül robbanásszerű, és 14 óráig intenzív marad (Nyéki, 1976). A portokfelnyílás, a bibeváladék megjelenése és a méheket vonzó nektárszekréció periodicitása a Pándy- meggyklónoknál szoros összefüggésben van (Orosz–Kovács és mtsai, 1989). Az almafajták pollenkiszóródási maximumai egy órával megelőzik a nektártermelődés 4 órán-ként jelentkező maximumait (Orosz– Kovács és mtsai, 1990).

A portokok felnyílása (kajszinál) fajtától, időjárástól függően 2–5 napig tart, egy virágon belül 0,5–2 napig (Brózik és mtsai, 1978). Az egy-egy portokban képződő pollen lehet 400 is (Victoria szilvafajta), de az almafajtáknál átlagosan 5000 (Stott et al., 1975; cit. Bubán és Kökéndyné Inántsy, 1980). Előfordulhat pl. körtefákon, hogy a portok már a virágnyílás előtt felnyílik (Modlibowska, 1945), vagy a pollentömlő-fejlődés még a portokfelnyí- lás előtt elkezdődik, amint ezt 70 almafajta közül ötnél és néhány mandula- fajtán Koul et al. (1985) megfigyelték.

A pollenképződés az ivarsejtek megjelenésével fejeződik be. A pollen sejtmagvának inequalis osztódásával két teljesen különböző sejtmag keletkezik, ezek egyike vegetatív sejtmag, amely a pollentömlő-növekedést szolgálja (később felszívódik). A másik, generatív sejt újabb osztódásának eredménye a két tulajdonképpeni spermasejt, amelyek a pollentömlő csúcsába vándorolnak. Az embriózsákba behatoló pollentömlő vagy a csúcsán vagy a petesejt felőli oldalán nyílik fel és az embriózsákba jutó spermasejtek valósítják meg a kettős megtermékenyítést.

A portokból kikerülő pollen termékenyítőképessége nem minden esetben kielégítő, vagy éppen nincs is. Az abnormális pollenfejlődés és a hímsterilitás egyik alapvető oka a letális pollenfaktorok jelenléte, mint pl. a vadalmánál, vadkörténél, vagy egy almafajta-gyűjtemény 300 fajtája közül 15 diploid fajtánál (Linder, 1974), ugyanígy a birsnél (Pejkic és Dokic, 1968). A hímsterilitás szilvafajtáknál lehet biokémiai-fiziológiai eredetű is. A kajszi hímsterilitásában a mikrosporogenezis hibái, pl. a pollenanyasejtek első (meiotikus) osztódása utáni tetrádképződés elégtelensége az egyik meghatározó tényező (Medeira és Guedes, 1989).

A hímsterilitás sajátos esete, amikor az nem a fenti okokra vezethető vissza. Néhány almafajta (pl. a Spencer's Seedless) virágainak nincs sziromlevele és a nagyszámú bibeszál mellett a portokoknak csak csökevényei találhatók (6.57. ábra). A megfelelő megporzás után a gyümölcskötődés megvalósul, a gyümölcsökben átlagos fejlettségű magvak találhatók (Bubán, 1978, nem publ.).

6-57. ábra - A Spencer's Seedlees almafajta virága. Pi = bibeszálak, A = csökevényes portok, S = csészelevél, O = magkezdemény (ovulum), Oy = magház, (Bubán, 1978 nem publ.)

A Spencer's Seedlees almafajta virága. Pi = bibeszálak, A = csökevényes portok, S = csészelevél, O = magkezdemény (ovulum), Oy = magház, (Bubán, 1978 nem publ.)


A termő szerveződése. A termő az a virágrész, amelyben a virág primer funkciója, a termékenyülés megvalósul. Ennek nem mond ellent, hogy gyakorlatilag nem szükséges a fa valamennyi virágának megtermékenyülése, pl. almafákon sokszor 5%-nyi gyümölcskötődés is elegendő. Problémát jelent viszont, amikor – őszibarackfákon – a virágoknak 1–49%-án rendellenességek találhatók: a termő torz, a virág egyéb részein nekrózisok vannak, és a látszólag teljes értékű virágok termőinek is csak 8–40%-a fogékony (Crossa–Raynaud et al., 1984; Martinez– Tellez et al., 1982).

A termő (gynoecium) általánosan ismert alkotórészeinek (bibe, bibeszál, magház) alakja és mérete genetikailag meghatározott, de funkcionális jelentősége is van, mert pl. a meggynél a széles magház kedvezően, a hosszú bibeszál hátrányosan befolyásolja a gyümölcskötődést (Nyéki és Tóth, 1976).

A bibe felületén a pollen befogását szolgáló papillák vannak, amelyek felszínét proteinréteg vonja be. Az almavirágok papillái a virágnyílás után 1-2 nappal elvesztik turgiditásukat és funkcióképességüket, de ez a pollenkihajtást nem befolyásolja (Braun, 1984). A papillák inaktiválódása a körténél és a csonthéjas gyümölcsfajokon hasonlóan gyors, ill. felgyorsul a megporzás után (Cresti et al., 1985; Braun és Stösser, 1985). A meggyvirágokban a papillák gyors degenerálódása Orosz–Kovács et al. (1992) szerint a dichogamiával (a termő és a portok ivarérettségének időbeni eltérésével) együttjáró folyamat.

A Pomoideae és a Prunoideae alcsaládba tartozó gyümölcsfajokra a bőséges szekrétumot termelő ,,nedves” bibefej jellemző, a szekrétum megjelenése a bibefej fogékonyságát jelzi. A meggyvirágokban a szekréciós aktivitásnak napi ritmusa van, a 8–10 óra közötti maximum után 13–15 óra között nem, 16 óra körül ismét termelődik bibeváladék (Nyéki, 1976). Alapos vizsgálatok újabb eredményei (Orosz–Kovács et al., 1992) szerint a bibe szekréciós tevékenységének a meggy dichogam virágaiban 12 órás, a homogam virágokban (amelyekben az ivarszervek azonos időpontban válnak ivaréretté) viszont 6 órás napi ritmusa van, mindkét esetben a nektártermelődés napi ritmusával megegyezően.

Almafajták virágaiban a bibeváladék szekréciója 4 óránkénti periodicitást mutat, a nektárprodukció maximumaival egybeesően (Orosz–Kovács et al., 1990). A kajszinál (fajtánként változóan) 1–4 napig van szekrétumtermelés, de ez egy-egy virágon belül csak fél napot jelent (Brózik et al., 1978). A szekrétum megjelenhet a bibén már a virágnyílás előtt is, pl. a mandulánál csak nyomokban, kajszinál bőségesen, de egyéb gyümölcsfajoknál nem (Cresti et al., 1985), a köszmétevirág bibéjén is több van teljes virágzáskor, mint a virágnyílás időpontjában (Jefferies et al., 1982).

A bibeszál a kétszikű növényeknél általában zárt, az egyszikűeknél nyitott, mert bibeszálcsatornájuk van. A bibeszál hosszúsága a körte még nem felnyílt bimbójában csak fele-egyharmada a teljes virágzáskori méretnek (HiratSuka et al., 1985). A kajszira átlagosan a 17,5 mm jellemző, de azoknak a fajtáknak a virágában van legtöbb funkcióképes porzó, amelyeknek a termője a legrövidebb (Surányi, 1977). A mandula bibeszála a megporzás időpontja (amikor 12,8 mm) után 120 óra alatt 17,2–21,8 mm hosszúra nő (Godini, 1981).

Az ivarszervek mérete és száma a megtermékenyülés módjáról is tájékoztatást nyújt. A porzók számából és a termő teljes hosszúságából képezhető hányados (db/mm = Q) alkalmas arra, hogy jellemezze az öntermékenység mértékét, azaz a hányados értéke a szexuális korreláció számszerű kifejeződése (Surányi, 1978b). Idézett szerző nagyszámú közleménye (részletesen lásd Bubán, 1996) szerint a kajszi, a cseresznye, a meggy, a szilva, az őszibarack és a mandula virágaiban minél kisebb ez a hányados, annál nagyobb az öntermékenyülési képesség.

A vezetőszövet a bibeszálnak az a belső zónája, amely a bibét és a magházat összeköti. Tudománytörténeti felismerés volt (Amici, 1924; cit. Vasil, 1974), hogy a vezetőszöveteknek tápláló funkciója van, amikor a pollentömlő keresztülnő a bibeszálon.

Az almavirágok bibeszálainak vezetőszöveteit sejtek és fontos, a sejtek között található anyagok alkotják, ez utóbbiak valószínűen a sejtek szekrétumai. A sejt közötti anyagok főleg szénhidrátok és proteinek, de lipidek és pektin alig van jelen (Cresti et al., 1980). A szacharóz sok almafajta bibeszálában legnagyobb arányban van jelen, fontos még a glükóz és a fruktóz, de a szorbit (egy cukoralkohol) inkább a körténél található (Braun, 1984). A keményítő jelenléte az almára nem jellemző, de akkumulálódik a cseresznye vezetőszöveteiben (legnagyobb mennyiségben virágnyíláskor), majd 4–6 nap alatt lebomlik (Stösser és Neubeller, 1980). Ezt a folyamatot követi a vezetőszövet sejtjeinek szétesése is (Braun és Stösser, 1985), ami – a sejt közötti anyagok lebomlásához hasonlóan – szintén gyorsabb a megporzás után, mint a nem megporzott bibe bibeszálában.

A magház legfontosabb összetevői a benne elhelyezkedő magkezdemények (ovulumok), amelyekben az embriózsák képződik, mindezeket külön fejezetben tárgyaljuk.

A magkezdemény (ovulum) fejlődése, élettartama. A magyar szóhasználatban a magkezdemény kifejezésnek két teljesen eltérő tartalma van. Magkezdeménynek nevezzük a gyümölcsökben még kezdetleges, fejlődésben lévő fiatal magvakat, de ugyanezt a szót használjuk az ovulum megjelölésére is. Az ovulum a virágok magházában található, benne alakul ki az embriózsák, tehát a megtermékenyülés szempontjából a virág ill. a termő legfontosabb része. Az alábbiakban az egyértelműség érdekében az ovulum kifejezést használjuk. (Az ovulum helyett ismeretes a magrügy megnevezés is, de ez a szakmai szóhasználatban nem honosodott meg.)

Az ovulumok a magházban maglécen (placentán) helyezkednek el, számuk a csonthéjasoknál kettő, almatermésűeknél tíz, a Ribes fajoknál ennek többszöröse, a dió nővirágában egy ovulum van. Az alma ovulumai először a tél végén differenciálatlan merisztémadudor formájában jelennek meg, de csak a virágnyilás előtt alakul ki a komplett struktúra (6-58.–6.60. ábra). A köszméte virágaiban a nagyszámú ovulum fejlődése hasonló (6.61.–6.62. ábra).

6-58. ábra - Az almamagkezdemény (ovulum) fejlődése. Az ovulum fejlődésének kezdete a tél végén (Bubán, 1979, nem publ.)

Az almamagkezdemény (ovulum) fejlődése. Az ovulum fejlődésének kezdete a tél végén (Bubán, 1979, nem publ.)


6-59. ábra - Az almamagkezdemény (ovulum) fejlődése. A kifejlődött ovulum, néhány nappal virágnyílás előtt (Bubán, 1979, nem publ.) F = funikulusz (köldökzsinór), Fb = a funikulusz az edénynyalábja, Ch = chalaza, N = nucellusz, M = mikropile, lo és li = külső integumentum

Az almamagkezdemény (ovulum) fejlődése. A kifejlődött ovulum, néhány nappal virágnyílás előtt (Bubán, 1979, nem publ.) F = funikulusz (köldökzsinór), Fb = a funikulusz az edénynyalábja, Ch = chalaza, N = nucellusz, M = mikropile, lo és li = külső integumentum


6-60. ábra - Az almamagkezdemény (ovulum) fejlődése. Embriózsák a nucellusz csúcsában (Bubán, 1979, nem publ.) P = poláris sejtmagvak, E = petesejt, A = ellenlábas sejtek

Az almamagkezdemény (ovulum) fejlődése. Embriózsák a nucellusz csúcsában (Bubán, 1979, nem publ.) P = poláris sejtmagvak, E = petesejt, A = ellenlábas sejtek


6-61. ábra - A köszméteovulumok fejlődése. Ovulumkezdemények (Op) a pollentetrád-képződés időpontjában (Bubán és mtsai, 1980)

A köszméteovulumok fejlődése. Ovulumkezdemények (Op) a pollentetrád-képződés időpontjában (Bubán és mtsai, 1980)


6-62. ábra - A köszméteovulumok fejlődése. Kifejlett ovulumok (O) virágnyílásakor (Bubán és mtsai, 1980)

A köszméteovulumok fejlődése. Kifejlett ovulumok (O) virágnyílásakor (Bubán és mtsai, 1980)


A nucellusz nagyobb méretű az almavirágzat csúcsi helyzetű virágaiban, mint az oldalvirágokban, szintén nagyobb az M9 alanyú, mint a magonc alanyú fákon és ez a gyümölcskötődés szempontjából előnyösnek bizonyult (Marro, 1976; Marro és Lalatta 1978). Csonthéjas gyümölcsfajokra vonatkozó, de idetartozó ismeret, hogy a nucellusz alapi részének 7–10 sejtsora szerepet játszik az asszimilátum-szállításban (és nyilvánvalóan az embriótáplálásban is). A nucellusz valamint a funikulusz edénynyalábjának fejlettsége között összefüggés van, a gyenge gyümölcskötődést produkáló almafajtáknál ez az edénynyaláb fejletlenebb (Lalatta et al., 1978; Deveronico és Marro, 1982).

A fiatal gyümölcsök korai abortálásának egyik velejárója a funikulusz és nucellusz közötti elégtelen edénynyaláb-kapcsolat. Az alma hosszú hajtásainak oldalrügyeiben képződő (kevésbé termékenyülőképes) virágokban az ovulumok kisebbek, az integumentumok nem fedik be a nucelluszt (Zeller, 1960c). Érdekesség, hogy a Lodi almafajta virágaiban a szokásosnál kétszer több ovulum van, s így egy gyümölcsben akár 20 mag is kifejlődhet (Simons, 1974).

A csonthéjas gyümölcsfajok virágainak magházában mindig két ovulum van, de ezeknek csak egyike termékenyülőképes, a második legtöbbször feltűnően hiányos fejlettségű.

A megtermékenyülés megvalósulásában az ovulum élettartama a legdöntőbb tényező. Ugyanis a pollenkihajtás és a tömlő növekedése a bibeszál alapjáig a virág kinyílása utáni második héten is megvalósulhat, amikor a bibepapillák és a vezetőszövetek előzőekben leírt degradálódása régen végbement (Stösser és Anvari, 1983), de ekkor már alig van esélye a megtermékenyülésnek. Éppen ezért fontos, hogy az ,,erős virág”-ban Williams (1965) szerint a bibe fogékonyságán túl – az embriózsák növekedése és a sejtosztódás a még nem termékenyült ovulumban hosszabb időre kiterjedő, az ovulum termékenyülőképessége kétszer annyi ideig tart, mint a normál virágban. Almafák virágaiban a magkezdemény élettartama egészen hosszú is lehet, 11 °C átlaghőmérsékleten 11–12 nap (Child, 1967). Meggynél a termő funkcióképessége 2-3 nap (Nyéki, 1976), de már a virágnyíláskor inaktív lehet az ovulumok 2–25%-a (Bartz és Stösser, 1989). Az életképes ovulumok fajtától függően 3–6 nap után mutatják (mikroszkópos vizsgálat során) az inaktiválódást jelző fluoreszcenciát (Stösser és Anvari, 1978). A cseresznyevirágok ovulumai, fajtától és hőmérséklettől függően, 1–5 napig (Postweiler et al., 1985), vagy éppen 13 napig őrzik meg életképességüket (Guerrero–Prieto et al., 1985). Az őszibarackvirágban az ovulum termékenyülőképessége gyorsan csökken, de a csökkenés lassúbb a hímsteril fajtáknál, mint a megporzásra képes fajtáknál, ezt a különbséget a Prunus mahaleb és a P. cerasifera esetében is megfigyelték (Crossa–Raynaud et al., 1984).

Az embriózsák szerveződése. Az embriózsák képződése – a makrosporogenezis – a nucellusz középső vagy csúcsi részében elhelyezkedő, nagyobb méretével feltűnő embriózsák-anyasejt (vagy makrospóra-anyasejt) megjelenésével kezdődik. Az embriózsák-anyasejt két lépésben megvalósuló meiózisa során jön létre a haploid generáció, vagyis megjelennek az ,,n” kromoszómaszámú tetrádsejtek, amelyek elhelyezkedése lehet lineáris, vagy négyzetszerű, a triploid almafajtáknál ez utóbbi gyakoribb (Abou-El-Nasr és Stösser, 1989). A mikropiléhez legközelebbi tetrádsejt megnagyobbodik, ez az egymagvú vagy primer embriózsák (a másik három tetrádsejtnek nincs további szerepe). A primer embriózsák sejtmagvának első osztódása, majd további méretnövekedés és osztódások révén alakul ki a 8 sejtmagvas embriózsák (6.60. ábra). A diploid almafajtáknál a 4, illetve 8 sejtmagvas embriózsák már a virágnyílás előtt 2 nappal is létrejöhet (főleg a virágzat csúcsi virágában), a triploid almafajtáknál csak a virág kinyílásakor vagy utána egy nappal.

A körte virágainak nyílásakor Lalatta és et. al. (1978) még kezdeti, tetrádsejtes stádiumot is megfigyeltek. Pejkic és Jojovic (1968) szerint virágnyíláskor a 8 sejtmagvas embriózsákok gyakorisága 63 és 82% a magonc- illetve birsalanyú fákon. A meggyfákon a virágnyílás előtt 2-3 nappal csak egymagvú primer embriózsák van, de a virágnyílásig létrejön a komplett 8 magvas struktúra (Anvari és Stösser, 1978). A kajszi virágaiban az embriózsák a tetrádsejtek bármelyikéből létrejöhet, így az ovulumban néhány, különböző genetikai állományú embriózsák is lehet (Eaton és Jamont, 1965). Az őszibarack virágaiban Martinez-Tellez et al. (1982) szerint virágzás előtt 10 nappal még makrospóra-anyasejt van, az embriózsák kifejlődése csak virágnyílás után fejeződik be. Ezt mások is így találták (Crossa– Raynaud et al., 1984).

Az embriózsák-anyasejt képződése a fekete ribiszke ovulumában 3-5 nappal a virágnyílás előtt történik (Zeller, 1968). A dió nővirágában még csak fejletlen nucellusz van 20 nappal a virágzás előtt, de további 10 nap után az embriózsák-anyasejt már felismerhető. Az embriózsák-anyasejtből lineáris tetrád képződik, a tetrádsejtek közül (az almánál megismertekkel ellentétben) a chalaza felé legközelebbi lesz az embriózsák (Sartorius, 1990).

Az érett embriózsák mikropiláris végében elhelyezkedő petesejt funkciója közismerten a szexuális szaporodás. A mellette lévő két szinergida (kisegítő) sejt bizonyítottan fontos a pollentömlő irányításában ill. annak felnyílásában (Kapil és Bhatnagar, 1975). Ez az irányító szerep a szinergidákból származó kemotropikus anyagok által valósulhat meg, vagy a szinergidákból kijutó enzimek késztetik a mikropiláris szöveteket a kemotropikus anyagok termelésére. Az embriózsák két poláris sejtmagva pl. a meggy esetében (Anvari és Stösser, 1978) az embriózsák közepére vándorol, de nem fuzionál másodlagos embriózsák maggá, csak az érett embriózsákban (Furukawa és Bukovac, 1989). A poláris magvak egyesülése cseresznyénél is csak röviddel a megtermékenyülés előtt vagy az alatt figyelhető meg (Stösser és Anvari, 1978). Az embriózsák chalazális pólusán található 3 antipod (ellenlábas) sejt szerepe jelenleg még tisztázatlan.

A nucelluszban két embriózsák is képződhet, ennek gyakorisága a Golden Delicious és a Yellowspur almafajtáknál 5, illetve 7% (Deveronico et al., 1982). Az együttesen előforduló embriózsákok a kajszinál esetenként fuzionálnak (Eaton és Jamont, 1965). Amikor a szilvaovulumban 2 embriózsák van, a petesejt nélküli embriózsákok aránya 60% feletti (Pejkic, 1969). A két embriózsák gyakorisága meggynél 2–18% (Pejkic, 1971), a jelenség diónál (Sartorius, 1990) szintén ismert.

Mivel ezt az ovulum egészére is megismertük, a termékenyülés szempontjából döntő tényező az embriózsák élettartama. A hiányos fejlettségű embriózsákok aránya eleve több a triploid, mint a diploid almafajtákon, és több a virágzat alsó (szélsőnek látszó) virágaiban, mint a csúcsi, virágzáskor középsőnek látszó virágban (Milutinovic, 1973, 1975). Az embriózsák élettartama az alma virágzatának csúcsi virágaiban hosszabb, mint az alatta lévő virágokban (Marro és Lalatta, 1978) és kétszeresre is növelhető a fák nyár végi nitrogéntáplálásával (Williams, 1963, 1965). A körte virágaiban az embriózsák élettartama 192 óra és 96, ugyanitt a már virágnyíláskor is funkcióképtelen embriózsákok aránya 5 és 19% a birs- illetve magoncalanyú fákon (Pejkic és Jojovic, 1968).

Szilvafákon szintén tapasztaltak az előbbiekre emlékeztető alanyhatást (Pejkic, 1969). A meggyembriózsákban – évente változóan – a virágnyílás után 9–11 vagy 18–22 nappal először a szinergidák, majd a petesejt, legkésőbb a poláris sejtmagvak válnak életképtelenné (Anvari és Stösser, 1978), cseresznyénél csak két hét után kezdődően, de hasonló sorrendben pusztulnak el a nem termékenyült embriózsák sejtmagvai is (Stösser és Anvari, 1978). A mandulánál amikor egy rügyben két (iker-) virág képződik, a steril virágok aránya 51% (magános virágokban 19%), a későn nyíló virágok között nő az iker- és a steril virágok gyakorisága (Socias i Company és Felipe, 1987).