Ugrás a tartalomhoz

Integrált gyümölcstermesztés

Soltész Miklós

Mezőgazda Kiadó

2.4. Kórokozókkal és kártevőkkel szembeni ellenállóság

2.4. Kórokozókkal és kártevőkkel szembeni ellenállóság

2.4.1. A növényi reakciók típusai

A termesztésre javasolt fajták betegségekkel és kártevőkkel szembeni érzékenységét részletesen a későbbi fejezetben (alanyfajták) és a könyv II. részében (nemesfajták) tekintjük át. Ehelyütt az általános összefüggésekre hívjuk fel a figyelmet, különös tekintettel az ellenállóságot befolyásoló egyéb, fenotípusosan megjelenő (morfológiai, fiziológiai, fenológiai) fajtatulajdonságokra és más tényezőkre.

Egyre több konkrét adat jelenik meg a szakirodalomban a fajták érzékenységéről illetve toleranciájáról, de még igen kevés ismeretünk van arra vonatkozóan, hogy ezeket milyen kapcsolt fajtajellemzők szabják meg. Ennek kellő tisztázása kiemelt feladatainkhoz tartozik, mert egyik legfőbb pillérét jelenti a megfelelő fajtaválasztásnak, a nemesítésnek és az integrált termesztés széles körű alkalmazásának.

A kórokozók és kártevők által veszélyeztetett növény részéről többféle mechanizmus játszhat – önálló vagy együttes – szerepet a károsítás elkerülésében vagy mérséklésében:

  • Axénia: öröklött, szűkebb értelemben vett rezisztencia.

  • Morfológiai tulajdonságok: lehetetlenné teszik vagy erősen mérséklik a fertőzést, illetve károsítást.

  • Fenológiai jellemzők: megakadályozzák vagy jelentősen korlátozzák egyes kártevők támadását.

  • Védekezési reakció (indukált vagy spontán immunreakció, hiperszenzitív reakció): a kórokozó fertőzési helytől való továbbterjedésének megakadályozása. A növény ellenállósága a kórokozó támadása után kezd működni.

Az axénia – mint a kórokozó támadásától független (preformált) tulajdonság – azt jelenti, hogy még a fertőzés előtt a fajta tulajdonságai közé tartozó valamely képesség megakadályozza vagy megnehezíti a fertőzés létrejöttét (Király, 1969). Az indukált immunitás (szerzett rezisztencia) csak akkor fejlődik ki, ha jelen van a parazita és létrejön a fertőzés (G. Tóth, 1995b).

Hogy a kórokozó támadása sikerrel jár-e vagy sem, a kórokozó virulenciájától (patogenitásától), a környezeti feltételektől és a gazdanövény öröklött és szerzett ellenállóságától függ. Ez az ellenállóság mindig egy-egy kórokozórasszal (biotípussal, változattal) szemben érvényesül. Az ellenállóság viszonylagos fogalomként való értelmezése lényeges az integrált gyümölcstermesztésben. Az egyik oldalon az adott gyümölcsfaj nagyszámú fajtája áll, a másik oldalon az adott kórokozó biotípusai. A gyümölcsfajta ellenálló képessége csak a kórokozó bizonyos biotípusaival (rasszaival) szemben érvényesül. A kórokozó virulens törzsei is csak bizonyos fajtákkal szemben virulensek. Mind a fajta ellenálló képessége, mind a kórokozó biotípusainak virulenciája a külső tényezőktől függően állandóan változik (Király, 1969). A gyümölcsfajták ellenállósága annál könnyebben kialakítható és fenntartható, minél kevesebb biotípusa van a kórokozó mikroorganizmusnak (vírus, mykoplazma, baktérium, gomba).

Az ellenállóság állandósága is fontos. Az egyes betegségekkel szembeni fajtaérzékenység változó tulajdonság lehet a vizsgálat illetve a termesztés ideje alatt. Ez abból is adódhat, hogy a növényi szövetekben a sejtek nem teljesen egyformák, és a különböző tulajdonságú sejtek aránya változhat az egyedfejlődés során (Balkema, 1972). Stall és Marco (1982) citromon bizonyította, hogy a levéllemez baktériumfertőzésre fogékony és ellenálló sejteket is tartalmaz. A szöveten belüli sejtkülönbségekre a hőmérséklet is nagy hatást gyakorol (Pollock, 1962; Kramer et al., 1963; Kester et al., 1976; valamennyi idézi Kovács, 1993).

A hiperszenzitív (túlérzékenységi) reakciónál a kórokozó fertőzésének hatására a behatolás helyén sejt- és szövetelhalások keletkeznek. Az elhalt sejtekben a mikroorganizmusokra káros, az adott gyümölcsfaj(tá)ra jellemző fitoalexinek (növényi ellenanyagok) képződnek, amelyek megakadályozzák a kórokozó további terjedését. A túlérzékenységi reakció mint védekezési mechanizmus tartósan védetté (rezisztenssé) teszi a növényt a további kórokozókkal szemben. A fitoalexinek mennyisége és hatástartama összefüggésben van az adott fajta genetikailag megalapozott ellenálló képességével. Érsek (1979) szerint a növények eltérő fogékonysága szorosan összefügghet azzal, hogy a fajtáknak más-más mértékű a fitoalexin-felhalmozódási képessége. Általános érvényű összefüggés, hogy a fitoalexin-felhalmozódás nagyarányú növelése az ellenálló fajták nemesítésének egyik alapja.

A fitoalexinek elsődlegesen a gombák és baktériumok ellen hatásosak, vírusok elleni szerepük vitatott. Jóllehet a fitoalexin-termelő képesség gazdanövény-specifikus tulajdonság, Király (1969) szerint a fitoalexin hatásspektruma nem specifikus, vagyis a legkülönbözőbb mikroorganizmusokra képes toxikus hatást kifejteni.

Az erősebb mechanikai sérülések (metszési sebek, fagylécek stb.) is kiválthatják a növények genetikailag szabályozott önvédelmi ellenanyag-termelését. Ennek az a rendeltetése, hogy távol tartsa a növény felületére jutott másodlagos (nekrotóf) kórokozókat, amelyek csak sérüléseken át juthatnak a növényi szövetekbe. A növényi ellenanyagok vegyi védőfalat emelnek sérült szöveteikben és azok környékén a másodlagos paraziták előtt (Érsek, 1979). Az ilyen védettséget kiváltott vagy szerzett ellenállóságnak (immunitásnak) nevezzük. Az állati kártevők által okozott sebzések szintén fitoalexinek képzésére kényszeríthetik a gazdanövényt.

Bármilyen sérülés történik tehát a növény felületén, hasonló folyamat játszódik le: a sérült sejtekből kiszabaduló aktiváló enzim leválasztja a sejtfalban található másodlagos hormonokat, amelyek elindítják az ellenanyag-termelést a szomszédos sejtekben. A másodlagos növényi hormonok áttételes védekezési formaként a támadó rovarok emésztési zavarait okozhatják, és a rovarok lárváinak fejlődését is gátolhatják. Király (1969) szerint a védekezési vagy leküzdési reakciók (tágabb értelemben immunreakciók) indukált és spontán formái szintén azt támasztják alá, hogy a növény reagálása specifikus, de a mikroorganizmusokra kifejtett hatás általános.

A gombák által termelt toxinok, egyéb fertőző anyagok közömbösítésére a növényi szövetek nem mindig képesek. Ehelyett ezeknek az anyagoknak a lokalizálására megfelelő védőzónát (mézgaréteg, álgeszt, fagumi öv stb.) hoznak létre. Bizonyos kórokozók fertőzése után a csonthéjas fajoknál az egészséges és a beteg rész határán mézgazár képződik a továbbfertőzés megakadályozására. A kórokozó folyamatos támadásakor rendszeresen képződő mézga ugyan energiát von el a növénytől, és ezáltal csökkenhet a teljesítménye, de a gyors pusztulástól mégis megmenekül.

A mézgaképződés a sebzési és más stresszhatásokra érzékeny csonthéjas gyümölcsfajok sajátos védekezési reakciója. A moníliás hajtásfertőzésre érzékenyebb meggyfajtáknál (pl. Pándy-meggy) kevesebb mézgazár képződik, s a fa hamarabb áldozatul eshet a kórokozó támadásának (Ubrizsy, 1965).

2.4.2. A kórokozókkal szembeni ellenállóságot befolyásoló fajtatulajdonságok

Terjedelmi okok miatt néhány kiemelt jelentőségű kórokozónál csak példaként szemléltetjük a fajtatulajdonságok szerepét a betegségekkel szembeni ellenállóságnál.

A gyümölcsfák moníliás betegsége. Köck (1910 cit. Ubrizsy, 1965) 27 cseresznye- és meggyfajtánál vizsgálta a Monilia laxa gombával szembeni érzékenység összefüggését más fajtatulajdonságokkal. A sztómákon és lenticellákon való behatolást is feltételezve, azok a fajták ellenállóbbak a kórokozóval szemben, amelyeknél a sztómákban parenchimatikus szövetből álló dugószerű zárókészülék található. Az epidermisz vastagságának is lehet befolyása. Azt is feltételezik, hogy az oxálsav lassítja a micélium fejlődését, és gátolja a spóraképződést, míg a tannintartalomnak erre nincs hatása. Ubrizsy (1965) szerint a moníliával szemben ellenálló fajtákat a bibében és a magházban keletkező antibiotikum-szerű anyag védi meg a virágon át történő erős fertőzéstől. Ezt a védőhatást csak a tartósan esős időjárás által biztosított intenzív vízfelvétel hatástalanítja. Ezen alapszik a virágzás alatti antibiotikumos permetezés sikere is.

A csonthéjasok késői virágzása nem csak a fagykár elkerülésének nagyobb valószínűsége miatt kedvezőbb, hanem a melegebb időjárás révén a virágok kisebb moniliafertőzése szempontjából is. Ez természetesen nem zárja ki, hogy a jelenlegi korai virágzású fajták között ne lenne elfogadható tűrőképességű fajta a moníliás virágfertőzéssel szemben.

A meggynél és a meggy–cseresznye hibrideknél nagy károkat okozhat a Monilia laxa fertőzése a virágokon keresztül. Cseresznyénél inkább a gyümölcsök károsodása számottevőbb.

A fogékonyságot a moníliás virágfertőzésre cseresznyénél Albertini (1981) a Bigarreau Moreau, a Durone Nero I., a Larian, a Vega; Hansson (1981) az Ohio Beauty; Trefois (1986) pedig a Venus és – Albertini (1981) véleményével ellentétben – a Van fajtánál említi. Ettől függetlenül cseresznyénél a sérült gyümölcsök moníliás fertőzése okoz nagyobb gondot. Ez általában a gyümölcsök repedésével áll kapcsolatban. A fajták nagyobb repedési hajlama egyben a moníliafertőzésre való nagyobb fogékonyságot jelenti. A vékonyabb gyümölcshéj (pl. Stella, Compact Stella) – erősebb felrepedés nélkül – önmagában is fokozza az érzékenységet (Bargioni, 1982).

A cseresznyével ellentétben a meggynél a Monilia laxa virágfertőzése okoz gyakori és erős kártételt. Ezért nagy jelentőséggel bírnak a viszonylag ellenálló fajták:

  • Latvijszkaja Nizkaja (Tics, 1962);

  • Nagy korai, Korai Angol (Cociu, 1970);

  • Mocanesti, Ljubszkaja, Sirpotreb, Vlagyimirszkaja, Plodorodnaja Micsurina, Oblacsinszka, Cigánymeggy 3, Marculesti 29/1 (Cociu és Gozob 1979);

  • Maraska Savena, Mettar, Marasca di Pova (Testoni és Albertini 1983);

  • Elegija (Turovcev és Turovceva 1985);

  • Csengődi (Apostol, 1990);

  • Pipacs 1 (Kovács és Apostol, 1990).

Guerriero (1982) a korai virágzású Ouardi, Amabile Vecchioni, Precoce d'Imola, Goldrich és Monaco Bello kajszifajtákat kevésbé találta fogékonynak a bibén át fertőző és a virágok, illetve fiatal hajtások pusztulását okozó Monilia laxával szemben. Itt kell mindjárt hozzátenni, hogy teljes érésben az előbbiek közül a Monaco Bello és az Ouardi könnyen sérülő gyümölcsei ugyanakkor nagyon érzékenyek a Monília laxa és a M. fructigena fertőzésére. Gautier (1977) a Sayeb, az Amal, a Docteur Mascle, a Luizet, a Tardif de Bordaneil és az Ampuis kajszifajták virágainak nagyobb ellenállóságát említi a M. laxa fertőzésével szemben. Az új romániai fajták (pl. Neptun, Mamaia, Silvana, Sulina, Sirena, Comandor, Litoral) nagyfokú toleranciával rendelkeztek a moníliás fertőzéssel szemben (Cociu, személyes közlés). Moníliaérzékeny kajszifajták: Reale d'Imola, Rouge du Roussillon, Veecot, Hatif Colomer, NJA–1, Canino és Bergeron. A két utóbbi fajtánál a moníliás fertőzés után a fák gyorsabb pusztulását is megfigyelték (Grandi et al., 1981, Harsányi, 1986). A gyümölcsök moníliafertőzéssel szembeni fogékonysága szoros összefüggésben van a repedésre való hajlammal.

A kajszifajták M. laxa-érzékenységének összevetését megkönnyíthetik a Guerriero és Watkins (1984) által kialakított kategóriák (a 9-es érték jelenti a legfogékonyabb csoportot):

Számkulcs

Referenciafajták

1.

Frühe von Monplaisir

2.

Precoce de Chision, New Jersey 23,

3.

Cot, Patriarca Temprano

4.

Hatif Colomer, Marculesti 37/26

5.

Polonais, Moniqui

6.

Rouge du Roussillon

7.

Poizat

8.

9.

Canino

Az őszibaracknál is szerepe van a M. laxa bibén át történő fertőzésének. A fertőzést követően a nektarinok (különösen a Nectared-sorozat) hajtáskárosodását figyelték meg (Gautier, 1976). Nagyobb károkat okoz a gyümölcs sérülésein át támadó M. laxa és M. fructigena. Gyümölcsfertőzésre a lapos gyümölcsű fajták érzékenyek. A fehér húsú fajták (pl. Champion, Springtime) általában érzékenyebbek, mint a sárga húsúak, a Robin inkább ritka kivételnek számít. A sárga húsúak között is van különösen érzékeny fajta (pl. a J. H. Hale, Redtop, Sunbeam Fusador, Royal Gold). A sárga és fehér húsú csoporton belül is általában érzékenyebbek a késői érésű fajták, bár kivételek itt is lehetnek (pl. a sárga húsú Ginared).

A nektaringyümölcsök nagyobb moníliaérzékenysége a gyümölcshéj sérülékenységével magyarázható, amely az ágdörzsöléskor, jégveréskor és állati kártételnél egyaránt hamar bekövetkezhet. A fehér húsú nektarinoknál még fokozottabb a veszély. Bár Gautier (1976) ezeknél is viszonylag ellenállónak találta a John Rivers, a Fuzalode, a Silver Lode és a Nectarose fajtát. A sárga húsú nektarinok közül pedig ilyen volt a Fuzless Berta és a Cavalier. A moníliafertőzéssel szembeni fajtaérzékenység egységes megítélését elősegítheti a Bellini et al. (1984) által javasolt skála, ahol a nagyobb számok az erősebb fogékonyságra utalnak:

1 Harrow Blood,

3 Loring, Harken, Harbrite,

5 Hardired, Harko

7 Babygold 6, Nectared 3,

9 Stark Earliblaze.

A kajszi- és őszibarackfajták rövid kocsányú gyümölcsei a termővesszőkön ülnek, ezért a gyümölcsök moníliás fertőzéséből kiindulhat az ágak elhalása is. Különösen akkor, ha ezeket a részlegesen mumifikálódott gyümölcsöket nem távolítjuk el időben.

Szilvánál a virágon át történő fertőzés is előfordul. A Ruth Gerstetter fajtánál például gyakori kártételről számolnak be. Jelentősebb azonban a sérült gyümölcsök fertőzése után bekövetkező kár.

A gyümölcsök moníliás fertőzését elősegíti a fajták gyümölcsének sérülékeny héja (pl. Utility), a késői, csapadékos időszakban érő fajták (pl. Stanley, Bluefre, President), valamint a túl sűrű, egymást érő gyümölcsök. A fajták érzékenységi kategóriákba sorolását elősegíti Cobianchi és Watkins (1984) rendszere (a 9-es jelenti a legnagyobb érzékenységet):

Számkulcs

Referenciafajták

virágfertőzés

gyümölcsfertőzés

1.

Italia, Burmosa

Pozegaca, Methley

3.

Ente, Shiro

President, Shiro

5.

President, Sorriso di Primavera

Stanley

7.

Hachman, Laroda

Ente

9.

Yakima, Redheart

Imperial, Utility

A birsmonília (M. linhartiana) különleges abból a szempontból, hogy a virágokon kívül a leveleket is képes megfertőzni. Blaja et al. (1981) a birsfajták eltérő érzékenységéről számolt be. A levelek fertőzése más gyümölcsfajoknál is előfordul (Monilia mespili, M. johnsonii, M. pruni-spinosae).

Az almánál és körténél a sérült gyümölcsöket a M. fructigena támadja meg. A kártétel várható mértéke egyenes arányban áll a gyümölcssérülési hajlammal. Külön figyelmet érdemel, hogy néhány almafajtánál (pl. Téli fehér kálvil, Téli arany parmen, Egri piros, Jonager, Nyári zamatos, Kovauguszt, Ingrid Marie, Elstar) igen jellemző a fiatalon károsodott apró gyümölcsök mumifikálódása, amelyek télen is a fán maradnak, s a további fertőzés forrásai lehetnek.

Sztereumos betegség. A Monilia laxa gombával ellentétben a Stereum purpureum micéliuma gyorsan fejlődik és az edénynyalábokba terjed szét. A fertőzést erős mézgásodás követi, de ez alig gátolja meg a micélium terjedését. Brooks (1928 cit. Ubrizsy, 1965) szerint az ellenálló szilvafajtákon a fertőző gombahifák kiváltotta toxikus anyagok ingerhatására egy hiperergiás mézgásodás indul meg. Ez a lokásis mézgaöv magába zárja a hifákat és megakadályozza azok továbbfejlődését. A betegséggel szemben igen fogékony Viktoria fajtánál ezt a fokozott érzékenységet és mézgaképződést nem lehet megfigyelni. Ubrizsy (1965) említi, hogy a gyors növésű fák általában ellenállóbbak. Valószínűleg azért, mert jobban felveszik a versenyt a növényben gyorsan terjedő kórokozóval.

Xilofág gombák. Az igen sok gyümölcsfaj gyökérzetét károsító Clitocybe mellea gomba a szilvánál azért okoz kisebb kárt, mert az egészséges és beteg rész között képződő phelloderma megakadályozza a továbbfertőzést, míg ugyanez a réteg pl. a diónál nem képes erre (Thomas cit. Ubrizsy, 1965).

Sharkavírus (szilvahimlő, plum pox vírus=PPV). A szilvahimlő a szilva, a kajszi és az őszibarack legsúlyosabb vírusos betegsége (V. Németh, 1995). V. Németh és Kölber (1993) a kórokozó leküzdésének nehézségeit a következők szerint foglalta össze:

  • a vírusra nagyfokú törzsi variabilitás jellemző, és a fertőzött fában is egyenlőtlen eloszlásban található;

  • a terjedés módját (rovar, pollen, mag) befolyásolják a vírustörzsek;

  • a sharkagazda Prunus fajok nagy érzékenysége határt szab a mindenütt biztonságosan immúnis, illetve toleráns fajták megtalálásának;

  • sok nehézséggel jár a vírusmentes szaporítóanyag-előállítás és a vírusmentesség megőrzése.

Nemzetgazdasági szempontból nem rentábilis egyedül a szaporítóanyag költséges vírusmentesítésére alapozni, nagyobb szerepet kell adni a vírustoleráns fajták felkutatásának és nemesítésének (Benedek és mtsai, 1993). Bár ezek telepítésével sem lehet megakadályozni a vírusfertőzés terjedését, de a növekvő fertőzés káros következményeit mérsékelhetjük. A vírusmentesítéssel szemben felmerülhet, hogy olyan országból hozzuk be a szaporítóanyagot, ahol nincs vírusfertőzés, és ezért nem kell a költséges mentesítést elvégezni (V. Németh és Kölber, 1993). Viszonylagos előnyt jelentenek az olyan szaporítóanyagok, amelyek ,,csupán” levéltetűvel át nem vihető vírustörzzsel fertőzöttek (Marenaud et al., 1976, Breyer et al., 1986). A biztonságot növel az is, ha a magcsemete-neveléshez szükséges szilva-, myrobalan-, kajszi- és őszibarackmagokat olyan országból szerezzük be, ahol a helyi PPV-törzsek maggal nem vihetők át (V. Németh és Kölber 1993). A kórokozó nagy virulenciája a különböző patogenitású törzsekben is megnyilvánul. Ismertek gyengébb és erősebb tüneteket okozó törzsek, nekrotikus, átmeneti és sárga törzsek (V. Németh, 1986). A Prunus bessey faj immúnisnak mutatkozik (Cociu et al., 1984). A Prunus triloba nem mutat látható tünetet fertőzéskor, csak látens hordozója a vírusnak.

A vírusérzékenységgel és a szaporítóanyag vírusmentességével kapcsolatos információk megbízhatóságát is érinti Cociu et al. (1984) figyelmeztetése: nagyon fontos, hogy azonos időben tesztelik-e a különböző fajtákat illetve szaporítóanyagokat, mert ősszel a tünetek mindig szembetűnőbbek, mint nyáron.

A szilva ellenállóságának okait kutatva megállapították, hogy a toleráns fajták (pl. Tuleu gras, Späth Anna) intracelluláris plasztoglobulin- és mitokondrium-tartalma nagyobb, mint az érzékeny fajtáké (pl. Besztercei). A rezisztenciát a sejtek enzimaktivitásán kívül a sejtfalak vastagsága is befolyásolhatja: a vastag sejtfalú fajtákat a vektorok kevésbé fertőzhetik (Cociu et al., 1984). Az előbb említett szerzők néhány más kapcsolt fajtatulajdonság szerepére is rámutattak. Általában a sharkavírusra érzékenyebbek, a késői érésű, kék és megnyúlt gyümölcsű fajták. A korai érésű, sárga és gömbölyded gyümölcsű fajták tűrőképessége nagyobb. A 2.10. ábrán tanulmányozható, hogy az elsődleges (genetikai) és másodlagos befolyásoló tényezők bonyolult rendszere szabja meg a fák himlővírusos fertőződését.

2-10. ábra - A szilvafák himlővírussal való fertőződését befolyásoló tényezők (Cociu et. al., 1984. nyomán módosítva)

A szilvafák himlővírussal való fertőződését befolyásoló tényezők (Cociu et. al., 1984. nyomán módosítva)


Csak a távoli jövőben számíthatunk a himlővírussal szemben teljesen rezisztens fajtával, ezért egyelőre megfelelő kompromisszumos megoldásnak kell tekinteni olyan szilvafajták telepítését, ahol a gyümölcsökön a tünetek teljesen elmaradnak, vagy pedig csak kismértékben jelentkeznek. A 2.9. táblázatban foglaltuk össze a toleránsnak talált fajtákat. Az adatokból kitűnik, hogy az érzékenység hazai tesztelésére mindig szükség van, mert sok esetben fedezhető fel eltérés a máshol tapasztaltakhoz képest.

2-9. táblázat - A plum pox vírussal szemben toleráns szilvafajták (Gautier, 1977b, Cociu, 1975, 1983, Cociu et. al., 1984, 1986, Hein, 1986, Erdős, 1988, Tóbiás és Szabó 1992, W. Németh és Kölber, 1993 adatai alapján)

Fajta

Tolerancia

jellege

Fajta

Tolerancia

jellege

Abundance

++

Jalomita

+

Ageni

+

Kisinyovszkaja rannaja

+

Althann ringló

+

Laxton Blau

+

Bluebell

+

Methley

+

Bluefre

o

Metzi

+

Borsumer

+

Mirabelle de Nancy

++

Burbank

+

Monsieur Hatif

++

Cacanska lepotica

+

Ontario

++

Cacanska rana

+

Opal

++

Cacanska rodna

+

Ounlis Reneclode

++

Cacanska secer

+

Pacific

+

California Blue

+

Peche

+

Cambridge Gage

+

Pescarus

o

Carpatin

+

Pitestan

+

Centenar

o

President

o

Churdimer

o

Record

+

Debreceni muskotály

o

Rivers Early Pacific

+

Diana

+

Ruth Gerstetter

+

Dimbovita

+

Sanctus Hubertus

++

Duarte

+

Severn Cross

+

Early Laxton

o

Silvia

+

Early Transparent Gage

+

Spath Anna

+

Elephant Heart

++

Stanley

o

Frontier

+

Tuleu gras

+

Golden Sugar

++

Tuleu timpuriu

+

Green Gage

+

Underwood

+

Gros romanasc

+

Valjevka

+

Hackman

+

Victoria

++


Megjegyzés

++ a gyümölcs toleráns

+ a gyümölcsön csak enyhe tünet

o külföldön a gyümölcsöket toleránsnak találták, de Magyarországon észlelték a vírust

A himlőfoltok mértékét, jellegét és feltűnését az érzékenységen kívül a fajta gyümölcse is befolyásolja. A gyümölcstünetekre néhány példát Hamdorf (1986) nyomán adunk meg:

  • kék gyűrűk, rendhagyó vonalak és sávok a kék és sötétkék gyümölcsű fajtáknál;

  • ibolyás vagy vörös gyűrűk, vonalak, sávok, amelyek általában világoskék himlőbe (himlő = a primer tünetek alatti besüppedt folt) mennek át a narancspiros, piros gyümölcsű fajtáknál;

  • világoskék és kékeszöld gyűrűk és vonalak a sárga, zöld és sárgászöld gyümölcsű fajtáknál.

A ringlókon foltok csak a gyümölcshéjon találhatók, a kőmagon nem jelennek meg. Semmilyen összefüggés nincs a levél- illetve a gyümölcstünet előfordulása és erőssége között (V. Németh, 1995). Utóbbi szerző szerint a fertőzött gyümölcs nemcsak friss fogyasztásra alkalmatlan, hanem a csökkent cukortartalom miatt korlátozott az ipari felhasználása is. A vírus egyes szilvafajták (pl. Olasz kék, Zöld ringló, Kirke) fás részein is tüneteket okoz, amely végül az ágak pusztulásához vezethet.

A kajszifajták közül a szilvahimlővel szemben nagyon érzékeny a Borsi-féle kései rózsa, a Szuper rózsa, érzékeny a Hatif Colomer, a Ceglédi óriás, a Ligeti óriás, a Magyar kajszi, a Ceglédi kedves és a Pannonia (Gautier, 1977; Tóbiás és Szabó, 1992; Nyujtó, 1993).

Toleránsnak tekinthető a Rouge du Roussillon, a Piroska, a Budapest és a Ceglédi bíborkajszi. A külföldön immúnisnak és rezisztensnek talált fajtákat V. Németh és Kölber (1993) összefoglalása nyomán a 2.10. táblázatban adjuk meg.

2-10. táblázat - Külföldön a plum pox vírussal szemben immunisnak és rezisztensnek talált kajszifajták (Dosba et. al., 1972, Karayiannis és Mainou 1993, cit. V. Németh és Kölber, 1993)

Fajták

Immunis

Harlayne

Rezisztens

Goldrich, Henderson, HW 408, HW 409, Krupna, NJA 2,

Skoplsjanska, Marii de Cenad, Stark Early Orange, Stella,

Sunglo, Veecot


A kajszi levelén nem feltűnőek a szimptómák. A gyümölcstünetek erőssége és jellege függ a fajta érzékenységétől és a gyümölcs színeződésétől (Kölber, 1994). A fertőzést sokszor csak a magtünetek jelzik, de ezzel is velejár a gyümölcs ízének romlása és puhább húsállománya (V. Németh, 1995).

Az őszibaracknál a levéltünetek kevésbé jelentősek, megjelenésüket a fajtán kívül az időjárás is befolyásolja (Kölber, 1994). A gyümölcstünetek legtöbbször a héjra korlátozódnak. Ezek jellegét a fajta érzékenységén kívül a gyümölcshéj és -hús színe is befolyásolja. Görögországban 107 fajta közül egyet sem találtak rezisztensnek, mindössze 16 fajtánál (pl. Maycrest, Sudanell, Dixired, Loadel, Early Redhaven stb.) volt kisebb mértékű a fertőzés (Mainou és Syrgianidis, 1992 cit. V. Németh és Kölber, 1992). Hazai vizsgálatban 82 fajtánál hasonló volt a tendencia (Tóbiás és mtsai, 1992; Tóbiás és Szabó, 1992). Az Early Redhaven, a Redhaven, a Nectared 4, a Michelini és az Incrocio Pieri volt kevésbé érzékeny.

Korábbi adatok szerint a mandula sok fajtája ellenállónak bizonyult a sharkavírussal szemben (van Oosten, 1975), bár ezt a hazai felmérések nem igazolták (Gáborjányi, 1995). Általános felfogás szerint a cseresznyét nem fertőzi a kórokozó, ezért figyelmet érdemlő, hogy Moldáviában a PPV egy különleges törzsét már ennél a fajnál is izolálták.

Az almatermésűek baktériumos hajtásszáradása (tűzbetegsége). Az Erwinia amylovora nagy károkat okoz a csapadékosabb és hűvösebb éghajlatú országok alma- és körteültetvényeiben.

Az erőteljes vegetatív növekedés és a tűzbetegség fellépése közötti összefüggést már régen felismerték (Hildebrand és Heinecke, 1937). Az újabb megfigyelések (Lewis és Kenworty, 1952) szerint a fajták eltérő érzékenységére nem mindig adnak magyarázatot a hajtásnövekedés jellemzői. Közelebb vihet a fajtakülönbségek biokémiai és genetikai magyarázatához annak felismerése, hogy az erősebb hajtásnövekedésű fákon nagyobb a kórokozó elterjedését elősegítő intercelluláris víztartalom (Show, 1953). Az előbbi munkákat idéző Boynton és Oberly (1966) szerint a túlzott nitrogénellátás sem segíti elő önmagában az erős fertőzést.

Az almánál Thompson (1972) egyedül a Malus baccata fajt találta tünetmentesnek. A termesztett fajták közül mindegyik hajlamos a fertőződésre, kisebb-nagyobb mértékben (a % a beteg ágak arányát mutatja a vegetáció végén):

Számkulcs

Fertőzés

mértéke (%)

Fajták

1.

6,25

Anna, Black Ban Davis, Blaze, Caravel, Golden Delicious, Kidd's Orange Red, Spartan, Spigold, Wellington, Yellow Belleflower, Granny Smith

2.

12,5

Close, Delcon, Delicious, Empire, Fuji, Jerseyred, Jonadel, Lobo, Melrose, Mio, Puritan, Redgold, Ruby, Williams Red, Ingrid Marie

3.

25

Asztraháni piros, Cox narancs renet, Julyred, Mollie's Delicious, Mutsu, Stayman

4.

50

Antonovka, Cortland, Gravensteini, Idared, Macoun, McIntosh, Monroe, Rome Beauty, Summerred, Wagener, Raritan, Winter Banana

5.

100

Stark Earliest, Early McIntosh, Lodi, Jonathan, Mantet, Quinte, Jongrimes, Tydeman's Red

Az előbbi csoportosítással látszólag ellentmondásban van Thompson (1972) azon megállapítása, hogy a későbbi virágzású almafajtáknál nagyobb mértékű fertőzésre kell számítani. Vizsgálataink szerint (Soltész, 1993) több almafajta hajlamos a virágzástartamot megnövelő másodrendű virágzat képzésére (pl. Quinte, Julyred, Vista Bella, Mantet, Lodi, James Grieve). Talán nem véletlen, hogy amelyek Thompson (1972) megfigyelésében szerepeltek, a tűzperzselésre legérzékenyebb fajták közé tartoztak.

A másodvirágzás szerepe a betegséggel szembeni fogékonyságban a körténél széles körű vizsgálatokkal igazolódott. Angliában a kórokozó a másodlagos virágzatokat támadta leginkább, az elsődleges virágzatokat és a hajtásokat kevésbé (Thompson et al., 1962). A másodvirágzás kedvezőtlen szerepét mások is megerősítették (Gautier, 1981; Weber 1984). Ezért érdemes megadni a másodvirágzási hajlam kategóriába sorolását a referenciafajtákkal (Thibault et al., 1983):

Számkulcs

Kategória

Referenciafajták

1.

igen ritkán

Beurré Hardy

2.

igen ritkán

Conference

3.

ritkán

Doyenné du Comice, Kieffer

5.

közepes mértékben

6.

közepes mértékben

Williams’ Bon Chrétien

7.

gyakran

Clapp's Favourite, Beurré Durondeau, Triomphe de Vienne, Laxton's Superb

9.

igen gyakran

Passe Crassane, Général Leclerc, Abbé Fétel

Az előbbi szerzők a tűzbetegséggel szembeni érzékenység alapján a következő kategóriákat és referenciákat adták meg, ahol a 9-es érték képviseli a legérzékenyebb fokozatot:

1. Pyrus ussuriensis

2. Old Home

3. Kieffer

5. Beurré d'Anjou

7. Williams' Bon Chrétien

9. Aurora

A másodvirágzás szerepét erősíti a kórokozóval szembeni fogékonyságnál a Beurré Durondeau, a Triomphe de Vienne (Sansdrap, 1984) az Abbé Fétel, a Passe Crassane, a Général Leclerc (Bellini, 1986) fajta. Annak ellenére, hogy kicsi a másodvirágzás, nagyon érzékeny a Conference és a Doyenné du Comice is (Bellini, 1986).

A tűzbetegség elsősorban a P. communis fajtáit támadja. Zwet, van der és Bell (1990) a P. communis fajták 80%-át fogékonynak találta mesterséges fertőzésnél. Thibault et al., (1989) néhány fajtát (pl. Coscia, Giffard, Alexander Lucas) említ csak a viszonylag toleránsak között. Ugyanide tartozik az alanyként használt Old Home és a Farmingdale is (Thompson, 1981). Sugar et al. (1987) szerint a piros héjú fajták nagyobb érzékenységére lehet számítani.

A tűzbetegséggel szemben rezisztens a P. ussuriensis, utána a többi körtefaj sorrendben így következik: P. calleryana, P. betulaefolia, P. serotina, P. communis (Thompson, 1981). Az előbbi fajok relatív virágzási sorrendje is hasonló (Westwood, 1975), alátámasztva, hogy a korai virágzási időszaknak nagy szerepe lehet a betegség elkerülésében. A jövő feladatai közé tartozik annak tisztázása, hogy ezenkívül milyen okai lehetnek az ázsiai körtefajok tűzbetegséggel szembeni rezisztenciájának. Megemlíthető, hogy újabban közöttük is találtak érzékeny fajtát, mint amilyen pl. a Nijisseiki (Thibault, 1985).

Az ázsiai körtefajok és a P. communis fajtáinak keresztezésével létrehozott új toleráns fajtákat Bellini (1986) két csoportba sorolta:

a) nagyfokú toleranciával rendelkeznek: Harrow Delight, Harwest Queen,

Honeysweet, Magness, Spalding;

b) megfelelően, a P. communis fajtákét meghaladó mértékben toleránsak:

California, Reimer Red, Rogue Red, Sirrine, Spartlett.

Ezek gyümölcsminősége legfeljebb közepes, külön kiemelésre a nagyobb gyümölcsök miatt két fajta (Harwest Queen, Magness) érdemes (Blake és van der Zwet, 1979).

A szamóca botritiszes rothadása. A Gaurdsman szamócafajta talajhoz közelebb elhelyezkedő gyümölcseit hamarabb fertőzheti a Botrytis cinerea (Bradt et al., 1978). A Senga Sengana és a Pocahontas nagyfokú érzékenysége összefüggésben lehet a tömött lombozattal. A Gorella kevésbé károsodik, mert kisebb lombja nem árnyékolja a gyümölcsöket. Néhány más szamócafajta szintén nagyfokú toleranciájával tűnik ki (Bogota, Vibrant, Korona, Cambridge Favourite).

A málna és szeder vesszőbetegségei. A málna elzinoés vesszőfoltossága elsősorban a fiatal szöveteket támadja, ezért kártétele főként a vesszők felső részén figyelhető meg. Kollányi (1995) szerint a kórokozóval szemben toleráns a Malling Exploit és nagyon érzékeny a Nagymarosi. A termesztésben kevésbé jelentős fajták közül érzékeny a Devon, az Earhart, a Scaroff (Ubrizsy, 1965), a Bonanza, a Gatineau (Bradt et al., 1978), és ellenálló a Plum Farmer, illetve a Comet.

A málna didimellás vesszőfoltosságát tekintve viszonylag toleráns a Nagymarosi, nagyon fogékony a Malling Promise, a Malling Exploit és a Malling Jewel (Kollányi, 1995). Ugyanakkor kellően még nem tisztázott, hogy az előbbiek közül főként a didimellás vesszőfoltossággal, valamint a szártörő gombával szembeni érzékenység/tolerancia közvetlen genetikai adottság, vagy más tényező is szerepet játszik. Így például előnyös az a fajta, amelynél a vesszők kérge nem reped fel, vagy nem akkor, amikor a málnavesszőszúnyog főrajzása van. Kedvező lehet a repedés alatti pararéteg is, amely védelmet adhat a szúnyog ellen, s közvetve a vesszőbetegségek kórokozóival szemben (Kollányi, személyes közlés).

A köszméte amerikai lisztharmata. Valamennyi Ribes fajt károsítja, de a fajták között különbségek tapasztalhatók. A legellenállóbbak a Ribes montigenum (amerikai hegyi köszméte) fajtái. A nagy gyümölcsű köszmétefajták fogékonyabbak (Ubrizsy, 1965). A szakirodalmi adatok alapján a toleráns és érzékeny fajtákat a 2.11. táblázatban foglaltuk össze.

2-11. táblázat - A ribiszke- és köszmétefajták érzékenysége, illetve toleranciája a köszméte amerikai lisztharmatával szemben (Kotte, 1958, Berend, 1960, Bradt et. al. 1978, Veszelka, 1984, Porpáczy, 1992)

Toleráns fajták

Érzékeny fajták

Piros ribiszke

Jonkheer van Tets, London Market, Rondom, Vierlander

Rosa Sport

Fehér ribiszke

Weise Perle

Jüterborgi fehér

Fekete ribiszke

Triton, Titania, Polar, Tinker,

Otelo, Brödtorp, Willoughby,

Malvern Crosa, Junat,

Wellington XXX, Leandra,

F–14, Silvergieter F–59

Köszméte

Abundance, Resistanta,

Captivator, Robustante, White

Smith, Maye Duke, Rolonda, Campanion, Alicante, Zöld győztes, Szentendrei fehér

Clark, Fredonia, Ross,

Glenashton, Silvia, Invicta,

Zöld óriás, Gyöngyösi piros


2.4.3. Az állati kártevők támadását és kártételét befolyásoló fajtatulajdonságok

A gyümölcsfajok és -fajták egyes kártevőkkel szembeni eltérő érzékenységének okairól kevesebb információval rendelkezünk, mint a kórokozók esetében. Holott ennek még nagyobb a jelentősége, hiszen a növényi ellenállóság hiányában a kártevők ellen kényszerülünk az emberre és a környezetre veszélyes kémiai anyagok gyakori kijuttatására.

A következőkben csak néhány kiragadott példa segítségével szemléltetjük a kártevők támadásával szembeni érzékenységet befolyásoló egyéb fajtatulajdonságok jelentőségét. Megfelelő ismeretek birtokában a fajták kiválasztása és ültetvényen belüli társítása, valamint az integrált növényvédelem fajtaspecifikus végrehajtása is sikeresebb lehet.

Rágókártevők. Az almamoly előnyben részesíti a Téli arany parmen, az Elstar, a Jonagold és az Idared almafajta gyümölcseit. Almánál a fajták eltérő reagálását a gyümölcsök elhelyezkedési módja is befolyásolja. Sziráki (1986) szerint a körtefajtákat az almamolynak csak a második nemzedéke károsítja. A kemény, vastag héjú, sok savat tartalmazó fiatal gyümölcsökbe a hernyó nem rág be. Bizonyos körtefajták (pl. Madame Favre) az almamoly második nemzedékére sem fogékonyak. Az almamoly nagyobb mértékben károsítja a diófajtákat, ha késői vagy hiányos a csonthéjképződésük. Azok a diófajták (pl. Alsószentiváni 117) ellenállóbbak, amelyek termésén kicsi a kocsány felőli rés, mert ez gátolja a lárva behatolását.

A poloskaszagú almadarázs az almafajták között határozott különbséget tesz, a Jonathan fajtát például kevésbé károsítja, mint a Golden Delicious és Starking fajtát. A bimbólikasztó bogár főként a korán virágzó almafajtákat károsítja. A körte virágait ritkábban támadja meg, ekkor is inkább a későbbi virágzású fajták károsodására kell számítani.

Szívókártevők. A kaliforniai pajzstetűvel szembeni érzékenységben jelentős különbségeket mutattak ki a körte-, szilva- és meggyfajtáknál (Jenser és Sheta, 1969), valamint az őszibaracknál (Kozár, 1972). A Meteor korai meggy nagyfokú szántóföldi rezisztenciát mutatott a kártevővel szemben (Apostol, 1994). Kozár (1976) szerint az almafajták érzékenysége jelentősen nem tér el, viszont az egyes fajták fáinak ág- és gyümölcsfertőzöttségében különbség tapasztalható.

A piros gyümölcsfa-takácsatka számára vonzó almafajtának számít az Elstar, a Jerseymac, a Red Delicious és a Granny Smith. A fajták eltérő érzékenységében feltehetően nagy szerepe van a levelek szőrözöttségének és kémiai összetételének, elsősorban nitrogéntartalmának.

A különböző levéltetvekkel szembeni fajtaérzékenységnek valamennyi gazdanövénynél más-más okai lehetnek. A levéltetvek általi károsítást fokozó fajtajellemzők: korai rügyfakadás, intenzív hajtásnövekedés, késői hajtászáródás, késői lombhullás. A levéltetvek elszaporodását elősegítheti a gyümölcstermő növény nedveinek számukra kedvező összetétele. A fehér húsú őszibarackfajták érzékenyebbek a levéltetvek támadásával szemben. A cseresznyefajtákat általában jobban kedvelik a levéltetvek, mint a meggyet.

Az almánál a vértetű károsítását az erős hajtásnövekedés, különösen a vízhajtás-képződési hajlam jelentősen elősegíti (Gautier, 1974b).

A körtelevélbolhák károsításánál Romániában nem találtak nagy különbséget a Pyrus communis fajtái között, amely a fajtaspecifikus védelmet indokolttá, illetve lehetővé tenné (Braniste és Amzár, 1986). Ezzel ellentétes a hazai tapasztalat (Bognár, 1978), amely szerint a gyengébb növekedési erélyű fajtákon (pl. Avranchesi jó Lujza, Bosc kobak) kisebb kárt okoz, mint az intenzívebb hajtásnövekedésű, késői hajtászáródást mutató fajtákon (pl. Hardy vajkörte, Diel vajkörte). Néhány olasz (Rosati és Sansavini, 1990) és francia fajtánál (Lemoin, 1991) szintén találkoztak kisebb fogékonysággal. A körtelevélbolhára néhány ázsiai körtefaj (P. breschneideri, P. calleryana, P. ussuriensis) fajtái kevésbé érzékenyek (Quamme, 1984). Thibault et al. (1983) a kártevővel szembeni érzékenység kategóriákba sorolásához a következő referenciákat javasolják (a 9-es érték jelenti a legnagyobb érzékenységet):

1. P. ussuriensis

2. Phillips, Harbin, Taitdropmore

3. Honeysweet

5. Seckel, Sierra, Maxine, Bosc

7. Beurré d'Anjou, Kieffer, Magness, Williams' Bon Chrétien

9. Old Home

A ribiszkénél nagyon fontos a vírust és mykoplazmát is terjesztő ribiszke-gubacsatkával szembeni ellenállóság. Viszonylag toleránsnak tekinthető a Neoszüpajuscsajaszja és a Willoughby fekete ribiszke, valamint a Jonkheer van Tets piros ribiszke (Bakcsa, 1987). Porpáczy (1992) a fekete ribiszkénél a Polar fajtát ellenállónak, a Titania fajtát pedig fogékonynak találta. Az előbbi szerzők szerint a piros ribiszkénél azért nagyobb a fertőzésveszély, mert a rügyek közelebb helyezkednek el egymáshoz, mint a fekete ribiszke esetében. Mindkét fajon belül a hosszú ízközű fajták relatíve kevésbé károsodtak. Ezért célszerű az erős növekedési erélyű fajták telepítésére törekedni, ha azok egyébként is megfelelőek. A riszméte (rikö, josta) fajtái az előbbi morfológiai bélyegeik révén toleránsabbak a kártevővel szemben.

2.4.4. A nemes- és alanyfajta tulajdonságainak érvényesülése az oltványok ellenállóságában

Oltványok telepítésénél a betegség-ellenállósággal kapcsolatban nem elegendő az alanyfajta és a ráoltott nemesfajta érzékenységét külön-külön megismerni, hanem a két (több) komponens együttéléséből adódó hatást is célszerű figyelembe venni.

A nemesfajta betegségekkel szembeni érzékenysége hatással lehet az alanyra, vagyis az oltványkomponensek kapcsolatára, közös életteljesítményükre. A Virginia Crab télálló almaalanyt erősen fertőzheti a ráoltott, ágfoltosodás-vírus által megtámadott nemesfajta. A Golden Delicious spur változatai MM–104 alanyon gyengén fejlődnek, a fák törzse megcsavarodik, torzul, mert az alany érzékeny a Golden Delicious által terjesztett Apple rubbery wood vírusra. Ugyanez tapasztalható a Spartan/M–2 kombinációnál. A támberendezés hiánya és az alacsony szemzés fokozza a kártételt. Az Idared/M–7 kombinációnál az érzékeny nemesfajta fertőződhet az alanytól, amely egyébként toleráns az áglaposodás- (flat limb) vírussal szemben (Cummins és Norton, 1974).

Az almánál a Phytophtora cactorum okozta gyökérrothadást elősegíti a késői érésű ráoltott fajta (pl. Red Rome, Granny Smith), a tenyészidő hosszát, a hajtásnövekedés késői befejeződését elősegítő alany (pl. MM–106). Vagyis az oltvány összetevőitől, azok hatásának összegzésétől nagymértékben függ a várható kár (Swales, 1971).

A körte vírusos hervadása (pear decline) a vadkörtemagonc-alanyon lévő fákat támadja meg, a birs és az Old Home alany toleráns (Gautier, 1981). Közbeoltásnál hűvös és csapadékos termőhelyen a Hardy vajkörte helyett célszerű az Erwiniával szemben rezisztens Old Home fajtát választani.

Ugyanannak a meggyfajtának a Monilia laxa általi fertőződése nagyobb sajmeggyalanyon, mint vadcseresznyén (Ubrizsy, 1965). A homokos, száraz talajon lévő kajszifák erősebben fertőződtek több kórokozótól (Pseudomonas syringae, Citospora, Stereum, Eutype), ha szilvaalanyt használtak (Duquesne és Gall, 1975). GF–31- és vadkajszialanyon erősebb a fák verticilliumos fertőződése, mint GF 8/1 Marianna és myrobalan alanyon (Guerriero, 1982). Husz (1947 cit. Ubrizsy, 1965) szerint a keserűmandula-alanyon lévő őszibarackfáknál nagyobb kár várható Clitocybe mellea fertőzés esetén, mint az őszibarackalany-fajtákon.

A törzses köszméténél és ribiszkénél az oltáshely alatt a Botrytis cinerea támadását követően jelentkező vízkór ellen célszerű a betegséggel szemben toleráns Ribes aureum klónok szelektálása és alanyként való hasznosítása (Harmat és Kajati, 1968). Gyengébb növekedésű, de rezisztens alany a Ribes divaricatum (Kotte, 1958 cit. Harmat és Kajati, 1968).