Ugrás a tartalomhoz

A háziállatok funkcionális anatómiája

Fehér György

Mezőgazda Kiadó

Az emésztőcső, canalis alimentarius

Az emésztőcső, canalis alimentarius

A nyelőcső, oesophagus

A nyelőcső (bárzsing) az előbél harmadik, csőszerű szakasza; izmos, kötőszövetes falú szerv. A garat folytatásában, a gége gyűrűporca felett kezdődik, és a nyakon, a mellkason, a rekeszen (hiatus oesophageus) át a hasüregbe tér, ahol a cardián át a gyomorba nyílik. Ennek megfelelően három szakasza van : a nyaki, a pars cervicalis, a mellkasi, a pars thoracica, és a rövid hasi, a pars abdominalis.

Garatüregi nyílásának, ostium oesophageum, a határát a hátulsó szájpadlásív, kutyában egy körkörös redő, a limen pharyngooesophageum, jelzi. A hátulsó szájpadlásív marhában és húsevőkben duzzanat, lóban és sertésben redő. A nyelőcső bejáratát ventralisan a gége szarvporcai határolják. Kezdeti, tölcsérszerű, tágult szakasza a nyelőcső tornáca, a vestibulum oesophagi, amely szűkülettel, isthmus oesophagival folytatódik a nyaki szakaszba:

A nyaki szakaszt, a pars cervicalist, a torkolati barázda mélyén, a nyakcsigolyák teste alatt helyeződő m. longus colli fedi, alatta a gégecső halad. A nyak középső harmadában, a 3–5. nyakcsigolya síkjában a nyelőcső a gégecső bal oldalára tér, majd a mellkas bejáratában újból a gégecső fölé kerül. E szakaszon a nyelőcsőben a gyomor felé haladó vagy kérődzőkben a felkérődzött falat (folyadék) a nyelőcsövet tágítja, a bőrt elődomborítja, ezáltal a falat továbbhaladása látható. Sebészi beavatkozásra ez, a mellkas bejárata előtti szakasz a legalkalmasabb hely. A nyelőcső a mellkas bejáratában a bal első borda és a m. scalenus mellett a mellüregbe, az elülső gátorba lép.

A mellkasi szakasz, a pars thoracica, a gégecső fölött, az elülső gátoron át a gégecső osztódásáig terjed. Alatta balról a truncus brachiocephalicus, illetve az a. brachiocephalica, jobb oldalon a v. cava cranialis található. A szív fölött a nyelőcső az aortaívet jobbról megkerüli, majd a hátulsó gátorban az aorta alatt haladó szakaszát már csupán a bolygóideg ágai kísérik. A rekesz hiatus oesophageusához jut el; itt mellette jobbról savós üreg, cavum mediastini serosum, van. Fala a rekeszizomhoz fűzött membrana phrenicooesophagea. Szarvasmarhában a 10. bordaköz felső és középső harmadának határán, lóban a 12. borda közepének, sertésben a 8. borda felső középső harmada határán, kutyában pedig a 8. bordaköz felső harmadának magasságában fúrja át a rekeszizmot.

Hasi szakasza, a pars abdominalis, rövid, a gyomorszájon, a cardián át a gyomorba nyílik. A májon benyomatot, impressio oesophageát, képez. A gyomorhoz savós redő, a lig. gastrophrenicum egy része fűzi.

247. ábra - A nyelőcső görbületei a fej és a nyak különböző helyzetében (vázlatos rajz)

A nyelőcső görbületei a fej és a nyak különböző helyzetében (vázlatos rajz)


A nyelőcsőnek három görbülete vagy hajlata és három szűkülete van. Hajlatai közül az első kettő temporaer, tehát a fej nyújtásával, illetve a nyak hajlításával kiegyenesíthető (nyelőcsőszonda levezetése). Az első hajlata a gége fölött és mögött található, dorsalisan domború hajlat, s ugyanitt található első szűkülete, az isthmus oesophagi. A második hajlata a 7. nyakcsigolyánál található konkáv görbület, ahol a nyelőcső a gégecső bal oldaláról a gégecső fölé kerül, lumene itt ismét szűkebbé válik, ez a második szűkület, az „isthmus thoracalis”; a görbület a nyak lehajlításával kiegyenesíthető. A szív basisa fölött a nyelőcső dorsalisan domború ívet alkot, majd a rekeszhez tér. E harmadik hajlat mögött, a hiatus oesophageus tájékán van a harmadik szűkülete.

A nyelőcső fala

A nyelőcső fala háromrétegű. A rétegek (belülről): 1. nyálkahártya, tunica mucosa oesophagi; 2. izomréteg, tunica muscularis; 3. adventitia, illetve savóshártya, tunica serosa.

1. A nyelőcső nyálkahártyája, a tunica mucosa oesophagi, magas hosszanti redőket képez, amelyek elsimíthatók. A nyelőcső ürege ezáltal csillag alakú. A hám lamina epithelialis, vastag, többrétegű, el nem szarusodó vagy elszarusodó laphám. Ellenálló képessége biztosítja, hogy a durván megrágott falat mechanikai hatása és egyéb ozmotikus, hő- és vegyi hatások sem károsítják. A lamina propria mucosae viszonylag vastag, kötőszövetes réteg, lapos szemölcsei vannak, benne kiterjedt érhálózat található. A propria alatt hosszanti irányba rendeződött, sima izomsejtekből álló lamina muscularis mucosae van. A cardia tájékán a hosszanti redők egymáshoz illeszkedve, a nyelőcső üregét nyugalmi állapotban résszerűvé szűkítik. A tela submucosa vastag réteg, laza, rostos kötőszövetből áll.

A submucosában találhatók a nyelőcső mirigyei, a gll. oesophageae; mucinosus típusúak, mennyiségük állatfajonként és a nyelőcső szakaszainak megfelelően változók. Lóban, kérődzőkben és macskában csupán a garat közelében találhatók, sertésben a nyelőcső középső szakaszáig, kutyában végig összefüggő réteget képeznek, egyebütt szétszórtan találhatók. Kivezetőcsöveik körül gyakran lymphoreticularis szövet vagy nyiroktüsző található.

2. Az izomréteg, a tunica muscularis, 3–4 változó lefutású, harántcsíkos izomrétegből áll. Ennek külső rétege hosszant lefutó rostokból épül fel, m. oesophageus longitudinalis, dorsalis, lateralis et ventralis (eq), amelyek a garat tájékán, a rhaphe pharyngisról (eq) és a gégérőI (m. aritenooesophageus; sus), a pajzsporcról (m. thyreooesophageus; sus), illetőleg a gyűrűporcról (m. cricooesophageus; Ru, sus) erednek. Középső, legvastagabb, rétege kettős, spirálisan, illetve körkörösen lefutó izomkötegek alkotják. A gyomor közelében külső, hosszanti, és belső, körkörös, izomréteg alakul ki. A cardia felé mindkettő fokozatosan simaizom rétegbe megy át. Az izomréteg kérődzőkben, húsevőkben és házinyúlban végig harántcsíkos izomszövetből épül fel; sertésben a pars abdominalis cardia előtti szakasza, lófélékben pedig a tüdő gyökerétől kezdődően simaizom rétegből áll. A vastag izomréteg következtében a nyelőcső kissé feszes, „nyelőcső tapintatú”.

3. A nyelőcső nyaki szakaszát laza, rostos kötőszövet, adventitia, fűzi a környező szervekhez, és a mély nyakpólya lamina praetrachealisa a gégecsővel közös hüvelybe foglalja. Mellkasi szakasza a gátorlemezek közötti kötőszövet útján a szomszédos szervekhez kapcsolódik. Helyzetében a gátorlemezek és simaizom kötegek is rögzítik. Az utóbbiak mint m. bronchooesophageus a bal hörgőhöz és a gégecsőhöz, és a kutyában a m. pleurooesophageus pedig a gátorlemezek között a gerincoszlophoz tér. Hasi szakaszát serosa borítja, a cardiát a rekeszhez rögzíti.

248. ábra - A nyelőcső szöveti szerkezete (Mosimann szerint)

A nyelőcső szöveti szerkezete (Mosimann szerint)


A nyelőcső erei és idegei. A nyelőcső nyaki szakaszának artériáit az a. carotis communis ágai, rr. oesophagei, adják. A mellkasi szakasz az a. bronchooesophagea r. oesophageusából kapja vérellátását, de az egyes állatfajokban az aorta thoracicából is térnek kisebb ágak, rr. oesophagei, a nyelőcső mellkasi szakaszához. A hasi szakasz artériái az a. gastrica sinistra ágaiból, rr. oesophagei (Ca, sus), illetve r. oesophageus (eq) származnak. Kérődzőkben az a. ruminalis sinistra is bocsát ágakat hozzá. A vénás vért hasonló nevű vénák szállítják el. A nyelőcső nyirokerei az elülső, a középső és a hátulsó nyaki nyirokcsomókhoz térnek. A nyelőcső idegeit a n. vagus és a sympathicus rostjai adják; az utóbbiak a ggl. cervicale cranialéból, a ggl. stellatumból és a ggl. coeliacumból származnak.

Állatfajonkénti jellegzetességek

A nyelőcsöve 125–150 cm hosszú, fala a garat mögött 4–5 mm, a cardia előtt 12–15 mm vastag; a vestibulum oesophagi nagyon rövid. A nyaki szakasz hátulsó 2/3-a a gégecső bal oldalán halad, a mellkas bejáratában a gégecső fölé kerül, az aorta íve mellett már a jobb oldalon halad, és a 14. hátcsigolya síkjában, a csigolya alatt kb. 12 cm-re levő hiatus aorticuson át lép a hasüregbe; hasi szakasza rövid.

Kérődzők

A szarvasmarha nyelőcsöve 90–95 cm hosszú, ebből a nyaki szakasz 42–45 cm. A nyelőcső tág, fala vékony. Szarvasmarhában a nyaki szakaszon 4–5 mm, a mellkasi szakaszon 2–3 mm vastag, juhban a gyomor felé vastagodik, kecskében a középső szakasz a legvastagabb.

Sertés

A sertés nyelőcsövének nyaki szakasza rövid, lumene tág, fala vékony. Izomrétege a gyomor felé vastagodik, a cardia felé tölcsérszerűen tágul, nyálkahártyája a vestibulum oesophagi tájéka közelében nagyobb mennyiségű nyálkamirigyet és lymphoreticularis szövetet, helyenként nyiroktüszőket tartalmaz.

Húsevők

A kutya nyelőcsöve a gyűrűporc hátulsó széle síkjában ered. A limen pharyngooesophageum nyálkahártyája nyálmirigyeket tartalmaz, macskában mirigy nélküli. Lumene a kezdetén szűkebb, a mellkas bejárata előtt tágul, majd ismét szűkül, a bifurcatio tájékán a cardia előtti szakasza ismét tág. Fala kezdeti szakaszán vékony, és a gyomor felé vastagodik. Nyálkahártyája kutyában sok nyálkamirigyet tartalmaz.

A nyelőcső fejlődése

A zsigerbarázdák és a zsigerívek tájékán fejlődő garat mögött a fejbél szűk csővé alakul át. Eközben a fejlődő gyomor orsószerű tágulatot képez. A nyak fejlődésével fokozatosan megnyúló nyelőcső endodermalis eredetű hámmal bélelt cső, amely véglegesen akkor alakul ki, amikor a tüdőbarázda lefűződik, a tüdőcső kialakul, és a fejlődő tüdő, valamint a szív és a rekeszizom eléri végleges helyeződését.

A gyomor, ventriculus s. gaster

A gyomor az előbél végső szakasza, a rekesz mögötti tágult része; balról jobbra görbülő zsák, amely a bal borda alatti tájékon, a bal hypogastriumban helyeződik. A gyomor a lenyelt táplálékot összegyűjti, tárolja, mirigyeinek emésztőnedveivel bontja, majd a bélcsőbe továbbítja.

249. ábra - A ló gyomra és epésbele megnyitva, a környező szervekkel (Schmaltz, R. szerint)

A ló gyomra és epésbele megnyitva, a környező szervekkel (Schmaltz, R. szerint)


Több állatban a tulajdonképpeni gyomor előtt a nyelőcsőnek egy vagy több tágulata van. Ezeket előgyomroknak, proventriculi, nevezzük. Egyes állatfajokban viszont a nyelőcső nyálkahártyája a gyomorba folytatódik, ezáltal falának egy része az előgyomrokéhoz hasonló, pars proventricularis amely kívülről nem különül el. Az ilyen gyomor egységes tömlő. Ennek megfelelően együregű és többüregű, illetve egyszerű és összetett gyomor különböztethető meg.

Az egyszerű gyomor falát egyrétegű hengerhámmal fedett mirigyes, ún. „bélcső típusú” nyálkahártya, pars glandularis béleli.

Az összetett gyomor nyelőcső felőli (a legtöbb esetben nagyobb) részét többrétegű laphámmal bélelt, cutan jellegű nyálkahártya, pars proventricularis fedi. Kisebb részét bélcső típusú nyálkahártya, pars intestinalis, alkotja. Az együregű gyomornak, akár egyszerű (Ca), akár összetett (eq, sus), egységes ürege van. Barázda, beemelkedő redő öblöt vagy rekeszt nem különít el benne. A többüregű gyomron viszont kívülről barázda, belülről pedig redő vagy oszlop gyomorrészleteket, üregeket választ el egymástól (Ru).

Az együregű gyomor enyhén görbült, zsák alakú szerv. Két nyílása van. Egyik a gyomorszáj vagy gyomorkapu, cardia, ahol a nyelőcső a gyomorba szájadzik, ostium cardiacum. A másik a gyomorvég, pylorus, amelyből az epésbél nyílik, ostium pyloricum. A balról jobbra kissé görbült gyomornak nagyobb, domború, és kisebb, homorú görbülete, curvatura ventriculi major et minor, és két felülete van. Utóbbiak közül az elülső a fali felület, facies parietalis, amely a rekeszre és a májra fekszik rá, a hátulsó, a zsigeri felület, facies visceralis, a bélcsővel, a pancreasszal, a léppel szomszédos.

A gyomor bal oldali, a cardiával szomszédos része a pars cardiaca, amellett van a gyomor legtágabb és legmélyebb része, a gyomor feneke, a fundus ventriculi, amely balra és dorsalisan kiöblösödik, boltozatot, fornix, egyes háziállatfajokban pedig vakzsákot, saccus caecus ventriculi (eq) diverticulum ventriculi (su), képez. A cardiától és a fornixtól jobbra van a gyomor teste, a corpus ventriculi, amely övszerű, és a gyomor kisgörbületét is magában foglalja. A gyomor jobb oldali, pylorus felőli része a pars pylorica. Ez a négy rész a gyomron külsőleg nehezen különíthető el. A fundus és a corpus külsőleg egységes, a fundus és a pylorus közötti határt a nagygörbületen sekély barázda jelzi, a pars cardiacát a pars pyloricától pedig a kisgörbületen levő behúzódás, incisura angularis, és ennek megfelelő redő, plica angularis, határolja el. A pars cardiaca ürege az antrum cardiacum, a fundusé az antrum fundicum, a pylorusé az antrum pyloricum. Az antrum pyloricum kezdeti, tágabb, szakasza a sinus s. vestibulum pylori, végső szűkebb szakasza pedig a canalis pyloricus. Ez a két rész lóban, sertésben és kutyában, ahol a pylorus záróizma kettős, jól elhatárolódik egymástól.

A gyomor térfogata tartalmához alkalmazkodik: ha üres, összehúzódik. Kóros tágulata a dilatatio ventriculi. A gyomor űrtartalma lófajták szerint eltér, 6–25 literig terjedhet, az átlag 8–15 liter; tömege 1–1,7 kg. A sertés gyomrának űrtartalma 1–6, a húsevőké 1–8 liter. A gyomor üres állapotában „V” alakú telt állapotában tojásszerű. Telődésekor először a teste, majd az antruma tágul; a canalis pyloricus szűk marad.

250. ábra - A gyomor nyálkahártyája és mirigyei (a fundusmirigyek tájéka)

A gyomor nyálkahártyája és mirigyei (a fundusmirigyek tájéka)


251. ábra - A gyomor nyálkahártya-regiói

A gyomor nyálkahártya-regiói


1. pars proventricularis, 2. a cardia-mirigyek regiója, 2’. a cardia- és a pylorusmirigyek kevert zónája, 3. a fundusmirigyek regiója (világos zónája; Ca), 3’. sötét zónája, 4. a pylorusmirigyek regiója, 5. az epésbél nyálkahártyája

A gyomor fala. A gyomor fala vastagabb a belek falánál; a pylorusnál és a tardia közelében vékonyabb. Három réteg alkotja: 1. a nyálkahártya, tunica mucosa, 2. az izomréteg, tunica muscularis, és 3. a savóshártya, tunica serosa.

1. A gyomor nyálkahártyája, tunica mucosa ventriculi, szerkezete szerint két részre különíthető el:

a) Pars proventricularis (oesophagea, JNA). Enyhén redőzött, mirigy nélküli, fehér, fénylő, alacsony papillákat képez, hámja többrétegű, elszarusodó laphám. A gyomor többi, bélcső típusú régiójánál vastagabb, és a kettő átmeneténél lóban különösen kifejezett, rojtos, peremszerű, ún. csipkés szél, margo plicatus, található; a bagócslégy lárvái gyakran itt tapadnak meg.

b) Pars glandularis s. intestinalis. Vöröses árnyalatú, bársonyos tapintatú, nyálkahártyája alacsony, hálószerű redőket, közöttük mezőket, areae gastricae, képez. A mezőkben tűhegy vékonyságú, tölcsér alakú, 30 (ov) 50 (bo) mikrométer átmérőjű mélyedések, a gyomorgödröcskék, foveolae gastricae, vannak. Ide vezetnek a gyomor mirigyeinek a nyílásai. Számuk szarvasmarhában mm2 -enként 175, sertésben 100, húsevőkben 60–90, juhban 600. Lóban, sertésben és húsevőkben több mirigy nyílik a gödröcskékbe, amelyekben ezáltal interfoveolaris sövények, sőt – húsevők kivételével – a pylorus tájékán gyomorredők, plicae villosae, alakulnak ki. A redők a gyomor telítődésekor elsimulnak.

A nyálkahártya hámja, lamina epithelialis mucosae, egyrétegű, 20–30 mikrométer magas hengerhám. Mucinszerű anyagot termel, amely a hám felületét bevonja, ez azonban nem azonos a kehelysejtek mucinjával. A gyomor hámja 3 nap alatt, a mirigyeké 1–2 nap alatt megújul.

A mucin típusú anyagnak fontos szerepe van a nyálkahártya védelmében, megvédi azt az önemésztődéstől. Annak okát még nem ismerjük, hogy halál után közvetlenül, órák alatt, miért indul meg a felület hámjának gyors önemésztődése. A gyomorgödröcskék mélyén a hám alacsonyabb, a sejtek mitosisa gyakoribb; a hám állandóan ezekről a területekről pótlódik.

A hám alatt a lamina propria mucosae vastag rétege található. Benne a nyálkahártya csöves (tubulosus) mirigyei vannak olyan nagy mennyiségben, hogy a propria kötőszövete csak a mirigycsoportok között látható (lamina glandularis). Az alapvázat laza rostos kötőszövet alkotja, benne rugalmas rostok, különösen sertésben nagyszámú lymphocyta, eosinophyl granulocyta, plasmasejt, hízósejt, nyiroktüsző és a mirigyvégkamrákat övező simaizomsejt található. A leucocyták a hámsejtek között gyakran a gyomor üregébe léphetnek.

Húsevőkben a propria vastag; hám felőli rétege sejtdús, stratum granulosum, a muscularis mucosae felőli rétege pedig tömött, collagenrostos, homogén réteg, stratum compactum. Ez a mechanikai hatásoknak ellenálló, rugalmas réteg védi a gyomor falát a sértő, szúró, durva táplálékrészektől (csontszilánkok).

252. ábra - A fundusmirigy szerkezete vázlatosan (Goldstein és Rivenoni szerint)

A fundusmirigy szerkezete vázlatosan (Goldstein és Rivenoni szerint)


253. ábra - A gyomor fundusmirigyeinek vázlatos rajza (Szentágothai nyomán)

A gyomor fundusmirigyeinek vázlatos rajza (Szentágothai nyomán)


A gyomor mirigyei. Három típust különböztetünk meg, ezek: a) a cardia mirigyei, gll. cardiacae, b) a fundus (és a corpus) mirigyei, gll. gastricae propriae, c) a pylorus mirigyei, gll. pyloricae. A háziállatfajok szerint eltérő nagyságú területen elhelyeződő mirigytípusok a nyálkahártya színe szerint is elkülöníthető három régiót alkotnak: a szürkésfehér cardiamirigyek, a barnásvörös fundusmirigyek és a sárgásfehér pylorusmirigyek régióját.

Az egyes mirigyrégiók nyálkahártyája különböző vastagságú. A fundusmirigyek tájékán vastag, redőzött a nyálkahártya, a cardia- és a pylorusmirigyek régiójában vékonyabb és kevésbé redőzött. Az egyes mirigyrégiók határán átmeneti területek is vannak, ahol a mirigyek keverten helyeződnek el. Lóban a margo plicatust szegélyező mirigyek tájékán a cardia- és pylorusmirigyek keverten találhatók, tisztán cardiamirigyeket tartalmazó mirigyterület lóban nincs.

a) A cardiamirigyek, gll. cardiacae, elágazódó, gomolyagot képező végkamrájú, mucinosus jellegű mirigyek. A propria itt lymphoreticularis szövetben gazdag, szétszórtan nyiroktüszőket is tartalmaz. A mirigyek lóban a margo plicatust övező sávszerű régióban, kutyában hasonlóan keskeny sávban, sertésben a nagy diverticulum ventriculiban, a fornixban (a cardia és a fundus) és a corpusban találhatók.

A mirigyek a propriába nyúló gyomorgödröcskék mélyén nyílnak. A gödröcskék hámja alacsony, hámsejtjei mucint termelnek. A végkamrák alacsony hengerhámjának secretgranulumai osmiophil festődésűek, sertésben valószerűen amylolyticus enzimet tartalmazó váladékot termelnek, a többi háziállatfajban a váladék amylázt nem tartalmaz, a cardiamirigyek emiatt redukált fundusmirigyeknek tekinthetők csupán.

b) A fundusmirigyek, gll. gastricae, kevésbé elágazódó, csöves mirigyek; nagyobbak és sűrűbben helyeződnek, mint a többi mirigytípus. A gyomor gödröcskéinek mélyén nyílnak. A mirigyek nyílása szűk, nyaka és teste kanyarulatos lefutású.

A nyak alacsony hengerhámja főleg mucinosus sejteket, mucocyti cervicales, tartalmaz. Elektronmikroszkópban a sejtekben különböző stádiumban levő mucinogén és mucingranulumok láthatók; felületükön kevés a mikroboholy.

A mirigytest hámja fedő- és fősejtekből áll. A fedősejtek, exocrinocytus parietalis, kúp alakúak, világos festődésűek, a nyakon elszórtan, a test kanyarulatos szakaszában nagyobb számban, a basalis szakaszban pedig kisebb számban találhatók. Cytoplasmájukban hatalmas intracellularis járatrendszer van, amely a mirigyvégkamra üregével közlekedik. A járatokat sűrű mikroboholyhálózat tölti ki. A sejtek cytoplasmájában sok, nagy mitochondrium látható, az endoplasmatikus reticulum kevés; a sósavat termelik.

A vagy zymogen sejt a fundusmirigyek fő hámsejttípusa, amely az emésztőnedveket, elsősorban a pepsint termeli, inaktív pepsinogen formájában. Basalisan granularis endoplasmaticus reticulumot tartalmaznak sok ribosomával, emiatt intenzív basophil festődésűek. Cytoplasmájukban apicalisan nagy secretgranulumok vannak.

c) A pylorusmirigyek, gll. pyloricae, rövid, kanyarulatos lefutású, elágazódó, csöves mirigyek, szűk és mély gyomorgödröcskékbe nyílnak. Fő- és fedősejtek elvétve találhatók bennük, a mirigycsövecskéket mucinhoz hasonló anyagot termelő hámsejtek bélelik, amelyek a fundusmirigyek nyaki részét bélelő mucinsejtekhez hasonlóak. A pylorusmirigyek nem termelnek emésztőenzimet tartalmazó váladékot.

A pylorusmirigyek alapján találhatók, a változó elektronsűrűségű, 20 mikrométer átmérőjű, kerek alakú, secretgranulumokat tartalmazó, ún. gastrinsejtek (G-sejt), amelyek a duodenum kezdeti szakaszában is fellelhetők. A sejtek a gastrin nevű, sertésben 207 aminosavból álló, fehérje típusú hormont termelik.

A nyálkahártya izomrétege, a lamina muscularis mucosae, a propria alatt 2–3, hálózatos lefutású, simaizomsejtekből álló réteget képez, amely húsevőkben különösen vastag. A mirigyvégkamrák közé sugárzó rostjai – összehúzódásuk révén – segítik a mirigyek kiürülését. Hálózatos szerkezetű rétegei az erek tágulását és szűkülését is támogatják, és ezáltal részt vesznek a gyomor vérellátásának szabályozásában.

A nyálkahártya alatti kötőszövet, tela submucosa, laza szerkezetű, rugalmas rostokban gazdag; a nyálkahártyát az izomréteghez fűzi. Benne gazdag vér- és nyirokérhálózat, sympathicus és parasympathicus rostokból álló idegfonat, plexus submucosus Meissneri, valamint nyiroktüszők (sertésben csoportosan is) találhatók.

254. ábra - Az izomrostok lefutása az együregű gyomor falának izomrétegében ((Nickel–Shummer–Seiferle szerint)

Az izomrostok lefutása az együregű gyomor falának izomrétegében ((Nickel–Shummer–Seiferle szerint)


2. Izomréteg, tunica muscularis. a) Külső, hosszanti, stratum longitudinale, b) középső, körökörös, stratum circulare, és c) csupán a gyomor egyes tájékain kifejlődött belső ferde, fibrae obliquae, rostokból álló rétegekből épül fel.

a) A külső, hosszanti, izomréteg, stratum longitudinale, csupán a nagy- és a kisgörbület mentén vastagabb, a gyomor fali és zsigeri felületén hiányos. A kisgörbület mentén vastag köteget képez, amely az angulus tájékán vékony. A nagygörbület mentén haladó izomköteg a cardiától a pylorusig húzódik. Ennek egyes rostjai a nagygörbületet határoló felületekre is ráterjednek. Ezeket a rostokat külön néven külső ferde rostoknak, fibrae obliquae externae, is nevezik. Lóban és sertésben a cardiát és a pylorust a kisgörbület mentén haladó izomkötegek patkószerűen övezik.

b) A középső, körkörös, izomréteg, stratum circulare, a cardia, a corpus és a pylorus nyílása közelében megvastagodott, valódi záróizmot azonban csupán az ostium pyloricum tájékán képez; ez a m. sphincter pylori.

A záróizmot bonyolult mechanizmus szabályozza. A pylorus a közeledő folyadék vagy híg, pépes táplálék hatására és csupán akkor nyílik, ha előzőleg a duodenumba került tápanyag savi hatása közömbösítődött. A záróizom tehát a záróizmot határoló két emésztőcsőszakasz együttes ingerére, információja alapján működik.

c) A belső, ferde izomréteg, fibrae obliquae internae, csupán a cardián, a funduson és a corpuson fejlődik ki. Rostjainak egy része gyűrűszerűen övezi a fundust, a cardiát körülvevő rostjai pedig, különösen lovon, jól fejlett záróizmot, m. sphincter cardiae, alkotnak. A kisgörbületen a gyomor üregébe beemelkedő kötegei, ansa cardiaca, két hosszanti redőt képeznek, amelyek a sulcus ventriculi két oldalát alkotják.

3. A savóshártya, tunica serosa, a hashártya zsigeri lemeze, amely a rekeszről mint lig. gastrophrenicum, a májról mint lig. hepatogastricum, kettőzet alakjában tér a gyomor kisgörbületére, beborítja a gyomrot, és annak nagygörbületéről mint nagycseplesz folytatódik tovább, illetve mint szalag a léphez, a hasnyálmirigyhez és az epésbélhez tér.

A savóshártyát laza kötőszövet, tela subserosa, rögzíti az izomréteghez, amely a gyomor telítődésekor a tágulást is lehetővé teszi; benne zsírszövet rakódik le, nagyerek ágazódnak el, és a nyirokerek sűrű hálózatot képeznek.

A gyomor erei és idegei. A gyomor artériái a hasi aorta első páratlan ágából, az a. coeliacából erednek. Ágai közül az a. gastrica sinistra et dextra és az a. lienalis ágai, az a. gastroepiploica dextra et sinistra térnek a gyomor falához. A gyomor falának vénás vérét a verőceér a májba szállítja. A gyomor idegei, plexus gastricus, a n. vagusból származó parasympathicus, a ggl. coeliacumból származó postganglionaris és a n. splanchnicus majorból származó praeganglionaris sympathicus rostokból származnak.

Az együregű gyomrot helyzetében a rekeszizomról eredő lig. gastrophrenicum, a májkaputól kiinduló lig. hepatogastricum és lig. hepatoduodenale (a három szalag közös néven: kiscseplesz, omentum minus), valamint a nagygörbületről a léphez térő lig. gastrolienale, a pancreashoz térő plicae gastropancreaticae és a nagycseplesz, omentum majus, rögzíti.

Állatfajonkénti jellegzetességek

A lónak együregű, összetett gyomra van, amely a testsúlyához viszonyítva kicsi, 8–15 liter űrtartalmú (a szélső értékek: 6–25 liter). Tömege 1–1,7 kg. A ló gyomra nagymértékben görbült zsák, a cardia és a pylorus közel esik egymáshoz, a nyelőcső hegyesszögben nyílik a gyomorba, a m. sphinchter cardiae vaskos és erős, a gyomor teltsége esetén különösen erősen zár. Emiatt és mert a gyomor telt állapotában sem éri el a hasfalat, a ló nem tud hányni, és nem ritka a gyomorrepedés. A cardiától balra, dorsalisan helyeződő vak öble a gyomor vakzsákja, saccus caecus s. fornix ventriculi, amely a cardiával együtt magasabban helyeződik, mint a pylorus. A kisgörbületen a pars cardica és a pars pylorica határán, a cardia szomszédságában mély behúzódás, incisura angularis, található. Az antrum pylorit két behúzódás határolja. A bal oldali az antrum fundicum és az antrum pyloricum közötti határt jelzi; itt gyengébb körkörös izom, m. sphincter antri pylori, van. A jobb oldali, a bél felé eső a tulajdonképpeni m. sphinchter pylori. A pars proventricularis nagy, a gyomor vakzsákját is ez alkotja. A pars glandularistól a jól kiemelkedő margo plicatus választja el.

A ló gyomra nagyobb részével a bal borda alatti tájék, hypochondrium sinistrum, dorsalis felében helyeződik el. Vakzsákja a 14–15. bordaköznek megfelelően a rekesz bal szárához fekszik, teste a 9–11. bordaköz tájékán, a hasüreg közepe magasságában található. A kicsi gyomor erős teltség esetén sem éri el a ventralis hasfalat. Alatta a tág remese harántfekvetei, az éhbél és a szűk remese kacsai találhatók. A pylorus a median síktól jobbra, dorsalisan helyeződik, telt állapotban kissé balra tolódik, a facies visceralis, az éhbél és a szűk remese kacsaival, valamint a hasnyálmirigy farki részével érintkezik. Bal oldalon a gyomor nagygörbületével a lép zsigeri felületéhez fekszik. A gyomor helyzete telt vagy üres állapotában, ki- és belégzéskor változik. Vakzsákja kilégzéskor a 14. bordaközben, az epaxonális izmok lateralis széle alatt a bal hasfalra fekszik rá.

Sertés

A sertés együregű, összetett gyomra – az állat testsúlyához viszonyítva – aránylag nagyobb, mint a lóé. Megnyúlt, hosszúkás alakú, átlag 3,8 liter (1–6 l) űrtartalmú. Vakzsákja, diverticulum ventriculi (ez lajhárokon és egérféléken is megtalálható; a víziló gyomrának pedig két vakzsákja van), a magzati korban nagyobb és jobban elkülönül. A gyomor görbületei kevéssé íveltek. A nyelőcső tölcsérszerű tágulattal nyílik a gyomorba, jól fejlett antrum cardiacum van, amely a tágult pylorusszal együtt ráterjed a kisgörbületre is. A kettőt egymástól mély bemetszés, incisura angularis, különíti el, amely plica angularis alakjában a gyomor üregébe emelkedik. Emiatt a kisgörbület domború.

A gyomor fala viszonylag vastag, a cardián erős záróizom, m. sphincter cardiae, alakul ki. Az izomréteg ferde rostjai a diverticulum ventriculi bejáratánál spirális redőt képeznek. A pylorustájék körkörös izomrétege erős, de nem teljes, hanem patkó alakú záróizmot képez, amely a vele szemben a pylorus üregébe emelkedő, gomba alakú nyeles izomduzzanattal, torus pylori, egészül ki; a kettő együtt a pylorus záró rendszerét képezi. A torus pylori sertésben 3–4 cm hosszú, 2 cm széles és 1 cm magas.

A nyálkahártyán a pars proventricularis s. oesophagea viszonylag kicsi, négyszögletű, a plica angularistól a diverticulum felé terjed, szélét margo plicatus határolja (fekélyképződés helye). A diverticulum nagy részét a cardiamirigyek régiója borítja, amely terjedelmes (a pars glandularis egyharmada) és a corpus egy részét is béleli. A diverticulum ventriculi körüli nyálkahártyában sok nyiroktüsző és nyiroktüszőhalmaz, a felületen pedig kráterszerű mélyedés, fossulae tonsillares ventriculi, található. Az erősen redőzött regio fundica szintén a nyálkahártya egyharmadát foglalja el, a nagygörbület felől a regio cardiaca és pylorica közé ékelődik. Rajta az areae és a foveolae gastricae jól láthatók. A regio pylorica enyhe, elsimítható redőket képez.

A sertés gyomra – teltségének megfelelően – nem csupán alakját, hanem helyeződését is változtatja. A telt gyomor teljesen kitölti az intrathoracalis hasüreget, nagyobb részével a median síktól balra esik, csupán a pylorus található a median sík jobb oldalán. A facies parietalis a máj tompa széle fölött a rekesszel érintkezik, a máj zsigeri felületén benyomatot, impressio gastrica, képez. Nagygörbülete balra, ventralisan a pancreasszal érintkezik, kisgörbülete jobbra, dorsalisan tekint. A cardia a 11–13., leggyakrabban a 12. hátcsigolya síkjában, a gyomor cranialis része a 7., bal oldala esetenként a 6. bordaköz síkjában van. A gyomor diverticuluma caudalisan a 11–12. hátcsigolya síkjába esik. Facies visceralisa baloldalt a léppel és a remesével, jobboldalt az éhbéllel szomszédos. A gyomor telt állapotában a 9–12. bordaporc tájékára és a ventralis hasfalra (a 11–14. bordaporc síkjában) fekszik rá. A bal oldali nem érintkezik a hasfallal.

Rögzítése, savós szalagjai, ér- és idegellátása a lóéhoz hasonló.

Húsevők

A kutya gyomra együregű, egyszerű gyomor, viszonylag nagy, 1–8 liter, tömege 65–270 g. Alakja, nagysága és helyeződése nagymértékben függ a teltségi állapottól. A telt gyomor teste gömb alakú. Az üres gyomor jobbra cranialisan görbült, ettől tovább jobbra, dorsalisan tölcsérszerűen elvékonyodik és a csőszerű canalis pyloricusba megy át, tehát U alakú. A gyomor telődésekor elveszíti U alakját, a corpus ventriculi és a sinus pyloricus egységes, tág zsákká nő. Az üres gyomor teljes mértékben intrathoracalisan, a 10. bordacsont–bordaporci összeköttetés síkjában helyeződik. Corpusa a 10–12. borda térdének síkjában van, a vestibulum pylori a köldöktájék zsírpárnáján és az éhbélkacsokon fekszik. A pylorus a 10. bordaköz síkjában van, a májkapu közelében. Az üres gyomor a hasfalon keresztül nem tapintható.

A telt gyomor teste cranialisan és caudalisan is kiterjed, cranialisan a 9–12. borda, caudalisan az 1–2. ágyékcsigolya síkjáig; a sinus pyloricus intrathoracalisan az alsó hasfalra fekszik rá, a pylorus telt gyomor esetén sem változtatja helyét nagy mértékben. A túlságosan telt gyomor a meso-, sőt a hypogastriumba is beterjedhet a 2., 3., sőt a 4. ágyékcsigolya síkjáig.

A gyomor falának tunica muscularisa háromrétegű. A külső, hosszanti rostok a nagy- és a kisgörbületen vastag réteget alkotnak. A középső, körkörös izomréteg a kisgörbület és a pylorus tájékán fejlett, és ez utóbbi helyen proximalis és distalis záróizmot képez.

A cardiamirigyek régiója gyűrű alakú, keskeny csík, a fundusmirigyek régiója a legnagyobb, a nyálkahártya kétharmadát-háromnegyed részét foglalja el; két része van: a cardia felőli világos, vékonyabb, és pylorus felőli sötét, barnásvörös, vastagabb régiója. Ez utóbbin mély gyomorgödröcskék vannak. A pylorusmirigyek tájéka viszonylag kicsi, világossárgás-rózsavörös.

Kérődzők

A kérődzőknek többüregű, összetett gyomruk van, amely négy üregből áll, éspedig három mirigy nélküli, nyálkahártyával bélelt előgyomorból, proventriculus. Ezek a bendő, rumen, a recésgyomor, reticulum, a százrétű gyomor, omasum, és a mirigyes nyálkahártyával bíró valódi gyomor, az oltógyomor, abomasum.

A szarvasmarha gyomra fajtától, testnagyságtól és kortól függően változó nagyságú; általában 110–235 I űrtartalmú (kifejlett állatban 160–235, középnagy állatban 120–150, kis állatban 110–130 I). A bendő 102–148 I (középnagy állatban 100–120, kis állatban 95–118 I). A recésgyomor 5–21 I (10,5; 8; 5,5), a százrétű gyomor 7–18 I (14,5; 11, 9), az oltógyomor 10–20 I (15,2; 11; 10) űrtartalmú.

255. ábra - A szarvarmarha többüregű, összetett gyomra

A szarvarmarha többüregű, összetett gyomra


A borjú előgyomrai eltérő intenzitással növekednek. A borjú gyomra 4–6 hetes korban 4–10, négyhónapos üszőben 31, hat hónaposban 51–56 liter űrtartalmú. A bendő 1–3 hetes borjakon fele akkora nagyságú (1:2), mint az oltógyomor, majd az oltónál intenzívebben nő, és hathetes korban 2:3, a 8. héten 3:2, a 10–12. héten 2:1, négy hónapos állatban 4–6:1 az arány a bendő és az oltógyomor nagysága között. Ez az arány kifejlett korban már nem változik.

A juh és a kecske bendője 13–23, recésgyomra 1–2, levelesgyomra 0,3–0,9, oltógyomra 1,75–3,3 I űrtartalmú. A nyálkahártya felülete a marha bendőjében 2,00, a recésben 0,43, a levelesgyomorban 5,56, az oltógyomorban 1,18 m2. Juhfélékben a levelesgyomor, marhában pedig a recésgyomor a legkisebb.

256. ábra - A szarvasmarha mellkasi és hasi szervei (Wilkens szerint)

A szarvasmarha mellkasi és hasi szervei (Wilkens szerint)


257. ábra - A szarvasmarha mellkasi és hasűri szervei (részben feltárva, Wilkens szerint)

A szarvasmarha mellkasi és hasűri szervei (részben feltárva, Wilkens szerint)


A bendő, rumen, a kifejlett kérődző állatok legnagyobb előgyomra, kétoldalt lapított kettős zsák. A rekesztől a medence bejáratáig terjed, a hasüreg bal felét teljesen kitölti; hátulsó vége a medence bejárata előtt a hasüreg jobb felébe is átterjed. Felső zsákja az ágyékcsigolyák alatt, a 10. borda síkjától a medenceüreg bejáratáig, a külső csípőszöglet síkjáig terjed. A hosszanti barázdák az ülőcsont vízszintes síkjával párhuzamosan, az alatt 6 cm-rel találhatók. Az alsó bendőzsák a 10. bordacsont–bordaporci összeköttetéstől a fanfésűig terjed, és az alsó hasfalra fekszik rá. Funkcionálisan két része van: 1. a bendőtornác és 2. a tulajdonképpeni bendő.

A bendőtornác, atrium ruminis, a bendő és a recés között, a nyelőcső nyílása közelében helyeződő, kúp alakú gyomorrészlet. A bendő dorsalis falán helyeződik, a bendőtől és a recéstől csupán sekély árok különíti el. Részben önálló működése azonban morfológiai elkülönítést igényel. A nyelőcső a 8. bordaköz síkjában lép a tornácba.

A bendőnek két felülete, két széle és két vége van.

Felső és alsó széle, curvatura dorsalis et ventralis, domború. Ez utóbbi kissé jobbra irányul, a cseplesz zsákjában helyeződik. Felső széle csak hátulsó harmadában szabad, elülső kétharmada kötőszövet útján az ágyékizmokkal és a rekesszel összefügg. Fali felülete, facies parietalis, a bal oldali hasfalra fekszik rá, cranialisan a rekesz bal oldali, izmos koszorújával is érintkezik. E helyen a bendő és a rekesz közé a lép ékelődik be. Jobb oldali zsigeri felülete, facies visceralis, cranioventralisan az oltógyomorral, dorsalisan a százrétűvel, a májjal és a hasnyálmiriggyel szomszédos. E felület dorsalis része a median síkban helyeződik, ventralis részlete a hasüreg jobb felébe nyomul be, itt az oltógyomor, a bal vese és a belek szomszédosak vele. A bendő elülső vége, extremitas cranialis, a recésgyomorba megy át, ventralisan az oltógyomorral érintkezik.

Hátulsó vége, extremitas caudalis, a medenceüreg felé tekintő két vakzsákot képez, amelyek a medence bejáratában kissé jobbra görbülnek. A bendő kétoldali felületén egy-egy hosszanti barázda, sulcus longitudinalis dexter et sinister, a bendőn egy dorsalis és egy ventralis zsákot, saccus dorsalis et ventralis ruminis, különít el. A két hosszanti barázdát a bendő cranialis és caudalis végén ívben haladó haránt barázdák, sulcus cranialis et caudalis, kötik össze egymással, amelyek a bendőzsákok elülső és hátulsó végén dorsalis és ventralis vakzsákokat, saccus caecus caudodorsalis et caudoventralis, illetőleg saccus caecus craniodorsalis et cranioventralis, különítenek el. A hátulsó vakzsákok bejáratát a hosszanti barázdák hátulsó végétől dorsalis és ventralis irányba haladó, az előbbire merőleges barázda, sulcus coronarius dorsalis et ventralis, jelzi. A felső, elülső vakzsák tulajdonképpen a bendő tornáca, atrium ruminis, amelynek bendő felőli határát a curvatura dorsalison a sulcus atrioruminalis, a recés felől a sulcus atrioreticularis jelzi.

A bendő zsigeri felületén levő hosszanti barázda mellett egy járulékos barázda, sulcus accessorius dexter, is kifejlődött, a kettő által határolt bendőfalrészlet a sziget, insula ruminis. A bal oldali, hoszszanti barázda mellett kialakuló járulékos barázda, sulcus accessorius sinister, gyakran hiányzik. Az említett barázdáknak megfelelően a bendő belsejébe nyálkahártyával fedett, izmos oszlopok, pilae ruminis, emelkednek be. Ezeken a helyeken a bendő nyálkahártyája simább, mint egyebütt és világosabb árnyalatú. Nagyságuk és terjedelmük szerint fő- és mellékoszlopokat különböztetünk meg. A főoszlopok a bendő zsákjait határolják, nevüket a barázdáktól kapják.

A bendő–recés között ventralisan a sulcus ruminoreticularisnak megfelelő oszlop, pila ruminoreticularis, egy tág nyílást, a bendő–recés nyílását, ostium ruminoreticulare, határolja. A dorsalis és a ventralis bendőzsákot belülről a hosszanti barázdáknak megfelelő pila ruminis dextra et sinistra, illetve a járulékos barázdáknak megfelelő pila accessoria dextra et sinistra és az elülső és hátulsó barázdáknak megfelelő pila cranialis et caudalis választja el egymástól, amelyek a két zsák közötti nyílást, ostium intraruminale, övezik. A hátulsó vakzsákok bejáratát a pila coronaria dorsalis et ventralis alkotja.

A bendő nyálkahártyája sárgás, zöldesbarna színű, rajta sűrűn egymás mellett nagy számban találunk levél, nyelv vagy fonál alakú, lapos vagy kissé hengerded, szarvasmarhában 1 cm, juhban 1/2 cm hosszú szemölcsöket, papillae ruminis. A sűrűn – szarvasmarhában cm2-enként 30–40 db (bivalyban 60) – egymás mellett helyeződő szemölcsök a nyálkahártya felületét „pázsitszerűvé” teszik. Számuk kb. 250 000, a felületet 21-szeresére növelik. Borjúban kicsinyek, szálas takarmányok vagy zsírsav etetésekor fejlődnek ki. Számuk és nagyságuk tejzsírban dús tejet termelő tehenekben nagyobb. A bendőoszlopokon a nyálkahártya világosabb árnyalatú, felülete sima, szemölcsök nincsenek rajta. Az előgyomrok nyálkahártyája kétféle típusú. A legelő (cellullózban gazdag táplálékot emésztő; bo, ov.) állatok bendőjében a dorsalis zsák fala gyéren bolyhos, a bendőoszlopok simák, a recés cristái magasak, a cellulák mellékcristákkal tovább osztottak. Az oltó sok laminát tartalmaz, amelyek különböző nagyságúak, felületüket papillák növelik. A lágy növényeket (lombot, lágy szárú növényeket) evők, (pl. őz) bendőjében sűrűn elhelyeződő, nagy, lapos bendőkarmok vannak, a recés cristái, papillái elszarusodtak, az oltó lemezei vékonyak, nagyok. A házi kecske átmeneti típusba tartozik.

258. ábra - A többüregű gyomor izomrostjainak lefutása (Nickel–Schummer–Seiferle szerint)

A többüregű gyomor izomrostjainak lefutása (Nickel–Schummer–Seiferle szerint)


259. ábra - A bendő hámja kecskében (Hofman, R. R. és Schnorr szerint)

A bendő hámja kecskében (Hofman, R. R. és Schnorr szerint)


1. stratum corneum C típusú sejtje, 2/a B és 2/b A típusú sejtje, 3. A homogén réteg, 4. stratum granulosum B típusú sejtje, 5. A típusú sejtje, 6. lymphocyta, 7. stratum spinosum felületes (intermedier) sejtjei, 8. mély, basalis sejtjei, 9. membrana basalis, 10. collagenrostok, 11. pericyta, 12. lamina propria mucosae kapillarissal

A nyálkahártya hámja, lamina epithelialis mucosae ruminis, többrétegű (5–16), elszarusodó laphám, vastag stratum corneummal. Stratum basaléja cytoplasmanyúlványokkal egymáshoz kapcsolódó, kerek magvú, basalis sejtekből áll, közöttük tág intercellularis rés van, alapjuk semidesmosomával kapcsolódik az alaphártyához. A stratum spinosum mély rétegét képező parabasalis, kerek magvú sejtek vékony nyúlványait desmosoma kapcsolja egymáshoz; felületes rétegének átmeneti sejtjei lapítottak, hosszú nyúlványaikkal egymáshoz illeszkednek. A stratum granulosum lapos, A típusú sejtjei fölötti pycnoticus magvú, B típusú sejtjeiben levő keratohyalingranulák szétesnek, a sejtek degenerálódnak (C típusú sejt), és a stratum corneum A–C típusú sejtjeit és a homogén, keratint és magrészecskéket tartalmazó rétegét alkotják. A stratum spinosum és granulosum sejtjei lipidcseppeket és foszfolipidgranulumokat is tartalmaznak.

A bendő hámján át víz, vízben oldódó sók, illó zsírsavak szívódnak fel. A hámsejtekben succinodehidrogenáz, citochromoxidáz, karboanhidráz, leucinaminopeptidáz és hidrolitikus enzimeket mutattak ki, és feltételezik, hogy a karboanhidrázoknak szerepük van a nátrium és az illó zsírsavak felvételében. A bendőben az összehasonlító vizsgálatok szerint a transepithelialis transport (a tápanyagok átszállítása a vérbe) akkor a legnagyobb mértékű, ha mind a str. granulosum, mind a str. corneum B típusú (elfolyosódó) sejtjei nagyobb számban vannak; ez összefügg a hám alkalikus foszfatázaktivitásával is.

A lamina propria mucosae rugalmas rostokat tartalmazó kötőszövet, amely a bendőszemölcsök vázát is adja. A laza tela submucosa összefügg a propriával, benne bő vérérhálózat van, amely mélyen behatol a bendőszemölcsökbe, és ott vaskos hálózatot képez.

A tunica muscularis vastag, simaizomsejtjeinek rétegeződése, tagoltsága a bendőoszlopnak és a vakzsákoknak megfelelően változik.

Felületes és mély rétege van. A nyálkahártya alatti mély réteg vastag sejtkötegei a bendőoszlopok vázát képezik. A nyelőcsővályú (lásd később) ajkait képező rostjai, fibrae ruminoreticuloomasicae, a százrétű hídjába folytatódnak. A felületes réteg az előbbi rostok irányát keresztezi. A két réteg között szarvasmarhában érhálózat van. A tunica serosát laza tela subserosa fűzi az izomréteghez, benne a barázdák mentén bőséges zsírszövet is található.

Az előgyomrok falát ellátó artériák (a. gastrica sinistra, a. ruminalis dextra et sinistra) többszörösen anasztomozálnak egymással, és a submucosában gazdag érhálózatot képeznek. A duodenum és az előgyomor falában három idegfonat (subserosus, intermuscularis és submucosus) van; benne 200 nagy (neurocytát) és 3–4 kicsi idegsejtet tartalmazó ganglionok vannak.

A recésgyomor, reticulum. A recés craniocaudalisan lapos, gömb alakú előgyomor; a lapátosporc tájékán, a 6–9. bordaköz síkjában, a rekesz és a bendő között, a középsíkban, a rekesz homorulatába fekszik bele. Ventralisan a hasfallal érintkezik. Craniodorsalis felülete, facies diaphragmatica, amelyet a rekesz és a máj fed, nagygörbületet, curvatura major, képez. Caudalis, zsigeri felülete, facies visceralis, a rövidebb kisgörbületet, curvatura minor, alkotja. A recés balról a bendővel, jobbról az oltóval, dorsalisan pedig a százrétűvel szomszédos. Ventralis felülete, fundus reticuli, a lapátosporcra fekszik rá. Medialis falán a sulcus reticuli tér a recés–százrétű nyílásig, ostium reticuloomasicum. Morfológiailag és funkcionálisan a recés a bendővel szorosan összefügg, ruminoreticulum.

A recés rekeszizomra fekvő falának tájékán a szívburok a rekesz mellűri felületével érintkezik. E helyen a recés ürege és a szívburok ürege közötti fal (a recés, a rekesz és a szívburok fala együtt) kifejlett marhában csupán 4 cm vastag. A recésbe került hegyes, idegen tárgy e tájékon a falat átfúrva a szívburkot, sőt a szívet is sértheti (pericarditis traumatica).

A recés nyálkahártyáját többrétegű, elszarusodó laphám, epithelium mucosae reticuli, fedi; szarvasmarhában kb. 1 cm magas léceket, cristae reticuli, képez. A lécek a méhek által készített lépsejtekhez hasonló, hatszögletű, ritkán négyszögletű, 2–3 cm2 nagyságú mezőcskéket, areolae, vagy rekeszeket, sejteket, cellulae reticuli, vesznek körül. A redőkből másodlagos lécek erednek, amelyek másodlagos rekeszeket különítenek el. Szabad szélükön és a mezőkön apró, lekerekített végű szemölcsök vannak. A nyelőcsővályú (lásd később) és a bendő felé fokozatosan kisebbé válnak, juhfélékben pedig hirtelen megszűnnek. A másodlagos lécek juhfélékben alacsonyabbak és ritkábban helyeződnek, kecskében pedig gyakran hiányoznak is. A recésben hiányoznak az elhalt és a lapos elszarusodó sejtek. A transepithelialis transzport csekély. A lécek és a szemölcsök vázát a lamina propria adja. A lamina muscularis mucosae nem képez egységes réteget. A lécek szabad szélében haladó izomkötegei az egymással találkozó lécekbe átmennek, ezáltal hálózatot alkotnak. A tela submucosa a bendőéhez hasonló, vastag, a lécek alapjába is beterjed. A recés izomrétege, tunica muscularis, vastag, egymást keresztező simaizomsejtekből álló két rétegből épül fel. Az izomkötegek a nyelőcsővályú izomzatából erednek és oda térnek vissza, miközben a recést övezik. A recésgyomrot kívülről tunica serosa borítja, amely laza subserosa révén kapcsolódik a tunica muscularishoz.

260. ábra - A kifejlett szarvasmarha intrathoracalisan helyeződő hasűri szervei (Nickel–Schummer–Seiferle szerint)

A kifejlett szarvasmarha intrathoracalisan helyeződő hasűri szervei (Nickel–Schummer–Seiferle szerint)


A százrétű vagy levelesgyomor, omasum, kétoldalt kissé lapított, gömb alakú, juhban kisebb és ovális előgyomor. A recés és az oltógyomor között és fölött, a recéstől caudorsalisan, a középsíktól kissé jobbra foglal helyet. A 9–12. hátcsigolya síkjában kereshető. A 9–11. bordaközben eléri a jobb hasfalat; itt a bordaíven túlterjed. Felső, domború görbülete, a curvatura omasi, haránt irányú; elülső felülete, facies parietalis, kissé jobbra tekint, a májjal, az epehólyaggal és a rekesszel határos; caudalis felülete, facies visceralis, kissé balra irányul, a bendővel szomszédos. Alapja, basis omasi, kissé homorú, a másik három gyomorrész felé tekint. A százrétűnek a recésből folytatódó kezdeti, szűkebb szakasza a nyaka, a collum omasi. A basis omasi belső felületén árok, sulcus omasi, van, amelyet a nyálkahártya kétoldalt ajakszerűen határol.

A százrétű üregébe nagygörbülete, teste és oldalai felől négyféle, eltérő nagyságú, szarvasmarhában kb. 90–130, juhban kb. 72–80, kecskében 80–88 nyálkahártyaredő, plica omasi, nyúlik be. Ezek a százrétű levelei, laminae omasi. A levelek csaknem teljesen kitöltik a százrétű üregét, szabad széleik a sulcus omasi felé irányulnak, és az árkot kiegészítve csatornává, canalis omasi, alakítják át, amely a recést az oltógyomorral összeköti. A canalis omasi recés felőli nyílása, ostium reticuloomasicum, szűk, résszerű, többnyire zárt nyílás; oltó felőli nyílása, ostium omasoabomasicum, tojásdad,10–13 cm hosszú nyílás. Ez utóbbi a 8. bordaköz síkjában helyeződik. A nyílást nem határolja záróizom, hanem haránt irányú, patkó alakú (Zimmermann Á.) izomköteg által alkotott, ajakszerű nyálkahártya-duzzanat szegélyezi. A nyílás két oldaláról egy-egy, az oltó felől nyíló, billentyűszerű nyálkahártyaredő, a százrétűvitorla, vela abomasica, ered. A százrétű–oltó nyílását ajkai és a billentyűk elzárják, és ezáltal megakadályozzák az oltógyomor tartalmának visszaáramlását a százrétűbe.

A billentyűt a százrétű felől szarvasmarhán szemölcsöket tartalmazó, cutan jellegű, juhfélékben sima, mirigy nélküli nyálkahártya, az oltó felől pedig sima, mirigyeket tartalmazó nyálkahártya borítja.

A százrétű leveleit nagyságuk szerint szarvasmarhában és juhban 4 (quadriplicatus), kecskében 3 (triplicatus) csoportba oszthatjuk. A redők szabályszerű elrendeződésűek. A legnagyobbak, kb. 12–16, lemez közötti résekben, recessus interlaminares; a közepes, a kicsi és a kisebb lemezeket mindig egy-egy legkisebb lemez választja el egymástól. Ha a lemezeket a legnagyobbaktól a legkisebbekig 1–4-es sorszámmal jelöljük, akkor sorrendjük a következő: 1; 4; 3; 4; 2; 4; 3; 4; 1; szarvasmarhában kb. 11–15 lemezcsoport van. A lemezek a nagygörbület mentén a leghosszabbak; magasságuk a két oldal irányában a sulcus omasiig fokozatosan csökken. A sulcus omasit oldalról két lemez határolja. A lemezek szabad széle és collum felőli részlete vaskos, felületüket kúp alakú szemölcsök borítják, amelyek a százrétű vályút alkotó ajkakon hosszúak.

A százrétű nyálkahártyája többrétegű, cutan jellegű laphám, epithelium omasi, azonos a recés nyálkahártyájával; az alatta helyeződő lamina propria érhálózata gazdag, mirigyeket és nyiroktüszőket is tartalmaz. A lamina muscularis mucosae jól fejlett, vastag réteg segíti a folyadék kipréselését; az alatta levő laza tela submucosa sok eret és idegrostot tartalmaz. Az izomréteg, tunica muscularis, kettős; a külső réteg hosszanti, vékony kötegekből áll, a belső réteg körkörös és kb. tízszer vastagabb a külsőnél. A körkörös réteg a százrétű–oltó közötti nyílásban patkó alakú köteget, ansa muscularis omasoabomasica, képez.

A levelek háromrétegű nyálkahártyáját (lamina epithelialis, lamina propria, lamina muscularis mucosae) a vékony tela submucosa fűzi a levél tengelyét, azaz vázát alkotó izomréteghez. Ez utóbbi a recés falának körkörös izomrétegéből származik; sejtjei sugárszerűen a levelek szabad szélét alkotó hosszanti izomkötegbe sugároznak. A kisebb levelek tengelyében nincs izomréteg. A savóshártya a basis omasi kivételével az egész előgyomrot borítja.

A százrétű üregébe jutott pépszerű, híg táplálék a levelek közé kerül, és a levelek őrlő és préselő mozgása a táplálék folyékonyabb részét a canalis omasiba továbbítja, ahonnan az az oltóba kerül. Eközben a táplálék sűrűbb, kissé durvább alkotórészeit a lemezek tovább őrlik, és ivóvíz felvételekor folyadékkal hígítva azt is az oltógyomorba juttatják. A postmortalisan az oltógyomor levelei között levő tápanyag „száraz”, kevés folyékony anyagot tartalmaz.

261. ábra - A zsigeri szervek helyeződése szarvasmarhában (Habel, R. szerint)

A zsigeri szervek helyeződése szarvasmarhában (Habel, R. szerint)


Az oltógyomor, abomasum. Az oltógyomor a kérődzők valódi, mirigyes gyomra. Marhában a bendő után következő legnagyobb, juhfélékben pedig a recésnél kisebb gyomor. Hosszant megnyúlt, körte alakú. Százrétű felőli kezdeti szakasza tágabb, ez a fundus abomasi; középső, fokozatosan szűkülő része a teste, corpus abomasi, ventralisan domborúan ívelt. Csatornává szűkülő vége, pars pylorica abomasi, a bendőhöz fekszik. Nagygörbülete, curvatura major, ventralisan és balra, kisgörbülete, curvatura minor, dorsalisan és kissé jobbra irányul; a kisgörbületéről eredő savóshártya-kettőzet a kiscseplesz egyik része, a lig. hepatogastricum; az oltót a májhoz rögzíti. Jobb oldali felülete, facies parietalis, a májra és a jobb hasfalra, a bal oldali, facies visceralis, a bendő alsó zsákjára fekszik rá.

Az oltógyomor marhában a hasüreg intrathoracalis részében, a median síktól és a recéstől jobbra, a százrétű mögött helyeződik. Az előgyomrokkal együtt caudalisan nyíló U alakot képez, amelynek az oltó a jobb oldali, caudalisan irányuló szára. A bendő alsó zsákjának a jobb oldalán, a jobb bordaívet követve, az alsó hasfalra fekszik rá.

A vakzsákszerű fundus abomasi kis területen, a 8–9. borda síkjában, a recés és a bendő alsó zsákja közé ékelődik; telt állapotban a bal oldali hasfalat is eléri. A pylorus a 10–11. borda alsó vége magasságában, a hasfal mentén van, ahol az epésbélbe megy át. A pylorustól 15–20 cm-re az oltón levő körkörös, árokszerű befűződés a pars pylorica elülső határát jelzi.

Az oltó nyálkahártyája, tunica mucosa abomasi, sima, lágy, sikamlós tapintatú, vöröses árnyalatú, 1 mm vastag, mirigyeket tartalmaz. A cardiamirigyek tájéka az ostium omasoabomasicumot keskeny csíkban övezi, világosvörös, alig különíthető el a fundusmirigyek szürkés-vörösesbarna régiójától, amely a basis omasi tájékát béleli. A pylorusmirigyek tájéka sárgásvörös színű, a corpuson és a pyloruson foglal helyet.

Az oltó mirigyei által termelt enzimek a caseint kicsapják a tejből (sajtgyártásban használják). A nyálkahártya kb. 14 db hosszanti, a pylorus felé spirálisan lefutó redőt, plicae spirales, képez. A százrétű nyílásánál eredő redők a fundusban kb. 5 cm magasak és a pylorus felé fokozatosan alacsonyodva megszűnnek; vázukat izomréteg, lamina muscularis mucosae, alkotja, emiatt el nem simíthatók. A kisgörbületen a százrétűtől a duodenumig húzódó két redő által határolt árok, sulcus abomasi, halad. A tela submucosában sok nyiroktüsző van.

Izomrétege, tunica muscularis, belső, körkörös, és külső, hosszanti rostok rétegéből áll. A pylorus és az epésbél határán a körkörös izomréteg vastag, patkó alakú köteget képez, amely a sertéséhez hasonló torus pylorival együtt gyenge záróizmot, m. sphincter pylori, alkot.

262. ábra - A gyomorvályú marhában (Nickel–Schummer–Seiferle szerint)

A gyomorvályú marhában (Nickel–Schummer–Seiferle szerint)


A gyomorvályú, sulcus ventriculi. Kérődzőkben a nyelőcső nyílásától a recésen, a százrétűn, az oltón át a pylorusig helyenként csatornaszerűen alakult árok, a gyomorvályú, sulcus ventriculi, vezet a duodenumba. Az egyes előgyomrokban haladó szakaszai eltérő alakúak ugyan, de részben közös működésűek.

A gyomorvályúnak a cardiától a bendő és a recés határán, a jobb oldalon a 8. bordaköz síkjában függőlegesen haladó szakasza a nyelőcsővályú, sulcus ruminoreticularis et sulcus reticuli, a recés–százrétű nyílásáig vezet. Félig nyitott, cső alakú szervrészlet, a nyelőcső fél oldali folytatásának tekinthető. A vályút két hengeres, duzzanatszerű ajak, a nyelőcsővályú ajkai, plicae ruminoreticulares, szegélyezik. Az ajkak a százrétű felé nagyobbak és vastagabbak, közöttük a vályú hosszanti tengelye körül spirálisan csavarodik, ennek következtében a nyelőcső nyílásánál levő jobb oldali ajak a másikat keresztezi, és a százrétű nyílásánál már a bal oldalra kerül. A bal oldali magasabb ajak pedig enyhe ívben az elülső fölé borul és azt átkarolva, jobbra tér. A majdnem függőlegesen lefutó vályú nyelőcsőhöz közeli szakasza caudalisan, a bendő felé, a százrétű felé eső szakasza pedig cranialisan, a recés felé nyitott.

A sulcus ventriculi második szakasza, a százrétű vályúja, sulcus omasi, illetőleg csatornája, canalis omasi, amely az ostium reticuloomasicumtól az ostium omasoabomasicumig terjed. A százrétű basisán haladó sulcus omasi a nyelőcsővályú folytatásának tekinthető.

A gyomorvályú harmadik szakasza az oltóvályú, sulcus abomasi, amely a százrétű–oltó nyílásától a kisgörbület mentén két spirális redő által határoltan az ostium pyloricumhoz tér. A sulcus ventriculi első két szakasza közös funkcionális egység, amely lehetővé teszi, hogy a nyelőcsővályún át a folyékony tápanyag a százrétű csatornáján keresztül az oltóba jusson. A nyelőcsővályú és a canalis omasi együttes hossza szarvasmarhában 15–20, juhban csupán 4–10 cm.

A nyelőcsővályú nyálkahártyáját cutan jellegű, többrétegű laphám borítja. Rajta keskeny és alacsony hosszanti redők és szemölcssorok vannak. A nyálkahártyában, a vályú egész hosszában, receptor idegvégződések találhatók. Az ajkakat harántredők borítják. A nyálkahártyának lamina muscularis mucosaeja is van, de nem egységes. Izomrétege vastag; külső, vékony, hosszanti, harántcsíkos izomrostokat is tartalmazó és belső, vastag, haránt irányú sejtekből álló rétege van. Az ajkak izmos váza a nyelőcső körkörös izomrétegéből, a cardia hurokszerű záróizmából származik. Az ajkak peremét 3–7 mm vastag izomköteg alkotja. Az izomréteg a százrétű nyílása felé vastagodik. Az ajkak alapját alkotó haránt irányú izomsejtek a recés–százrétű nyílás záróizmát is alkotják. Az izomrétegben motoros idegvéglemezek és Dogjel-féle sejtek vannak. A gyomorvályú tehát egyaránt rendelkezik afferens és efferens beidegződéssel.

A nyelőcsővályú működése, a kérődzés. A nyelőcsővályú izomzatának működése reflexszerű. E működés azonban csupán fiatal állatokban érvényesül, kifejlett állatokban már nem tapasztalható. A folyékony, kortyonként lenyelt táplálék (tej) a nyelőcsővályú ajka által képezett csatornán keresztül a canalis omasiba, azon át közvetlenül az oltóba jut. A nyelőcsővályú spirális csavarodása megtartja a benne haladó táplálékot. Felnőtt állatokban a növényi rostokat tartalmazó durva táplálék a vályú kezdeti szakaszának caudalisan nyíló ajkai között a bendőbe, a kevésbé durva vagy folyékony táplálék pedig distalisan és cranialisan a recésbe kerül. Felnőtt állatban a lenyelt folyadék a bendőbe és a recésbe is jut.

A bendő összehúzódásainak száma táplálékfelvétel közben 2,8, kérődzéskor 2,3, nyugalomban 1,8 percenként. A bendő felső zsákja craniocaudalis irányban perisztaltikusan összehúzódik, majd elernyedés után a perisztaltikus összehúzódás az alsó bendőzsákon caudocranialis irányban folytatódik tovább. A bendőnek ez a mozgása a táplálékot a bendő két zsákjában körkörösen mozgatja, keveri, és ezt kiegészíti a recés mozgása is. A recés összehúzódása kétfázisú: első összehúzódáskor a felére, a második összehúzódáskor pedig férfiököl nagyságúra zsugorodik, lécei egymáshoz simulnak, sejtjeik ürege eltűnik. Eközben tartalmát a bendő–recés nyíláson át a bendő elernyedt alsó zsákjába továbbítja, és ezáltal keveri az előgyomrok tartalmát. A recés elernyedésekor a bendőtornác húzódik össze és telíti táplálékkal a recés üregét.

A kérődzés. Kérődzés előtt az állat kinyújtja a nyakát, majd kevés nyálat lenyel. Ezáltal nyelőcsövét sikamlóssá teszi. Ezután zárt hangrés mellett mély belégző mozgást végez, a mellkas tágulása növeli a mellüreg negatív nyomását. Ez a szívó hatás a nyelőcsőre is érvényesül, és tágítja annak üregét. A cardia bendőtornác felőli szakasza megnyílik, és a bendőből egy adagot (bolus) felszív; ez a bolusképződés. A nyelőcsőbe jutott durva takarmányrészek ingerlik a cardia nyálkahártyáját, és a bolus nyelőcsőbe jutása után a m. sphincter cardiae reflektorikusan zárul. Az így képződött falat kb. 100 m/perc sebességgel antiperisztaltikus úton a garaton át a szájüregbe jut; haladása a nyelőcső nyaki szakaszán baloldalt látható; ez a felkérődzés, a regurgitatio. Kérődzés közben sem a recés, sem a bendő nem húzódik össze. A felkért falatot az állat újból jól megrágja, remasticatio, majd lenyeli, redeglutio. A négy szakasz együtt a kérődzés ciklusa.

A visszajutott bolus nehezebb fajsúlyánál fogva a bendőben mélyebbre kerül, miközben a tápláléknak a recés által odajuttatott újabb adagja kerül a cardiába. Az állat tehát a legtöbb esetben új bendőtartalmat kérődzik fel. A százrétű egészében húzódik össze. Eközben levelei összehúzódásukkal dörzsölik és préselik a lemezek közé jutott tartalmat. Az oltógyomor erőteljes perisztaltikus összehúzódásokra képes, és az egyszerű gyomorhoz hasonlóan működik.

Az előgyomrokban a táplálék raktározódik, és a mechanikai, vegyi feltáráson, valamint az emésztésen kívül a baktériumaik enzimjei a cellulózt is bontják, és ecetsavat, propionsavat, továbbá vajsavat termelnek. A bendőben szaporodó egysejtűek (bendőflóra) aminosavakat, antibiotikumokat, B- és K-vitamint szintetizálnak. A hámsejtek ásványi anyagokat választanak ki a bendőtartalomba. A bendő szemölcseinek bő vérérhálózata a táplálék gyors felmelegedését (38–45 °C) segíti elő.

Az előgyomrok működésétől függ a fejlődés, a tejtermelés és a tej zsírtartalmának növekedése is. Kevés zsírt tartalmazó tejet adó állatban a bendő szemölcsei kicsinyek, és számuk is kevés. A szálas takarmányok etetése, különösen a legeltetés, növelik a bendő és a recés nagyságát, a bendőbaktériumok által termelt illó zsírsavak pedig gyorsítják a nyálkahártya fejlődését. A vemhesség és a laktáció időszakában az előgyomrok, az egész emésztőcső, a máj és a hasnyálmirigy hypertrophiáját észlelték.

A gyomor fejlődése

A gyomor már a háromhetes sertésembrióban a fejbél hátulsó szakaszán mint orsó alakú tágulat láthatóvá válik. A mesenterium dorsale et ventrale függeszti fel, alakja, helyeződése korán változik. Dorsalis háti része gyorsabban nő és domborúbbá válik. Ez lesz a gyomor nagygörbülete. Ventralis hasi része lassabban nő és a homorú kisgörbületet hozza létre, miközben a gyomor helyeződése is megváltozik. A nyelőcső hosszabbodik, ennek során a gyomrot a cardia tájékon caudalisan és balra tolja azáltal, hogy a máj és a lép fejlődésével a gyomorvéget a fejlődő duodenum rögzíti és jobb oldalon végleg megtartja helyeződésében. Így a gyomor harántul elfordul, tengelye balról jobbra irányul. Az ugyanezen időben fejlődő rekesz alsó harántredője, a septum transversum, a cardiát és a pylorust a kisgörbülettel együtt dorsalisan a gerincoszlop felé emeli, miközben a nagygörbület caudoventralisan a ventralis hasfal felé mozdul el. Ezekkel a gyomor tengelye körül is elfordul: a kisgörbület craniodorsalisan, a nagygörbület pedig caudoventralisan irányul. A magzati kor végén a gyomor nagymértékben tágul, kialakul a fundus, elkülönül a cardia és később a pylorus; eközben fejlődik a cseplesz is.

263. ábra - A szarvasmarha gyomrának fejlődése (vázlatos rajz Auernheimer szerint)

A szarvasmarha gyomrának fejlődése (vázlatos rajz Auernheimer szerint)


1. bendőkezdemény, 2. recéskezdemény, 3. oltókezdemény, 4. cardia, 5. leveleskezdemény, 6. pylorus, 7. a bendőkezdemény tornáca, 8. a bendőkezdemény ventralis zsákja, 9. a bendőkezdemény dorsalis zsákja, 10. atrium ruminis, 11. rumen, 12. saccus dorsalis, 13. saccus ventralis, 14. reticulum, 15. omasum, 16. abomasum

A kérődzők többüregű, összetett gyomra kezdetben az együregű gyomorhoz hasonlóan fejlődik, majd a gyomor tengelyének elfordulásakor a fejlődő cardia közelében egy balra és cranialisan irányuló öböl, a recés–bendő kezdeménye jelenik meg. A fejlődő vakzsák jobb oldali, a valódi gyomorral határos fala már korán elkülönül, és a gyomorvályú telepét alakítja ki. Ez utóbbi folytatásában jobbra, duzzanat alakjában, a levelesgyomor fejlődik. Eközben a bendő növekedik, barázdák és üregébe nyúló redők (oszlopok) alakjában tagolódik, és elkülönül a recéstől is. Kialakulnak az előgyomrok közötti nyílások is.

A valódi gyomor az együregű gyomorhoz hasonlóan haránt irányú, tengelye körül fordul, körte alakú zsákot képez, és születésig az előgyomroknál nagyobb. Az előgyomrok a születés utáni táplálkozásváltozás hatására intenzívebben növekednek, és az oltógyomornál nagyobbak lesznek.

A bélcső, intestinum (vékonybél, vastagbél)

A bélcső két szakasza, a középbél vagy vékonybél, az intestinum tenue, és az utóbél vagy vastagbél, az intestinum crassum, a gyomor pylorusától kiindulóan számos kanyarulatot, kacsot, ansaet, alkot, és a végbélnyílással, az orificum anival, a külvilágra nyílik.

A bélcső az emésztőcső leghosszabb szakasza. Egyes szakaszai állatfajok, ezen belül fajták és egyedek szerint is eltérő hosszúak és terjedelműek; hosszuk és tágasságuk általában fordított arányban áll egymással. A bélcső hossza függ a táplálkozás viszonyaitól és a táplálék minőségétől; a növényevők bélcsöve pl. hosszabb, mint a húsevőké.

16. táblázat - A bélcső hossza (m)

Hosszúság

Kutya

Macska

Sertés

Szarvasmarha

Juh, kecske

Egész bélcső

2,0–5,7

1,0–1,8

20,0–27,0

33,5–63,0

22,1–43,2

25,0–39,6

(7,0)

Vékonybél

1,8–4,8

0,8–1,3

16,0–21,0

27,0–49,2

18,1–35,2

19,0–30,3

Epésbél

0,2–0,6

0,1–0,12

0,7–0,95

0,9–1,2

0,6–1,2

1,3–1,5

Éhbél

Csípőbél

1,6–4,2

0,7–1,2

15,3–20,0

26,1–48,0

17,5–34,0

17,0–28,0

0,7–0,8

Vastagbél

0,28–0,9

0,2–0,44

3,3–6,0

6,5–1 4,0

4,0–8,0

6,0–9,3

Vakbél

0,08–0,3

0,02–0,04

0,3 –0,4

0,5–0,7

0,25–0,42

0,8–1,3

Remese + végbél

0,2–0,6

0,2–0,4

3.0–4,6

6,0–13,3

3,7–7,5

5,2–8,0*


* A ló remeséjén a colon ascendens 3,0–4,0, a colon descendens pedig 2,0–4,0 m hosszú

Az élő állat bélcsőhosszának mérését sok technikai akadály nehezíti. Emiatt a bélcső hossza csupán viszonylagos méret, és akkor a legpontosabb, ha mindig azonos körülmények között és módon mérjük. Az egyes bélcsőszakaszok méreteit a 16. táblázatban látjuk. A kutya bélcsövének hossza a törzshossz 5-szöröse, a sertésé 15-szöröse, a szarvasmarháé 20-szorosa, a juhféléké 25-szöröse, a lóé 10–12-szerese. Befogadó képessége lóban kb. 200, nagytestű szarvasmarhában 100, kistestűekben 70, juhban 10 liter. A bélcső tágassága függ a felvett táplálék minőségétől, különösképpen annak cellulóztartalmától és az előgyomrok befogadó képességétől.

A bélcsövet a bélfodor, a mesenterium, a dorsalis hasfalhoz rögzíti. Eredési vonala nagyon rövid, tapadási vonala a bélcsövön viszont nagyon hosszú.

A vékonybél, intestinum tenue

A vékonybél vagy középbél a pylorustól a csípő–vakbéli nyílásig terjed. Egyenletesen tág, bélbolyhokkal bíró, magános és csoportos nyiroktüszőket tartalmazó bélcsőszakasz. Kezdeti szakaszába két nagy mirigy: a máj és a hasnyálmirigy szájadzik. Részei: epésbél, éhbél, csípőbél. Az epésbél több szalag útján helyzetében fixált, pars fixa, ezzel szemben az éhbél és a csípőbél a viszonylag hosszú, szabadon mozgatható bélfodron függ, pars mobilis.

Az epésbél, duodenum

Az epésbél vagy tizenkét ujjnyi bél (hossza emberben 12 hüvelykujjnyi; Hyrtl) vagy patkóbél – a kérődzők kivételével – háziállatainkban patkószerűen görbült. A vékonybél rövid, kezdeti szakasza, amely nem alkot kacsokat. A máj váladéka, az epe, ebbe a bélszakaszba ömlik. A pylorusból nyílik. Kezdeti szakasza, a pars cranialis, a jobb hasfal felé, a májhoz tér. Lóban és kérődzőkben S alakú görbületet, ansa sygmoideát, alkot. A pylorushoz közeli szakasza lóban körte alakú tágulatot, ampulla duodenit, képez. A pars cranialist a kiscseplesz egy része, a lig. hepatoduodenale, a májhoz rögzíti. Ebben a szalagban foglaltan a májtól az epevezető, a pancreastól pedig a pancreas vezetékei térnek a doudenumba. A beszájadzás helyén a nyálkahártyán két kiemelkedés, a papilla duodeni major et minor, lóban öböl, a diverticulum duodeni (Vateri) van.

A májkaputól jobbra az epésbél caudalisan fordul, ez itt elülső görbülete, a flexura duodeni cranialis, majd a jobb hasfal mentén mint leszálló szakasza, pars descendens duodeni, caudalisan a jobb vese mögé tér, ahol balra fordul. Ez utóbbi a második, hátulsó görbülete, a flexura duodeni caudalis. Lóban és húsevőkben a görbületet követő haránt irányú szakasza, a pars transversa duodeni, a median síkban helyeződő bélfodri gyökérhez tér. Lóban átfúrja a bélfodrot, és így elválasztja egymástól az elülső és a hátulsó bélfodri gyökeret. Végül újból a máj felé tér vissza. Ez a felhágó szakasza mint pars ascendens a máj közepéig tér. Végül a flexura duodenojejunalisszal az éhbélbe megy át. Az átmenet helyét, az epésbelet, a remeséhez kötő szalag, plica duodenocolica, jelzi.

264. ábra - A kutya bélcsöve (az éhbél eltávolítva) (Nickel–Schummer–Seiferle szerint)

A kutya bélcsöve (az éhbél eltávolítva) (Nickel–Schummer–Seiferle szerint)


265. ábra - A juh bélcsöve és artériái (Habel, R. szerint)

A juh bélcsöve és artériái (Habel, R. szerint)


Az epésbelet saját, rövid fodra, a mesoduodenum, rögzíti. A pars cranialist a lig. hepatoduodenale a májkapuhoz fűzi. A pars descendens duodenit a jobb vesével a lig. duodenorenale köti össze, amely lóban – lig. duodenocaecorenale alakjában – a vakbél fejéhez is tér. A pars ascendenstől a lehágó remeséhez tér a plica duodenocolica.

Az éhbél, jejunum

Az éhbél a középbél leghosszabb szakasza. Hullában üres, nevét innen kapta. Hosszú bélfodra van. A flexura duodenojejunalistól indul ki, ahol a plica duodenocolica rögzíti. Kezdeti, kisebb cranialis szakasza lóban és húsevőkben hosszú, kacsokba megy át. Az éhbélkacsok lóban a hasüreg bal felső negyedében (a bal horpasz tájékán) a hasfallal érintkeznek. Egyes kacsai a remese fekvetei közé is betérnek. Kérődzőkben sok apró kacsa van a hasüreg jobb felében, amelyek a remese korongját elölről, alulról és hátulról koszorú alakban övezik, és a jobb alsó hasfalra fekszenek rá. Sertésben nagyobb részével a hasüreg jobb felében szintén körülfogják a méhkasszerű remesét. Húsevőkben a nagycseplesz borítja; a gyomortól a medence bejáratáig, az alsó hasfalra fekszik rá. Az éhbélkacsok bélfodra hosszú, a bélkacsok mozgékonyak, emiatt helyváltozásra hajlamosak (bélcsavarodás, lefűződés, betüremkedés).

266. ábra - Az éhbél szerkezete (Kristic szerint, 1985)

Az éhbél szerkezete (Kristic szerint, 1985)


1. mucosus secretumgranula, 2. mikrobolyhok, 3. hámsejtek közötti kapcsolatkomplexum (267. ábra), 4. sejtmag, 5. oldalsó mikrobolyhok, 6. basalmembran, 7. subepithelialis fibrocyta, 8. fenestrált kapilláris, 9. a kehelysejt secretumgranulumai

A csípőbél, ileum

A csípőbél emberben a bal csípőcsont tájékán található, nevét is innét kapta. Az éhbéltől nehezen különíthető el (jejunoileum). Határát megközelítőleg a plica ileocaecalis kezdete jelzi. Háziállatokban rövid, egyenes bélszakasz, kacsot nem alkot. Általában az éhbéltől jobbra, dorsalisan, az ágyékcsigolyák alatt, a vakbél és a remese fölött található. Végső szakaszának nyílása, az ostium ileale, lóban, házinyúlban a vakbélbe, kérődzőkben, sertésben és húsevőkben a vakbél és a remesebél határán nyílik, ostium ileocaecocolicum (JNA). A nyílást záróizom, m. sphincter ilei, határolja, körülötte sertésben kifejezett papilla, papilla ilealis, található. Az ostium ileale nem csupán morfológiai, hanem funkcionális egység is, és mintegy határt képez a vékonybél és a vastagbél között.

A hasüregben szarvasmarhában a 4. ágyékcsigolya, juhfélékben a bordaív legkiemelkedőbb pontjának síkjában található.

A vékonybél szerkezete

A vékonybél falát három réteg alkotja: 1. nyálkahártya, 2. izomréteg, 3. savóshártya.

1. A nyálkahártya, tunica mucosa, mirigyeket és nyiroktüszőket tartalmaz. Rajta kérődzőkben vékony, körkörös redők, plicae circulares, továbbá valamennyi állatfajban bolyhok, bélbolyhok, villi intestinales, vannak.

a) A hámréteg, a lamina epithelialis, bélhámsejtekből, ún. cuticulás hengerhám- vagy szegélysejtekből, enterocytákból, köztük helyeződő kehelysejtekből és globularis leucocytákból áll.

– Az enterocytáknak a bél ürege felé eső felületén fénymikroszkóppal a felületre merőleges csíkolatú réteget, cuticula, találunk. A cuticula elektronmikroszkóppal vizsgálva egymás mellé illeszkedő mikrobolyhok tömege, vagyis mikroboholyszegély. Egy mikroboholy kb. 0,5–1,0 mikrométer hosszú, és 80–100 nm vastag. A hengerhámsejt felületén nagyszámú, 600–3000 (1 mm2-en 100–200 millió), mikroboholy található, amelyek a hámsejtek szabad, felszívó felületét 20–60-szorosára növelik. A mikrobolyhok tengelyében levő cytoplasma fonalas szerkezetű. Egy boholyban kb. 25 mikrofilamentum, spirális lefutású mikrotubulus van, amelyek nagyobb molekulák felszívódását szolgálják. A tubulusok a sejtek apicalis részében levő filamentum (tubulus) hálózatával (terminal web) közlekednek. A cuticulaszegélyt vastag, bolyhos glycocalix réteg (fuzzy coat) borítja. Benne nagyszámú enzim van, amelyek a tápanyagok bontásával segítik a felszívódást. Élettartamuk 30 nap.

A hámsejtek között sok mucintermelő kehelysejt található. A hámsejtek cytoplasmájának szerkezete működésének a függvénye. A mitochondriumok többsége a sejt mikrobolyhok alatti apicalis régiójában található. A Golgi-apparátus a basalisan levő tojásdad alakú mag körül helyeződik. Az endoplasmaticus reticulum nagysága a funkciótól függő állapotot tükrözi. A cytoplasmában található, különböző anyagot tartalmazó szemcsék (fehérje, lipid) a felszívódás típusát és állapotát jelzik. A hámsejtek közötti intercellularis járat helyenként tág, a két sejt között interdigitáció van, a mikrobolyhok alapjának síkjában záróléc határolja el az intercellularis rést a bél lumenétől. A hámsejtek között – különösen az emésztés időszakában – antigénrecipiens lymphocytákat, leucocytákat és vándorsejteket találunk. A hámsejtek nagysága a faj és a bélcső egyes szakasza szerint is változik; kérődzőkben, illetve a duodenumban és az ileumban rövidek, vaskosak, húsevőkben, illetve a jejunumban, hosszúak és keskenyek.

A bélhámsejtek működése. A bélhámsejtek mikrobolyhai az abszorpcióban (reszorpció) részt vevő sejtfelületet 20–60-szorosára megnövelik. A hámsejtek mikroboholymembránja felépítésében azonos a sejthártyával. A sejthártyát cholesterinréteg által elválasztott kettős lipoidréteg (phospholipid, cholesterin-glycolipid) alkotja, amelyet kívülről és belülről fehérjeréteg fog közre. Ezeknek a rétegeknek döntő szerepük van a tápanyagok aktív felvételében. A lipoidréteg permeabilis hártyaként működik a hydrophil monosaccharidák és aminosavak számára. A permeabilitást a mikroboholy membránjában lokalizált ún. hordozófehérjék (permeázok, carrierek) teszik lehetségessé. Ez energiaigényes aktív transzport (perszorpció), amely a nagyobb koncentráció irányába is lehetséges, ami a felszívódott molekulákat továbbszállítja a bélhámsejtekből a vérbe.

Az újszülött állatok bélhámsejtjei apicalisan a bél üregével közlekedő tubulusokból és vesiculumokból álló járatrendszert, tubulovesicularis system (TVS) tartalmaznak, és a sejtmag fölött gyűjtővacuolumok, supranuclearis vacuolumok (SNV) is vannak. Sertésben nagymolekulájú, IgH típusú immunfehérjék is átjuthatnak a tubulusokon a születés utáni 36 óráig. A többi háziállatban 7–10 napig, majd az SNV-ről ún. coated vesiculum útján leváló fehérjevacuolum a sejtfehérjéjével összeolvadva, az extracellularis téren át a nagyerekbe jut.

A monosacharidok és az aminosavak, a di- és tripeptidek aktív transzportja csak a sejtek szabad, a bél lumene felőli felületén, nátriumionok jelenlétében lehetséges. A hordozó molekula az általa szállított monosacharida vagy aminosav mellett egyidejűleg nátriumiont is megköt. Az ily módon felvett nátriumionok elősegítik a kloridionok passzív belépését is a sejtekbe. Az aktív transzportban részt vevő molekulák ozmózis útján vizet is vesznek fel, tehát a felszívódás különböző folyamatai szoros összefüggésben vannak egymással.

A zsírok, lipoidok felszívódását ez ideig még nem sikerült megnyugtató módon tisztázni. A bélben a zsírból hidrolízis útján keletkező és felhalmozódó vízben oldható gliceridek és a glicerin egy része a bélhámon átalakulás nélkül képes áthaladni, a zsírsavak felvétele azonban aktív transzportot igényel. Feltételezik, hogy az epesavak a zsírsavakkal felszívódásra alkalmas termékké zsírsavepesav komplexumokká (choleinsavakká) egyesülnek, amelyek azonban a sejtbe bejutva ismét széthasadnak. Végül feltételezik azt is, hogy a zsírsavak koleszterináz enzim hatására a cholesterinnel észterifikálódnak, és ily módon válnak felszívódásra képessé.

Az embrionális és a magzati korban trigliceridek felszívódását is igazolták a sziktömlőből. A sejtmembránon való áthaladás után a zsírok alkotóelemei a hámsejtekben ismét neutrális zsírokká állnak össze, és csepp alakban bizonyos nagyságrendtől fölfelé mikroszkóposan is kimutathatók. A zsírcseppek a bélhámsejtekben nagyobbodva, basalis irányban vándorolnak, és a nyirokerekbe mennek át.

A felszívódás, vagyis a bélhámsejtek tápanyagfelvétele, diffúzió és aktív tápanyagtranszport, cytopempsis, útján megy végbe. Felszívódás révén a folyadékok, illetve a legkisebb nagyságrendű tápanyagok 20 nanométer nagyságig endocytosissal a bélhámba és innen exocytosissal az extracellularis térbe, majd a vér- és nyirokérrendszerbe juthatnak. Ezenkívül a tápanyag felvételének egy másik folyamatát, a perszorpciót is megfigyelték.

A perszorpció az oldhatatlan részecskék felvétele kb. 12 nm nagyságig, mechanikai úton. A részecskék a sejthártyát átszakítják, és behatolnak a sejt cytoplasmájába. Feltételezik, hogy ez a folyamat csupán a pusztuló bélhámsejtekben mehet végbe. A hámsejtekből a felvett részecskék a nyálkahártya propriájába jutnak. A perszorpciós folyamatot a felszívódás járulékos folyamatának tekintjük, amelynek mechanizmusa hámsejtpusztulással jár, „mikrobalesetnek” tekinthető. A bél nyálkahártyájába jutott részecskék a vér- és a nyirokutakon át más szervekhez is eljutnak. Az, hogy a részecskék milyen módon kerülnek az érrendszerbe, még ismeretlen.

267. ábra - Két szomszédos bélhámsejt mikrobolyhokkal borított felülete és a hámsejtek közötti kapcsolat (vázlatos rajz, Szentágothai szerint)

Két szomszédos bélhámsejt mikrobolyhokkal borított felülete és a hámsejtek közötti kapcsolat (vázlatos rajz, Szentágothai szerint)


A bélhám mikrobolyhai, felszívódást végző szerepükön kívül, döntően részt vesznek az emésztés folyamataiban is. Újabb adatok szerint a bélben végbemenő emésztés végső fázisa is a mikrobolyhokhoz, ezáltal a bélhámsejtek aktív tevékenységéhez kötött. Bizonyították, hogy a disacharidázok, valamint a leucilaminopeptidáz kizárólag a mikrobolyhokban lokalizálódik, a mikroboholymembránok külső felületén. A bélhámsejtek aktív emésztőtevékenységében nagy szerepe van a hidrolázok és a transzportrendszer közötti térbeli kapcsolatnak is. A mikroboholymembránoknak nyilvánvalóan mozaikszerű felépítésük van, amelyben a végső emésztést szolgáló hidrolázok, pl. a monosacharidákat felszabadító disacharidázok és a közben keletkező hasadási termékek felszívódásához szükséges hordozó rendszerek helyileg és működésileg is szorosan egymáshoz kapcsolódnak.

A kehelysejtek egysejtű, mucinosus, glycoproteidtartalmú váladékot termelő mirigyek. Habos anyagot tartalmazó, talpas pohár alakú sejtek, amelyeknek háromszögletű magja a kehely és a talp közé szorul. Talpukban a granularis endoplasmaticus reticulum gyengén fejlett, a Golgi-készülék viszont fejlettebb, s a belőlük leváló secret-granulumok hatalmas cseppekké nőnek. Működésük függ a táplálék típusától, mennyiségétől és a gyógyszerektől is. A fali sejtekből származnak, 15 percenként felújulnak. Bennük az enzimaktivítást jelző phosphatasek (phospho-, mono-, diesterease, peptidase, lipase), D-glucose, aminosavak és foszfátok vannak. A sejteknek Na+-függő transzportrendszere van, ami fontos a bolyhok resorptiójához. Egyes szervek szerint is eltérő a működésük. Legnagyobb számban a cryptákban, legkisebb számban a bolyhok csúcsán vannak.

A globularis leukocyták kerek, 10–45 mikrométer átmérőjű, hámon belül helyeződő sejtek; a háziállatok gyomor–bél csatornájában mindenütt megtalálhatók. A legkisebbek sertésben, ahol kis lymphocyta nagyságúak, és a legnagyobbak kérődzőkben, ahol a bélhámsejteknél nagyobbak. Cytoplasmájukban acidophil szemcsék, globulusok vannak. Vándorló fehérvérsejteknek (kis lymphocyták; madarakban az eosinophil granulocyták származékainak) tekintik őket. Antihelminthosis immunglobulin-secretiót feltételeznek róluk.

Endokrin mirigyhámsejtek, endocrinocytus gastrointestinalis. Elektronmikroszkópikus, fluorescencens mikroszkópikus és immunhisztokémiai vizsgálatokkal ma már több mint 20 féle gastroendocrin sejtet ismerünk a gyomor, a bélcső hámja és mirigy hámsejtjei között, amelyek serotonint és számos polipeptid jellegű hormon hatású anyagot termelnek. Közölük 9 sejttípus házi emlősállatokban is fellelhető. Ezek olyan standard sejtek, amelyek fajspecifikussága csekély. A sejtek által termelt aktív anyagok az egész emésztőfolyamatot regulálják, ezáltal a gastroenteropancreaticus rendszert alkotják. Anyagaikat nem csupán vérbe, hanem a szomszédos sejtekbe is (paracrin secretio), és az idegsejtek révén az egész gyomor–bél traktusba is eljuttatják.

Fontosabbak: enterocromaffin sejtek (EC1) a gyomorban és a bélcsőben; az EC2 csak a gyomorban találhatók, serotonint, (5 hydroxytriptamint) termelnek. Az EC-hez hasonló sejt van a bélcsőben (duodenum kivételével); secretuma histamintartalmú. A D-sejt a hasnyálmirigyben helyeződik, somatostatint termel. Az I-sejt (CCR) a duodenumban található, secretuma a cholecystochinin. A G-sejt (gastrinsejt) a pylorusban, az epésbélben és a végbélben a gastrint termeli; az F-sejt a gyomorban a pancreas polypeptid termelője. Az X-sejt a pylorusban van, enteroglucagont tartalmaz.

b) A lamina propria mucosae vastag, lymphoreticularis kötőszöveti réteg, rugalmas rostokban gazdag; benne fibroblastok, lymphocyták, plasmasejtek, macrophagok, hízósejtek és eosinophil granulocyták találhatók. A propria a mirigyeken kívül nyirokszövetet, szoliter és aggregát nyiroktüszőket is tartalmaz. Helyeződésük kevésbé állandó, ebben különbözik a propria a submucosától. A propriában hüvely nélküli idegrostokból álló hálózat és multipolaris idegsejtek találhatók, amelyek a simaizomsejteket idegzik be. Lóban és húsevőkben külső rétege sejtdús, tömör, lamina subglandularis. Húsevőkben belső rétege sok leucocytát tartalmaz (stratum granulosum).

c) A lamina muscularis mucosae simaizom szövetből áll. Egymást keresztező belső és külső, jobbra, illetve balra lefutó spirálkötegek alkotják. Néhol a két réteg nem különíthető el egymástól, csupán a simaizom kötegek hálószerű fonadéka található, és annak egyes elemei a bélbolyhokba besugároznak. Szerepük van a bélfal vérellátásának regulációjában; a submucosa mirigyei áthaladnak rajta.

d) A tela submucosa laza rostos kötőszövet, a benne rétegszerűen elrendeződött érfonatok a bélfal bőséges vérellátását szolgálják. Benne egymás fölötti rétegekbe rendeződött idegfonat, plexus submucosus (Meissneri), vegetatív dúcok vannak, amelyek a muscularis mucosae és a bolyhok simaizomzatának motilitását, vagyis a bél mozgását regulálják.

A submucosában számos szoliter és aggregát nyiroktüsző, ún. Peyer-plaques található. Az állatfajonként jellemző nagyságú és számú, a környezettől jól elhatárolható aggregát tüszők nagyobb mennyiségben a csípőbélben helyeződnek, a bélfodor tapadásával szemben. Hosszú láncolatot alkotnak. Szarvasmarhában a legnagyobbak, 2 cm szélesek és 25 cm hosszúak. Juhfélékben 15 cm hosszúak. Számuk szarvasmarhában 24–40, juhban 18–40, kecskében 25–30 db. Lóban kicsinyek (4×7 mm nagyságúak), laposak, alig láthatók, számuk 100–200 db; csikóban egy nagyobb, kb. 20 cm hosszú lemez alakjában lelhető fel. Sertésben szalagszerűek (3 m hosszú is lehet), számuk 20–40 db; közülük 1–2 db az epésbélben is található, fölöttük a nyálkahártya kráterszerűen bemélyedt. Kutyában kerekded alakúak (15–25 db), macskában tojásdadok (4–6 db). Ha felületesen helyeződnek, a bolyhok rövidebbek vagy hiányozhatnak is. A nyálkahártya saját izomrétege a Peyer-plaque-ok fölött hiányzik, és mirigyek sem találhatók itt. A szoliter tüszők száma a vakbélben és a remesében szarvasmarhában nagyon kevés, juhfélékben pedig nincs.

2. Az izomréteg, tunica muscularis, simaizomsejtekből áll. Külső, vékonyabb, hosszanti és belső, vastagabb, körkörös réteget alkot. A két réteg közötti intermuscularis kötőszövetben idegfonat, plexus myentericus (Auerbachii) található. Izomsejtekhez térő, velőhüvely nélküli idegrostjai az izomréteg ritmikus összehúzódását, ezáltal a bél perisztaltikus működését szabályozzák.

3. A savóshártya, tunica serosa, subserosus kötőszövetében vérerek, nyirokerek, idegrostok haladnak.

A bélbolyhok, villi intestinales

A nyálkahártya felületét, ezáltal a felszívódást szolgáló felületet növelik. A bélbolyhok kb. 0,5–1,5 mm hosszú és 0,2–0,8 mm vastag, nyelv- vagy ujjszerű nyúlványok. Számuk mm2-enként 20–40; a legkevesebb macskában, kb. 1,2 millió, kutyában 1,7 millió, lóban 50 millió. Felületüket hám borítja, tengelyükben lymphoreticularis szövet, simaizomsejtek, ér- és ideghálózat van; vázuk a bélfal propriájából származó stratum villosum.

A bolyhok tengelyében, középen, a csúcs közelében vakon végződő, egy vagy több, membrana basalis nélküli, centrális nyirokér van, amelyet nyirokkapillárisok fonata övez. Az erek mentén hoszszant lefutó simaizomsejtek harmonikaszerűen, percenként 4–6-szor hirtelen megrövidítik a bélbolyhokat, majd azok lassan elernyedve, eredeti nagyságukat nyerik vissza. Ezáltal a centrális nyirokér szivattyúhoz (boholypumpa) hasonlóan, ritmikusan működik.

A centrális nyirokér mellett a boholy tengelyében 1–3 elágazódás nélküli terminális arteriola is halad a boholy csúcsáig, majd ott a szökőkút vízsugaraihoz hasonlóan elágazódik. Visszahajló ágai preferenciális ér jellegűek. Belőlük a boholy stromájába lépő fenesztrált kapillárisok erednek. A vénás vért szintén a bolyhok tengelyének közelében haladó venulák gyűjtik össze.

A bél mirigyei, gll. intestinales (Lieberkühn-crypták)

A bél mirigyei a hám alatti propriába nyúló, egyszerű, csöves mirigyek, bélcrypták, amelyek a bélbolyhok közötti gödörbe nyílnak.

A mirigyeket bélelő hámsejtek egyik típusa a fénymikroszkóppal is jól felismerhető Paneth-sejt (acidophil szemcsés enterocyta vagy I. bélcső endocrin sejt).

Ezek a sejtek sok endoplasmaticus reticulumot tartalmaznak. Legtipikusabbak lóban (húsevőkben hiányoznak); főemlősökben mindig megtalálhatók. Jelenlétük összefügg a táplálkozás típusával, megújulásuk három hét. A sejtek proteo- és amylolyticus enzimeket termelnek, cink van bennük. Képesek a pH szabályozására, cholesterint reabszorbeálnak; lizozimot, antibakteriális anyagot termelnek, és nehézfémeket (Hg, Co, Zn, Pb) választanak ki.

A mirigy falát bélelő másik típusú sejtek az ún. enterochromaffin sejtek vagy endocrin enterocyták az egész bélcső hosszában megtalálhatók, ezüstreakciót adó, basalisan kálium-bikromáttal sárga, ezüst-nitráttal barna színű enteroserotonin- (5-hydroxitryptamin-)tartalmú granulumaik vannak. Szerepüket még kevéssé ismerjük.

A mirigyek nyílása közelében a hámsejtek között számos kehelysejt és a felületet borító hámsejtekhez hasonló, éretlen, ún. tartaléksejt található. Ez utóbbiak mitosisa rendkívül gyakori. Autoradiográfiai módszerrel követhető az elpusztult bélhámsejtek pótlása; teljes kifejlődésük újszülött állatokban 7–10 napig, háromhetes malacokban 2–4 napig tart. Ez idő alatt a mirigyek nyílásától kiindulóan a fejlődő hámsejtek az alattuk levő membrana basalison a bolyhok csúcsa felé tolódnak el, az elöregedők pedig a csúcson ellökődnek. A bélhámsejtek e rövid idő alatt differenciálódnak, miközben elvégzik emésztő és felszívó tevékenységüket, és mikrobolyhaik mind nagyobbak és vékonyabbak lesznek.

A bél mély mirigyei, a submucosa mirigyei, gll. duodenales (Brunner-féle mirigyek), a vékonybél kezdeti szakaszán találhatók meg. Lóban a pylorustól 5–6 m, szarvasmarhában, sertésben 3–5 m hosszúságban az éhbélbe is beterjednek, juhban a duodenumban 60–70 cm, kecskében 20–25 cm, sertésben, kutyában pedig 1,5–2 cm hosszúságban találhatók. Elágazó tubuloalveolaris mirigyek, kérődzőkben tubularis, húsevőkben alveolaris jellegűek. A mirigyhámsejtek basalis magvúak, secretgranulumaik számától függően kocka (köb) vagy magas henger alakúak. Kivezetőcsöveik végét bélhámsejtek borítják; a bélbolyhok között nyílnak. A pylorus mirigyekhez hasonló váladékot termelnek.

A vékonybél erei és idegei. 1. Az a. pancreaticoduodenalis cranialis (a. coeliaca) az epésbélhez szállítja a vért; 2. az a. mesenterica cranialis ágai:

a) az a. pancreaticoduodenalis caudalis a duodenum ascendens ere, az előző érrel és az első éhbéli artériával anasztomozál;

b) az aa. jejunales az éhbelet látják el, a bélfal közelében és a bélfalban egymással anasztomozáló artériás íveket képeznek;

c) az aa. ilei a csípőbelet látják el.

Vénái az elülső bélfodri vénába gyűlnek össze, amely a verőceérbe vezet.

Nyirokerei az elülső bélfodri nyirokcsomókba vezetnek.

Idegei. A vékonybelet a vegetatív idegrendszer idegzi be. Parasympathicus rostjait a n. vagus, sympathicus rostjait a ggl. mesentericum cranialéból kilépő sympathicus prae- és postganglionaris rostok alkotják (plexus duodenalis, plexus jejunalis, plexus iliacus).

A vastagbél, intestinum crassum

A vastagbél négy szakaszra osztható, ezek: 1. vakbél, 2. remese, 3. végbél és 4. canalis analis. Általában rövidebb és vastagabb, mint a vékonybél, hossza és vastagsága között negatív korreláció áll fenn. Alakja és helyeződése háziállatfajonként különböző. Egyes háziállatfajokban, így lóban és sertésben külső, hosszanti izomrétege kötegszerű csíkokat, taeniae, alkot, amelyek között a gurdélyok, bélöblök, haustra, egymás mögötti sorban (gurdélysor) rendeződnek. A haustrumokat egymástól a bél üregébe emelkedő félhold alakú redők, a plicae semilunares, választják el. A béltartalomból a folyadék egy része felszívódik, a többi bélsárrá, faeces s. excrementummá, sűrűsödik. A nehezen emészthető, cellulóztartalmú tápanyagok (növényevők) egy része itt bomlik le és hasznosul, más része rögökké idomul, és kiürül, ez a defaecatio.

A vakbél, caecum

A vakbél az utóbél kezdeti szakasza, a csípőbél mögé beékelt vakzsák. Háziállatainkban S alakúan görbült, kúp alakú szerv, amelybe lóban és házinyúlban a csípőbél különálló nyílással, ostium ilealevel, nyílik, és amelyből tág nyílással, ostium caecocolicummal, a remese folytatódik. Kezdeti szakasza – sertés kivételével – a hasüreg jobb felének dorsalis negyedében helyeződik, végső szakasza állatfajonként más és más helyen található. A legnagyobb lóban; tág és hosszú a kérődzőkben és a sertésben, húsevőkben, különösen macskában viszont rövid. Lóban és házinyúlban két vak vége van, a többi háziállatfajban csupán egy.

268. ábra - A vakbél (vázlatos rajz)

A vakbél (vázlatos rajz)


A remese, colon

A remese az utóbél középső, leghosszabb szakasza; az ostium ilealetól, illetve az ostium caecocolicumtól (eq) határ nélkül továbbfolytatódó vastagbélszakasz. Az elülső bélfodri gyökér körül caudalisan nyíló, nagy U alakú kacsot képez. Ennek megfelelően három szakasza van: a jobb oldali hasfal mentén található a felhágó remese, a colon ascendens, amely elöl a gyomor mögött balra hajlik, flexura coli dextra, és harántul a máj közelében haladó szakaszába, a haránt remesébe, a colon transversumba megy át. A haránt remese a bal borda alatti tájékon caudalisan hajlik, flexura coli sinistra, majd a balra caudalisan irányuló leszálló remese, a colon descendens, a medence bejáratához tér. A mellette haladó duodenum ascendenshez a plica duodenocolica rögzíti. A medencében az egyes állatfajokban és emberben is található S alakú görbülettel (sygmabél), colon sygmoideum, a végbélbe megy át.

A remese ismertetett alakja csupán általánosan jellemző a háziállatokra. Az egyes háziállatokban elsősorban a colon ascendens nagymértékben eltér ettől az általános – a húsevőkre jellemző – típustól, mind alakjában, mind helyeződésében, másképpen alakul. A háziállatok felhágó remeséje nagyon hosszú, lóban nagyon vastag, a kettős U alakú, tág remesét, a colon crassumot képezi, a lehágó remese a szűk remesét, a colon tenuét, alkotja, amely az éhbélhez hasonló kacsokat képez. Szarvasmarhában és sertésben a colon ascendens spirálisan felcsavarodó korongot, illetve méhkas alakú remesét alkot; ennek megfelelően alakja szerint három részét: ansa proximalis, ansa spiralis, ansa distalis, különböztetjük meg. Sertésben az S alakú ansa proximalis hiányzik.

A végbél, rectum

A végbél a vastagbél medenceüregben helyeződő szakasza. A keresztcsont alatt halad, és a végbélnyílás előtt lóban, sertésben és húsevőkben palack vagy lámpaüveg alakú tágulatot, ampulla rectit, az előtt pedig sertésben és kutyában szűkületet képez. A végbél nem alkot taeniákat és gurdélyokat; nyálkahártyáján haránt irányú redők, plicae transversae recti, vannak. Kérődzőkben csupán vaskos oszlopokat, columnae rectales, találunk. A savóshártya csak a végbél kezdeti szakaszát (intraperitonaealis medenceüreg) borítja. Az itt haladó végbelet rövid felfüggesztő savóshártya-kettőzet, mesorectum, rögzíti a keresztcsonthoz, amelynek lemezei az intraperitonaealis medenceüreg caudalis vak végénél szétválnak egymástól, és így dorsocaudalisan mintegy kirekesztik a végbelet a savós medenceüregből, ezáltal annak végső, kb. egyharmadnyi szakasza retroperitonaealisan, laza rostos kötőszövetbe foglaltan megy át a canalis analisba, miközben izomkötegek is rögzítik a farokcsigolyához.

A vastagbél szerkezete

A szennyes, zöldeskékes árnyalatú nyálkahártya vékonyabb, mint a középbélben; egyrétegű, cuticulás hengerhám béleli. A hámsejtek között nagyon sok kehelysejt van, bélbolyhok nincsenek. A Lieberkühn-féle mirigyek hosszúak, egyenesek, csupán kecskében kanyargósak, bennük szintén sok mucint termelő kehelysejt van. A vastagbél mirigyei elsősorban a nyálkahártyát védő mucint termelik. A vastagbélben a táplálékresorbtio csekély, viszont a víz és a gyógyszer resorbtiója nagymértékű. A lamina propria mucosae vastag; különösen a vakbélben sok nyiroktüszőt és sok vándorsejtet tartalmaz. A lamina muscularis mucosae kétrétegű, a laza szerkezetű tela submucosa zsírsejtekkel átszőtt, benne sok rugalmas rost van.

269. ábra - A vastagbél részei

A vastagbél részei


270. ábra - A vastagbél fala és szerkezete

A vastagbél fala és szerkezete


Az izomréteg, a tunica muscularis, simaizom szövetből áll, belső, vastagabb, körkörös, és külső, vékonyabb, hosszanti réteget alkot. Ez utóbbi a ló és a sertés bélfalában, a taeniák mentén jól fejlett kötegeket képez, a gurdélyoknak megfelelően viszont csupán körkörös izomréteget találunk.

A külső réteg a savóshártya, a tunica serosa, a vékonybél savóshártyájához hasonló.

Canalis analis

Az emésztőcső végső szakasza a canalis analis, amely a test hátulsó felületén, a farok alatt, kúp alakúan elődomborodik. Nyílása a külvilág felé a végbélnyílás, az anus, amelyet ovális vagy kör alakú redő vagy vaskos ajak határol.

A nyálkahártyáján három zóna: 1. zona columnaris, 2. zona intermedia, 3. zona cutanea különíthető el. A végbéltől a linea anorectalis választja el, a zona intermedia és a zona cutanea közötti éles határt pedig a linea anocutanea alkotja.

1. A belső regio, a zona columnaris, a végbélig terjedő, leghosszabb szakasz, amely csupán húsevőkben és sertésben különíthető el. Nyálkahártyája hosszanti, el nem simítható ráncokat, columnae analest, és kisebb öblöket, sinus analest, képez. A nyálkahártyában húsevőkben sok nyiroktüsző, sertésben és kutyában pedig a submucosában mirigyek, gll. anales, helyeződnek. A mirigyek tubuloalveolaris típusúak, váladékuk kutyában zsírtartalmú, sertésben nyálkás jellegű; a submucosa alatt e területen, sertésben és kutyában tág vénasinusok vannak. A többi házi emlősállatban, ahol ez a régió nem különül el, a zona intermediát a végbél nyálkahártyájának hengerhámjától 12 mm széles linea anorectalis választja el.

2. A középső zona intermedia sima, mirigy és szőrtüsző nélküli zóna; többrétegű laphámján vékony stratum corneum van.

3. A végbélnyílásnak a külvilág felőli külső zónája, a zona cutanea, már a bőr módosult része, amely átmenet a bőr és a végbél nyálkahártyája között. Benne sok verejtékmirigy, nagy és fejlett faggyúmirigy és néhány szőrtüsző van. Húsevőkben az ún. circumanalis mirigyeket, gll. circumanales (endocrin mirigy is steroidokat termel), foglalja magába. A zona cutanea két oldalán húsevőkben egy-egy gombostűfej nagyságú nyílás van, amelyből keskeny vezeték a két végbélzacskóba, sinus paraanales (mirigyes bőrszerv), tér (bővebben lásd A bőr mirigyei c. fejezetet).

271. ábra - A gát tájéka lóban (Habel, R. szerint)

A gát tájéka lóban (Habel, R. szerint)


Végbélzáró izomrendszer. A végbél falának középső rétegét alkotó tunica muscularis belső, körkörös izomrétege a végbélnyílás felé vastagodik, és közvetlenül a végbélnyílás előtt belső végbélzáró izmot, m. sphincter ani internust, képez a nyálkahártya alatt. A külső hosszanti izomrétegből az ampulla recti két oldalán lapos izomnyalábok válnak el. A caudodorsalis irányú nyaláb medialis rostjai a végbél dorsalis felületén találkoznak egymással, és a dorsalis végbélhurkot hozzák létre. A lateralis rostok vastagabb nyalábja fonott köteghez hasonló, és mint a végbél hátravonó izma, m. rectococcygeus, a farokcsigolyák ventralis felületén tapad meg. Hímekben a húgycsőhöz vagy húgyhólyaghoz térő rostjai a m. rectovesicalist és a m. rectouretralist képezik.

A ventralis végbélhurok simaizom kötegei a farokcsigolyákról erednek, és a külső végbélzáró izom előtt cranialisan alul átkarolják az anust. Hímekben az utóbbiból ered, illetve válik el a hímvessző hátravonó izma, a m. retractor penis. Külső végbélzáró izmot, m. spincter ani externust, is találunk az anus körül, amely közvetlenül a bőr alatt helyeződik. A farokcsigolyákról ered, körkörös izom alakjában körülveszi az anust, miközben a nemi mirigyekhez tér. Három rétege van: pars cutanea, pars superficialis és pars profunda. Kancában a péraajkakban a m. constrictor vulvaet alkotja.

A páros végbélemelő izom, a m. levator ani, a spina ischiadicán (m. iliocaudalis) ered, és húsevőkben az ülőcsonton is (m. pubocaudalis), a végbélnyílás végső szakaszán kétoldalt tapad meg. Bélsárürítéskor a körkörös izomréteg által odaszorított bélsár fölött a hosszanti izom elhúzza a végbélnyílást.

272. ábra - A kutya végbéltájéka (Heinemann szerint)

A kutya végbéltájéka (Heinemann szerint)


A vastagbél erei és idegei. A vastagbél artériái az a. mesenterica cranialisból és caudalisból, valamint az a. pudenda internából származnak. Az a. mesenterica cranialis adja a vakbél (aa. caecales) és a remese (r. colicus, a. colica dextra, a. colica media) ereit. A colon descendens és a végbél artériája az a. mesenterica caudalisból és az a. pudendalis internából származik.

A vastagbél vénás vérét három vénatörzs gyűjti össze: a v. mesenterica cranialis (ágai: v. ileocolica, v. colica dextra) és a v. mesenterica caudalis (ágai: v. colica media et sinistra, vv. sygmoideae, v. rectalis cranialis), valamint a v. iliaca interna (ágai: v. rectalis media et caudalis).

273. ábra - A tehén gáttájékának artériái és idegei (Habel, R. szerint)

A tehén gáttájékának artériái és idegei (Habel, R. szerint)


Nyirokerei az egyes bélszakaszok nyirokcsomóiba (lnn. caecales, lnn. colici, lnn. rectales) gyűlnek össze. A vastagbelet is a vegetatív idegrendszer látja el rostjaival; parasympathicus rostjai a n. vagus truncus vagalis dorsalisából, illetve a nn. pelvini rostjaiból származnak. Sympathicus rostjai a n. vagus truncus vagalis dorsalisából, illetve a nn. pelvini rostjaiból származnak. Sympathicus rostjai a n. splanchnicus major praeganglionalis, valamint a ggl. mesentericum craniale, caudale és a gl. hypogastricum postganglionaris rostjaiból származnak.

Állatfajonkénti jellegzetességek

A ló közép- és utóbele, az epésbél, a duodenum, kb. 1 m hosszú; pars cranialisa a pylorustól kiindulva jobbra és dorsalisan S alakú görbülettel, ansa sygmoidea, a májra fekszik. Kezdeti szakasza tág, ampulla duodeni. A flexura duodeni cranialis a hasnyálmirigy fejét övezi. Itt a májhoz szalag, lig. hepatoduodenale dorsale et ventrale, rögzíti. A pylorustól 10–12 cm-nyire levő kis öbölben, diverticulum duodeni (Vater-féle öböl), nyílik az epevezető, valamint a hasnyálmirigy nagy kivezetőcsöve. A vele szemben levő szemölcsön, papilla duodeni minor, nyílik a pancreas kisebb vezetéke az epésbélbe. A máj jobb lebenyétől caudodorsalisan haladó pars descendens a remese jobb dorsalis fekvetét követi, és a jobb vese külső széle, valamint a vakbél feje és a jobb hasfal közé tér. Itt szalag, lig. duodenocaecale, rögzíti. Ezután balra hajlik, és flexura duodeni caudalisa a vakbél fejét megkerüli, a 3–4. ágyékcsigolya síkjában, pars transversa duodeni, balra tér, és átfúrja a bélfodri gyökeret; ezáltal létrehozza, illetve elválasztja egymástól az elülső és a hátulsó bélfodri gyökeret. Végső, rövid szakasza, a pars ascendens duodeni, az elülső bélfodri gyökér elülső széléhez tér vissza. Itt redő, plica duodenocolica rögzíti a remese fodrához.

274. ábra - A ló mell- és hasűri szervei (Schmaltz, R. szerint)

A ló mell- és hasűri szervei (Schmaltz, R. szerint)


1. flexura pelvina (intestinum crassum), 2. vulva, 3. m. sphincter ani externus, 4. ventralis végbélhurok, 5. tuber coxae, 6. caput caeci, 7. duodenum pars descendens, 8. ren dexter, 9. hepar, 10. ala pulmonis dextra, 11. cor, 12. flexura diaphragmatica, 13. xyphosternum, 14. flexura sternalis (colon crassum), 15. colon dorsale dextrum, 16. taenia, 17. margo caudalis pulmonis, 18. arcus costarum, 19. apex caeci

275. ábra - A ló mell- és hasűri szervei (Schmaltz, R. szerint)

A ló mell- és hasűri szervei (Schmaltz, R. szerint)


1. ala pulmonis sinistra, 2. lien, 3. ren sinister, 4. ovarium sinistra, 5. tuber coxae, 6. m. levator ani, 7. m. constrictor vulvae, 8. jejunum, 9. colon tenue, 10. colon ventrale sinistrum, 11. colon dorsale sinistrum, 12. diaphragma, 13. flexura sternalis, 14. flexura diaphragmatica, 15. cor

Az éhbél, a jejunum, nagyon hosszú, bélfodra az ágyéktájékon 40–60 cm szélesen ered, és a bélfalon 25 m hosszan tapad meg. A vékonybél legmozgékonyabb szakasza. Kacsai a szűk remese kacsaival keverednek. Nagyobb részük a hasüreg bal felső negyedében, a bal horpasz tájékán helyeződik, de egyes bélrészletek a tág remese fekvetei közé is betérnek, és érintkezhetnek a gyomorral, a léppel, a májjal és a hasnyálmiriggyel is.

A csípőbél, az ileum, rövid, 70 cm hosszú bélszakasz, intenzív összehúzódáskor csupán 20 cm hosszú, és nagyon vastag falú, különösen izomrétege vastag, tapintata a nyelőcsőére emlékeztet. Végső, 15 cm hosszú szakaszát a plica ileocaecalis rögzíti a vakbél kisgörbületéhez. Az éhbélkacsok bal oldaláról a hasüreg középsíkjába, a 3–4. ágyékcsigolya teste alá tér. Innen majdnem merőlegesen az ágyékizmokhoz, majd lefelé jobbra tart, végül egyenes lefutással a vakbél „nyakán” (a kisgörbületen) a vakbélbe nyílik, ostium ileale. A vakbél üregébe nyíló végső szakasza papillát, papilla ilealist, képez. Az ostium ileale körüli izomrétege záróizmot, m. sphincter ileit, alkot. Ez a záróberendezés megakadályozza, hogy a gázzal telt vakbéltartalom a vékonybélbe juthasson. Ugyanakkor a csípőbél vastag izomrétege aktív perisztaltikájával a vakbél üregében levő belső, nagyobb nyomást legyőzve is biztosítja a vékonybél tartalmának tovajuttatását a vakbélbe.

276. ábra - A ló hasüregbeli szervei (Schmaltz, R. szerint)

A ló hasüregbeli szervei (Schmaltz, R. szerint)


A vakbél, a caecum, lóban különösen nagy és tág. Kúp alakú, félkörívben hajló, kissé S alakban görbül, 0,8–1,3 m hosszú, 20–25 cm széles és 30–50 liter űrtartalmú. Két vakzsákja van; a hátulsó, dorsalis a jobb horpasz tájékán helyeződő bázisa, a basis caeci, gyomorszerűen tágult, a hasüreg jobb felső negyedét kitölti. A bázistól cranioventralisan a középsík felé térő teste, a corpus caeci, a lapátosporc mögött tompa csúcsban, apex caeci, végződik. Bázisán és testén egy dorsolateralis nagygörbület, a curvatura caeci major, és egy ventromedialis kisgörbület, a curvatura caeci minor, húzódik. A két görbület a ventrolateralis fali, facies parietalis, és a dorsomedialis zsigeri felületet, facies visceralis, választja el egymástól. A bázis és a corpus határán (collum caeci) a kisgörbület közelében, medialisan nyílik a csípőbélből a vakbélbe az ostium ileale.

A vakbél falán négy, kb. ujjnyi széles és kétujjnyi vastag, a bélfal hosszanti izomrétegének kötegéből álló galand, taenia caeci, húzódik a csúcs felé. A négy taenia négy bélöbölsort választ el egymástól. A bélöblöket, haustra caeci, félhold alakú nyálkahártyaredők, plicae semilunares, határolják. A taenia dorsalis et ventralis medialis et lateralis közül csak a dorsalis és a medialis húzódik végig a vakbélben és éri el a vakbél csúcsát. A ventralis taenia a medialisba olvad, a lateralis pedig a csúcs előtt elvész. A lateralis taeniától eredő plica caecocolica a remeséhez, a dorsalis taeniáról eredő plica ileocaecalis a csípőbélhez rögzíti a vakbelet. A ventralis és a medialis taenia szabad, taenia libera, benne a vakbél erei és idegei (taenia vasculosa), valamint nyirokcsomói haladnak.

A vakbél nagyobb részével a hasüreg jobb oldalán, a jobb horpasz tájékától a lapátosporcig terjed. Bázisa az utolsó három borda gerincoszlopi vége, és az 1–3. ágyékcsigolya alatt található. Dorsalis fala a jobb vesével, az epésbéllel és az ágyékizmokkal, jobb oldali felülete a hasfallal, az epésbéllel és a májjal, kancában a jobb petefészekkel és a méhhel is szomszédos. Bal felülete a bélfodri gyökérrel (erei, idegei itt térnek hozzá), valamint a remese fekveteivel, az éhbél, a csípőbél és a szűk remese kacsaival érintkezik. Teste a jobb hasfalra fekszik, miközben a tág remese fekvetei közé tér. Hegye a 13–16. borda síkjában a lapátosporc mögött, az alsó hasfalra fekszik rá.

A remesének két szakasza van: a colon ascendensből fejlődő tág remese, a colon crassum, és a colon descendensből fejlődő szűk remese, a colon tenue.

A tág remese kettős U alakú kacsot képez, és csupán a kacs jobb szárának végső része van a hasüreg falához rögzítve. Bal szárát a végén megfogva a hasüregből kiemelhetjük, és az U alakú remesét kiegyenesíthetjük. Az egymás fölött helyeződő két kacsot rövid szalag, lig. intercolicum (a mesocolon része) fűzi egymáshoz.

A tág remese, colon crassum, a vakbél kisgörbületén, az ostium caecocolicumból nyílik, és mint jobb alsó fekvet, colon ventrale dextrum, a jobb hasfalon előre a rekeszhez tér. Itt balra fordul, és a lapátosporc tájékán mint sternalis harántfekvet, flexura sternalis, a bal borda alatti tájékra tér át. Innen a bal hasfalon mint bal alsó felevet, colon ventrale sinistrum, a medence bejáratához jut el. A bejárat előtt jobbra hajló, elszűkülő kacsa a medencei görbülettel, flexura pelvina, a felső bal fekvetbe, colon dorsale sinistrum, folytatódik tovább, amely a bal alsó fekvet fölött a májhoz tér vissza. Ezután jobbra fordul felső vagy rekeszi harántfekvete, flexura diaphragmatica, a jobb felső, gyomorszerűen tágult (ampulla coli) fekvetbe, colon dorsale dextrum, megy át, amely a jobb horpasz tájékához tér, majd hirtelen elvékonyodva, a szűk remesébe, colon tenue, megy át.

A tág remese alsó fekvetein négy taenia négy gurdélysort választ el egymástól. A medencei görbületnél szűkül, vékonybél vastagságúvá válik, taeniái megszűnnek, csupán a ventralis marad vissza. A bél haustrumai elsimulnak. A dorsalis fekveten a megmaradt egy taeniához dorsolateralisan és dorsomedialisan még két, gyengén fejlett taenia csatlakozik.

A szűk remese, colon tenue, a hasüreg medián síkjától balra, a hasüreg bal dorsalis negyedében helyeződik el. Itt kacsokat képez, amelyek az éhbél kacsaival keverednek és a tág remese bal fekvetein helyeződnek. A szűk remesének két taeniája van: a taenia mesocolica a mesocolon eredésére szolgál, a szűk remesét a hátulsó bélfodri gyökérhez fűzi, és a taenia libera, amely szabad. A szűk remese kb. 2,5 m hosszú, a vékonybélnél kissé tágabb.

Az összehasonlító anatómiában a tág remese fekvetei a gyomorszerű tágulat első kétharmadáig a colon ascendensnek, a gyomorszerű tágulat végső egyharmada és a szűk remese kezdeti szakasza a colon transversumnak, a szűk remese pedig a colon descendensnek felelnek meg.

A tág remese dorsalis és ventralis fekveteit a lig. intercolicum fűzi egymáshoz, amely dorsalisan mint mesocolon a fekveteket jobboldalt a vakbél bázisa közelében a hasüreg dorsalis falához rögzíti. Ugyanitt kötőszövet fűzi a fekvetek jobb végét a vakbél fejéhez, a hasnyálmirigyhez, a dorsalis hasfalhoz és a rekeszhez is. A plica duodenocolica a felső fekvetet az epésbélhez, a plica caecocolica pedig a jobb alsó fekvetet a vakbélhez fűzi. A tág remese bal, haránt és jobb fekveteinek rekesz felé eső szakasza a hasüregben szabadon mozoghat (a remese csavarodása).

A remese jobb alsó fekvete a jobb hasfal mentén a bordaív közelében részben extra- részben intrathoracalisan helyeződik. Caudalisan a vakbél bázisával, medialisan a bal fekvetekkel és a vékonybélkacsokkal szomszédos. Az alsó harántfekvet caudoventralisan az alsó hasfalon, kb. 6–8 cm-re a lapátosporc mögé terjed. Fölötte a felső harántfekvet van, mögötte pedig a középsíkban a vakbél hegye található. A bal fekvetek a bal alsó hasfalra fekszenek, a bal felső fekvet az alsó fölött kissé medialisan eltolódott. Medialis felületük a vékonybélkacsokkal, a remese jobb fekveteivel, helyenként a vakbéllel, az éhbél és a szűk remesekacsaival érintkeznek. A medencei görbület a tág remese legmozgékonyabb része, a medence bejáratában, az előtt, néha a középsíktól jobbra helyeződik el. A felső harántfekvet intrathoracalisan, craniodorsalisan fekszik, elöl a gyomorral, a rekesszel, dorsalisan és hátul az epésbéllel szomszédos; a jobb oldalon dorsalisan a májjal, pancreasszal, a verőceérrel, a hátulsó üresvénával és az elülső bélfodri artériával is találkozik. A tág remese kb. 3–4 m hosszú és 80 (55–130) liter űrtartalmú.

A végbél, a rectum, lóban 20–30 cm hosszú, tágulékony bélszakasz. Kezdeti részét rövid mesorectum rögzíti a keresztcsonthoz. A 4–5. keresztcsigolya síkjában megy át a medence retroperitonaealis részébe. Itt a mesorectum savós kettőzete széttér egymástól, és mintegy caudodorsalisan kirekeszti a végbelet az intraperitonaealis medenceüregből. Az ampulla recti tág. A végbél végső szakaszát laza kötőszövet és izomkötegek rögzítik a farokcsigolyákhoz, ventralis felülete ménekben a plica urogenitalis redőivel érintkezik. Kancában a méhre, a hüvelyre és a hüvelytornácra fekszik rá.

A végbélnyílás, az anus, tájékán a zona intermedia 3–4 cm széles, a végbél nyálkahártyájától fehér színével jól elkülöníthető.

Kérődzők

A kérődzők gyomra nagy terjedelmű, a hasüreg bal felét elfoglalja. A viszonylag hosszú közép- és utóbél a hasüreg jobb felében függőleges helyeződésű, a savóshártya által összefűzött, korong alakú bélcsőkomplexust képez. Ezt a nagycseplesz a bendő alsó zsákjától kiindulva az alsó hasfal és a jobb hasfal felől körülveszi, és az általa képzett zsákba, a bursa supraomentalisba foglalja.

277. ábra - A szarvasmarha mell- és hasűri szervei (Nickel–Schummer–Seiferle szerint)

A szarvasmarha mell- és hasűri szervei (Nickel–Schummer–Seiferle szerint)


1. pars descendens duodeni, 2. pars ascendens duodeni, 3. omentum majus hátulsó szabad széle, 4. belső lemeze, és ürege, 5. külső lemeze, 6. mesoduodenum (mesenterium), 7. pars descendens duodeni, 8. ren dexter, 9. costa 13., 10 hepar, processus caudatus, 10’ lobus dexter hepatis, 10’’ incisura lig. teretis, 10’’’ lobus sinister hepatis, 11. diaphragma et lnn. mediastinales caudales, 12. aorta thoracica, 13. aa. intercostales dorsales, 14. oesophagus, 15. mediastinum, 16. radix pulmonis, 17. v. cava caudalis, 18. n. phrenicus dexter, 19. pleura diaphragmatica, 20. pericardium, 21. costa 7. et mm. intercostales, 22. reticulum, 23. lig. falciforme hepatis, 24. omentum minus, 25. arcus costarum, 26. abomasum, 27. pylorus, 28. duodenum ascendens („S2”), 29. vesica felea, 30. jejunum, 31. ansa proximalis coli, 32. colon ascendens, 33. ileum, 34. lnn. jejunales, 35. hasfal, 36. peritoneum parietale, 37. caecum.

Az epésbél, duodenum, 90–120 cm hosszú, pars cranialisa az oltó pylorusától jobbra és fölfelé a májkapuhoz tér. Itt S alakú görbületet, ansa sygmoidea s. flexura portalist, képez. Ez utóbbi szakasza mint flexura duodeni cranialis a pars descendensbe megy át. A pars descendens a jobb vese alatt fölfelé és hátrafelé, a hasfal jobb oldalán a jobb csípőszöglethez tér. Ide nyílik az epevezető, a pylorustól kb. 50–60 cm-re, valamint a hasnyálmirigy vezetéke kb. 80–120 cm-re (juhfélékben 30 cm-re). A jobb csípőszöglet síkjában a duodenum medialis irányba balra fordul, flexura duodeni caudalis, és a gerincoszlop alatt mint pars descendens ismét visszatér a májhoz, majd enyhe hajlattal, flexura duodenojejunalis, az éhbélbe megy át. A pars descendenst a lig. duodenocolicum a remese ansa distalisához rögzíti.

Az éhbél, a jejunum, szűk, nagyon hosszú bélszakasz, amelyet rövid bélfodor, mesojejunum, a remese korongjához rögzít. Kacsai a remese korongját övezik; a jobb borda alatti, illetve a jobb horpasz–lágyéki tájékon helyeződnek. Dorsalisan levő kacsai az utolsó borda síkjában a májjal és a hasnyálmiriggyel is érintkeznek. A jobb hasfaltól a nagycseplesz lemezei választják el. A medence bejáratában kacsai balra is átterjednek. Végső szakaszát a plica ileocaecolica kezdete jelzi.

A csípőbél, az ileum, az éhbélből folytatódó, rövid bélszakasz, a vakbél és a remese között dorsocranialisan halad, és a kettő határán a bél ventralis falán levő nyílással, ostium ileale, szarvasmarhában a 4. ágyékcsigolya, juhfélékben a bordaív legkiemelkedőbb pontjában, a vakbél és a remese határán nyílik. A nyílást gyengén fejlett, körkörös, billentyűszerű redő, frenulum papillae ilealis, határolja. A nyílás közelében a vakbél nyálkahártyájában nyiroktüszők vannak. A csípőbelet a plica ileocaecalis rögzíti a vakbélhez.

A vakbél, caecum, enyhén S alakban görbült, 30–70 cm hosszú, hengeres vakzsák; a hasüreg jobb felének felső harmadában helyeződik. Kezdeti szakasza az ágyéktájék középsíkjában van. Hátrafelé irányuló vak vége a medence bejáratában helyeződik. Fala sima, taeniák, gurdélyok nincsenek rajta.

A remese, colon, hosszú, szűk bélszakasz, alig tágabb a középbélnél. A colon ascendens spirális korongot képez. Kezdeti szakasza, az ansa proximalis, a vakbél folytatásában, azzal azonos tágasságú, két-három egymásra fekvő hajlatot képez, majd a jobb vese hátulsó vége tájékán a remese középső szakaszába, ansa spiralis, megy át. Az ansa spiralis lapos, korong alakú, szarvasmarhán 1,5–2, juhfélékben három centripetális kanyarulatot, gyri centripetales, ír le, a korong közepéig, ahol kacsot képezve visszafordul, flexura centralis, és a centripetális gyrusok között ugyanannyi centrifugális kanyarulatot, gyri centrifugales, alkotva, kifelé az epésbél–éhbél határához tér, ahol végső szakaszába, ansa distalis, megy át. Ennek kezdeti szakasza kacsot képez, ami a colon transversumnak felel meg, majd végső szakasza az első ágyékcsigolya magasságából a gerincoszlop alatt a medenceüregbe tér; ez a colon descendens.

A colon transversumnak megfelelő kacs ívben áthurkolja a hasnyálmirigyet, az elülső bélfodri artéria közelébe jut, ahol a gerincoszlopot is eléri. A colon descendens fodra az utolsó ágyékcsigolya síkjában hosszabbá válik, a remese végső szakasza S alakú ívben, colon sygmoideum, megy át a végbélbe (szarvasmarhában végbélvizsgálatkor a colon sygmoideum lehetővé teszi a colon nagyobb mértékű mozgatását is).

A végbél, rectum, a medenceüreg dorsalis részében halad, a keresztcsonthoz a mesorectum fűzi, retroperitonaealisan zsírszövet veszi körül, falán több körkörös behúzódás észlelhető; fala vastagabb, mint a remeséé.

A végbélnyílás, anus, nyálkahártyáján, a linea anorectalis tájékán, el nem simítható harántduzzanat van. A zona cutanea nagyon rövid, harántduzzanatig térő hosszanti nyálkahártyaredői sekély öblöket határolnak.

A m. sphincter ani internus és m. sphincter ani externus kérődzőkben is megtalálható. A m. levator ani a spina ischiadicán és a széles medenceszalagon ered; a végbél két oldalán tapad. A külső végbélzáró izom, valamint a végbélemelő izom tehénben és a m. rectractor penis bikában különbözően alakult (ezt a nemi szervek izmainál tárgyaljuk).

Sertés

Középbél és utóbél. A középbél alakja, vastagsága a többi háziállatfaj középbeléhez hasonlít. A vékonybél kifejlett állatban 16–21 m; ebből a duodenum 0,70–0,95 m, a jejunum 14–19 m, az ileum 0,7–1,0 m.

278. ábra - A sertés hasűri szervei (Nickel–Schummer–Seiferle szerint)

A sertés hasűri szervei (Nickel–Schummer–Seiferle szerint)


1. lobus cranialis pulmonis dexter (kettős), 2. lobus caudalis pulmonis, 3. basis pulmonis, 4. lig. gastrolienale (omentum majus), 5. lien, 6. colon ascendens, 1. gyrus centripetalis, 7. ren sinister, 8. colon descendens, 9. ureter sinister, 10. glandula vesicularis, 11. ductus deferens, 12. vesica urinaris, 13. rectum, 14. gl. bulbourethralis, 15. testis, 16. jejunum, 17. penis, 18. colon, ansa spiralis, 19. praeputium, 20. omentum majus, 21. hepar, 22. pericardium, 23. incisura cardiaca, 24. mediastinum craniale.

279. ábra - A sertés mell- és hasűri szervei (Nickel–Schummer–Seiferle szerint)

A sertés mell- és hasűri szervei (Nickel–Schummer–Seiferle szerint)


1. tuber ischiadicum, 2. m. iliopsoas, 3. tuber coxae, 4. colon descendens, 5. jejunum, 6. ren dexter, 7. m. longissimus dorsi, 8. 14. costa, 9. duodenum ascendens, 10. hepar, lobus dexter lateralis, 10’ lobus dexter medialis, 10’’ lobus quadratus, 10’’’ lobus sinister medialis, 10’’’’ lobus sinister lateralis, 11. lobus caudalis pulmonis dexter, 11’ lobus cranialis pulmonis, 12. m. spinalis, 12’ lobus medius pulmonis, 13. m. longissimus cervicis, 14. costa I., 15. incisura cardiaca, 16. pericardium, 17. diaphragma, 18. vesica felea, 19. colon ascendens, 20. omentum majus

Az epésbél, duodenum, a pylorusból a 10–12. bordaköz síkjában, a jobb oldalon ered. Pars cranialisa craniodorsalisan a máj zsigeri felületéhez tér. Itt S alakú görbületet, ansa sygmoidea, képez. Flexura cranialisa a 6–10 cm hosszú pars descendensbe megy át, amely a pancreasszal kötőszövetesen összefügg, a jobb veséhez és végbélhez pedig kötőszövetes szalag is fűzi. A flexura duodeni caudalis balra, majd cranialisan fordul, és a pars ascendensbe megy át. A pars ascendens a colon descendenst követi, afölött dorsalisan halad. Itt redő, plica duodenocolica, a remeséhez fűzi. Az a. mesenterica cranialis tövénél jobbra fordulva a flexura duodenojejunalisba folytatódik.

A papilla duodeni major a pylorustól 2–5 cm távolságban található, rajta csupán az epevezető nyílik. A papilla duodeni minor a pylorustól kb. 12–20 cm-nyire helyeződik, ahol a hasnyálmirigy egyetlen kivezetőcsövének, ductus pancreaticus accessorius, nyílása van.

Az éhbél, jejunum, számos szűk kis kacsa a mesenterium cranialén, a méhkasszerű remese pereméhez fűzött; a jobb ventralis hasfalon helyeződik, caudalisan és jobbra irányuló félkörívet képez. Telt gyomor esetén a gyomortól és a májtól a medence bejáratáig, kissé balra is beterjed. Oldalról a jobb hasfal, balról (medialisan) a remese, az epésbél, a hasnyálmirigy, a jobb vese, a medence bejáratában pedig a húgyhólyag, nőneműekben a méh szomszédos vele. Bélfodra hosszú, a vakbéllel és a remese első görbületével érintkezik.

A csípőbél, ileum, a bal regio hypogastricából, a húgyhólyag közeléből craniodorsalisan jobbra tart, majd a vakbél és a remese határán az ostium ilealén át csapszerűen a vastagbélbe nyílik. A beemelkedő csapot, papilla ilealist, képező redő a frenulum papillae ilealis. Körülötte a vakbél nyálkahártyája lymphoreticularis szövettel átszőtt, ez a főleg sertésre jellemző tonsilla caecalis. A csípőbelet a vakbélhez savós szalag, plica ileocaecalis, rögzíti, ezáltal a csípőbél követi a vakbél helyzetváltozását.

A vakbél, caecum, rövid, de jóval tágabb a középbélnél. Nagyobb része a bal oldalon, a bal vese mögött helyeződik. Tompa, vak vége hátra és lefelé, a medence felé, a középsíktól kissé jobbra irányul. Üres gyomor esetén a vakbél nagyobb része a hasüreg jobb felében található; közvetlenül folytatódik a remesébe.

A remese, colon, kb. 3 m hosszú; két szakasza van: ansa spiralis és ansa distalis; az ansa proximalis hiányzik.

A közvetlenül a vakbélből eredő ansa spiralis a méhkashoz hasonló (centrálisan kihúzott bélkorong). A korong tompa csúcsa jobbra és előre irányul. A négy centrifugális gyrus tág, rajta két taenia és két gurdélysor van. Ezek szorosan egymás mellett haladnak, ezáltal elfedik a centripetális vékonyabb és szűk gyrusokat. A negyedik centrifugális gyrus a flexura centralist követő első centripetális gyrust azonban teljesen nem fedi el. Az utolsó centripetális gyrus a méhkasszerű remese alapján ansa distalisba megy át, amelynek kezdeti szakasza hurokszerű (ez felel meg a colon transversumnak), középső szakasza az epésbél mellett caudalisan, a gyomor felé tart (ez felel meg a colon descendensnek), majd végső szakasza a median sík jobb oldalán a medenceüregbe tér, és a végbélbe megy át.

A remese méhkasszerű korongja, ha a gyomor üres, a hasüreg bal felében cranialisan, a bal vese, a hasnyálmirigy, a duodenum ascendens és a ventralis hasfal között helyeződik, a bal hasfalra fekszik rá. Jobbról ventralisan és caudalisan az éhbélkacsokkal, cranialisan a gyomorral érintkezik. A gyomor különböző teltségi állapota megváltoztatja a remese korongjának helyeződését, csúcsa caudoventralisan hátratolódik.

A végbél, rectum, tágulékony, rövid bélfodor rögzíti, retroperitonaealisan zsírszövetbe ágyazott, tágulata, ampulla recti, közvetlenül a végbélnyílás előtt van.

A végbélnyílás, anus, rövid, a végbél nyálkahártyájával érintkező cutan jellegű nyálkahártyája, kifejezett linea anorectalist képez. A zona columnarisban hosszanti redők, columnae anales, közöttük crypták, sinus anales, vannak. Mögötte és a zona intermedia között linea anocutanea is jól látható. Mindkettő felülete száraz, a végbél nyálkahártyája csillogó.

A végbélnyílás izmai: a m. sphincter ani internus simaizomsejtekből álló gyűrű, a m. sphincter ani externus harántcsíkos izomrostok alkotta két kötegből áll. Medialis kötege a farokpólyából ered, a végbélnyílást körülveszi, és hím állatokban a m. bulbocavernosusba is besugárzik. Nőneműekben a vestibulum vaginae két oldalán m. constrictor vulvaet képez. A 2–3. farokcsigolya ventralis felületéről ered erős kötegekkel a m. rectococcygeus, amely a végbél dorsalis felületéhez tér. A m. levator ani a széles medenceszalag belső felületén kétoldalt ered, és a végbél két oldalán tapad meg. A ventralis végbélhurok simaizomsejtekből áll, gyengén fejlett, a m. retractor penisszel párhuzamosan halad, amely utóbbi kanokban a 2–4. farokcsigolya oldaláról ered, és a penis S alakú görbületének caudalis konvex ívén tapad meg.

Húsevők

A kutya közép- és utóbele rövid, alakja a többi háziállatfajéhoz viszonyítva egyszerűbb, hasonló az emberéhez. A vékonybél és a vastagbél tágassága közötti különbség csekély. A vékonybél kutyában 1,8–4,8 m, macskában 1,3 m hosszú.

280. ábra - A kutya hasűri szervei (Nickel–Schummer–Seiferle szerint)

A kutya hasűri szervei (Nickel–Schummer–Seiferle szerint)


1. m. quadriceps femoris, 2. m. gluteus medius, 3. m. transversus abdominis, 4. vesica urinaria, 5. jejunum, 6. flexura duodeni caudalis, 7. ileum, 8. caecum, 9. duodenum descendens, 10. colon ascendens, 11. lobus dexter pancreatis, 12. ren dexter, 13. hepar, lobus caudatus, 13’. hepar, lobus dexter medialis, 13’’. lobus dexter lateralis, 13’’’. lobus dexter et- quadratus, 14. diaphragma, 15. arcus costarum, 16. lobus accessorius pulmonis dexter, 17. v. cava caudalis et n. phrenicus, 18. mm. intercostales, 19. m. rectus abdominis, 20. vesica felea, 21. peritoneum parietale, 22. omentum majus, 23. mesenterium, 24. csepleszzsák

281. ábra - A macska mell- és hasűri szervei (Nickel–Schummer– Seiferle szerint)

A macska mell- és hasűri szervei (Nickel–Schummer– Seiferle szerint)


1. lobus hepatis sinister lateralis et medialis, 2. diaphragma et n. phrenicus, 3. ventriculus, 4. oesophagus, 5. aorta thoracica, 6. m. longissimus dorsi, 7 m. iliocostalis, 8. arcus costarum, 9. lig gastrolienale (omentum majus), 10. pars pylorica ventriculi, 11. lien, 12. ren sinister, 13. capsula adiposa renis, 14. colon transversum, 15. colon descendens, 16. a cseplesz-zsák hátulsó széle, 17. lig. vesicae medianum, 18. tuber coxae, 19. lig. vesicae laterale, 20. vesica urinaria, 21. a. et v. testicularis, 22. m. iliopsoas, 23. os sacrum, 24. m. sacrocaudalis dorsalis lateralis, 25. m. sacrocaudalis ventralis lateralis, 26. rectum, 27. sinus paraanalis, 28. m. sphincter ani externus, 29. m. ischiocavernosus, 30. m. retractor penis, 31. testis, 32. corpus penis, 33. cauda epididymidis, 34. praeputium, 35. fascia pelvis, 36. funiculus spermaticus, 37. m. adductor, 38. panniculus adiposus, 39. ductus deferens, 40. m. rectus abdominis, 41. cutis, subcutis abdominis, 42. linea alba, 43. omentum majus (lamina superficialis), 44. mm. intercostales

Az epésbél, a duodenum pars cranialisa a májkapuhoz tér. Itt a lig. hepatoduodenale rögzíti. A pylorustól kb. 5–8 cm-nyire a papilla duodeni majoron nyílik a szalagban haladó epevezető és a ductus pancreaticus az epésbélbe. A hasnyálmirigy esetenként meglevő kis vezetéke az előbbi nyílás közelében található. A flexura duodeni cranialis a 9. bordaköz síkjában van. A pars descendens a jobb vese mögé tér, redőjében a pancreas jobb lebenye helyeződik. A jobb vese mögött a 4–6. ágyékcsigolya síkjában a flexura duodeni caudalis a pars ascendensbe megy át. Ez utóbbi a median síkban halad, és a bélfodri gyökér és a gyomor között a flexura duodenojejunalisszal az éhbélbe megy át. A pars ascendenst a plica duodenocolica rögzíti a colon descendenshez. Az epésbél fodra, a mesoduodenum, kutyában különálló, a bélfodri gyökér jobb oldalából eredő redő.

Az éhbél, a jejunum, 6–8 nagy kacsot alkot, széles és hosszú bélfodor, mesojejunum rögzíti a dorsalis hasfalhoz. A gyomortól és a májtól a medence bejáratáig a csepleszbe foglaltan az oldalsó és alsó hasfalra fekszik rá. A duodenum a csepleszen kívül helyeződik. A macska éhbelének falában kölesszem nagyságú vegetatív érzőideg-végződések, Vater–Paccini-féle végtestecskék vannak.

A csípőbél, ileum, egyenes lefutású, az éhbélnél vastagabb falú, rövid bélszakasz; a plica ileocaecalis útján a vakbélhez van rögzítve. Az 1. és 2. ágyékcsigolya síkjában a hasnyálmirigy jobb lebenye mentén az ostium ilealéig terjed, ahol a vakbélbe nyílik. Nyílása körül szemölcs, papilla ilealis, emelkedik ki.

A vastagbél alig vastagabb, mint a vékonybél, felülete sima, taeniák és gurdélyok nincsenek rajta.

A vakbél, caecum, a többi állatfajétól eltérően rövid, dugóhúzó alakú. A testnagyságtól függően kutyában 10–20 cm hosszú, 2–3 spirális görbületet képez. Görbületeit rövid bélfodor, mesenteriolum, egymáshoz, a plica caecocolica pedig a colon ascendenshez köti. A vakbél a hasüreg jobb felében, a 2–4. ágyékcsigolya alatt helyeződik; alatta az éhbélkacsok vannak. Tőle jobbra a duodenum és a hasnyálmirigy jobb lebenye található. A macska vakbele nagyon kicsi, vessző alakú vakzsák, amelyet a plica caecocolica a remeséhez fűz.

A remese, colon, caudalisan nyitott, U alakú bélszakasz. A remese általános felépítésének megfelelő szakaszai vannak. A colon ascendens a 2. ágyékcsigolya síkjában ered, ott, ahol a vakbél és a csípőbél találkozik egymással; viszonylag rövid, a pars descendens duodenitől és a hasnyálmirigy jobb lebenyétől lateralisan helyeződik, rövid bélfodor az ágyéktájékhoz fűzi. A colon transversum a 12. hátcsigolya síkjában a gyomor és a bélfodri gyökér között balra tér, majd a bal oldali caudalisan haladó leghosszabb szakasza, a colon descendens, az ágyékcsigolyák bal oldali harántnyúlványai alatt, azokkal párhuzamosan, caudalisan a medenceüregbe lép, és a végbélbe megy át. Eközben a duodenum pars ascendense követi, azzal a plica duodenocolica fűzi össze.

A végbél, rectum, rövid, a 7. ágyékcsigolya síkjában kezdődik, rövid bélfodor rögzíti. A végbélnyílás előtt gyengén kifejezett ampulla rectit képez. A 4. farokcsigolya síkjában a végbélnyílásba megy át.

A canalis analis nagyon rövid, nyálkahártyájának három zónája jól elkülönül egymástól. A végbél felőli zona columnaris sötétebb árnyalatú, hosszanti ráncokat vet, a ráncok között kicsi öblök, sinusok vannak. Többrétegű, cutan jellegű laphám fedi, submucosájában nyiroktüszőket találunk. Kutyában 5–12 mm széles, macskában alig különíthető el. A zona intermedia keskeny, 0,5–1,5 mm széles, mint linea anocutanea ismert. A zona cutanea kékesvörös színű, kutyában kb. 4 cm széles; többrétegű, cutan jellegű hámmal fedett nyálkahártyájában circumanalis mirigyek vannak. Kétoldalt ide nyílnak a végbélzacskók, sinus paraanales, járatai.

A végbélnyílás izmai közül a m. rectococcygeus a végbél külső, hosszanti izomrétegének kétoldalt elváló kötege, amelyek dorsalisan egymással találkozva, az első farokcsigolyához térnek; ez a dorsalis végbélhurok. A m. sphincter ani internus a végbél belső körkörös izomrétegének végső, vastagabb részlete. A m. sphincter ani externus harántcsíkos izomrostokból áll, kanban három, szukában két részlete van; caudalisan erősebben fejlett izomgyűrűt képez. Két oldaláról leváló kötege kutyában mint m. retractor penis a penis ventralis felületéhez tér. Nőneműekben a péraajkakba sugárzik mint m. constrictor vulvae; összehúzódásakor a péraajkakat behúzza. A m. levator ani széles, lapos izom, a m. coccygeus medialis gyengén fejlett, vékony izomlemez.

A bélcső fejlődése

A középbél és az utóbél a bélvályú záródásával, az enteroderma kialakulásával indul fejlődésnek. Az enterodermát a fali mesoderma zsigeri lemeze, a splanchnopleura borítja. A két lemez közé mesenchyma sarjadzik be. E három réteg közül az enterodermából a bélcső hámja, a mesenchymából a bélcső kötőszövete és izomrétege, a splanchnopleurából pedig a bélcsövet borító savóshártya fejlődik.

282. ábra - Az emésztőkészülék fejlődése

Az emésztőkészülék fejlődése


283. ábra - A bélcső fejlődése háziállatokban

A bélcső fejlődése háziállatokban


A bélcső a bélvályú záródásával kialakuló, egyenes lefutású, az embrió feji és farki végén vakon végződő cső, amelyet a sziktömlőnyél, ductus vitellointestinalis, a köldökhöz fűz. Helyzetében a mesenterium dorsale et ventrale rögzíti. A hosszanti irányban gyorsabban fejlődő bélcsövet a dorsalis bélfodor intenzívebb növekedése követi, eközben viszont a mesenterium ventrale gyomor mögötti szakasza hanyatlóan átalakul, eltűnik, csupán az epésbél kezdeti szakaszáig mint lig. hepatoduodenale marad meg. A bélcső kezdeti szakasza a gyomor haránt irányú fordulása után kacsot, ansa duodenit képez. Az ennek végén levő hajlat, a flexura duodenojejunalis, a köldök felé irányulva a köldökbélkacsba, ansa umbilicalis intestini, megy át. Ennek lehágó szakasza, a pars descendens, a köldöknél áthajlási szakaszba, pars conducensbe, megy át. Az ez utóbbiból eredő felhágó szakasz, a pars ascendens, a gerincoszlophoz tér. A pars conducens a bélkacs növekedésével a sziktömlőt követve a köldökzsinór üregébe, a köldökzsinór coelomába, az extraembrionális coeloma üregébe süllyed, ezáltal a hasüregen kívül kerül, így jön létre az embrionális fejlődés bizonyos időszakában az ún. fiziológiai köldöksérv, a hernia umbilicalis physiologica. A köldökbélkacs lehágó szára gyorsabban nő, emiatt a kacs mintegy 180°-kal elfordul a tengelye körül; a lehágó és a felhágó szár egymást keresztezi. A gyorsabban fejlődő lehágó szár kacsokat hoz létre, amelyek egy része szintén a köldökzsinór-coelomába türemkedik ki. A lehágó szár nagyobb részéből és a pars conducensből az éhbél fejlődik ki, a pars ascendens kezdeti szakasza a csípőbelet alkotja. A felhágó szár áthajlási szakasza közelében a vakbél indul fejlődésnek, emögött, részben a primitív bélcső felhágó szárából és részben a végső szakaszából a colon ascendens és a colon transversum fejlődik ki. A farki bélből a colon descendens és a végbél alakul ki. A köldökbélkacs 180°-os fordulásakor a fejlődő vakbél a bélfodri gyökér körül elfordul; ezáltal a bélfodri gyökeret balról jobbra harántul megkerüli, majd a mögötte fejlődő remese a bélfodri gyökér körül caudalisan nyíló U alakú kacsot képez. Így fejlődik a kutya vakbele és remeséje.

A vastagbél egyes szakaszai állatfajonként eltérő intenzitással fejlődnek. Lóban a vakbél intenzív fejlődése mellett a felhágó remese tovább fejlődik, és a kezdetben U alakú kacsot képező colon ascendens hajlata cranialisan, majd a bal hasfal mentén caudalisan a medence bejáratáig terjed, és ezáltal a bélfodri gyökér körül kettős U alakú kacsot képez. Ez már a 9 cm-es törzshosszúságú lóembrióban is megtalálható. Kérődzőkben a colon ascendens spirálisan felcsavarodó kettős kacs, sertésben a hegyével balra irányuló méhkashoz hasonló. A ló remeséjének medencei görbülete mindezek alapján megfelel a kérődzők és a sertés flexura centralisának.

A végbél fejlődése kettős: a farkibél végső szakaszát a cloacahártyától betüremkedő septum urorectale dorsalis végbélre és ventralis cloacamaradványra osztja. Ez utóbbiból a hüvely, a húgyhólyag és a húgycső fejlődik (lásd később). A betüremkedő cloaca ectodermája a farkibél vak vége alá sarjadzik, és a végbélnyílásnak megfelelő öblöt, a cloacát képezi. A cloacahártya átszakadásával a bélcső caudalis szakasza közlekedik a külvilággal. A farkibél vak végéből a végbél, rectum, a cloacahártyából a canalis analis entodermalis részletei fejlődnek, viszont a zona intermedia, és a sertésben, valamint húsevőkben látható zona columnaris is ectodermalis fejlődésű. A húsevők zona cutaneájában fejlődő módosult faggyú- és verejtékmirigyek (circumanalis mirigyek) mellett kétoldalt hámsarjak alakjában a végbélzacskó kezdeménye is kialakul. A farkibél vak vége az embrió farki részében továbbterjed, majd mint postanalis bél (urenteron) a fejlődés későbbi szakaszában elsorvad.