Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

Az erdőművelés genetikai hatásai

Az erdőművelés genetikai hatásai

A génkészletet alapvetően befolyásoló evolúciós folyamatok az erdőművelési beavatkozás hatására megváltoznak. A genetikai diverzitásra gyakorolt emberi hatás erőssége több tényező függvénye:

  • az érintett populáció létszáma és korösszetétele, azonos fajú populációk távolsága stb. (sodródási veszély);

  • a faj genetikai rendszere, a diverzitás vesztést kompenzáló genetikai folyamatok (migráció, génáramlás, mutáció) hatékonysága;

  • a beavatkozással, valamint indirekt hatások révén (pl. környezetterhelés) kifejtett szelekció hatékonysága az adott tulajdonság szempontjából.

A fentiekből következik, hogy a genetikai diverzitásra ható emberi beavatkozások megítélése nem egyszerű. Egyrészt nem korlátozható egyedül az érintett populációra, másrészt figyelembe kell venni azt is, hogy a szelektív hatások a különböző tulajdonságokat eltérő mértékben érintik. Legszorosabb kapcsolat az erdőgazdálkodás szempontjából legfontosabb kvantitatív jellemzők esetében várható el (törzsegyenesség, magassági- és átmérőnövekedés stb.). A szelektív hatások egy nehezen elkülöníthető részét az ökoszisztémában élő más fajok, pl. konkurensek, fogyasztó szervezetek váltják ki, amelyeknek szintén lehet indirekt kapcsolata az emberi tevékenységgel; pl. az elegyetlen kultúrerdőkben felszaporodó fogyasztó (károsító) rovarok, vagy az eltartó képességet meghaladó vadlétszám.

A genetikai markerek felhasználása a szelektív beavatkozások ellenőrzésére csak akkor lehet valóban eredményes, ha a marker a kérdéses tulajdonság génjével kapcsolt (l. 7. fejezetben). Ugyanakkor a nem kódoló DNS-szakaszok esetében a beavatkozás hatását csak a véletlenszerűen előállt sodródás mértékén mérhetjük le. Egy sokfajú, élő rendszerben az emberi beavatkozás genetikai hatása tehát nemcsak a kérdéses fajtól, hanem a vizsgált tulajdonságtól (géntől, DNS-szakasztól) is függően, nagyon eltérő lehet.

Szaporítóanyag-előállítás

A maggyűjtés módjának hatása a génkészletre

A mesterséges felújítás során a maggyűjtés meghatározó lépés azon mozzanatok sorában, amelyek a majdani faállomány genetikai változatosságát – és ezzel alkalmazkodóképességét – meghatározzák. Egy erdőrészletben gyűjtött szaporítóanyag mindig csak egy többé-kevésbé reprezentatív mintavétel lehet az alapsokaságból, vagyis a populáció génkészletéből. A magtermés nagyságától, a gyűjtés mértékétől függően az egyes években gyűjtött magtételek nem teljesen azonosak. Nem ritkaság, hogy genetikai vizsgálatok során szignifikáns eltéréseket állapítanak meg a magtermés-évjáratok között (l. a 94. ábrát).

94. ábra - Három allél (GOT-C3, AP-A5 és IDH-A1) gyakorisága egy jegenyefenyőállomány négy különböző évben gyűjtött magtételében (Konnert – Behm, 1999 nyomán)

Három allél (GOT-C3, AP-A5 és IDH-A1) gyakorisága egy jegenyefenyőállomány négy különböző évben gyűjtött magtételében (Konnert – Behm, 1999 nyomán)


Az allélgyakoriságok eltérését okozhatja az, hogy nem azonos fákról gyűjtenek az egyes években, vagy pedig a virágzás mértéke (párosodási lehetőségek) és a virágzás környzeti feltételei (időjárás) változnak. Ha a gyűjtésre nagyon későn kerül sor, a magvak egy része már előbb lehullhat.

A begyűjtésre kiválasztott fák száma elsősorban olyan fajok, ill. populációk esetében játszik fontos szerepet, ahol nagyszámú ritka allélra lehet számítani (pl. lucfenyő). Egy vörösfenyőn végzett modellvizsgálat során megállapították, hogy 5 egyed begyűjtése a lehetséges genotípusok mindössze 50%-át reprezentálja, míg 20 egyed magtermése már 80%-ot (Konnert – Behm, 1999). Ez utóbbi egyedszámot a begyűjtésre kijelölt fák alsó határának lehet tekinteni (részletek a génmegőrzés fejezetben).

A magtételek génkészletének módosulása tárolás alatt

Néhány jól tárolható fenyőfaj (pl. erdei- és lucfenyő) esetében a hosszú távú tárolás ma már rutinfeladat. A nehezen tárolható, magas nedvességtartalmú lombos fafajok magtárolása tekintetében is jelentős előrehaladás tapasztalható. A magtárolást az erdészeti génmegőrzés egyik ex situ alternatívájaként is számontartják, miközben a legritkább esetben merül fel, hogy a tárolt tételek génkészlete a tárolás alatt vajon változatlan marad-e.

Az eltarthatóságban megmutatkozó genotípusos különbségek kérdése elsősorban a romlandóbb lombos fajok esetében merül fel. Konnert (kéziratban, 1999) egy hegyi juhar magtétel genetikai változását vizsgálta különböző tárolási hőmérsékleten (60. táblázat).

60. táblázat - Genotípusok gyakorisága a PGI-B lokuszon egy hegyi juhar magtételben, a begyűjtés időpontjában és 3 évi tárolás után (Konnert, kézirat 1999)

Genotípus

Gyakorisági százalékarányok

Begyűjtéskor

Csíracsemeték, 3 év tárolás után

-7 °C-on tárolva

-10 °C-on tárolva

B2B2

53,8

71,1

64,7

B2B3

10,5

3,5

5,0

B2B5

30,1

17,5

21,0

B3B5*

-

-

1,7

B4B5

3,5

1,8

4,2

B5B5

2,1

6,1

3,4

Heterozigócia (%)

44,1

22,8

31,9

Diverzitás index (v)

1,700

1,448

1,577


* A genotípus gyakorisága a mintavételi hibahatáron van.

11 génlokuszon végzett összehasonlítás során 5 lokusz esetében szignifikáns különbséget talált a begyűjtéskor meghatározott genotípus-gyakoriság és a három éves tárolás után csíraképes magok genotípus-gyakorisága között. Különösen számottevő változások mutatkoztak a PGI-B és az IDH-A lokuszon. Az IDH-A lokusz esetében az A2A2 homozigóták aránya minden tárolt tétel esetében szignifikánsan megnövekedett. Figyelemre méltó, hogy Bergmann és Gregorius (1993) az IDH enzim esetében – jegenyefenyőn végzett vizsgálatok alapján – kimutatták, hogy egyes allélváltozatai hőérzékenység tekintetében eltéréseket mutatnak (vö. a 66. ábrával). Az IDH génváltozatok adaptív hatását (termostabilitását) egyébként meztelen csigákon is kimutatták.

A PGI-B lokusz adatai (60. táblázat) nemcsak a genotípus-gyakoriságban beállt változásokat mutatják, hanem azt is, hogy a tárolás során a heterozigóták aránya és a számított diverzitásérték is csökkent. Hasonló jelenségeket figyeltek meg az ugyancsak nehezen tárolható jegenyefenyő esetében is. Mindez felhívja a figyelmet arra, hogy a hosszú távú tárolás erdei magvaknál nem igazán alternatívája az egyéb génmegőrzési módszereknek. Kivételt csak a jól eltartható Pinus és Picea fajok képeznek.

Csemetetermesztési technológiák hatása a génkészletre

Magméret-osztályozás

A különböző egyedekről (anyafákról vagy oltványaikról), illetve a különböző állományokban begyűjtött mag genetikailag és fizikális paramétereit tekintve is heterogén. Legfeltűnőbb a magméretben tapasztalható szórás. Az ezermagsúly származási hely szerint változhat: így pl. az alföldi erdeifenyő-populációk magja nagyobb méretű, mint a nyugat-magyarországiaké (Mayer-Mihályi, 1936). A egyedek (anyafák) közötti ezermagsúly-eltérések is genetikailag meghatározottak (Bánó – Mátyás Cs., 1978). A méretbeli eltérések a csírázás gyorsaságát és a kezdeti növekedést jelentősen befolyásolják. Kevert magtételek alkalmazása esetén ez nem kívánt szelekciót eredményez: a kisebb ezermagsúlyú magból kelt csemeték kisebb méretet érnek el, ez azonban nincs összefüggésben későbbi növekedésükkel. A vetőmag méret szerinti osztályozása egyfajta „palacknyak-effektust” vált ki. A génkészletre gyakorolt hatás minimalizálható, ha a magtételeket méret szerinti osztályozás után elkülönítve vetik el. Ezzel egyúttal magasabb csemetekihozatal érhető el (El-Kassaby in: Mátyás Cs., 1999; Tompa, 1977). A legnagyobb diverzitást az egyes genotípusok (anyafák, oltványklónok) termésének elkülönített vetése biztosítaná, erre azonban alig van lehetőség.

A csemeteosztályozás genetikai hatásai

A megtermelt csemeték kiültetés vagy forgalmazás előtti, méret szerinti válogatása általánosan elfogadott művelet. Nyilvánvaló, hogy amennyiben a válogatás túlmegy a véletlenszerű, technológiai hibák által károsodott (pl. sérült) csemeték kiszelektálásán, akkor számítani kell arra, hogy a válogatásnak genetikai hatásai lesznek a csemetetétel génkészletére.

A változás egy része kétségtelenül előnyös, amikor kiválogatják azokat az egyedeket, amelyeknél a beltenyésztettség csökkent növekedést eredményezett. Ugyanakkor a szabványos méretű egyedek kiválogatása a genetikai elemzések szerint (l. szövegdobozt, továbbá El-Kassaby in: Mátyás Cs., 1999) igazolhatóan megváltoztatja és csökkenti a szaporítóanyag génkészletét.

A gyakorlatban elterjedt az a nézet, hogy a nagyméretű csemeték előnyüket a későbbiekben is megtartják, ezért a szabvány alatti csemeték kiválogatása logikusnak látszik. Ez azonban korántsem igazolható kísérleti módszerekkel; a kezdeti különbségek kiegyenlítődnek (Rohmeder – Schönbach, 1959). Erre utal a szomatikus eredetű variancia eltűnése is az utódvizsgálatokban (20. ábra).

Fontos

Osztályozott lucfenyőcsemeték génkészletváltozása

Konnert és Schmidt (in: Müller-Starck, 1996) luccsemetéken elemezték a méret szerinti válogatás genetikai hatását. Az alakhibás és sérült csemeték eltávolítása után a 2/2-es iskolázott csemetéket rutinválogatással egy kisméretű (15–30 cm) és egy szabványos méretű (25–30 cm) csoportra válogatták szét:

Lokuszonkénti allélszám

Átlagos heterozigózis

Számított (genetikai) diverzitás

Kiindulási populáció (D)

Kisméretű csemeték (B)

Szabványos méret (C)

Alakhibás, sérült (selejt) (A)

2,48

2,20

2,07

2,27

0,45

0,48

0,42

0,45

54,1

59,4

49,9

54,2

A kiindulási állapothoz képest a jórészt véletlenszerű hatások miatt kiszelektált sérült és alakhibás csemeték genetikai paraméterei változtak meg legkevésbé. A szabványos csemeték diverzitása és heterozigóciája alacsonyabb, mint a szabvány alattiaké.

95. ábra - Allélgyakoriság alapján számított genetikai távolság (D, számítását l. a 2. fejezetben) a vizsgált luccsemete-kollektívumok között. Az egyes kollektívumok jelei a táblázatban szerepelnek

Allélgyakoriság alapján számított genetikai távolság (D, számítását l. a 2. fejezetben) a vizsgált luccsemete-kollektívumok között. Az egyes kollektívumok jelei a táblázatban szerepelnek


A genetikai távolságok azt mutatják, hogy a legnagyobb a távolság a selejt vagy kisméretű, másrészt a szabványos minőség között (A–C, B–C); viszont legkisebb a selejt vagy kisméretű és a kiindulási populáció (A–D, B–D) között. Ez arra utal, hogy a selejt csemeték véletlen révén keletkeznek. A szabványos minőség eltérése a kiindulási génkészlettől szignifikáns mértékű.

Mindezek alapján a méret szerinti csemeteosztályozást genetikai alapon nem lehet indokolni. Az osztályozás ellen szól egyébként költsége és időigényessége is. Helyesebb lenne ezért a válogatást csak a selejtes csemeték eltávolítására korlátozni. Ezt az elvet már 1994 óta alkalmazzák Bajorországban, ahol a csemeték méret szerinti válogatását a csemeteforgalmazási irányelvek nem javasolják. Természetesen ezek a megállapítások a vegetatív úton előállított dugványcsemetékre nem érvényesek.

Intenzív csemetenevelési módszerek alkalmazása

Könnyen belátható, hogy a genotípusok aktuális fitnesze a csemetenevelési módszerek megváltozásával összefüggésben van. Extenzív termesztés mellett más genotípusok jutnak előnyhöz, mint pl. fólia- vagy üvegházban. Ugyanez vonatkozik a növényvédelmi beavatkozásokra is.

A termesztési feltételek és a szaporítóanyag genetikai összetételének összefüggését bükk csíracsemeték esetében sikerült bebizonyítani (l. a 34. ábrát). Eszerint a csemeték későbbi megmaradása, növekedése szempontjából a természetes körülményektől nagyon eltérő termesztéstechnológiák nem ajánlhatók, mivel nem kívánt változásokat idézhetnek elő a génkészletben.

Az ültetési hálózat megválasztása

A hektáronkénti ültetett egyedszám a populációban várható természetes szelekciós folyamatok (az adaptáció) mértékét meghatározza. Nagy induló egyedszám mellett lehetőség van az alkalmazkodottság szempontjából gyengébb populáció feljavítására is (l. a következő alfejezetben).

Minél kevésbé alkalmazkodott a szaporítóanyag a termőhelyi viszonyokhoz, illetve minél nagyobb a szélsőséges feltételek miatti mortalitás kockázata, annál fontosabb a megfelelő egyedszám biztosítása. A magas induló egyedszám különösen a génrezervátumok felújításánál követelmény.

Fontos

Szálaló jellegű szelektív fahasználat hatása igen fajgazdag trópusi esőerdőben

Malajziában az esőerdők tartamos hasznosítását szálaló jellegű beavatkozásokkal próbálják megoldani. A fafajok száma egy erdőrészletben akár elérheti a százat is, ebből féltucatnyi, uralkodó szintben előforduló fajt hasznosítanak. A nagy fajgazdagság miatt az egyes fajok egyedszáma rendkívül alacsony. A gazdaságilag értékes fafajokból 30–50 éves visszatéréssel hektáronként 20–30 egyed termelhető ki.

Wickneswari (in: Mátyás, 1999) egy érintetlen erdőrészlet genetikai diverzitását vizsgálta fahasználat előtt, majd fahasznált után. A lokuszonkénti allélszám (A), az effektív allélszám (Ae), a polimorf lokuszok százalékos aránya (P) és a számított heterozigócia (He) három hasznosított fafajra a következőképpen alakult:

Faj, ill. populáció

A

Ae

P(%)

He

Csökkentés mértéke(%)

He szerint

A szerint

Parkia speciosa (Mimosaceae denevérporzó)

előtte

utána

2,1

1,9

1,28

1,26

55,6

55,6

0,218

0,207

5,0

10,5

Scaphium macropodum (Sterculiaceae, rovarporzó)

előtte

utána

3,3

3,0

1,71

1,64

100

100

0,415

0,390

6,0

7,7

Shorea leprosula (Dipterocarpaceae, rovarporzó)

előtte

utána

2,2

1,6

1,72

1,47

81,8

63,6

0,418

0,320

23,4

25,0

Jól látható, hogy a populációk igen alacsony egyedsűrűsége miatt aránylag csekély számú egyed eltávolítása is genetikai sodródást válthat ki.

Törzsszámcsökkentések hatása a populáció génkészletére

Minél nagyobb alapossággal történik a törzsszámcsökkentés (tisztítás, gyérítés, szálalás stb.) végrehajtása a faállományban, annál valószínűbb, hogy genetikai változásokra kerül sor. Genetikailag különösen kényes a beavatkozás, ha az állomány elegyes, és a fahasználattal érintett fafaj egyedsűrűsége csekély (l. a szövegdobozt). Alapvetően minden beavatkozás mesterséges rátermettség-szelekciót valósít meg, amelynek hatékonysága a szelekcióval érintett tulajdonság genetikai meghatározottságával, azaz örökölhetőségével függ össze. Az állomány génkészlete módosulásának természetesen csak akkor van jelentősége, ha az állomány magtermését begyűjtik, vagy az állományt természetes úton újítják fel.

A kérdés, hogy erdőművelési beavatkozással lehet-e öröklődő változást előidézni a faállomány minőségi összetételében, elég fontosnak tűnik ahhoz, hogy kellő figyelmet kapjon a szakemberek részéről. Eléggé meglepő módon azonban alig közöltek le olyan kísérleti eredményt, amely egyértelmű válasszal szolgálhatna erre a lárdásre. A nehézséget az okozza, hogy a törzsszámcsökkentéssel járó erdőművelési szelekció kvantitatív tulajdonságokra irányul. Kvantitatív genetikai változások ellenőrzéséhez pedig évtizedes szabadföldi kísérletek létesítésére, vagy megfelelő QTL-markerekre volna szükség.

Az erdőművelés során végzett szelekció pozitív hatása

Az egykorú állományokban végzett pozitív válogató szelektálás hatékonysága, ahogy arra a kvantitatív változatosságról szóló fejezetben már kitértünk, nagyon alacsony. Ennek oka, hogy a termőhelyi és állományszerkezeti heterogenitás miatt az egyedek genotípusa csak nagy bizonytalansággal bírálható el. A gyenge növekedésű egyedek nem feltétlenül genetikai okokból kerültek alászorult helyzetbe. Ezzel ellentétben a kiemelkedő, jó törzsalakú és erőteljes növekedésű egyedek nagy valószínűséggel öröklődően jó adottságokat hordoznak2. Ebből adódóan a gyérítésnél genetikailag hatékonyabb minőségjavító lépés, ha a kiválasztott törzsfákból ültetvényt hozunk létre és szaporítóanyagukat használjuk fel, vagy pedig (ha lehetséges) közvetlen klónozással szaporítjuk tovább a legjobb egyedeket. Az erdészeti növénynemesítés is ezt a felismerést alkalmazza. Az erdőállományban végrehajtott törzsszámcsökkentés korlátozott és bizonytalan genetikai eredményessége dacára van néhány példa, amely azt bizonyítja, hogy a kvantitatív tulajdonságra irányuló válogató gyérítés hozhat kimutatható eredményeket.

Squillace és mtsai (1975) Hollandiában kiválasztott erdeifenyő törzsfák szabad beporzású utódnemzedékeit elemezték. Meglepő módon világos és szignifikáns földrajzi mintázatot találtak annak ellenére, hogy valamennyi állomány mesterséges eredetű volt (részletesebben l. a patogén-gazdanövény kapcsolatnál, 8. fejezetben). Ez a természetes kiválasztódás erőteljes hatására utal. Az elemzés során azonban az utódnemzedékek teljesítményét aszerint is vizsgálták, hogy a szülőállományt mikor telepítették. Mind növekedésre, mind Lophodermium-rezisztenciára javuló értékeket kaptak a telepítési idő előrehaladtával, vagyis a későbbi, feltehetően jobban kezelt és válogatott helyi anyagból létesített állományok utódai genetikailag is jobbnak bizonyultak (96. ábra). Még ha ebben a természetes szelekció hatása esetleg jelentős volt is, ez nem von le semmit abból, hogy a szaporítóanyag gondos megválasztása és a gondos erdőművelés érzékelhető javulást eredményezhet az utódnemzedékben.

96. ábra - 1830 és 1930 között telepített holland erdeifenyvesekben szelektált törzsfák szabad beporzású utódainak tűkarcgomba-toleranciája (fent), valamint 8 éves kori magassága (lent, szórásegységben kifejezve). Az ország északkeleti és délnyugati részét külön elemezték. A telepítési időponttal javuló teljesítmény mindkét körzetben egymástól függetlenül kimutatható, ami a természetes szelekció mellett a gondos szaporítóanyag-gazdálkodás és a hatékony erdőművelés hatását tükrözi (Squillace et al., 1975)

1830 és 1930 között telepített holland erdeifenyvesekben szelektált törzsfák szabad beporzású utódainak tűkarcgomba-toleranciája (fent), valamint 8 éves kori magassága (lent, szórásegységben kifejezve). Az ország északkeleti és délnyugati részét külön elemezték. A telepítési időponttal javuló teljesítmény mindkét körzetben egymástól függetlenül kimutatható, ami a természetes szelekció mellett a gondos szaporítóanyag-gazdálkodás és a hatékony erdőművelés hatását tükrözi (Squillace et al., 1975)


J. Busse német kutató 1914-ben Poznan mellett hozott létre egy kísérletet, amelynek eredeti célja a szülők kora és az utódok növekedése közötti összefüggések vizsgálata volt. Busse egyetlen erdőgazdasági tájon belül, bizonyosan őshonos erdeifenyő-állományok közül választott ki 6 eltérő korú populációt (16 és 170 éves kor között). A különböző korú állományok utódai szignifikánsan eltérő növekedést mutatnak, az idősebb állományok javára (61. táblázat).

61. táblázat - J. Busse erdeifenyő utódnemzedék összehasonlító kísérletének adatai (Wilusz – Giertych, 1973)

Anyaállomány

Az utódnemzedék adatai 59 éves korban

kora

(év)

egyedszáma

(db/ha)

átlagos átmérő

(cm)

átl. körlap parcellánt

(m2)

16

9000

14,3

1,11

47

1194

14,9

1,19

74

527

14,9

1,23

112

296

15,3

1,25

140

223

15,7

1,37

170

190

15,4

1,30


A kimutatott különbségek P = 1,0% szinten szignifikánsak.

Minden okunk megvan azt feltételezni, hogy a különbségek az erdőállományokban végzett válogató gyérítések hatására álltak elő. A szignifikáns különbségekre más magyarázatot csak az adhatna, ha eltérő származásokról volna szó, ami az állományok közelsége miatt valószínűtlen. A 62. táblázat szerint az állományok korosodásával nemcsak a szelekciós intenzitás növekszik, hanem a szelekciós haladás mértéke is.

62. táblázat - Tisztítások, gyérítések szelekciós hatása: J. Busse erdeifenyő utódnemzedék összehasonlító kísérletének eredményei 59 éves korban. A különböző állományok utódai közötti különbségeket a szelekció hatásaként értelmeztük (Alapadatok a 61. táblázatban.Wilusz – Giertych 1973 nyomán)

Szelekció mértéke

Szelekciós intenzitás (i)

Átmérőtöbblet (cm)

Átmérőre számított szelekciós haladás

(K)

viszonyítási időszak (állomány kora, év)

visszamaradó egyedszám (%)

16-47

13,3

1,63

0,62

0,16±0,54

16-74

5,9

1,99

0,62

0,16±0,14

16-112

3,3

2,23

0,97

0,26±0,42

16-140

2,5

2,34

1,40

0,37±0,36

16-170

2,1

2,40

1,07

0,28±0,30


Az adatokból látható, hogy 47 és 74 éves kor között nem volt számottevő javulás, ami feltehetőleg arra vezethető vissza, hogy a gyérítéseknél nem az átmérőt, hanem inkább a törzsminőséget vették figyelembe. Az adott gazdálkodási rendszerben a végvágást 120–140 év között tervezték, így a 140 év feletti korra vonatkozó eredmények bizonytalanok, valószínűtlen az átmérőre szelektálás folytatása. Ez a szelekciós haladás (R) visszaeséséből ki is derül. Ha a 16 és 112 év közötti változásokat tekintjük, a törzsszám ebben az időszakban 3,3%-ra csökkent. A szelekció hatására az átlagátmérő 6,9%-kal, az átlagos körlap 12,6%-kal javult az utódnemzedékben. A genetikai haladás mértéke még akkor is jelentős, ha valamilyen okból torzított a végeredmény, különösen ha figyelembe vesszük, hogy szabad beporzású utódnemzedékekről van szó (vö. a 3. fejezetben a szelekciós haladásról tárgyaltakkal). Ha a gyérítést szakszerűen és gondosan hajtják végre, a faállomány alkalmazkodottsága jelentősen javítható még alkalmatlan származás esetén is.

Beuker (1997) két dél-finnországi lucfenyő származási kísérletet hasonlított össze. Az egyiket 1931-ben, a másikat 1977-ben telepítették. Mindkét kísérletben regressziót számított a származások földrajzi szélessége és a rügyfakadás között. A regresszió az idősebb kísérlet esetében sokkal gyengébb volt. A kiegyenlítődés azzal magyarázható, hogy az állománynevelés során a gyengébb növekedésű egyedeket eltávolították, ezzel a Dél-Finnországban tulajdonképpen alkalmatlan északi származásokból is azok az egyedek maradtak meg, amelyeknek alkalmazkodottsága megfelelőbb volt (97. ábra).

97. ábra - A rügyfakadáshoz szükséges hőmérsékletösszeg (függőleges tengely) regressziója két eltérő korú lucfenyő származási kísérletben, Punkaharjuban (Dél-Finnország) Az ábrán a vízszintes tengelyen az észak-déli áttelepítési távolság szerepel. A délről áttelepített populációk a fakadáshoz nagyobb hőmérsékletösszeget igényelnek, mint az északról hozottak (előbbieknél pozitív, utóbbiaknál negatív távolságok szerepelnek). Heikinheimo kísérlete 70, Mikoláé 25 éves volt a felvételkor. A regressziós kapcsolat az idősebb kísérletben kimutatható gyengülése a gyérítésnek tulajdonítható (Beuker,1994 nyomán)

A rügyfakadáshoz szükséges hőmérsékletösszeg (függőleges tengely) regressziója két eltérő korú lucfenyő származási kísérletben, Punkaharjuban (Dél-Finnország) Az ábrán a vízszintes tengelyen az észak-déli áttelepítési távolság szerepel. A délről áttelepített populációk a fakadáshoz nagyobb hőmérsékletösszeget igényelnek, mint az északról hozottak (előbbieknél pozitív, utóbbiaknál negatív távolságok szerepelnek). Heikinheimo kísérlete 70, Mikoláé 25 éves volt a felvételkor. A regressziós kapcsolat az idősebb kísérletben kimutatható gyengülése a gyérítésnek tulajdonítható (Beuker,1994 nyomán)


A gyérítések genetikai következményeit természetesen génmarkerekkel is lehet vizsgálni, itt azonban mindazok a hátrányok jelentkeznek, amelyeket a markertechnika leírásánál említettünk. Az izoenzimek vizsgálata általában azt az eredményt szolgáltatta, hogy nincs szignifikáns változás a gyérítés után, a heterozigócia mértéke alig változik, allélok csak ritkán tűnnek el (El-Kassaby in: Mátyás Cs., 1999).

Kultúrpopulációk (land race) létrejötte

Több fafaj esetében kimutatható, hogy a céltudatos, helyes módszereket alkalmazó erdőművelés produktív és fenotípusosan stabil kultúrpopulációk kialakulásához vezethet. Kultúrpopulációnak (land race) tekinthetők az eredeti elterjedési területen kívül, több nemzedéken keresztül termesztett populációk, így pl. a hazai akác állományok is.

A termesztés során elhanyagolt erdőművelési szelekció, a kedvezőtlen szaporítóanyag-gyűjtési és felújítási módok, a legjobb egyedek rendszeres kitermelése együttesen rossz tulajdonságú kultúrpopulációk kialakulását eredményezheti. A nemzetközi magkereskedelem által elterjesztett ún. „darmstadti fenyő” az erdeifenyő genetikailag leromlott kutúrpopulációjának tekinthető, de ide sorolható a régóta termesztett nyugat-magyarországi, hasonlóan kedvezőtlen alaki tulajdonságokkal rendelkező erdeifenyő is.

A természetes felújítási módszerek hatása

Az erdőfelújítás módjának genetikai hatásáról csak természetes vagy természetközeli felújítási módszerek esetén lehet beszélni, hiszen a tarvágásos üzemmód a populáció megszüntetésével jár.

A természetes felújulás során zajló genetikai folyamatok megértéséhez a faj párosodási rendszerének ismerete az előfeltétel. A felújulást úgy kell irányítani, hogy az eredeti populáció génkészlete megfelelően továbböröklődjék anélkül, hogy számottevő beltenyésztésre, rokonpárosodásra kerülne sor. Mindkét követelmény teljesülése elsősorban a szülőnemzedék egyedszámával és párosodási viszonyaival van összefüggésben. Le kell szögezni tehát, hogy önmagában a természetes felújítás nem garancia a génkészlet változatlan átörökítésére.

A felújító bontás hatása a párosodásra

Természetes felújításokban végzett genetikai vizsgálatok általában igazolják, hogy a hagyásfák távolsága és térbeli elhelyezkedése a párosodás feltételeit, és ezzel az utódnemzedék génkészletét befolyásolja. Az egyenletes bontás inkább a szomszédokkal való párosodásnak kedvez, míg lékekben heterogénebb génkészlettel rendelkező újulat található. Ennek magyarázata feltehetőleg a távolsági pollent szállító légáramlatokban keresendő: a nagyobb felületi érdességű felújító vágás erőteljesebb turbulenciát – ezzel együtt hatékonyabb pollenkeveredést – eredményez (vö. a 27. ábrával).

Fontos

Felújítási módszerek hatása az idegenbeporzásra

El-Kassaby (1999) egy brit kolumbiai óriás-jegenyefenyvesben (Abies grandis) létesített felújítási kísérletek genetikai viszonyait elemezte. Az alkalmazott felújítási módszerek és idegenmegporzási rátájuk (tm) a következő volt:

  1. Kisméretű tarvágások (1,5-2 ha) hálós elrendezésben (tm = 0,753)

  2. Hagyásfás felújítás (legalább 25 fa/ha) (tm = 0,637)

  3. Ernyős felújítóvágás (mintegy 200 fa/ha) (tm = 0,883).

    Az eredeti, érintetlen jegenyefenyves beltenyésztettsége számottevő (tm = 0,737), csak a hagyásfás felújítás utódnemzedéke mutatott még alacsonyabb értéket. A két másik felújítási mód koefficiense erősebb idegenbeporzásra utal, amit a kistarvágás-rendszer erős szegélyhatásával, illetve az ernyős felújítás génáramlást segítő elrendezésével magyarázható. Az adatok alapján az óriás jegenyefenyő genetikai diverz-itását az ernyős felújítóvágással lehet a leghatékonyabban fenntartani.

Szakszerűen végzett természetes felújítás esetén nem tekinthető hátrányosnak az a körülmény, hogy a faállományokat a lehetséges maximális életkor elérése előtt újítják fel. Eltekintve attól, hogy a nagyon koros egyedek genomjában kedvezőtlen változások léphetnek fel, az aránylag nagy egyedszámú és még jó egészségi állapotú, termőképes populációkban szélesebb körű párosodás (pánmixia) lehetséges, mint a túlkoros erdőben, ahol az utódnemzedék genetikai változatosságához csak néhány, nagy koronát fejlesztett és bőségesen virágzó idős példány járul hozzá.

A génkészlet változása a természetes felújítás során idős bükkösökben

Starke (1996) tíz izoenzim-rendszer vizsgálata alapján elemezte a felújító vágás hatását a magtermés és az újulat génkészletére. Kontrollként egy kiritkult, túlkoros állományfolt szerepelt, amelyet lucfenyvesek vesznek körül. A legközelebbi bükkös állomány távolsága 500 m volt (63. táblázat).

63. táblázat - A génkészlet változása idős bükkösökben a felújulás során (Starke, 1996 adataiból)

Minta eredete

Lékes felújító vágás

Ernyős felújító vágás

Túltartott állomány

Erdőrészlet területe (ha)

8,17

2,07

1,40

Törzsszám felső koronaszintben (db)

1628

103

99

Kor (év)

150

150

250l

Átl. allélszám lokuszonként (A)

áll.

3,1

2,6

2,3

újul.

3,0

2,5

2,5

magt.

2,9

2,9

3,1

Elméletileg lehetséges genotípusok diverzitása (Vgam)

áll.

53,2

45,8

61,9

újul.

52,3

41,0

59,5

magt.

58,2

52,8

91,2


Megjegyzés: az adatok 10 polimorf lokusz vizsgálatából származnak. A felújító vágás után visszamaradó anyaállományt (áll.), 3 évvel későbbi újulatát (újul.) és a bontást követő év magtermését (magt.) mintavételezték.

Az adatok értelmezésekor figyelembe kell venni, hogy a makktermés és a újulat nem azonos feltételeket tükröz a párosodásban. Az újulat még a bontás előtti párosodási viszonyok tükre, míg a makkok génkészlete már a megváltozott beporzási viszonyokat is indikálja.

A túlkoros állomány genetikai elszegényedését a lokuszonkénti átlagos allélszám (2,3) jelzi. Ugyanakkor a kisméretű ernyős felújító vágás hagyásfái is kevesebb allélt hordoznak a lecsökkent egyedszám miatt, mint a lékes felújítás.

A három erdőrészletben begyűjtött makkok allélszáma viszont kiegyenlített, ami erőteljes génáramlásra utal. Különösen feltűnő ennek jótékony hatása a túlkoros, területileg izolált állományban. Az újulat genetikai változatossága a lékes felújítóvágásban kiugróan magas. Ehhez a nagyméretű lékekben kialakuló erősen differenciált mikroklimatikus viszonyok is hozzájárulnak.

A magtermés allélkészlete alapján számított egyensúlyi diverzitás jól érzékelteti a génáramlás génkészletnövelő hatását, leginkább a túlkoros erdőrészletekben.

Az adatok nemcsak a génáramlás diverzitásnövelő hatását szemléltetik, hanem egyúttal azt a tényt is, hogy ebből adódóan az állomány magtermése genetikailag nem azonos az anyafák génkészletével. Az újulatban fellépő természetes szelekció a potenciális genotípusok számát természetesen ismét visszaszorítja.