Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

Genetikai kölcsönhatások fajok között: koevolúció

Genetikai kölcsönhatások fajok között: koevolúció

A koevolúció fogalmát Ehrlich és Raven (1964) használták először, amikor növények és fogyasztóik, a herbivor rovarok lehetséges kölcsönhatásait vizsgálták. Megállapították, hogy a növények és a herbivor rovarok egymásra reciprok, vagyis szimmetrikus szelekciós kölcsönhatást gyakorolnak (Csóka in: Mátyás Cs., 1996). Ők ezt kospecializációnak, magát a folyamatot pedig koevolúciónak nevezték el. Szerintük a növényi részek fogyasztása szelekciós hatást vált ki, és ennek eredményeként jöttek létre közeli taxonómiai csoportokba tartozó, de különböző kémiai védekezési anyagokkal rendelkező növénycsoportok.

Magát a fogalmat és a mögötte meghúzódó folyamatot azóta többen is többféle módon értelmezték, és igazából a mai napig sincs egyezség a szó mögötti tartalom tekintetében. Futuyma és Slatkin (1983) például két vagy több faj egymásra hatásából kialakuló tulajdonságokkal, illetve viselkedésformákkal magyarázza a folyamatot. A hangsúly valamennyi definíció esetében a „kölcsönös egymásra hatás”-on van, amely az evolúciós időskálán előrehaladva valamilyen genetikai változást is előidéz(het). Koevolúció ebben az értelemben tehát nem csak fitofágok és tápnövényeik között, hanem ragadozó és zsákmányállata, vagy parazitoid és gazdaállata, sőt konkurens növények között egyaránt feltételezhető.

Némileg eltérő véleményt képvisel a magyar Jermy (1984), aki szerint a növényevők fejlődése csupán követi a gazdanövényét anélkül, hogy lényegesebben hatna rá. Ez azért is valószínűbb, mert a rovar jobban tud alkalmazkodni a gazdanövényhez, mint fordítva, hiszen több generációja van ugyanazon idő alatt.

Koevolúció fafajok között

Az ökológiai és botanikai irodalomban nem ritkán lehet találkozni Clements elvei alapján azzal az elképzeléssel, hogy az erdőtársulást alkotó fajok együttese szervesen fejlődött organizmusszerű kapcsolatrendszerré (l. Mátyás Cs., 1996) amely – bár rendszerint kimondatlanul – feltételezi, hogy a fafajok között koevolúció során kialakult mutualista kapcsolatok léteznek (pl. Vandermeer, 1982).

Ez a felfogás, anélkül, hogy formálisan kifejezésre jutna, számos területen befolyásolja az erdészeti ökológiai és cönológiai gondolkodást. Mai ismereteink szerint azonban nincs ok arra, hogy genetikai szinten megvalósult koevolúciós kapcsolatot tételezzünk fel egy adott erdőtársulás fafajai között. A fafajok semmi jelét nem mutatják annak, hogy a megnyilvánuló kompetíciótól eltekintve, eredeti társult fafajaik hiányától szenvednének. Igazolták ezt a fajinváziók is: a természetes összetételű társulások korántsem immúnisak a behurcolt vagy telepített exóta (idegenhonos) fajok inváziójával szemben. Így pl. a folyó menti ligeterdőkben az amerikai eredetű zöld juhar, amerikai kőris, gyalogakác inváziója arra utal, hogy a természetes fajösszetétel nem alkot olyan koherens mutualista együttest, amely kizárná idegen fajok érvényesülését.

A fafajvándorlások és geológiai korszakváltozások elemzése azt is mutatja, hogy a vándorlás során a fajok nem együtt, hanem külön-külön követték a klímaváltozást. Paleobotanikai vizsgálatok arra is utalnak, hogy a jelenlegi, stabilnak látszó természetes fajelegyek korábbi interglaciálisokban nem feltétlenül azonos összetételben jelentek meg (Davis, 1981; Hengeveld, 1997; l. az 54. táblázatot). Ez a tény önmagában kizárja a szorosabb koevolúció lehetőségét. A fafaj-migrációról alkotott képünk ma a létrejött társulások tekintetében inkább „pillanatképre”, mint befejezett „végleges” állapotra emlékeztet. Közép-Európában a tölgy- és szil fajok visszatérése több mint 9000 éve, a bükké kb. 6000 éve mutatható ki, míg az erdeifenyő az egész holocénban jelen volt (76. ábra).

Koevolúció rovarok és tápnövényük között (Lakatos Ferenc)

Koevolúciós hatásokra csak akkor számíthatunk, ha a táplálékfaj és fogyasztója között elegendően szoros a kapcsolat, és a fogyasztó táplálkozásmódja szelekció kiváltására alkalmas. Így feltételezhető, hogy a reprodukciós szervek, a virág vagy a mag fogyasztása közvetlenebb és hatékonyabb szelekciót idéz elő, mint pl. a fatest fogyasztása.

A társult fafajok intraspecifikus genetikai mintázata jelenlegi ismereteink alapján tehát kevés alapot szolgáltat ahhoz, hogy koevolúciós kapcsolatok feltételezhetők legyenek. Ugyanakkor a gazda-. ill. tápnövény és konzumensei vonatkozásában ilyen hasonlóságok kimutathatók, bár a későbbiekben ismertetett okokból ezek is jóval ritkábban bizonyíthatóak, mint gondolnánk.

A paleontológiai adatok ismerete pontos információkkal szolgál az egyes növény-, illetve állatcsoportok megjelenésének földtörténeti idejéről. Az első növényi részeket fogyasztó rovarok a fenyőfélékkel egy időben jelentek meg, de fajszámuk igen gyors növekedése a zárvatermők elterjedésével esik egybe. A rovarok csoportján belül a szaprofág fajokat követő első „növényevők” a pollenfogyasztók és a növényi nedveket szívogatók voltak. Hosszú idő telt el, amíg megjelentek az első, növényi részeket teljes egészében elfogyasztó fajok. Úgy tűnik, hogy a herbivorok diverzifikációja nem kísérte a zárvatermők diverzifikációját, hanem csupán követte azt, illetve követi még jelenleg is.

Külön területet képvisel a rovarbeporzás evolúciós kialakulása. Ezzel a mutualista kapcsolattal csak a fejlődéstörténetileg fiatalabb zárvatermőknél találkozunk. A rovarporzással és evolúciós következményeivel a migráció alfejezet fogalkozik.

Rovar–gazdanövény társulások evolúciója

Tápnövényválasztás

A tápnövény kémiai anyagai határozzák meg elsősorban a növény megfelelőségét. A nőstény ezek segítségével dönti el, hova rakja le petéit. Új gazdakapcsolatok is kialakulhatnak, ahol a tápnövény fajok közötti változatosság elősegíti rasszok kialakulását. A folyamat során ható szelekciós hatások lehetővé teszik, hogy a látensen létező gazdaváltási potenciál (preadaptáció) a valóságban meg is jelenjen. Új lehetőséget kínál például a klímaváltozás, vagy a gazdanövény dominancia változása (a rovar nagyobb valószínűséggel találkozik az „új” növénnyel, és ha a fitofág faj még elegendően széles genetikai változatossággal rendelkezik, a szelekciós nyomás hatására megváltozik és váltani tud). Ide sorolható továbbá az új trófikus (fogyasztási) stratégiák választása (növényi tulajdonságok és struktúrák hatnak a rovarra, amely életmód változtatással felel). Valószínű, hogy a rovarok idegrendszerének és esetleg fiziológiájának evolúciója „előkészíti” azokat a kémiai adaptációra (pl. közeli rokon növények hasonló kémiai összetétele esetén). Az eredeti fajból az evolúció során több, specifikus feltételekhez alkalmazkodott faj jöhet létre. Ezt adaptív radiációnak nevezzük.

A tápnövényválasztás során nem hagyhatjuk figyelmen kívül az emberi tényezőt sem. Igen nagy azon rovarfajok száma, melyek emberi közvetítéssel kerültek számukra új környezetbe és a körülményekhez sikeresen alkalmazkodva jelentős ökológiai tényezővé váltak. Az utóbbi évtized eseményei közül kiemelhető a vadgesztenyelevél-aknázómoly (Cameraria ohridella) esete, amely 1986-os macedóniai felfedezése után mindössze 15 év alatt elterjedt egész Európában (Kovács – Lakatos, 2001).

A tápnövény-felismerés biokémiai–genetikai háttere

A gazdanövény kémiai összetétele a herbivor rovar kémiai receptorain keresztül hat a rovarra. A tápnövényben mindig található egy (esetleg néhány) vegyület, ami a rovarokat rágásra, táplálkozásra készteti. Ezek a molekulák az érzékelőszőrök kutikuláján áthatolva az ott található receptorfehérjékhez kötődnek. A fehérjemolekula szállítja tovább őket a receptor-neuronhoz, ami elvezeti az ingerületet az idegrendszerbe. Ha a receptorfehérje génjében mutáció következik be, elveszíti aktivitását és az állat gyakorlatilag éhen hal akkor is, ha éppen tápnövényén tartózkodik. A legtöbb állatnál azonban több receptorfehérje található, és a nagy számú receptorfehérje-génből külső hatásoktól függően más-más receptorfehérje szintetizálódik és aktivizálódik.

A receptorok, ill. receptorfehérjék száma erősen befolyásolhatja a fitofág rovarok specializációját. Nagyon valószínű, hogy a receptorgének kis száma erősen korlátozza a táplálkozási döntést. Azaz, ha egy rovarnak korlátozott a fitokémiai felismerő képessége, a nőstény nem tud különbséget tenni a nem megfelelő tápnövény és a jó tápnövény között. Ez különösen olyan rovarfajok esetében jelentős, amelyek igen szoros kapcsolatban vannak a tápnövénnyel (aknázók, gubacsképzők).

Nagy valószínűséggel a növények kémiája sokkal lassabban fejlődik, mint a herbivorok válaszreakciói. Sőt az, hogy közeli rokon rovarfajok egészen különböző gazdán képesek megélni azt mutatja, hogy az alkalmazkodás igen labilis is lehet. A növények védekező mechanizmusai könnyen átléphetők kis genetikai változásokkal. Egy szélsőséges példa: az alföldi erdeifenyvesek gyors kiterjedése egy korábban lombos fajokon táplálkozó övesbagolyfaj tápnövényváltásához vezetett; ma nagy számban található erdeifenyőn (Csóka in: Mátyás Cs., 1996).

A növény, melyet rovarok sokasága támad meg, valamilyen szinten védekezik valamennyi támadó ellen, de kémiai védekező anyagai bármilyen összetétel-változása sem nyújthat rezisztenciát a herbivorok összességével, de még csak néhány kiválasztott fajjal szemben sem.

A szelekciós nyomás olyan növényi tulajdonságokra hat, amelyek elősegítik az általános, ill. széles hatókörű toxinok és repellensek szintézisét, mivel ez számos fogyasztó, ill. kártevő faj (nemcsak herbivorok, hanem más rovarok, gombák, gerincesek stb.) ellen is bizonyos fokú védelmet nyújt. Ilyen, „univerzális” típusú tolerancia-különbségek létezését Fodor S. (in: Mátyás Cs., 1974b) erdeifenyőn végzett vizsgálatai is megerősítették.

Herbivor rovarok specializációja

Táplálékspektrumuk alapján a herbivor rovarokat 3 nagy csoportba lehet osztani. Monofágnak tekintjük azt a herbivort, amelyik egy növény nemzetség tagjain táplálkozik. Oligofágnak azt, amely egy családba tartozó tápnövényeken él és polifágnak, amely különböző családokhoz tartozó tápnövényeket fogyaszt. Bonyolítja a helyzet megítélését, hogy polifág fajok esetén esetleg közeli, morfológiailag el nem különíthető rokon fajok összességével lehet dolgunk, melyek mono- vagy oligofágok.

A herbivor rovarok között jelentős számú specialista (monofág) található. Ennek több oka is lehet: menekülés az interspecifikus kompetíció elől (bár ez herbivoroknál ritka), a predátor-kitettség csökkentése (polifág rovarokat általában a generalista parazitoidok támadják, a monofágokat inkább specialisták), a gazdanövény védekező anyagainak sikeres legyőzése, amely genetikai változást okoz az utódokban (egyre jobb alkalmazkodás), vagy hatékonyabb gazdakeresés (herbivorok csak kontaktus után képesek elkülöníteni a gazdát). Jelenleg az a nézet uralkodik, hogy mindezen előnyök ellenére a specializáció evolúciós értelemben inkább zsákutca, az erősen specializált fajok az interspecifikus kompetíció során igen gyakran alulmaradnak kevésbé specializálódott, ezért nagyobb genetikai és biológiai változatosságot felmutató fajokkal szemben.

Speciáció (fajkeletkezés) a gazdanövényhez való alkalmazkodás révén

A legfontosabb kérdés a tápnövény–rovar kapcsolat fejlődésének eldöntésében, hogy milyen mértékben öröklődhetnek (illetve öröklődnek) a növényt felismerő mechanizmusok.

Berlocher (1998) amerikai cseresznyelégy-fajok (Rhagoletis spp.) példáján mutatja be, hogyan alakul ki lépésről lépésre a gazdanövényhez való alkalmazkodással és/vagy gazdanövényváltással egy új faj. A fontosabb genetikai és egyéb hasonlóságokat és különbségeket mutatja az 57. táblázat.

57. táblázat - Rhagoletisfajok közötti kapcsolatok és különbségek a kiindulási fajhoz képest (Berlocher,1998)

Faj

Gazdanövény

Nei-féle genetikai távolság

Genetikai különbségek

Specifikus allél

Génáramlás

Izoláció

Morfológiai különbség

Név

pre- és posztzigotáis

ökológiai

R. pomonella

Crataegus sp.

kiindulási faj

R. pomonella

Malus sp.

0,005±0,004

+

-

++

-

+

-

gazdanövény rassz

R. sp. nova (még névtelen faj)

Cornus florida

0,084±0,016

-

-

-

-

-

-

gazdahű csoport

R. mendax

Crataegus sp.

0,151±0,053

+

+

±

+

+

±

izolálódott csoport

R. cornivora

Cornus sp.

0,663±0,097

+

+

-

++

++

+

izolálódott faj


Elsőként a tápnövény rassz (vagy biotípus) alakult ki. A R. pomonella galagonyán élő egyedeiből kb. 160 éve vált le egy csoport, amely az almaféléken él. Bár erős génáramlás van a két rassz között, az erős tápnövény általi szelekciós nyomás pontosan leírhatóvá teszi a különbségeket. Különösen könnyen alakulhatnak ki ilyen rasszok szűznemzéssel szaporodó és alacsony mobilitású rovarfajok esetén.

Következő lépésben a gazdahűség alapján elkülöníthető csoport alakult ki. A Rhagoletis nemzetség egy még morfológiailag le nem írt faja kizárólag a nagyvirágú somon (Cornus florida) él.

Harmadik lépcsőként létrejött egy izolálódott csoport. A galagonyán (Crataegus spp.) élő R. mendax és a R. pomonella a természetben már nem kereszteződik. A laboratóriumi keresztezések során a peteprodukció 50%-kal csökkent és az utódok (F1) visszakeresztezése steril egyedeket eredményezett. Itt már bizonyos morfológiai különbségek is megfigyelhetők.

Utolsó lépésként létrejön az izolálódott faj. Ezt a szintet a R. cornivora faj reprezentálja. Gazdanövényei más som fajok. Ennél a fajnál már 5 lokuszon találtak specifikus és fixálódott genetikai különbséget.

A fenti jelenségek nem általános érvényűek. Előfordulhat például, hogy a reproduktív izoláció olyan gyorsan következik be, hogy még nem mutathatók ki különbségek a genetikai állományban, így a különbségeket más módszerekkel (pl. etológia) kell feltárni.

A gazdanövény–herbivor kapcsolat megítélését tovább bonyolítja a sokszor nem teljesen egyértelmű taxonómiai rendszer is.

Európában pl. az Ips nemzetségből 7 faj fordul elő (I. acuminatus, I. amitinus, I. cembrae, I. duplicatus, I. mannsfeldi, I. sexdentatus és I. typographus). A morfológiai bélyegek alapján felállított rendszerek az I. typographus-hoz legközelebb álló fajnak az I. amitinus-t adják meg, amit a morfológiai hasonlóságon túl az azonos gazdanövény is magyaráz. Genetikai vizsgálatok (enzim és DNS) azonban bebizonyították (Stauffer et al., 1997), hogy az I. typographus és az I. cembrae a két egymáshoz legközelebb álló taxon. Igaz, hogy ebben az esetben a fő tápnövény más és más (lucfenyő és vörösfenyő), de mindkét faj képes a másik fafajon eredményesen tovább szaporodni.

Földrajzi mintázat kialakulása a posztglaciális vándorlás hatására

Nagy elterjedésű rovarfajoknál a fafajoknál leírt földrajzi mintázat is kimutatható. A betűzőszú (Ips typographus) esetében megfigyelték, hogy skandináviai populációi különböznek az Európa többi részéből származó populációktól. Míg az észak-európai populációkat nagy hatékonysággal lehet feromoncsapdákkal befogni, addig Közép-Európában igen vegyes a csapdák megítélése.

A bogár fő tápnövénye a lucfenyő, amellyel együtt tölthette el a jégkorszakot egy vagy több refúgiumban. Mivel a bogár diszperziós képessége meghaladja a gazdanövényét, a visszatelepedés során követte is azt. Genetikai vizsgálatok (enzim és mitokondriális DNS) bebizonyították, hogy a betűzőszú Európa nagy részébe az északolasz refúgiumból kiindulva telepedett vissza (Stauffer et al., 1999). Itt figyelhető meg a legnagyobb genetikai változatosság (6 haplotípus), ami aztán nyugat, észak, illetve kelet felé haladva erősen csökkenő értékeket mutat. Skandináviába eddig a 8 haplotípus közül csupán egy, a legáltalánosabb és leggyakoribb jutott el. A feromoncsapdák valószínűleg ezt a haplotípust fogják sikeresen, míg a többit kevésbé.

Kiemelendő, hogy az egyik haplotípus csak Kelet-Európában fordul elő, azokon a területeken, ahová már a keleti refúgiumból települt vissza a lucfenyő (81. ábra). Az ábrát a gazdanövény visszavándolási térképével (79. ábra) összehasonlítva megállapítható, hogy a gazdanövény és fogyasztója vándorlási útvonalai nem azonosak, de a kelet-európai elkülönülés alapján a szú esetében is feltételezhetjük, hogy a keleteurópai populációk más refúgiumból érkeztek.