Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti ökológia

Bartha Dénes, Soproni Egyetem, Bidló András, Soproni Egyetem, Csóka György, Erdészeti Tudományos Intézet, Czájlik Péter, Vásárhelyi István Természetvédelmi Kör, Kovács Gábor, Soproni Egyetem, Kőhalmy Tamás, Soproni Egyetem, Mátyás Csaba, Soproni Egyetem, Somogyi Zoltán, Erdészeti Tudományos Intézet, Standovár Tibor, Eötvös Loránd Tudományegyetem, Szodfridt István, Soproni Egyetem, Traser György, Soproni Egyetem, Varga Zoltán, Kossuth Lajos Tudományegyetem, Víg Péter, Soproni Egyetem

Mezőgazda Kiadó

Lebontók

Lebontók

Traser, György

Soproni Egyetem

A lebontók helye az ökoszisztémában

Az erdőben a fotoszintézissel évente képződő biomassza jelentős része visszajut a talajba. Ez a mennyiség a mérsékelt övi erdőkben hektáronként 4,5–15 t, míg a trópusi esőerdőkben akár 30-40 t/ha mennyiséget is elérhet. (Részletesebb adatok a produkcióval foglalkozó fejezetben találhatók). Ez jelenti a talaj szerves anyagának kiindulási mennyiségét, amit aerob körülmények között a mikroorganizmu- sok a következő formában oxidálnak:

(CH2O)x + O2 = CO2 + H2O + (KP) + (MB) + (E),

ahol

(KP) = köztes termék,

(MB) = mikrobiális biomassza,

(E) = energia.

A folyamatban részt vevő szervezeteket – hasonló tevékenységük alapján – dest-ruenseknek (destruere = szétrombolni) vagy más szóhasználattal reducenseknek (reducere = visszavezetni) nevezzük. Ebben a két fogalomban megtaláljuk a lebontás lényegét is: miközben a szerves anyag lebomlik, a megkötött energia fokozatosan szabaddá válik. A szerves anyag visszavezetődik a kiindulási állapotba, azaz mineralizálódik .

A destruensek lényeges jellemzője a különböző fogyasztószervezetekkel szemben, hogy közvetlenül semmilyen hatással nincsenek a táplálékforrásuk képződé-sére. Míg a kocsányos tölgy levelét fogyasztó tölgyiloncahernyók számát a levél-mennyiség, a hernyók száma pedig azok parazitoidjainak populációdinamikáját közvetlenül befolyásolja, vagyis a forrás meghatározza a konzumensek számát, és ez a negatív visszacsatolás elve alapján fordítva is igaz, addig a destruensek egyedszáma közvetlenül nincs hatással a számukra nélkülözhetetlen forrás képződésé-nek folyamatára. A lebontó szervezetek az ökoszisztéma energiájának kb. 30–60%-át használják fel dekompoziciós tevékenységük során. Végtermékként szén-dioxid, víz és ásványi anyag marad vissza a szerves anyagból. A szabaddá vált széndioxid túlnyomó többsége a mikroflóra tevékenységéből származik, míg az állatok csak 1–(20)%-nyi arányban járulnak hozzá a lebontáshoz. A talajflóra és fauna biomaszszája, faji összetétele jelentősen változik a földrajzi szélességnek, a termőhelyi és állományviszonyoknak megfelelően. A boreális erdők nagy nedvességtartalmú talajában a mikro-flórának és mikrofaunának, a trópusokon a makro-, míg a mérsékelt övi erdők humuszos talajában a mezofaunának van a legnagyobb jelentősége. A holt szerves anyag lebontásában mégsem az egyes csoportok elkülönült tevékenysége a döntő, hanem azok együttes működése, egymásraépülése. A lebontók tehát kulcsfontosságú helyet foglalnak el a biocönózisban, mert a holt szerves anyagot (növényi részeket, dögöt, ürüléket stb.) felépítő, nagy energiatartalmú molekulákat alakítják vissza újra ásványi anyaggá, és így gondoskodnak az anyagáramlás folyamatosságáról.

Az edafon

Mivel minden elhalt növényi vagy állati szervezet – eltekintve a tavak, tengerek és óceánok medrétől – végül a talajba jut, a lebontás folyamata is szorosan összefügg a talajélettel. Maguk a lebontók valamilyen formában mind talajlakók, és a talaj számukra fontos erőforrást jelent. (Ez nem feltétlenül a táplálékkal azonos!) A talajban élő növényi és állati szervezeteket Francé (1913) nyomán edafonnak (edaphos = talaj) nevezzük, a vízben élő plankton analógiájára. Francé eredeti meghatározásában csak a baktériumok, gombák, algák, egysejtűek, kerekesférgek, fonalférgek és medveállatkák tartoznak ide, de később a fogalom értelmezése kiterjedt a talajt mint élőhelyet benépesítő életközösség minden tagjára, a talaj-biocönózisra (Varga, 1953). Az edafon összetételét a 33. táblázat foglalja össze.

33. táblázat - A talajban élő szervezetek fontosabb csoportjainak átlagos egyedszáma (N) és testtömege (M) egy négyzetméteren (Dunger, 1984). (Az adatok mérsékelt övi réti talajra vonatkoznak, 10 cm mélységig.)

Csoport

N

(db/m2)

M

(g/m2)

Csoport

N

(db/m2)

M

(g/m2)

MIKROFLÓRA

MAKROFAUNA

Baktériumok

1014

100

Televényférgek

3 · 104

5

Sugárgombák

1013

100

Giliszták

102

30

Gombák

1011

100

Rovarlárvák

1500

1

Algák

108

20

Légylárvák

100

1

MIKROFAUNA

Bogárlárvák

100

1,5

Ostorosok

108

5

Százlábúak

30

0,4

Amőbák

107

5

Ikerszelvényesek

100

4

Csillósok

106

5

Ászkák

30

0,4

MEZOFAUNA

Pókok

50

0,2

Fonálférgek

106

5

MEGAFAUNA

Atkák

7 · 104

0,6

Gerincesek

0,01

0,1

Ugróvillások

5 · 104

1,5


A talajban élő állatok osztályozását a talajhoz való kötődésük alapján a 48. ábra szemlélteti. Csoportosíthatók a talajlakó állatok nagyság szerint is. Bár az így kialakított kategóriák tagjai között egészen távol álló rendszertani csoportok találhatók, a gyakorlat számára mégis jól használható ez a beosztás, mert a nagyságrend közvetlen összefüggésben van az ökológiai környezettel, amiben az illető állatfaj él. Az így kialakított osztályozást a 49. ábra mutatja be.

48. ábra - A talajfauna osztályozása életciklusaik szerint, rovartani példákkal. a – részleges talaj-lakók, pl. pattanóbogár; b – átmeneti talajlakók, pl. nagy nyárfalevelész; c – periodikus talajlakók, pl. galacsinhajtó bogarak; d – állandó talajlakók, pl. ugróvillások

A talajfauna osztályozása életciklusaik szerint, rovartani példákkal. a – részleges talaj-lakók, pl. pattanóbogár; b – átmeneti talajlakók, pl. nagy nyárfalevelész; c – periodikus talajlakók, pl. galacsinhajtó bogarak; d – állandó talajlakók, pl. ugróvillások


49. ábra - A talajfauna osztályozása testnagyság szerint

A talajfauna osztályozása testnagyság szerint


A talajfauna főbb csoportjai

Egysejtűek – Protozoa

Mikroszkopikusan kis állatok, sejtplazmájukban egy vagy több sejtmaggal. Nagyobb csoportjaik az ostorosok (Flagellata), a gyökérlábúak (Rhizopoda) és a csillósok (Ciliata).

Táplálékuk főleg baktériumok és detritusz. Előfordulásuk általában összefügg a talaj víztartalmával, mert csak a talajszemcsék közötti vízfilmben tudnak előrehaladni. Ezért számos fajuk a tócsák, tavak vízéből is ismert, de a talajlakó formáik kisebbek (nanoizmus). A protozoák jellemzője, hogy a talaj kiszáradásakor inaktív állapotba kerülnek, betokozódnak, cisztákat képeznek. Újabb nedves közegbe jutva ismét „kibújnak” burkukból.

Fonalférgek – Nematoda

Bár számos fonalféregfaj kifejezetten vízi szervezet, mégis a talajban a protozoák után a leggyakoribb állatok. Elsősorban a nedves talajban élnek, ahol közvetlen átmenetet találunk a vízi fauna és a talajszemcsék közötti adhéziós vizet bené-pesítő fonalféreg-fauna között. Nagyságuk 0,5 és 2 mm közötti. Hosszúkás, tagolatlan testüket vékony, sima kutikula fedi, ami különösen előnyös kígyózó mozgásukhoz a talajban. Mivel ásni nem tudnak, előrehaladásukban a talajkapillárisok vízkészletére vannak utalva. Ha a talaj kiszárad vagy a pH 3–4 alá süllyed, akkor nyugalmi, anabionta állapotba kerülnek (Dunger, 1984). Táplálékuk változatos, a detritusz- (felbomló szerves anyag) evőktől a ragadozókig számos példát találunk. Sok faj táplálkozik állati egysejtűekkel és baktériumokkal. Ezek szabályosan „legelnek” a talajmorzsák felületéről. Más fajok gombákat fogyasztanak, így pl. a Dictylenchus nemzetség fajai szuronyszerűen kitolható szájszerveikkel megszúrják a vékony gombafonalakat, majd kiszívják a citoplazmát. De érdekes, hogy fonalférgekre „vadászó” gombafajok is ismertek. Már több mint 100 éve feljegyezték, hogy az Arthrobotrys oligospora nevű gomba hurokszerű micéliumai fonalférgek fogjul ejtésére specializálódtak (Rubner, 1992). Azóta számos mikroszkopikus gombáról derült ki, hogy táplálékforrásuk a fonalférgek.

Gyűrűsférgek – Annelida

Féregszerű, látszólag azonos szelvényekből felépülő, végtagok nélküli testükről könnyen felismerhető állatcsoportok. Ide tartoznak a talaj legismertebb állatai, a giliszták (Lumbricidae) és a televényférgek (Enchytraeidae). Erős bőrizomtömlőik, különösen a nagyobb példányok számára, lehetővé teszi, hogy a földben aktívan fúrjanak járatokat. A televényférgek (Enchytraidae) többsége 20 mm-nél kisebb, és testük átmérője is kevesebb mint 1 mm. Általában fehér, átlátszó színűek. Táplálékaik főleg mikroorganizmusok, de bélcsatornájukat kb. azonos arányban töltik ki a növényi maradványok, gombafonalak és az ásványi talajkeverék. Az avarszintben élő állatok „előnyben részesítik” az ugróvillások, atkák ürülékét és a különbö-ző gombákat.

A földigiliszták (Lumbricidae) három ökológiai típusba foglalhatók össze: avarlakók, járatásók és ásványitalaj-lakók. Ez egyben vertikális eloszlást is jelent.

Nagyon érzékenyen reagálnak a szárazságra. A kezdődő szárazság elől mélyebbre ásnak, majd kis csomóba összegöngyölődve vészelik át a kényszernyugalmi állapotot. A közép-európai fajok hőmérsékleti optimuma általában 10 °C körül van. Aktivitásuk 0 °C-nál a nullára csökken, a 25 °C-os meleget pedig a legtöbb faj még kedvező nedvességviszonyok mellett sem éli túl. A giliszták tápláléka főleg holt növényi maradványokból áll, zöld részeket csak ritkán fogyasztanak. Erdőben, parkokban gyakran lehet látni, hogy a táplálékul szolgáló levéllemezek tölcsér formában állnak ki a gilisztajáratokból, mielőtt teljesen a föld alá tudnák húzni azokat.

A fenyőerdők talajának alacsony pH-ja és a rosszul lebomló tűalom gátlóan hat a giliszták fejlődésére. A földigiliszták gyakorlati jelentősége a talaj termékenységében részint a táplálék felvételében, emésztésében, részint pedig a járatok készítésében, a talaj alkotórészeinek összekeverésében, a talajszerkezet kialakításában van. A giliszták hallatlan jelentősége érzékelhetővé válik Kollmannsperger (in Dunger, 1984) adatai nyomán: egy rét gilisztáinak élősúlya 350–1190 kg/ha-ig terjedhet, ugyanakkor egy hektárnyi legelő csak kb. 500 kg „szarvasmarha”-egység legeltetésére elegendő.

Atkák – Acari

A pókok mellett az atkák alkotják a csáprágós ízeltlábúak (Chelicerata) legnagyobb rendjét. Az eddig leírt kb. 15 000 faj száma még jelentősen emelkedni fog. Többségük tipikus erdőlakó, a talajban él. Testméretük általában 0,2–2 mm.

Szemük hiányzik, de fényérzékelő képességük bizonyítható. Fejlődésük egy „lárva”és három „nympha” stádiumon keresztül éri el a kifejlett állapotot. Az egyes stádiumokat egy-egy vedlés választja el. A lárva szakaszt három pár láb, a többit 4-4 pár jellemzi.

Az atkák számos családjából a talajfauna számára jelentősebbek a páncélos atkák (Oribatida) és a ragadozó atkák (Gamasina). A Gamasinák többsége carnivor, táplálékspektrumuk a fonalférgektől az ugróvillásokig terjed. A páncélos atkák talajbiológiai jelentősége igen nagy. Nevüket erős, sötétbarna kutikulájukról kapták. A többé-kevésbé gömb alakú test méretéből következtethetünk a talaj pórusos szerkezetére is. Végtagjaikat szorosan a testhez tudják simítani vagy néhány fajnál egy csuklós ízesüléssel az állat teste szabályosan összehajtható egy zárt tömbbe. Így a kültakaró hatásos védelmet nyújthat a ragadozók vagy a kiszáradás ellen. Ez lehetővé teszi, hogy a páncélos atkák a talaj különböző vertikális szintjeiben egyaránt megtelepedhessenek. A legtöbb faj mindenevő, így rendkívül nagy egyedszámuk révén kiemelkedő szerepet játszanak a lebontásban.

Ugróvillások – Collembola

Kicsi (0,3–8 mm, de átlag 1–2 mm), gyengén szklerotizált, szárnyatlan rovarok. Sajátos jellegük, hogy potrohuk csak 6 szelvényből áll. Az 1., 3. és 4. szelvényen páratlan végtagok képződtek, ezek a ventraltubus, a retinaculum és a furca vagy ugróvilla. Utóbbi a retinaculumból kipattanva az állatot előrelendíti, miközben többször is „szaltózhat” a levegőben. Csápízeik száma négy, pontszemük általában a fej mindkét oldalán 8-8. Fejlődésük közvetlen átalakulás, vedlésük az ivarérettség elérése után is folytatódik.

Testfelépítésüket az életforma jelentősen módosíthatja. A talaj belsejében élők pigment nélküli, vak állatok, az ugróvillájuk pedig redukálódott. A felszínen élők viszont élénk színűek, jól ugranak, pontszemeik száma teljes, és megtermékenyített petékkel szaporodnak, szemben az euedaphon formák között gyakori parthenogenetikus szaporodással.

A Földet ma benépesítő rovarok között az ugróvillások a legszámosabbak, felülmúlva a hangyákat, termeszeket, legyeket stb. Egyliternyi erdei földben átlag ezer példányt találunk belőlük, de ennek többszöröse is előfordulhat. Szájszervük finom felépítésű, az élő zöld növényt csak kivételesen, néhány faj tudja megrágni. A többségük detritusz-, spóra- és mikrobaevő, miközben sok ásványi anyag is áthalad a bélcsatornájukon. Így joggal nevezhetjük az ugróvillásokat a talajkép-ződés, talajélet katalizátorainak, mert bélcsatornájuk mikroflórájával „beoltják” a talajt. Hőmérséklet-toleranciájuk tág határok között változik. Ismertek kifejezetten télen aktív fajok, amelyek tömegszaporodásukkor sötétre festik a havat, pl. a Hypogastrura socialis, de a többség hőmérséklet-optimuma 5–15 °C között van. Az európai fajok száma kb, 1800, de egy-egy erdőállományban még sincs több általában 100–150 fajnál, a domináns fajok száma pedig jellemzően alig egy tucatnyi.

A baktériumok és a gombák

A baktériumok (Bacteriophyta) nagyon kicsi 0,15–20 µm (átlag 1 µm), klorofill nélküli prokarióták. Legtöbbször egyenként, máskor laza telepeket alkotva találjuk őket a talajban. Az elágazó, gombafonalszerű, sugaras telepeket fejlesztő formáik a sugárgombák (Actinomycetes).

Ezeket a néhány ezred milliméternyi, sejtmag nélküli szervezeteket mikroorganizmusoknak is szokásos nevezni. Sejtfaluk hermicellulózból vagy pektinszerű anyagokból áll. A mozdulatlan formák mellett sok fajnak finom plazmafonalakból álló ostora van. Osztályozásuk történhet az ostorok száma és eloszlása (monotrich, politrich stb.) valamint elszíneződésük alapján a különböző festési eljárásokban (Gram-pozitív, Gram-negatív), újabban pedig a DNS vizsgálatokkal. A legtöbb faj heterotróf táplálkozású, sok szaprofita van közöttük, amelyek a szerves anyagot enzimjeikkel lebontják vagy anaerob közegben megerjesztik.

A talaj leggyakoribb baktériumai a Pseudomonas, Arthrobacter, Clostridium, Achromobacter, Bacillus, Micrococcus, Flavobacterium stb. nemzetségek tagjai (Fehér, 1953). Eloszlásuk a talajban nem egyenletes, mert a hajszálgyökerek közelében az átlagos érték sokszorosa is előfordulhat. Homokos vályog erdőtalaj mikroflórájáról Sopron környékén Fehér D. (1953) munkájában a következő arányokat olvashatjuk (egyedszám/1 g talaj):

Mélység (cm)

Baktérium

Sugárgomba

20

4 963 000

232 150

50

2 514 000

98 983

100

1 765 000

59 367

Az adatokból látható, hogy a mikroorganizmusok száma a mélységgel csökken, kivételt képeznek a száraz (sivatagi) homoktalajok, ahol a gyorsan kiszáradó felső rétegben kevesebb mikroszervezet van, mint a valamivel nedvesebb, mélyebb szintekben. Tevékenységük, biológiai aktivitásuk a talajlégzéssel mérhető, vagyis a szén-dioxid felszabadításával és az oxigén fogyasztásával járó folyamattal. (A talajokban mindig jelenlevő anaerob viszonyok során nitrátokat, nitriteket és szulfátvegyületeket redukálnak.) A baktériumok testtömege a sugárgombákkal együtt az edafon 50%-át teszi ki.

Az edafon tömegének másik fele a valódi gombák és az állati szervezetek, azaz a talajfauna között 25-25%-os arányban oszlik meg.

A gombák klorofill nélküli, telepes, eukarióta növények. Az algáktól és a moháktól a zöld színtestek hiánya, míg a baktériumoktól a valódi sejtmagjuk választja el. Táplálkozásuk heterotróf, főleg szaprofiták vagy paraziták. A valódi gombákkal szemben a nyálkagombáknak (Myxomicotina) a telepe sokmagvú protoplazmamassza, ahol a sejtfalak hiányoznak az összeolvadt amőboid sejtek között. A valódi gombák (Eumycotina) sejtfala általában kitint, ritkábban cellulózt tartalmaz. Tenyésztestük (tallusz) egy- vagy többsejtű, elágazó fonalakból (hifa) áll. Ezek sokasága micéliumkötegeket képez. Szaporodásuk ivaros és ivartalan. Utóbbi esetben változatos típusú spórákat termelnek. Anyagcseréjükben az állatokra jellemző sajátságok is megtalálhatók. Vegetatív életszakaszukban a tenyész-test tökéletes kontaktust teremt a szubsztrátummal, ekkor a növény minden egysége maga táplálkozik. A táplálékforrás kimerülésével vagy más ökológiai hatás következtében légmicéliumokat fejlesztenek, amin már kifejezésre jut a gombák formagazdagsága, „individualitása”. Ebben a szakaszban különválik a primer anyagcserétől a másodlagos anyagcsere-folyamat, amelynek sikere a tenyésztest anyagszállításától függ.

A gombák legfontosabb és leggyorsabban értékesíthető tápanyaga kis molekulasúlyú cukrokból és más, vízben oldható, széntartalmú vegyületekből áll, de a legtöbb gombaosztálynak megvannak az enzimjeik a poliszaharidok lebontására is. A cellulóz feloldása mindig enzimcsoportok egymás utáni hatásán alapszik.

A valódi gombákat négy jól megalapozott osztályba, a sarjadzógombák, a já-romspórás gombák, a tömlősgombák és a bazídiumos gombák osztályába, valamint egy formális osztályba, a Denteromycetes vagy Fungi imperfectibe soroljuk. A micéliumok felépítése, megjelenése a három utóbbi csoportban meglehetősen hasonló, a fajok többségét csak a termőtest alapján tudjuk meghatározni.

Számos gombafaj specializálódott szimbiózisra moszatokkal (zuzmók) vagy az ízeltlábúakkal (endoszimbiózis). Az erdei fákkal főleg a kalapos gombák társultak együttélésre, amit a gyökérzet dús micéliumbevonata (mikorrhiza) jelez. Ez nem gyengíti a fákat, hanem kölcsönös előnyökkel járó anyagcsere-kapcsolat, amelyben a gomba elősegíti a fák víz- és tápanyagfelvételét. A kölcsönhatás sok esetben olyan szoros, hogy néhány gombafaj termőteste csak meghatározott fafaj mellett jelenik meg, ugyanakkor számos fafaj mikorrhizák nélküli közegben súlyos táplálkozási zavarokat mutat, pl. a Pinus félék.

A fatest lebontása

Amikor az erdőben egy hosszú életű fa végül elpusztul, a lebontás első szakaszai már régen elkezdődtek (42. ábra). Ebben a folyamatban a pionírok a fitofág és a xylofág rovarok. Bár megtelepedésük stratégiájáról még megoszlanak a vélemények, mégis feltételezhető, hogy a száraz, meleg periódusban fogékonnyá váló faegyedeket választják ki petéik lerakására (Schwenke, 1994; Zuber, 1994). A túlzott párologtatás elkerülésére a falevelek citoplazmájában keményítő helyett ugyanis cukrok szintetizálódnak, ami a rovarok táplálkozásfiziológiáját nagyban segíti. A fák vitalitásának csökkenésével a sejtnedvek nyomása (turgorja) is leesik, ugyanígy pl. a fenyők gyantajárataiban a gyanta nyomása is, ez a rovarok behatolását tovább könnyíti. Mindezt a rovarok kétségkívül idejében felismerik. Pl. a fatestben, a fakéregben költő fajok szinte perceken belül megjelennek a frissen letermelt faanyagon. (Persze ennek előfeltétele, hogy a rajzási idő egybeessen a fahasználattal.) A legyengült fán sikeresen megtelepedett első rovarok biológiájuknak megfelelően fajspecifikus illatanyagokat bocsátanak ki (populációs feromonok = „ektohormonok”), aminek segítségével nagy számban összegyűlnek, és együttesen sikerrel győzhetik le a fa védekező reakcióit (lásd részletesebben a tápnövény-preferenciával foglalkozó fejezetben).

Az elszáradt fa kérge hamarosan fellazul, majd táblásan leválik az alatta található sok rovarjárat miatt. Ezt sokszor kiegészíti, hogy a harkályok a lárvákat keresve lepattintják a kéregcserepeket. Ennek nagy jelentősége van a későbbiek során, mert a fa legellenállóbb része, nagy szuberintartalma miatt, éppen a fakéreg.

Tény, hogy mire egy „lábon száradt” fa leroskad a földre, már nagyszámú rovarfaj (szú, cincér, díszbogár, fadarázs, farontó lepkék hernyói és faodvasító hangya stb.) fejlődött ki benne. Ezek a rovarok, bár a fában élnek, mégis szinte kivétel nélkül képtelenek megemészteni a faanyagot. Annak értékesítésében a mikroorganizmusokra utaltak. Ismert példa az „ambrosia gombát” termelő bogarak lárváinak fejlődése a fában. Ilyen pl. a fafúró bogár, amelynek jelenléte könnyen felismerhető, amikor a fakéreg repedéseiben kis halmokban összegyűlik a járatokból kitolt rágcsálék. Belül, a kitisztított járatok falán, fabontó gombák mezői fejlődnek ki, és a szénhidrátokban, glikogénben gazdag, tápláló gombahifák végét legelik le a bogárlárvák. Az Endomyces hylecoeti nevű gomba spóráit a fafúró bogár már a petével együtt lerakja a fára. Ennél a fajnál a lárvák „aktív gombatermesztők”, de a többi, fában költő rovar is a rágcsálékon, a járat falán megtelepedő mikroorganizmusokra van utalva, míg ezek hiányában a cellulóz emésztetlenül hagyja el tápcsatornájukat.

Amint a földre dőlt a fa, merőben új ökológiai feltételek között folytatódik a lebontás. Az eddig megtelepedett farontó gombák, bár egy darabig még tovább élnek (pl. bükkfatapló, nyírtapló stb.), de helyüket más fajok veszik át a megváltozott nedvesség-, hő- és fényviszonyoknak megfelelően. A talaj felől új gombaflóra és az eddigitől különböző fauna népesíti be a fatestet. Kifejezetten a talajfaunához tartozó állatok (páncélos atkák, ugróvillások, fonalférgek, pattanóbogár- és légylárvák, ikerszelvényesek, ászkák, gyűrűsférgek, csigák stb.) vándorolnak a fatestbe az évek során. Rágcsálékukban a fatest a talajszemcsékkel tökéletesen öszszekeveredik, mígnem csak egy mohával benőtt kis halom marad a kidőlt fából.

A döntő átalakítást mégis a gombák végzik, bár sikeres megtelepedésüket sokban segítik az állatok. A gombák bontásának három típusát: a fehér bontást, a barna (vörös) korhasztást és a lágy korhasztást különítik el. A fehér és barna korhadást bazídiumos gombák okozzák, a lágy korhadást pedig a tömlős és a konídi- umos gombák. Utóbbiak közül ismertebbek az Allescheria terrestris, Chaetomium globosum, Humicola grisea stb. A lágy korhadásra jellemző, hogy a hifák csak a másodlagos sejtfalban haladnak előre, annak lebontása után csak a középlemez és a harmadlagos sejtfal tartja a sejtet. A sejtfalban haladó hifák helyén sajátos, tömlő alakú, kúpos üregek (kavernák) keletkeznek, ami felismerhető az elektronmikroszkópos képen.

A bazídiumos gombák hifái a sejtüregen át terjednek a növényen belül. A barna korhasztó gombák ektoenzimjei messze diffundálnak a sejtfalban, és így jelentős bontást eredményezhet már néhány hifa is. A fehér korhasztó gombák hatása láthatóan csak a hifák mentén történik. Enzimjeik képesek a lignint és a cellulózt is lebontani. A fehér és barna (vörös) korhadást okozó gombák többsége a csöves taplók (Polyporaceae) közé tartozik. Táplálékforrásuk szinte kivétel nélkül az élő és élettelen faanyag, bből is a lignin és a cellulóz alkotói. Élettanilag két csoportot szokás megkülönböztetni. Az egyik a törzskorhasztók, amelyek az élő fák gesztjében fejlődnek, de annak elhalását nem idézik elő közvetlenül (triptofitonok), ilyenek az Inonotus nidus pici, Phellinus pini stb. Kiterjedt bontásuk ellenére a fák még évtizedekig képesek életben maradni. (Érdekességként megjegyezhető, hogy a belül üreges, kihorhadt fa állékonysága nem csökken lényegesen, mivel a cső alakú tartó statikailag kedvezőbb, mint a tömör rúd tartó.) A második csoportot az obligát nekrofiton (pertofita), vagyis az élő szöveteket is elpusztító, majd az elhalt részből táplálkozó, elsősorban gyökereken élősködő fajok alkotják. A két csoport között a határ nem éles. A gyökérrontó tapló pl. képes megtelepedni és termőtestet fejleszteni a holt faanyagon, másrészt az erdeifenyőn fejlődve élő szövetrészeket öl el a szíjácsban. A taplók hatása a gazdára tehát nem egységes. Míg a Heterobasidion hosszabb-rövidebb idő után pusztulást okoz, addig a molyhos és a kocsánytalan tölgy gyökfőjén élő Phellinus torulosus nem idéz elő lényegesebb elváltozást. A patogén-szaprofiton gombák általában a még élő fa elhalt részein találhatók.

A barna korhadás humusz szerű, kézzel könnyen morzsolható, barnára színezett anyagot hagy hátra a fából, ami a ligninből származik. A fehér korhadás minden alkotóelemet lebont a fában, míg sárgásfehér, szalmaszerű anyag marad viszsza. A gombahifák haladási sebessége a fatestben az axiális irányban a legnagyobb. Bükkfában a viszonylagos növekedés aránya axiális, radiális és tangenciális irányban 12,7:1,7:1,0 arányban változik (Jurasek, 1960 in Szabó, 1984). Igmándy (1991) a kétalakú csertapló bontási sebességét az élő fában évente mintegy 8–14 cm-re becsüli, a törzsben felfelé haladva.

A sejtfal differenciált térbeli és kémiai szerkezete miatt a sikeres bontáshoz nagyon speciális enzimspektrum szükséges, amit a kedvező ökológiai feltételeknek is kísérniük kell. Lényeges, hogy a fában szintetizálódtak-e fungicidek, vagyis toxikus anyagok, amelyek gombaméregként vagy fejlődésgátlóként működhetnek. Ismert a Pinus fajok gesztjében a pinoszilvin, Thuja plicatából a thujaplicin, aminek mérgező hatása a pentaklórfenolhoz hasonló (Lyr, 1960).

Érdekes, hogy míg a fluor- és a higanytartalmú faanyagvédő szerek mérgezőek a bazídiumos gombákra, addig ezek hatástalanok a lágy korhadást okozó fajokkal szemben, az utóbbiak viszont érzékenyek a réztartalmú szerekre (Liese, 1979).

A lomb, illetve avar lebontása

A tű és lomb lebontása is megkezdődik már a növényi szövet elhalása előtt. A folyamat a növény számára fontos tápanyagok kivonásával és bizonyos önoxidációs reakcióval kezdődik. Ennek során az enzimek a szénhidrátokat, fehérjéket egyszerűbb, vízben oldható vegyületekké alakítják át. Az első „telepesek” közé azok a destruens gombák és baktériumok tartoznak, amelyek spórái gyakorlatilag mindenütt jelen vannak, és csak a kedvező környezeti tényezőkre várnak, hogy kicsírázhassanak. Ezek a fajok nem tudják lebontani a cellulózt, lignint, ezért találóan „cukorgombáknak” is nevezik őket, mivel elsőnek az aminosavakat, cukrokat fogyasztják. A Penicillium, Mucor és Rhizopus penészgombafajok tartoznak ide. A cukor lebontása után egyre nehezebben asszimilálható alkotórészek maradnak viszsza. A lebontás nehézségét tekintve nagy általánosságban a következő sorrend állítható fel (Begon et al., 1991): cukor–keményítő–hemicellulóz, pektinek és fehérjék–cellulóz–lignin–szuberin–kutin (50. ábra). A sor vége felé egyre nagyobb specializációt találunk a lebontó szervezetek között.

50. ábra - Cser- (Quercus cerris) levél lebomlásának folyamata egy év alatt egy északkelet-magyar-országi lomberdő avarjában (Tóth, 1975 in: Begon, 1990)

Cser- (Quercus cerris) levél lebomlásának folyamata egy év alatt egy északkelet-magyar-országi lomberdő avarjában (Tóth, 1975 in: Begon, 1990)


A lebontó gombák szukcesszióját jól nyomon követhetjük a fenyőtűkön megtelepedő mikroszkopikus gombáknál. Mivel a fenyőerdők talajából hiányoznak a giliszták, amelyek összekevernék az egyes szinteket, így a tűalom réteg-ződése egyben a bontás időbeli lefutását is mutatja (51. ábra). A zöld fenyőtűn megtelepedő gombákból először a Coniosporium „tűnik el”, majd fokozatosan, szintről szintre kicserélődik a gombaflóra a tűleveleken, illetve maradványain. Eközben fokozatosan megváltozik a tűlevelek sajátossága, jórészt azáltal, hogy bekapcsolódnak a szaprofág szervezetek is, amelyek összerágják az elhalt növényi részeket, és így nagyobb felületet nyújtanak a gombák megtelepedésére. Ez a felületnövelő faktor 103–104 nagyságrendet is elérhet. Ez pedig már jelentős változást jelent az enzimaktivitásban.

51. ábra - Az erdeifenyő tűjén megtelepedő gombapopulációk időbeli és térbeli változása egy erdei-fenyő-erdő avarszintjében. (Kendrick és Burges, 1962 in Begon, 1990)

Az erdeifenyő tűjén megtelepedő gombapopulációk időbeli és térbeli változása egy erdei-fenyő-erdő avarszintjében. (Kendrick és Burges, 1962 in Begon, 1990)


A talajfauna jelentőségéről meggyőződhetünk, ha megpróbáljuk tevékenységüket kizárni a lebontás folyamatából, pl. ha naftalinnal keverjük az avart, ami a mikroflórát nem károsítja, de a faunát távol tartja. Kurceva (in Dunger, 1983) a kocsányostölgyavar lebontását vizsgálta így; az állatok nélkül 9%-os, míg azokkal együtt 55%-os bontási eredményt talált 140 nap múlva.

Tisztán mikrobiológiai lebontás csak meleg és nagyon nedves körülmények között lehetséges, míg a talajfauna már viszonylag száraz és hideg viszonyok mellett is aktív. A giliszták, ászkák, ikerszelvényesek, tipoly- és bársonylégylárvák egyébként nem rágják össze válogatás nélkül az avart, hanem határozott preferenciasorrendet tartanak az egyes fafajok levelei között. A hárs, gyertyán és éger a sor elején, a tölgyek a sor végén találhatók (Dunger, 1984). Ez a sorrend egyébként csak a nyers levélre vonatkozik, mert bizonyos mikrobiális előkészítés (2–3 év) után a makrofauna tagjai a tölgyleveleket nem különböztetik meg pl. a gyertyántól.

A talajszerkezet és az edafon kapcsolata

A talaj mint fizikai közeg, messzemenően meghatározza az itt élő szervezetek felépítését, életfolyamatait. Jellemző a „miniatürizáció”, a megnyúlt, hosszúkás testfelépítés, a fényérzékelő szervek redukciója. A kisebb állatok a talajpórusok üregeiben haladnak előre, a nagyobbak szabályosan „átrágják” magukat a talajon, vagy módosult végtagjaikkal járatokat fúrnak benne. A talaj szerkezeti elrendeződésében a biológiai folyamatoknak fontos szerepe van. Talajfauna nélkül a szerves anyag egyáltalán nem keveredne össze a talaj ásványi részeivel, legfeljebb a kimosódás révén jutna a mélyebb szintekre néhány szerves vegyület. A talaj szerkezeti elemeinek döntő részét azok a kisebb morzsák (koprogén aggregátumok) alkotják, amelyek a talajfauna fajainak bélcsatornájában, ürülékében képződnek. Az aggregációt a szemcsék felületén megtelepedő mikróbák által kiválasztott nyálkás anyagok („biokémiai cement”) segítik. A gombahifák ezeket a talajmorzsákat sűrűn átszövik és így szabályosan összekötik azokat (Szabó, 1984). A szemcsék belsejében a humifikációt, a szerves anyag degradációját anaerob viszonyok között pl. Clostridium baktériumok végzik. Ez sajátos belső pórusrendszert eredményez, míg a külső felületen spóraképző baktériumok és sugárgombák élnek.

A humusz képzése

A lebontás iránya, folyamata alapvetően függ a kiinduló szerves anyag molekuláinak kémiai jellemzőitől. Az eredmény az ún. köztes termékeken át két formában realizálódik. Az egyszerű felépítésű, monomer vegyületeket, mint a cukrokat és aminosavakat, a mikroorganizmusok közvetlenül beépítik szervezetükbe, így ezek az anyagok csak rövid ideig és kis koncentrációban maradhatnak meg a talajban. A nagy molekulájú szénhidrogéneket (cellulóz, lignin, keményítők) a lebontó szervezetek ektoenzimjei lépésről lépésre rövidebb láncdarabokra hasítják, mielőtt hasznosíthatnák energiájukat. Az aromás szénhidrogének egy része azonban csak részben bontható le, mert a benzolgyűrűt enzimatikus úton nehéz szétnyitni. Így a mikroorganizmusok számára ez a vegyület sejtépítő anyagként alig jöhet számításba. Ezért fokozatosan nő részarányuk a talaj szervesanyag-készletében, és a stabil szerkezetű humin anyagok képzésének fontos alkotórészei, kiinduló vegyületei lesznek. A huminmolekulák nagyon különbözőek, mert a kiindulási szerves anyag sokfélesége nagyon változatos kondenzációs lehetőséggel párosul, így valószínűleg nincs két hasonló humin anyag sem. A humuszmolekula belső struktúrája igen stabil, mélyebb szintekben kora akár 4000 évet is elérhet, lassú lebontása különböző enzimek révén történik. A trópusi esőerdők talaja az erdő letermelése után éppen azért veszíti el termőképességét, mert a humusztartalma nagyon csekély. A meleg, nedves közegben a gyors mikrobiális lebontás közvetlenül a „végtermékeket” állítja elő, ami a naponkénti esőzéssel azonnal a talajba mosva a fák számára gyorsan felvehető. A felgyorsított, közvetlen anyagkörforgalomban viszont nincs tartaléktápanyag-felhalmozódás, így ezekben a régiókban nem lehet az európai mintára tartós, intenzív mezőgazdasági termelést folytatni az erdőterületek helyén.