Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti ökológia

Bartha Dénes, Soproni Egyetem, Bidló András, Soproni Egyetem, Csóka György, Erdészeti Tudományos Intézet, Czájlik Péter, Vásárhelyi István Természetvédelmi Kör, Kovács Gábor, Soproni Egyetem, Kőhalmy Tamás, Soproni Egyetem, Mátyás Csaba, Soproni Egyetem, Somogyi Zoltán, Erdészeti Tudományos Intézet, Standovár Tibor, Eötvös Loránd Tudományegyetem, Szodfridt István, Soproni Egyetem, Traser György, Soproni Egyetem, Varga Zoltán, Kossuth Lajos Tudományegyetem, Víg Péter, Soproni Egyetem

Mezőgazda Kiadó

Magyarország természetes és természetközeli erdőtársulásai

Magyarország természetes és természetközeli erdőtársulásai

Erdőtársulások cönológiai rendszerezése

A tudományos megközelítés alapja a jó áttekintést adó rendszer. Nincs ez másképpen a növénytársulások esetében sem, sokrétűségük miatt nemcsak tudományos, hanem didaktikai okokból is szükséges csoportosításuk. Kézenfek-vőnek látszik, hogy a rendszerezést a növényrendszertanból ismert módon, hierarchikusan felépítve végezzük el, amikor is a rendszerezendő taxonómiai egységek ezúttal a botanikai fajok helyett a leírt társulások (asszociációk, lásd a 7. táblázatot).

A növénytársulásokat összefoglaló legmagasabb rendszertani egység az asszociációosztály. A Közép-Európára elfogadott Ellenberg-féle rendszer (1991) az asszociációosztályokat a következő csoportosításban tárgyalja:

  1. a tűlevelű erdők formációjában: mészkedvelő fenyvesek (Erico-Pinetalia), száraz fenyvesek (Pulsatillo-Pinetalia) és üde, mészkerülő fenyvesek (Vaccinio-Piceetea) asszociációosztályai;

  2. a lombos erdők formációjában: füzesek (Salicetea purpureae), láperdők (Alnetea glutinosae), atlanti (mészkerülő) tölgyesek (Quercetea robori-petreae), elegyes közép-európai lomberdők (Querco-Fagetea) – hazai erdőtársulásaink legnagyobb része ide sorolható a pusztai tölgyestől a montán bükkösig –, valamint üde és lápcserjések (Franguletea), végül száraz cserjések (Rhamno-Prunetea).

A hazai növénytársulások átfogó cönológiai rendszerét Soó Rezső készítette el (Soó, 1964–80). A hierarchikusan felépített rendszer a Braun-Blanquet-féle cönológiai iskola elveit alkalmazva dolgozza fel a hazánk területéről leírt növénytársulásokat. Míg az Ellenberg-féle csoportosítás elsősorban a nagyobb területet átfogó vegetációs egységek besorolása szempontjából figyelemre méltó, Soó rendszere a sajátos hazai adottságokat veszi figyelembe, a magyar botanikai irodalomban inkább ezt alkalmazzák. Az erdei növénytársulások leírásakor azonban eltérünk az említett rendszerek szerinti csoportosítástól, nemcsak viszonylagos bonyolultságuk miatt, hanem azért is, mert az erdőállományok erdészeti-ökológiai jellemzéséhez csak kevéssé járulnak hozzá. Ennek indokait a következők foglalják össze.

A hierarchikus rendszerezés a növényfajok esetében a feltételezhető rokonsági–evolúciós kapcsolatok miatt indokolt és célravezető. A társulások növényrendszertan-szerű csoportosítása azonban problematikus, mivel a társulások hasonlóságát nem lehet egyetlen, hierarchikus rendszerezési dimenzióval kellően érzékeltetni. A társulás létrejöttének döntő fontosságú elemei az abiotikus környezeti tényezők közül – mint láttuk – a hőmérsékleti és csapadékviszonyok; a társulás faji összetétele azonban a florisztikai környezettől függ, amit a vegetációtörténeti előzmények nagyban meghatároznak. Utóbbi tényezőben véletlenszerű elemek is szerephez jutnak a fajpusztulások, fajvándorlások révén. A társulás összetételét módosító tényezőként jelentkeznek a helyi vízgazdálkodási viszonyok és az alapkőzet, illetőleg a talaj hatása .

A cönológiai rendszerezés a társulásokat alkotó fajösszetétel hasonlóságát veszi figyelembe, ami nem mindig fejezi ki az ökológiai összefüggéseket (pl. más asszociációosztályba tartozik a keményfaliget és a fűz ligeterdő). Nem érvényesül kellőképpen a társulásokat fajösszetételben, szerkezetben alapvetően befolyásoló fás növényzet domináns szerepe sem. A társulások besorolásában érthető módon a fajszám szempontjából domináns lágyszárúak kiemelt szerepet játszanak. Emiatt a talajkémhatás szerepe túlértékelődik más, ökológiailag fontosabb tényezővel szemben. Így pl. erdészeti szempontból a cönológiában külön tárgyalt „mész-kerülő társulások” elkülönítése nem gyakorlatias, mert a társulások kialakulásáért elsődlegesen felelős vízgazdálkodási és klímaviszonyokat nem kezeli súlyuknak megfelelően.

Az alkalmazott rendszerezés szempontjai és korlátai

A továbbiakban a Magyarországon leírt, erdészeti vagy természetvédelmi szempontból fontosnak tekinthető erdőtársulásokat ismertetjük, a természetesnek, illetőleg természetközelinek tekinthető társulásokra szorítkozva. A természet-közeliség értelmezésétől függően eltérőek a vélemények a tekintetben, hogy ezek az erdők a hazai erdőterület mekkora hányadát borítják; feltehetően nem járunk messze az igazságtól, ha ezt a hányadot mintegy 50%-ra tesszük.

A társulások klíma-, növényföldrajzi környezet, vízgazdálkodási és talajviszo- nyok szerinti tárgyalása lehetővé teszi, hogy megközelítő információt kapjunk a mesterséges erdőállományokkal borított területek, illetve jelenleg egyéb hasznosítású területek potenciális erdőtársulásairól. Potenciális társulás alatt azt a vegetációt értjük, amely a jelenlegi, ember által már jelentős mértékben megváltoztatott környezetben, közvetlen emberi beavatkozás nélkül, hosszabb idő után állandósulna, figyelmen kívül hagyva a betelepített vagy behurcolt idegenhonos növény- és állatfajokat és azok jelenlegi szerepét a növénytársulások összetételében.

Az ismertetett rendszer előtérbe helyezi a meghatározó fontosságú klimatikus hatásokat, és az egyes klímazónákhoz sorolható társulásokat együtt tárgyalja. Ezek az asszociációk – tágabb értelemben véve – többnyire zonálisnak tekinthetők. Extrazonális társulásként tárgyaljuk a fenyves erdőtársulásokat, mivel magyarországi megjelenésük zonális előfordulásukon kívül esik. Az azonális-higrofil asszociációkként ismertetett liget- és láperdőtársulások, valamint a tölgyes klíma azonális xerofil társulásai ugyancsak nem köthetők meghatározott klímához, mivel megjelenésüket a elsődlegesen vízgazdálkodási viszonyok determinálják.

33. ábra - Magyarország természetes növénytakarója Zólyomi (1973) szerint (egyszerűsített ábrázolás)

Magyarország természetes növénytakarója Zólyomi (1973) szerint (egyszerűsített ábrázolás)


1 – ártéri mocsarak és ligeterdők; 2 – síklápok és láperdők; 3 – szolonyec típusú szikesek; 4 – szoloncsák típusú szikesek; 5 – homokpuszták és pusztai erdők; 6 –löszpuszták; 7 – löszpuszta erdők és sziki erdők; 8 – mészkedvelő tölgyesek, karszterdők; 9 – cseres tölgyesek; 10 – gyertyános tölgyesek; 11 – szubmontán bükkösök; 12 – montán bükkösök; 13 – mészkerülő lomberdők; 14 – mészkerülő erdeifenyvesek (és lucosok); 15 – tőzegmohás lápok C – alföldi gyertyános-tölgyes foltok és lejtősztyepek

A társulások megnevezését illetően Soó (1964–80) alapvető műve mellett figyelembe vettük Pócs és Jakucs (in: Hortobágyi–Simon, 1981), Simon (1992), Borhidi (1993) és Bartha et al. (1995), illetőleg Ellenberg et al. (1991) munkáit, valamint erdészeti vonatkozásban Majer Antal (1968) összefoglaló művét is.

A hazai erdővegetációról ismereteink döntően a klasszikus cönológia szellemében készült leírásokból származnak. Az így meghatározott cönotaxonómiai kategóriákkal, a társulásokkal való azonosítás során néhány szempontot célszerű figyelembe venni.

Az erdőgazdálkodás során alkalmazott fafaj-preferenciák, az időszakos beavatkozások a társulások fajösszetételének tartós módosulását eredményezik, és egyfajta egységesítéssel járnak. Tekintettel arra, hogy hazánkban jelenleg nincs olyan terület, amelyet közvetlenül vagy közvetve emberi tevékenység nem érintett volna, ezért a növénytársulások „bolygatatlan” állapotra feltételezett összetétele több-kevesebb bizonytalanságot hordoz magában. Figyelembe kell venni azt is, hogy a társuláskoncepció alapja az ökológiai feltételeknek megfelelő, természetes növényegyüttes. Ennek ellenére a fontosabb mesterséges állománytípusokat is leírták cönoszisztematikailag azonos értékű társulásként (pl. Bromo-sterili Robinietum – akácos), ezek biológiai tartalma azonban lényegesen eltérő, ezért ismertetésüktől eltekintünk.

Végül megemlítendő, hogy még többé-kevésbé természetközeli feltételek megléte esetén is gyakran nehézséget okoz az átmeneti jellegű társulások besorolása a cönológiai rendszer elkülönített kategóriáiba. Ennek következtében nem minden erdőállomány sorolható be megnyugtató módon.

Üde bükk- és gyertyánelegyes erdők

Az ide sorolt társulások a bükkös és a gyertyános klímaövben fordulnak elő. Jellemző fafaj a bükk és a gyertyán, valamint a kocsánytalan tölgy, a magas kőris, a hegyi és korai juhar és a hegyi szil.

A viszonylag kedvező csapadék- és hőmérsékleti viszonyok hatására a társulások anyagforgalma gyors, a fafajösszetételt domináló fajok kompetíciója igen erőteljes. Kedvező talajviszonyok esetén nagy produkcióra képes életközösségek. A koronaszint erős záródása miatt cserjeszint nem tud kialakulni és a lágyszárúak nagy részének fő vegetációs ideje a kora tavaszi, lombfakadás előtti időszakra esik. Az avartakaró vastag, a humuszképződés gyors. Mindezek a tényezők jellegzetes életmódú és ökológiai igényű lágy szárú szint kialakulását eredményezik. Az ide sorolható fajok a Fagetalia elemek; ilyenek a kapotnyak, fogasír- és keltikefajok, erdei kutyatej, nehézszagú gólyaorr, tavaszi lednek, kásafű, farkasszőlő, nyúlsaláta, zöldlevelű tüdőfű, nadragulya, galambvirág, pézsmaboglár, gombernyő stb.

Társulásrendszertani tekintetben Soó a bükkösöket és a gyertyános tölgyeseket az üde lomboserdők asszociációosztályán (Querco-Fagetea) belül az üde bükk- és gyertyánelegyes erdők (Fagetalia) sorozatába helyezi.

Bükkös klímaöv

Bükk tesztfafajjal jellemezhető klíma hazánkban a középhegységekben mint szubmontán vagy montán jellegű magassági öv jelenik meg a Bakony, Mecsek, Börzsöny, Mátra, Bükk és Zemplén hegységekben, 400–500 m tszf. magasság felett. A montán régiót tulajdonképpen külön klímaövként kellene kezelni, azonban hazai előfordulása oly csekély, hogy a szubmontán régióval együtt tárgyaljuk.

A Dunántúl délnyugati részén, a Szombathely–Nagykanizsa vonaltól nyugatra, de elsősorban a Göcsejben, a bükkösök lehúzódnak a vízfolyások menti lapályokig. Ez a térség már zonális bükkös övnek tekinthető, amely csatlakozik a felső-szlavóniai és dinári bükkösökhöz. A közvetlen florisztikai kapcsolat és Délnyugat-Dunántúl enyhébb klímája következtében ezen a területen nagyobb számban jelennek meg nyugat-balkáni (illír) és (atlanti) szubmediterrán karakterű flóraelemek, mint a nagylevelű és ezüst hárs, a gesztenye, a lágyszárúak közül gyakori a lónyelvő csodabogyó, a ciklámen, a kakasmandikó, a kisvirágú hunyor stb.

Ezért a térség illír bükköseit elkülönítve tárgyaljuk. A bükkös klímaövön belül a kedvezőtlen kitettségű gerinceken, sziklás oldalakban, törmeléklejtőkön a bükk általában nem képez záródott állományokat, a koronaszintben nagyobb számban jelennek meg elegyfajok (azonális xerofil társulások).

A klímaöv társulásai florisztikai (természetvédelmi) és gazdasági szempontból egyaránt értékesek, bár fafajokban aránylag szegényebbek, viszont más klímaövek társulásaihoz képest kisebb mértékben bolygatottak. Összterületük mintegy 100 ezer ha-ra rúg.

Montán bükkösök

A társulások csak középhegységeink legmagasabb fekvéseiben, 700 m felett fordulnak elő, legnagyobb területtel a Bükk-fennsíkon. Talajaik leggyakrabban barna erdőtalajok.

Hegyvidéki bükkös (Aconito-Fagetum) csak az Északi-középhegység montán régiójában, a Bükk- és Sátor-hegységben, valamint kisebb területtel a Mátrában és a Börzsönyben fordul elő. Könnyen felújítható, produktív társulás. A domináns bükk mellett elegyfafajként előfordul a magas kőris, a hegyi juhar, a madárberkenye és a hegyi szil. Cserjeszintje nincs. A lágy szárú szintben dealpin-kárpáti elemek jelzik a magashegységek közelségét, így a karakterfajként sze-replő kárpáti sisakvirág, évelő holdviola, pávafarkú salamonpecsét és sugárkankalin. Ugyancsak montán jellegű társulás a jegenyefenyves bükkös (Abieti-Fagetum), amelynek előfordulása a Kőszegi- és Soproni-hegységnél érinti az ország területét.

Előhegységi (szubmontán) és zonális bükkösök

Délnyugat-Dunántúlon klímazonálisan, egyebütt a középhegységekben 400-700 m tszf. magasságban előforduló társulások. A magasabb átlaghőmérséklet lehetővé teszi a kocsánytalan tölgy és a gyertyán elegyedését, ez megkülönbözteti őket a montán bükkösöktől.

A középhegységi bükkös (Melitti-Fagetum) jellemző karakterfajjal nem rendelkezik. A nevében szereplő nagyvirágú méhfű (Melittis carpatica) differenciális fajként a montán, illetve nyugat-európai bükkösöktől (Melico-Fagetum) különíti el. Cserjeszintje a montán bükköshöz hasonlóan alig van, jellegzetes a fürtös bodza és a farkasboroszlán.

Florisztikai okokból több földrajzi változatát különítik el, amelyek azonban erdészet szempontból kevéssé térnek el. Az északi középhegységi bükkösök (M.-F. subcarpaticum) kárpáti flóraelemeket, a dunántúli középhegységi bükkösök (Laureolae-Fagetum, illetőleg M.-F. hungaricum néven is) illír és szubatlanti flóraelemeket nagyobb számban tartalmaznak, így pl. a névadó babérboroszlánt. A nyugat-dunántúli bükkösök (Cyclamini-Fagetum) a Soproni- és Kőszegi-hegységben valamint a Vendvidéken fordulnak elő, itt már a kelet-alpesi flóravidék (Noricum) lágy szárú fajai bukkannak fel.

Mészkerülő (acidofil, helyesebben acidofrekvens) bükkösök

A Nyugat-Dunántúl, a Mecsek nyugati része és az Északi-középhegység nem karbonátos alapkőzetű barna erdőtalajain és lejtőhordalék talajain a mészkerülő bükkösök (Luzulo-Fagetum vagy Deschampsio-Fagetum) tenyésznek. Nyugat-dunántúli és mecseki variánsait külön társulásként írták le (Galio rotundifolio-Fagetum, illetve Orno-Luzulo-Fagetum). A bükk mellett kocsánytalan tölgy, esetleg csertölgy elegyedik, a Mecsekben barkóca, gesztenye is. A lágy szárú szintben acidofil fajok találhatók: fürtös zanót, erdei sédbúza, valamint perjeszittyó- és hölgymálfajok stb.

Illír bükkösök

A Zala völgyétől délre a nyugat-balkáni flóraelemek szaporodása jelzi az illír bükkösöket. A dél-dunántúli bükkösök (Vicio oroboidis-Fagetum) a Délnyugat-Dunántúl csapadékosabb nyarú területén, Zalában és a Zselicségben fordulnak elő. Elegy-fafajai a kocsánytalan tölgy és a gyertyán mellett a szelídgesztenye, a kis-, nagylevelű- és az ezüst hárs. A lágy szárú szintben a tarka lednek, pirítógyökér, csodabogyók, kakasmandikó, kisvirágú hunyor, ciklámen jellegzetes. A névadó karakterfaj, a zalai bükköny a lágy szárú szintben csak szórványosan található meg. Belső-Somogy homokvidéke kedvező termőhelyein már azonális jelleggel előforduló szórvány bükkösöket újabban homoki bükkösként (Leucojo verno-Fagetum) írták le.

A Mecsekben további illír kísérőfajok tűnnek fel a lágyszárúak között: olasz müge, mecseki zergevirág, majomkosbor, keleti kontyvirág. Ezt a társulást mecseki (ezüsthársas) bükkös (Helleboro odori-Fagetum) néven írták le.

Üde lomberdők azonális társulásai bükkös klímában

A bükkös klímájú hegyvidékek sziklás, meredek oldalain, görgeteges lejtőin és szurdokaiban a különleges talaj- és mikroklimatikus viszonyok miatt azonális jelleggel különleges társulások jelennek meg. Általában gyenge fatermő képességű, bolygatásra érzékeny, hiányosan záródott állományok. Természetvédelmi értékük nagy, számos ritka növény- és állatfaj élőhelyei. A koronaszintben a bükk mellett magas- és virágos kőris, hegyi szil, hegyi és korai juhar, gyertyán, kis- és nagylevelű hárs, berkenyefajok fordulhatnak elő. Míg a szurdokerdőkben az elegyedő juharok dominálnak, a kedvezőtlenebb mikroklímájú, sziklás fekvésekben vagy törmeleklejtőkön a hárs jut túlsúlyba, a bükk esetleg hiányozhat is a társulásból (törmeléklejtő-erdők). Az erdőtársulások megfelelő klímába sorolása a szélsőséges termőhelyi viszonyok miatt nem mindig egyértelmű, de ugyanígy bizonytalan esetenként társulás-rendszertani besorolásuk is. (A domb- és hegyvidéki száraz termőhelyek azonális társulásait a tölgyes klímában tárgyaljuk.)

A középhegységek mészkövön kialakult, üde, szivárgó vizes szurdokvölgyeiben a juhar-kőris szurdokerdő (Phyllittidi-Aceretum) jellegzetes. A bükk és magas kőris mellett tömeges a hegyi és korai juhar. A társulásnak cserjeszintje nincs, a gyepszintben a névadó gímpáfrány mellett jellegzetes az évelő holdviola, az Északi-középhegységben a sisakvirágfajok is. Az Északi-középhegység andezit alapkőzetű szurdokaiban az andezit-szurdokerdő (Parietario-Aceretum) foglalja el helyét, amely fajszegényebb, az előző társulás karakterfaja, a gímpáfrány hiányozhat. A Dél-Dunántúlon előforduló földrajzi variáns a mecseki szurdokerdő (Scutellario-Aceretum).

A Pilistől a Tornai-karsztig a mészkősziklák montán jellegű bükkös társulása a sziklai bükkös (Seslerio hungaricae-Fagetum). Nem záródott állományok, a bükk mellett a lisztes berkenye, nagylevelű hárs elegyedik. A lágy szárú szintben deal-pin fajok: a névadó nyúlfarkfű (Sesleria heufleriana) és tarka nádtippan.

A Bükkhegység meredek mész- és dolomitlejtőin a bükk nagylevelű hárssal, lisztes berkenyével (karakterfaj), juharokkal elegyedve sziklai hárserdőt (Tilio-Sorbetum) alkot. (Az ugyancsak itt előforduló hársas sztyeperdőket a tölgyes klímában tárgyaljuk).

A Dunántúli-középhegység szárazabb dolomitlejtőinek bükkös társulásai átmenetet képeznek a bazifil tölgyesek felé. Az elegyes karszterdőből a virágos kőris, molyhos tölgy, nagylevelű hárs kiszorítja a bükköt, ezért ezt a társulást a tölgyes klíma karszt- és bokorerdőinél tárgyaljuk. A társulás Szentgál község határában tiszafával elegyes, reliktum változatát Majer A. tiszafás bükkös (Taxo-Fagetum bakonyicum) néven írta le. Jelenkori megjelenése a tiszafát segítő erdészeti beavatkozások hatására alakult ki.

A Dunántúli-középhegység rossz vízgazdálkodású, sekély talajú mészkőtörme-lék-lejtőin, a Bakonyban, a Vértesben és a Dunazug-hegységben a hársas törme-léklejtő-erdő (Mercuriali-Tilietum) tenyészik. A nagylevelű hárs és a magas kőris mellett további középhegységi elegyfajokat is találunk. Cserjeszintje jól fejlett, veresgyűrű és húsos som, mogyorós hólyagfa, fagyal stb. alkotja. A Mecsekben előforduló változatára jellemző az ezüst hárs és virágos kőris elegyedése: a mecseki sziklaerdőkben (Tilio tomentosae-Fraxinetum orni) az illír-balkáni flóraelemek nagyobb számban vannak jelen (pl. csodabogyó, pirítógyökér).

Gyertyános-tölgyes klímaöv

Magasabb évi átlaghőmérséklet, illetőleg alacsonyabb csapadékmennyiség mellett a bükk versengési készsége gyengül, és fokozatosan átadja helyét a szubmontán bükkösökben is már jelen lévő kocsánytalan tölgynek. A kocsánytalan tölgyesek koronaszintje kevésbé zárt, mint a bükkösöké, így a még mindig kielégítően üde viszonyok mellett erőteljes második koronaszint alakul ki árnyéktűrő fafajból, rendszerint gyertyánból, amelyet azonban a kislevelű hárs is helyettesíthet.

A társulásban fontos szerepet játszó gyertyán ebben a klímaövben találja meg optimumát. Árnyéktűrése, erőteljes fiatalkori növekedése és bőséges újulata következtében a gyertyános-tölgyes állományok labilisak, az erdőművelési hibákra érzékenyen reagálnak; helytelen beavatkozás esetén a gyertyán domináns szerephez jut, és elegyetlen gyertyános konszociáció alakul ki. A természetszerű gyertyános-tölgyes állományok területe a bükkösökhöz hasonlóan viszonylag mérsékelten csökkent, kiterjedésük jelenleg mintegy 200 ezer ha-ra tehető.

Szűkebb értelemben vett klímazonális jelleggel a gyertyános (kocsánytalan) tölgyesek csak Nyugat- és Dél-Dunántúlon fordulnak elő, a Bakonyig. Attól keletre a középhegységek vonulatában magassági övként jelennek meg (lásd a 28. ábrát), esetleg extrazonálisan (pl. Budai-hegység). Gyertyános-tölgyesek számára kedvező feltételeket találunk sík vidékeink legkedvezőbb adottságú peremterületein is, így a Szatmár-Beregi síkon, az Ormánságban és a Rába völgyében is. Itt a kedvező vízgazdálkodási feltételek létrejöttében a talajvíz, illetve folyóvíz közelsége jelentős szerepet játszik, ezért a kocsánytalan tölgy helyett a klímaközömbös, de talajnedvességre érzékeny kocsányos tölgy társul a gyertyánnal. A tulajdonképpen azonális karakterű gyertyános-kocsányos tölgyes társulásokat ezért külön csoportban tárgyaljuk.

A kocsánytalan, illetve kocsányos tölgy és a gyertyán mellett jellegzetes elegyfajok a madárcseresznye, a kislevelű hárs, a mezei szil, a mezei juhar, a barkóca, valamint a bükkös klímaöv fafajai. A társulások cserjeszintje gyenge, az üde viszonyokat a veresgyűrű som, fagyal és bibircses kecskerágó hasznosítja. A lágy szárú szintben a bükkös társulásokkal azonos Fagetalia fajokat találunk, gazdag tavaszi geofita flórával (hóvirág, tavaszi tőzike, keltike és szellőrózsafajok stb.).

Gyertyános-kocsánytalan tölgyesek

A gyertyános-kocsánytalan tölgyes (Querco petreae-Carpinetum) társulás dombvidékeinken nagyon elterjedt, elsősorban a Dunántúlon, továbbá a középhegységekben a bükkös régió alatt. A társulás kodomináns fajai a kocsánytalan tölgy és a gyertyán, a kislevelű hárs és a cseresznye jellegzetes elegyfajok. Cserjeszintje fajszegény (fagyal, kecskerágó, mogyoró). Lágy szárú szintjében közép-európai elemeket találunk. Soó R. három földrajzi változatát különítette el, a Tornai-karszt, a Magyar-középhegység és a Nyugat-Dunántúl területére. A dunántúli társulásokban, különösen a Zala vonalától északra Sopronig, szubatlanti flóraelemek jelennek meg, mint a magyar varfű, a szártalan kankalin és ciklámen. Szubatlanti-szubmediterrán variánsa a gesztenyés-gyertyános tölgyes (Castaneo-Querco-Carpinetum), szelídgesztenye elegyfafajjal. Nyugat- és Dél-Dunántúlon fordul elő.

A bükkös társulásokhoz hasonlóan, a gyertyános-kocsánytalan tölgyesekben is nagyobb számban jelennek meg az illír (szubmediterrán-balkáni) elemek a Dunántúl déli részén, a Zala völgyétől délre, Somogyban és a Mecsekben. Ezeket az illír gyertyános-tölgyeseket az illír bükkösöknél felsorolt lágyszárúak mellett a szelídgesztenye, az ezüst hárs és a magyar kőris elegyedése jellemzi. A dél-dunántúli gyertyános-kocsánytalan tölgyes (Helleboro dumetorum-Carpinetum). Zalában és Dél-Somogyban, a Zselicségben fordul elő. Karakterfaja a kisvirágú hunyor; jellegzetes elegyfaja az ezüst hárs. A lágy szárú szintben illír és szub-mediterrán flóraelemek: kakasmandikó, pirítógyökér, csodabogyó, ciklámen. A mecseki gyertyános-kocsánytalan tölgyesekben (Asperulo taurinae-Carpinetum) a mecseki bükkösökhöz hasonló fajokat találunk, jellegzetes a májvirág, az illatos hunyor, az olasz müge (karakterfaj), a szegélyekben a bánáti bazsarózsa (Paeonia officinalis ssp. banatica).

Mészkerülő (acidofil, helyesebben acidofrekvens) gyertyános-kocsánytalan tölgyesek

A Nyugat-Dunántúl és az Északi-középhegység savanyú kémhatású talajain a mészkerülő gyertyános-tölgyeseket (Luzulo-Querco-Carpinetum) talájuk. Fajszegény társulások, amelyek átmenetet képeznek a mészkerülő tölgyesek felé.

Gyertyános-kocsányos tölgyesek

Kialakulásuk többletvízhatáshoz kötött, ezért a dombvidékek völgyeiben, valamint a sík vidékek öntés-, lejtőhordalék- és réti talajain jelennek meg. A gyertyános-kocsányos tölgyesek termőhelyei hidrológiailag közel állnak az ártéri termőhelyekhez; a társulások maguk is átmenetet képeznek az ártéri keményfaligetek, illetőleg az erdős puszta gyöngyvirágos-tölgyesei felé, és azokhoz hasonlóan szigorúan véve azonális jellegűek.

A gyertyános-kocsányos tölgyes (Querco robori-Carpinetum) egykor nagyobb területeket foglalhatott el a folyók árterületeinek magasabb fekvéseiben. Az árvízszabályzási munkálatok következtében csak elszórt foltjai maradtak fenn a folyók mentén (Rábaköz, Felső-Tisza) és a dombvidékek völgyeiben. Elegyfajként a magas kőris és a mezei juhar, kisebb mértékben a fehér és rezgő nyár fordul elő. A cserjeszintben veresgyűrű somot, mogyorót, fekete bodzát találunk. A Göcsej és az Ôrség kavicson kialakult, pszeudoglejes, változó vízgazdálkodású barna erdőtalajain is megjelenhet. Itt a termőhelyi feltételek az erdeifenyőnek kedveznek, ezt az emberi tevékenység (alomszedés, felhagyott bakhátas szántók, mesterséges telepítések) még inkább elősegítette, így sokhelyütt fenyőelegyes tölgyesek (Pino-Quercetum) alakultak ki.

A Praeilliricum flóravidéken előforduló illír változata a dél-dunántúli gyertyános-kocsányos tölgyes (Fraxino pannonicae-Carpinetum). Az előző társulásoktól az illír elemekben gazdag lágy szárú szintje különíti el. Somogy és Zala félnedves patakvölgyeiben, valamint az Ormánságban találjuk. Karakterfaja a magyar kőris, emellett a mezei szil, nyír és a mézgás éger elegyedik. A Dráva mentén a szlavón tölgy is előfordulhat (Zákány).

Tölgyesek

Ebben a fejezetrészben a cseres-kocsánytalan tölgyes és az erdős sztyep klímaövezetbe sorolható társulásokat tárgyaljuk. A társulás-rendszertanban ezeket a társulásokat a száraz tölgyesekhez (Quercetea pubescentis-petreae) sorolják, kivéve a sa-vanyú kémhatású talajok társulásait, amelyeket mészkerülő tű- és lomblevelű elegyes erdőkként (Pino-Quercetalia) különítenek el.

A tölgyesek a mérsékelt övi lombos erdők övének legszárazabb és legmelegebb részét folgalják el. A vegetációs időszakban – a helyi feltételektől függően – jelentékeny vízhiány korlátozza a domináns tölgyfajok növekedését. Ennek meg-felelően produkciójuk általában alatta marad a bükkös vagy gyertyános klíma állományaiénak. A vízhiány miatti gyengébb kompetíció viszont a társulások fajgazdagságára hat ki, amely különösen az erdészeti hasznosításra már alkalmatlan, kiritkult, gyakran gyepekkel elegyes xerofil társulásokat teszi különösen értékessé.

A zárt tölgyesek Közép-Európa mérsékelten kontinentális klímájában a dombvidékek társulásai, amelyek délkelet felé fokozatosan xerofil bokor- és karszterdőknek adják át helyüket. A Kárpát-medence, Havasalföld és Kelet-Európa síkságain az erdőspuszta nyílt, ligetes tölgyesei több száz kilométer szélességű átmeneti övezetet alkotnak a kelet-európai kontinentális füves puszták felé.

Cseres-kocsánytalan tölgyes klímaöv

A kontinentális xero- és mezofil tölgyesek társulásai zonális jelleggel körülölelik alföldjeinket és követik a középhegységek vonulatát. A középhegységek sekély, szélsőségesen száraz termőhelyein a zárt tölgyesek már nem képesek tenyészni, helyüket hiányosan záródott bokorerdők, majd sztyeprétek foglalják el. A klímaöv termőhelyeinek minimumfaktora a víz. Legelterjedtebb természetes erdőtársulásaink, összterületük mintegy 300 ezer ha-ra tehető.

A tölgyesek jellemző fafajai a kocsánytalan és csertölgy, valamint a molyhos tölgy, a mezei juhar, a vadkörte, a vadalma, a barkócafa. Az állományok egyszintesek, a cserjeszint sűrű, számos melegkedvelő fajjal: húsos som, ostormén bangita, egybibés galagonya, bibircses kecskerágó, kökény, varjútövis, fagyal.

A lágy szárú szintben kevesebb geofitont találunk, mint az üde lomberdőkben. Számos kelet-európai, pusztai és szubmediterrán flóraelem jelenik meg, különösen erdőszegélyeken. Jellegzetes fajok: tornyos ikravirág, erdei pereszlény, egyenes iszalag, színeváltó kutyatej, borzas peremizs, fekete lednek, méreggyilok, soktérdű salamonpecsét, gumós nadálytő, tüdőfű- és herefajok, ösztörűs veronika, az enyhén savanyú talajú termőhelyeken a fürtös zanót, sátoros margitvirág stb.

Xero-mezofil tölgyesek

Domb- és hegyvidékeink alacsonyabb fekvéseiben, semleges vagy enyhén savanyú kémhatású talajokon, Zalától a Zemplénig elterjedt a cseres-kocsánytalan tölgyes (Quercetum petraeae-cerris). Jó fatermő képességű állományok, amelyek azonban aránylag mély termőréteget kívánnak. A cser ebben a társulásban éri el optimumát. Domináns fafaj a kocsánytalan tölgy (többnyire a Qu. dale-champii „kisfaj”) és a cser, jellegzetes kísérő faj a molyhos tölgy, a mezei juhar, a barkóca. A cserjeszint jól fejlett, fajgazdag. A lágy szárú szintben jellemző faj a fehér pimpó, a vitéz bükköny, a felemáslevelű csenkesz, a hegyi sás; a geofita fajok hiányoznak.

A cseres-tölgyesek illír flóraelemekben gazdag változata az ezüsthársas cseres-tölgyes (Tilio tomentosae-Quercetum petreae-cerris). Előfordul a Dél-Dunántúl dombságainak sekély, száraz termőhelyein (Somogy, Tolna, Baranya). A társulás a balkáni magyar tölgyes-cseresekkel van rokonságban, hazánk területén azonban sem a magyar tölgy, sem a keleti gyertyán nem fordul elő benne.

Cseres-tölgyesek fordulnak elő az alföldek peremvidékei változó vízellátású termőhelyein, így pl. az Ôsrába kavicsteraszain kialakult „cseri talajokon” is. Itt azonban a kocsánytalan tölgy helyett a kocsányos tölgyet találjuk: cseres-kocsányos tölgyesek (Quercetum robori-cerris) társulása.

Az alföldi lösztölgyessel, de másrészt a száraz gyertyános-tölgyesekkel rokonítható, átmeneti jellegű, ma már kipusztultnak tekintett társulás a Gödöllői dombvidékről leírt mezeijuharos-tölgyes (Aceri campestri-Quercetum), amelyben a mezei juhar, a kocsányos és a kocsánytalan tölgy mellett a gyertyán is megjelenik, valamint az ugyaninnen leírt kelet-európai maradványtársulás, a tölgyes-hárserdő (Dictamno-Tilietum cordatae), amelyben a kocsányos tölgy mellett ugyancsak jelen van a kocsánytalan tölgy, a mezei és a tatárjuhar, jellemző fafaja azonban a névadó kislevelű hárs (Fekete et al., 1961).

Az Északi-középhegység déli kitettségű, sekély talajú, száraz és meleg lejtőit szubkontinentális jellegű, xerotherm melegkedvelő tölgyesek (Corno-Quercetum), más néven molyhos-kocsánytalan tölgyesek borították egykor, helyüket részben a mátra- és bükkaljai szőlő- és gyümölcskultúrák foglalták el. Nem teljesen záródott, gazdag cserje- és gyepszinttel rendelkező állományok. A koronaszintben a kocsánytalan tölgy mellett a molyhos tölgy dominál, elegyfajok a mezei juhar, vadkörte és cser. A felsorolt cserjéken kívül előfordul a szirti gyöngyvessző (Spirea media) is. A lágy szárú szintben melegkedvelő, szubmediterrán, kontinentális és sztyepfajokat találunk: apró nőszirom, sárga gyűszűvirág, hasznos tisztesfű, szurokfű stb.

Az Északi-középhegység magasabb fekvésű, meredek lejtőin, száraz gerincein a bükkös társulások helyét hársas sziklai erdők foglalják el. Talajuk sekély, gyakran váztalaj. Véderdő jellegű állományok. A hárs-kőris sziklaerdő (Tilio-Fraxinetum [excelsioris]) vagy sziklai sztyeperdő mészkő alapkőzeten, sekély rendzinatalajon alakul ki. Elegyfaj a nagylevelű hárs, a magas kőris és a sziklai gyöngyvessző (Spirea media).

Mészkerülő (acidofil, illetve acidofrekvens) tölgyesek

A mezofil tölgyes tásulásokhoz képest a mészkerülő tölgyesek társulásai fajszegényebbek. Előfordulásuk nem zonális jellegű, hanem a domb- és hegyvidékek savanyú kémhatású, gyakorta erodált talajaira korlátozódik. A koronaszintben a kocsánytalan tölgy mellett az alacsonyabb pH-t toleráló nyírt, rezgő nyárat, csert és erdeifenyőt találjuk. A cserjeszint szegényes, jellemző a kutyabenge, a boróka. Jellemző lágy szárú fajok: siskanád, erdei nádtippan, erdei sédbúza, erdei deréce, réti csormolya, kereklevelű körtike, csarab, áfonya, kapcsos korpafű, perjeszittyó és rekettyefajok. A gyengén lebomlott felszíni humuszrétegen moha- és zuzmópárnák gyakoriak (Cladonia, Dicranum, Leucobryum sp.).

A rekettyés mészkerülő tölgyes (Genisto pilosae-Quercetum petreae) palás vagy egyéb, bázisszegény kőzeten, elszórtan fordul elő Sukoró, Mórágy, Visegrád, Felsőtárkány környékén és a Zempléni-hegységben. Az állományalkotó kocsánytalan tölgy mellett nyír fordul elő. A cserjeszint hiányzik. A lágy szárú szintben jellegzetes a fehér perjeszittyó és a névadó selymes rekettye. A Dunazug-hegységben leírt szubkontinentális jellegű acidofil társulás a magyarperjés-andezittölgyes (Poo pannonicae-Quercetum). A Nyugat-Dunántúlon majdnem elegyetlen kocsánytalan tölgyeseket találunk a tölgyes klímájú savanyú talajokon, szálanként szelídgesztenyével elegyedve; a gesztenyés-tölgyesek (Castaneo-Quercetum) a gesztenyés-gyertyános-tölgyesekhez állnak közel.

Azonális xerofil társulások tölgyes klímában

A szélsőségesen száraz, sekély talajú termőhelyek zárt erdővegetáció fenntartására a tölgyes klímában sem alkalmasak. A gyenge növekedésű, sziklagyep- vagy lejtő sztyepfoltokkal elegyes bokorerdők elsősorban a bázikus alapkőzetű középhegységek, dombvidékek kedvezőtlen termőhelyein jelennek meg. A dunántuli társulásokban jobbára szubmediterrán flóraelemek jellemzők. A Magyar-középhegység középső és keleti részén már a kontinentális elemek kerülnek túlsúlyba. A társulásrendszertan a szubmediterrán karszt- és bokorerdőket külön csoportba sorolja (Orno-Cotinion), míg a kontinentális jellegűeket a pusztai tölgyeseknél tárgyalja.

Szubmediterrán jellegű társulások

Mészkő, dolomit, lösz vagy – ritkábban – andezit alapkőzetű, sekély talajú termőhelyek xerofil, nem záródó társulása a mészkedvelő tölgyes (Orno-Quercetum pubescenti-cerris), illetve más néven: molyhos-cseres tölgyes. Gyenge fatermő képességű állományok, előfordulnak a Dunántúli-középhegységben, a Lajta- és Mecsek-hegységben, valamint a Balatontól délre, Szántód környékén, a Somogyi-dombvidéken; itt kontinentálisabb környezetben, mélyebb talajon zonális jelleget vesz fel. A kocsánytalan tölgy mellett a társulásban a molyhos tölgy és a cser alkotja a koronaszintet. Elegyfafaj a mezei juhar, a virágos kőris (karakterfaj), a barkóca, a mezei szil és az ezüst hárs (Somogyban). A sűrű cserjeszintben ostormén bangita, húsos som, egybibés galagonya, fagyal és kökény gyakori. Jellemző lágyszárúak: méreggyilok, erdei és kőmagvú gyöngyköles, tollas szálkaperje.

A Dunántúli-középhegység dolomitlejtőin, a bükkös zóna határán fordul elő az elegyes karszterdő (Fago-Ornetum), amelyben a virágos kőris, a molyhos tölgy, a nagylevelű hárs dominál, a bükk csak szórványosan jelenik meg. A gyepszintben dealpin-kárpáti lágyszárúak, így füles kankalin, havasi hagyma fordulnak elő.

A karsztbokorerdő (Cotino-Quercetum pubescentis) mészkő- és dolomitlejtők szélsőségesen száraz termőhelyeit borítja. Sziklagyepekkel elegyes előfordulásai a Dunántúli-középhegységben, a Lajta-hegységben és a Mecsekben vannak. Az embermagasságúnál alig nagyobb méretű molyhos tölgyek és virágos kőrisek mellett nagy fajváltozatosságot mutató berkenyepopulációk fordulnak elő, főleg a Vértesben. A cserjeszintben más, melegkedvelő cserjék mellett dominál a karakterfajként szereplő cserszömörce, amely az állományfoltok szegélyein jellegzetes sarjtelepeket (polikormon) képez. A lágy szárú szintben sok az erdőspusztai elem, jellemző fajok a pusztai szélfű, a nagyezerjófű, a lappangó sás. Szélsőségesen sekély talajon, főleg a Vértesben, fanyarka-madárbirses sziklai cserjés (Cotoneastro tomentosae-Amelanchieretum) helyettesíti.

Szubkontinentális jellegű bokorerdők

A sajmeggyes-molyhostölgyes bokorerdő (Ceraso-Quercetum pubescentis) mészkő, esetleg bazalt alapkőzeten, a középhegységek középső és keleti részén, elszórt foltokban fordul elő, egészen a Tornai-karsztig. Molyhos tölgy, virágos kőris és a szubkontinentális-mediterrán jellegű sajmeggy képezi a fás szintet. A cserjeszintben húsos somot, egybibés galagonyát és bibircses kecskerágót találunk. A lágyszárúak nagyobbrészt melegkedvelő és szárazságtűrő sziklagyepfajok. Andezit alapkőzeten, a Dunakanyarban és az Északi-középhegységben előforduló változatát külön társulásként írták le (Fesuco pseudodalmaticae Ceraso-Quercetum).

Cserjések

A középhegységi, dombvidéki, sekély talajú, erodált lejtőkön, száraz kitettségekben megjelenő társulások. Tarvágásokban, erdőszegélyekben, legelőkön másodlagosan is megjelennek. A társulásrendszertan az ártéri cserjésekkel együtt tárgyalja (Prunetalia).

A töviskes (Pruno spinosae-Crataegetum) Nyugat-Dunántúlon és a középhegységekben gyakori. Főleg tövises-tüskés cserjék alkotják; a névadó kökény és egybibés galagonya mellett a varjútövis-, vadrózsa- és szederfajok.

Szubkontinentális jellegű cserjések a Dunakanyarban és az Északi-közép-hegységben fordulnak elő. A gyöngyvesszős (Waldsteinio-Spiraeetum mediae), csep-leszmeggyes cserjés (Crataego- Cerasetum fruticosae) és a törpemandulás (Amygdaletum nanae) mind mészkövön, mind andeziten előfordulhat.

Erdős puszta (erdős sztyep) klímaöv

A klímaöv a Nyírség kivételével a florisztikai Nagyalföldet (vagyis a Mezőföldet is) és a Kisalföldet foglalja magába. A Nyírség és a csatlakozó Szatmár-Beregi-síkság klímája már a kocsánytalan tölgyesek, kisebb területen a gyertyános-tölgyesek övébe esik, de az Eupannonicumhoz tartozó flórája és hasonló felszíni formái miatt itt tárgyaljuk.

Az erdős puszta labilitása és könnyű hozzáférhetősége miatt az a terület, amelyet a Kárpát-medencében letelepedő népcsoportok legelőször és legalaposabban megváltoztattak az évezredek során, gyakorlatilag a bronzkor óta. Az égetéssel párosuló legeltetés és kezdetleges földművelés már a középkorra átalakította a víz nem járta területek arculatát. Az Alföld fátlan pusztává alakulását általában – mint sok más rosszat – a török megszállás pusztításaival hozzák összefüggésbe. Ez kevéssé valószínű, mivel a török időkben nagy területek inkább elnéptelenedtek, ami az erdővegetáció visszatérésével járhatott. A Kisalföldet jórészt elkerülte a török megszállás, erdősültsége azonban semmivel sem jobb, mint a Nagyalföldé. Az alföldi eredeti vegetáció és az erdőborítottság mértékének kérdése – a természetes növénytakaró legalább részleges helyreállításának igénye miatt – aktuális kutatási feladat. Nagy segítséget nyújthat ebben a talajok elemzése, hiszen a talajfejlődési folyamatok lassúsága miatt a talajprofilok évszázadokig megőrzik az eredeti növénytakaró hatásait.

Ma az alföldi sík 71,7% szántóterülettel (Járó, 1991) a világ leginkább felszántott területei közé tartozik. A legkevésbé bolygatottnak tekinthető művelési ág, az erdő aránya ma ugyan már eléri a 10,6%-ot, de az idegenhonos fafajok aránya – részben az említett ökológiai változások következményeként – a Nagyalföldön 71,4% (Mátyás 1992), és a fennmaradó erdők jó része is messze van a természetközeli állapottól. Bartha (1992) a természetszerűnek tekinthető pusztai erdők területét mintegy 25 ezer ha-ra teszi.

Mindezek miatt az Alföldek egykori növenytakaróját illetően pontos megállapítások nem tehetők, az eredeti zonális növénytakaró nem minden esetben tisztázott, sőt még az erdővegetációt meghatározó klíma sem; így pl. Járó (1992) valamennyi alföldi kocsányos tölgyes társulást a kocsánytalan tölgyes-cseres klímába sorolja! Mindenesetre a klímaöv erdőtársulásait a kocsányos tölgy jelenléte, illetve dominanciája jellemzi. A társulások elkülönítése a fő korlátozó tényező, vagyis a vízgazdálkodás szerint történik, amely a talajok szöveti és szerkezeti tulajdonságaival is összefüggésben van (homoki, lösz és sziki társulások).

A zonalitás szűkebb értelmezése szerint a vályogos lösztalajok társulásait kellene az Alföldön zonálisnak tekintenünk (lösztölgyesek, löszpusztagyepek). A fennmaradt töredékes lösztölgyesek azonban a jellegzetes erdős sztyepnél kedvezőbb klímát élveznek, így az Alföld területén zonálisan nem foglalhattak el nagyobb területet.

A homoktalajokon a rosszabb vízgazdálkodási adottságok miatt eltérő társulások jelennek meg; a kedvezőbbtől a kedvezőtlen felé haladva a gyertyános-kocsányos tölgyes (leírását lásd a gyertyános klímában), a gyöngyvirágos tölgyes, a pusztai tölgyes és a zárt, illetve nyílt homokpusztagyepek. Az egykor víz borította területek kötött, szikes talajain tenyésző sziki tölgyesek, szikes puszták, nedves és vízállásos szikek legnagyobbrészt másodlagosak, és a vízrendezések nyomán alakultak ki.

A klímaöv legelterjedtebb fafaja a kontinentális klímát elviselő kocsányos tölgy, amely azonban termőhelyi igényeit tekintve a talaj kedvező vízellátásától függ. Jellemző elegyfafajok a fehérnyár, a mezei és a tatárjuhar. A cserjék közül dominál az egybibés galagonya, a kökény, a bibircses kecskerágó, a varjútövis benge. A lágy szárú szintben melegkedvelő fajokat találunk, a szegélyeken, tisztásokon a pusztagyepek fajai fordulnak elő.

Rendszertanilag az erdős puszta erdőtársulásai a száraz tölgyesek asszociációosztályába, a kontinentális xero- és mezofil tölgyesesekhez tartoznak (Quercetalia pubescentis).

Az erdős puszta erdőtársulásai

A kedvezőbb adottságú löszterületeken, elsősorban a Nagyalföld északi peremvidékén, de a Kisalföld déli peremén is, a lösztölgyesek (Aceri tatarico-Quercetum) alkotják a feltételezett zonális társulásokat. Az alföldi löszterületek szinte kizárólagos mezőgazdasági hasznosítása miatt egyetlen, a szorosan vett Nagyalföld területén kívül eső állománya Kerecsenden található (valószínűleg mesterséges eredetű). Az uralkodó szintben a kocsányos tölgy mellett jelen van a kocsánytalan tölgy, a cser- és a molyhos tölgy is, mint szubmediterrán elem. A második koronaszint, illetve a cserjeszint fajai a tatár- és mezei juhar, a cseregalagonya, a kecskerágók, a fagyal, az ostormén bangita stb.

Az Alföld homokvidékein a kocsányos tölgyes állományok záródása és növekedése az állományalkotó fafaj többletvízigénye miatt a talajvízszint közelségétől függ. A zárt állományokat képező, jó fatermő képességű gyöngyvirágos-tölgyesek (Convallario-Quercetum roboris) a kedvező vízgazdálkodású, esetenként talajvíz hatást élvező termőhelyeken, a Duna–Tisza közén és a Nyírségben klimax-társulások; zonális jellegük a talajvíz szerepe miatt azonban ugyancsak megkérdőjelezhető. Talajuk többnyire vályogos homokon kialakult rozsdabarna erdőtalaj.

A kocsányos tölgy mellett elegyfafaj a mezei szil, mezei juhar, a vadkörte, a vadalma, a fehér- és a rezgő nyár. A cserjeszintben egybibés galagonya, veresgyűrű som, fagyal, kecskerágó található. Lágy szárú szintjét a névadó gyöngyvirág mellett a széleslevelű salamonpecsét, az erdei tisztesfű, az erdei szálkaperje és a ligeti perje jellemzi.

A gyengébb vízgazdálkodású, többletvízhatástól független alföldi homokterületek zonális társulása a nyílt homoki (vagy pusztai) tölgyes (Festuco rupicolae-Quercetum roboris), amely már pusztagyepekkel elegyesen, mozaikos jelleggel fordul elő, elsősorban a Duna–Tisza köze északi részén. Labilis, gyengébb fatermőképességű társulások, amelyek ma már csak elszórtan lelhetők fel természetközeli állapotban, nagyobb részük mesterséges eredetű.

A domináns kocsányos tölgy mellett elegyfafajként megtalálható a fehér nyár, a mezei szil, a tatár- és a mezei juhar, a vadkörte. Cserjeszintjében az egybibés galagonya uralkodik, ezenkívül előfordul a fagyal, a kökény, a kecskerágó, a varjútövis benge, a boróka. Meszes homokon, elsősorban a Duna–Tisza köze gyengébb termőhelyein, a nyáras-borókások (Junipero-Populetum albae) a homoki szukceszszió záró társulásai: a fehér- és rezgő nyár mellett a boróka tömeges. A cserjeszintben egybibés galagonya, fagyal található. Emberi hatásra másodlagosan elterjedt (paraklímax).

A sziki tölgyesek (Festuco pseudovinae-Quercetum roboris) a Tiszántúl szikesein, a Hortobágyon (Ohat), a Margitai-erdőn fordulnak elő, szikes termőhelyeken, amelyek felváltva pangóvizesek vagy szárazak. Kiritkult, védelemre szoruló állományok. Természetes eredetük a szikesek másodlagos volta miatt kérdéses. A domináns kocsányos tölgy mellett a mezei szil, a mezei juhar és a vadkörte, szálanként a molyhos tölgy elegyedik. Kísérő cserjék az egybibés galagonya és a kökény. A lágy szárú szintben a szikes gyepek növényei, így a sziki csenkesz, a karcsú perje, a tarackbúza, a magyar sóvirág stb. jelennek meg.

Extrazonális fenyvestársulások

Zonális fenyvestársulások hazánk területén nem fordulnak elő. Természetköze-linek tekinthető fenyveseink ott jelennek meg, ahol kedvezőtlen vízgazdálkodási feltételek miatt a lombos fafajok versengési készsége meggyengül, ami lehetővé teszi a fenyők (majdnem kizárólag az erdeifenyő) tartós jelenlétét, illetve dominanciáját. Klíma tekintetében az erdeifenyő nem válogatós, természetközeli társulásai a bükkös klímától a cseres-kocsánytalan tölgyesekig fordulnak elő, és nagyobbrészt a mészkedvelő erdeifenyvesek sorozatába (Erico-Pinetea) tartoznak. Gazdasági és ökológiai okokra vezethető vissza, hogy a hazai fenyvesek területe ma eléri a 250 ezer ha-t; a természetközeli fenyvestársulások eredeti területe ebből alig néhány ezer hektárra tehető.

Bazifil erdeifenyvesek

A homoki erdeifenyves (Festuco vaginatae-Pinetum) Fenyőfő környékén, a Bakonyalja meszes homokján fordul elő. Természetes volta az évszázados emberi hatások miatt nem dönthető el egyértelműen (Majer, 1988), a mai bakonyi fenyvesek legnagyobb része mesterséges eredetű. Az eredeti állományok cseres klímában fordulnak elő, az erdeifenyő mellett a kocsányos és kocsánytalan tölgy, cser és mezei juhar alkotják. A cserjeszintben boróka, sóskaborbolya, egybibés galagonya jelzi az erdős pusztát megközelítő száraz termőhelyi viszonyokat. A lágy szárú szintben jellemzők a homokpusztagyepek fajai: a homoki és pusztai csenkesz (előbbi karakterfaj), a naprózsa.

A Zalai-hegyhát homokkőkibúvásain elszigetelt foltokban megjelenő, bükkel és kocsánytalan tölggyel elegyes erdeifenyveseket mészkedvelő erdeifenyvesként (Lino flavae-Pinetum sylvestris) írták le. Reliktumnak tartott, jelentéktelen területű előfordulások.

Mészkerülő erdeifenyvesek

Az erdeifenyő a Nyugat-Dunántúl bükkös és gyertyános-tölgyes klímájában ma széles körben elterjedt. Az állományok legnagyobb része mesterséges eredetű vagy legalábbis jelenlegi kiterjedése emberi beavatkozás eredménye. Antropogén hatás nyomán elterjedt társulás a gyertyános-tölgyes társulásoknál ismertetett erdeifenyves-kocsányos tölgyes (Pino-Quercetum), gyakorta gyertyán második szinttel. Bolygatás hatására jelenik meg a Vendvidéken az erdeifenyővel elegyes nyíres fenyér (Betulo-Callunetum) is.

Az őrségi–vendvidéki kavicshátak savanyú kémhatású, rossz vízgazdálkodású talajain természetes eredetű társulásként jelenik meg a majdnem elegyetlen, aci-dofil erdeifenyves (Genisto nervatae-Pinetum), nyír és kocsányos tölgy elegyfajokkal. A cserjeszintben havasi éger, füles fűz, kutyabenge, henye boroszlán (a fel-egyenesedő szárú alfaj, ssp. arbusculoides), a lágy szárú szintben fekete és vörös áfonya, körtikék, valamint a névadó szőrös rekettye jelzik a dealpin flóra jelenlétét. A Noricum flóravidékhez tartozó vendvidéki előfordulásai a kelet-alpi erdei-fenyvesek (Chamaebuxo-Pinetum) hazai előhírnökeinek tekinthetők.

Más, bizonytalan őshonosságú fenyőfajaink (fekete-, luc-, vörös- és jegenyefenyő) hazai állományai kivétel nélkül mesterséges eredetűnek tekinthetők. A jegenyefenyves-lucos (Bazzanio-Abietetum) feltételezett egykori nyugat-dunántúli előfordulása is kétséges.

Klímaövhöz nem köthető, azonális higrofil társulások

A liget- és láperdők különös ökológiai jelentősége

A higrofil erdőtársulások kiterjedését érintették a legdrasztikusabban a Kárpát-medencében bekövetkezett lecsapolások, vízrendezések hatásai. Ma csak egykori kiterjedésük töredékére tehető területük, holott a helyi élővilág fajgazdagságának fenntartásában értékük egyedülálló. A természetes állapotú ligeterdők jellegzetessége a nagymérvű fajdiverzitás és a határos vízi és szárazföldi ökoszisztémákhoz képest kiemelkedően nagy produktivitás. A vízi és szárazföldi élő rendszerek határán szerepük többrétű; egyrészt kiterjedt szegélyhatásuk révén a növény- és állatvilág számára egyedülálló vándorlási lehetőséget és menedékhelyet nyújtanak, másrészt igen jelentős védő és tisztító szerepük a vízgazdálkodásban; a láp- és ligeterdők a szárazföldi természetes rendszerek „veséi”. A természetes állapotú ligeterdők három olyan jellegzetességgel rendelkeznek, amely megkülönbözteti őket más társulásoktól, ökorendszerektől (Mitsch és Gosselink, 1986):

  • a ligeterdők lineáris jellegű kiterjedése,

  • az intenzív energia- és anyagáramlás, amely nagyobb, mint bármely más társulásban,

  • a folyamatos kapcsolat fenntartása a vízfolyások felső és torkolati szakasza között.

A szomszédos mezőgazdasági területek madárvilága számára a liget- és láperdők szinte egyedüli költő- és búvóhelyet jelentenek, még csekély kiterjedés esetén is a kirajzás bázisai. A ligeterdők igen változatos feltételei sokrétű élőhelyeket kínálnak, ami a fajdiverzitás fenntartásához elengedhetetlen. A fás növényzet árnyékhatásával a felszíni vizek felmelegedését fékezi, a parti gyökérzet stabilizálja a mederszegélyt. A többszintes állományok tápanyagfelvevő és szűrő szerepe igen hatékony, ami az eutrofizációs folyamatok visszatartását eredményezi.

Míg korábban a mocsarak, láperdők és ligeterdők területét, mint hasznosíthatatlan területet, világszerte minél nagyobb mértékben igyekeztek felszámolni vagy „szabályozni”, ma egyre inkább világossá válik nagy jelentőségük, amely – a lehetőségek függvényében – a természetközeli állapot visszaállítását teszi kívánatossá.

Bokorfüzesek és ligeterdők

Ligeterdők és bokorfüzesek folyók, patakok partjai mentén, illetve az időszakosan elárasztott árterületeken alakulnak ki. Az állományalkotó fafajok a közeli talajvizet vagy az időszakos elárasztást elviselik; jellemzők a mézgás (esetleg havasi) éger, a fehér és fekete nyár, fehér és törékeny fűz, kocsányos (esetleg szlavón) tölgy, magas és magyar kőris, mezei és vénic szil. A cserjeszintben veresgyűrű som, hamvas szeder, kányabangita jellemzők.

A folyószabályzás fő kárvallottjai a folyó menti ligeterdők, amelyek területe eredeti, feltételezett kiterjedésük mintegy huszadára csökkent a múlt század óta. Jelenlegi területük mintegy 50 ezer ha-ra tehető. Az ártéri erdők több mint kétharmadát ma nemesített nyár- és fűzültetvények foglalják el. A ligeterdők maradványai is jelentős mértékben emberi tevékenység hatása alatt állnak: Tóth I. vizsgálatai alapján pl. ismeretes, hogy az Alsó-Duna-ártéren az ártéri tölgyesek nagy részét a Duna szabályozása után, az ármentesített oldalon kivágott tölgyesek csereterületeként, mesterségesen hozták létre.

A társulásrendszertan a füzeseket (Salicetea) a keményfa- és hegyvidéki ligetektől elkülönítve tárgyalja.

Ártéri (sík vidéki) társulások

A társulások összetételét az elárasztás hossza, illetőleg a feltöltődés által kiváltott (exogén) szukcessziós folyamat előrehaladottsága határozza meg.

Az észak- és dél-dunántúli mederhomok- és zátonyszigetek első, kolonizáló fás fajai a csermelyciprus, a parti fűz és a homoktövis, amelyek a rikábban előforduló társulásokat képeznek. A bokorfüzesek (mandulalevelű bokorfüzes: Polygono hydropipero-Salicetum triandrae, illetve csigolya bokorfüzes: Rumici crispo-Salicetum purpureae) a rendszeres, hosszan tartó elöntést kapó, nyers öntések elterjedt pionír társulásai nagyobb folyóink mentén. A „malát” jellemző fajai a mandulalevelű, kosárkötő és csigolya fűz, megjelenhet a törékeny fűz is.

A magasabban fekvő, de rendszeresen elöntött árterületek, öntések zárt állományt alkotó társulása a fűzliget (-erdő) (Leucojo aestivo-Salicetum), amely valamennyi folyónk mentén, és középhegységi völgyekben is előfordul. Fő fafajai a fehér és törékeny fűz, kísérő fafaj a fekete nyár, a vénic szil és az adventív zöld juhar. A cserjeszintben hamvas szeder, kányabangita, veresgyűrű som és az adven- tív kinincs. A lágy szárú szintben higro- és nitrofil fajokat találunk; jellemző a farkasalma, az erdei szálkaperje, a sásfajok, az erdei varázslófű és a nyári tőzike.

A nyárligetek (Senecio fluviatilis-Populetum) a ritkábban elöntött árterületek társulásai az alföldi folyók mentén. Uralkodó fafaja a fehér nyár, mellette a fekete nyár és a fehér fűz is gyakori. Cserje- és lágy szárú szintje az előbbihez hasonló, de a lomberdei elemek jobban dominálnak. A puhafaligetek bolygatásra kialakuló konszociációiban az alkotó fafajok bármelyike elegyetlenül is előfordulhat. Fafajai a fehér és törékeny fűz mellett a bolygatást jelző fehér nyár, a fekete nyár, esetleg a mézgás éger. Az előbb említett cserjék mellett jellegzetes a liánfajok tömeges előfordulása: ligeti szőlő, a kivadult parti szőlő, felfutó komló, erdei iszalag.

A tölgy-kőris-szil liget (-erdő) (Fraxino pannonicae-Ulmetum) a magasabban fekvő, csak néhány hétre elöntött árterek társulása, egyben az ártéri szukcesszió záró, klimax asszociációja. A folyószabályzások következtében ma csak elszórtan fordul elő a nagyobb folyók mentén. Fajgazdag és a kedvező termőhelyi körülményeknek köszönhetően igen produktív társulás. Mind ökológiailag, mind fajössztételét tekintve a gyertyános-kocsányos tölgyesekkel tart rokonságot. A társulás fajai között a kontinentális elemek mellett nemcsak a bükk- és gyertyánelegyes erdők fajai jelennek meg, hanem alkalmasint – az árvizeknek köszönhetően – dealpin elemek is. Fafajai a kocsányos tölgy, a névadó magyar kőris (elsősorban a Dél-Dunántúlon), a magas kőris, a gyertyán, a mezei és korai juhar, a vénic és a mezei szil. A szilek aránya a társulásban korábban igen jelentős volt, a szilfavész pusztítása következtében azonban ma csak elszórtan fordulnak elő. Gyakori az adventív amerikai kőris. A cserjeszintben tatárjuhart, veresgyűrű somot, egybibés galagonyát (az Alsó-Duna-völgyben fekete galagonyát is), bibircses kecskerágót találunk. Jellemző lágyszárúak: salátaboglárka, odvas keltike, hóvirág, nyári tőzike, foltos árvacsalán.

Az ártereken, alföldi patakok mentén a tölgy-kőris-szil ligetekkel rokonítható sík vidéki égerligetek (Paridi quadrifoliae-Alnetum) is előfordulnak.

Hegy- és dombvidéki (patakmenti) ligeterdő-társulások

Nyugat-Dunántúl és a középhegységek völgyeiben, állandó vízhatású termőhelyeken fordulnak elő. A társulásrendszertan az üde bükk- és gyertyánelegyes társulásokhoz (Fagetalia) sorolja, akárcsak a keményfaligetet; itt is a Fagetalia elemek jellemzők, kiegészülve az égeresek higrofil fajaival (Alnion elemek), mint amilyen a hegyi gólyahír, az aranyos veselke, az erdei nebáncsvirág, a vörös acsalapu, a struccpáfrány, a selyem- és ritkás sás stb.

A hegyvidéki égerliget (Carici brizoidis-Alnetum) gyakori a Nyugat-Dunántúl és a Magyar-középhegység patakvölgyeiben. Fő fafaja a mézgás éger, esetleg (az Ôrségben) a havasi éger. Cserjeszintje nincs. Jellemző lágyszárúak a karakterfaj-ként szereplő rezgő sás, a mocsári sás, podagrafű, az erdei nebáncsvirág, a hölgypáfrány (Nyugat-Dunantúlon a struccpáfrány is). A középhegységekben elterjedt a gyertyános-égerliget (Aegopodio-Alnetum), melyben a dealpin-kárpáti elemek helyett Fagetalia elemek jellemzők.

A Soproni-hegységben és a Magas-Bakonyban, ugyancsak vízfolyások mentén találjuk a hegyvidéki kőrisligetet (Carici remotae-Fraxinetum). Előbbi társulásoktól a magas kőris dominanciája különíti el. Kísérő fafajok a mézgás éger, gyertyán és hegyi juhar. Cserjeszintjében kányabangita, fürtös bodza, hamvas szeder fordul elő. A gyepszintben Fagetalia és Alnion elemek.

Láperdők

Pangóvizes területek, lápok, mocsarak záró, fás társulásai. Egykor nagy területet foglaltak el a Hanság peremén, az Alsó-Duna-völgyben, az Ecsedi lápon, a Körösök mentén, a Somogyi homokvidéken és a Duna–Tisza közén. A lecsapolások után megmaradt foltjaik az egész ország területén előfordulnak, összterületük mintegy 20 ezer ha-ra tehető. A társulásrendszertanban külön asszociációosztályt alkotnak (Alnetea glutinosae).

Füzes lápok

Az egész ország területén szórványosan előforduló, védelemre érdemes társulások. Erdőgazdasági jelentőségük nincs.

A fűzláp (Calamagrostio-Salicetum cinereae) a Déli- és Keleti-Alföld kivételével országszerte elterjedt társulás, pangóvizes-vízállásos termőhelyeken. A cserjés fás szintet rekettye- és füles fűz, nyír és kutyabenge alkotja. A lágy szárú szintben mocsári fajok, jellemző a névadó dárdás nádtippan (Calamagrostis canescens), a mocsári és zsombéksás. Tőzeglápokban előforduló változata a tőzegmohás fűzláp (Salici cinereae-Sphagnetum recurvi), amely ritka, védett társulás (Kelemér, Egerbakta, Zalaszántó környékén).

Ugyancsak ritka, védett, reliktum jellegű láp a babérfüzes nyírláp (Salici pentandrae-Betuletum pubescentis), amely számos boreális-reliktum fajt tartalmaz. Keletmagyarországon Bátorligeten, Csarodán fordul elő. Fafajai a névadó szőrös nyír és babérfűz, valamint a rekettyefűz és a kutyabenge. A reliktum jellegű lágyszárúak közül megemlítendő a szibériai hamuvirág, a szibériai nőszirom és a zergeboglár.

Égeres lápok

Domináns fafaja az éger, mellette a magyar és magas kőris fordul elő. A mélyebb, vízállásos fekvésekben magassásos, nádas vagy hínáros társulások váltják fel. Csökkenő vízszint mellett tömegessé válnak a nitrofil fajok (fekete bodza, felfutó komló, nagy csalán). A szukcesszió során általában a fűzlápokból alakulnak ki.

A tőzegpáfrányos égerláp (Thelypteridi-Alnetum) a Szigetköz, a Hanság, Bereg, Somogy és a Duna–Tisza köze savanyú kémhatású, pangóvizes láptalajain fordul elő. Fő fafaja a mézgás éger, amely „szoknyás” terpeszt fejleszthet, ezen a páfrányok gyakorta megtelepszenek, így a névadó tőzegpáfrány is. Elegyfafajok a nyír és a fehér fűz. Cserjeszintjében kutyabenge, kányabangita fordul elő. Jellemző lágyszárúak a nyúlánk- és zsombéksás, gyepes sédbúza, halvány aszat, mocsári galaj stb.

Kedvezőbb vízgazdálkodású lápi termőhelyeken a Kiskunságban és Belső-Somogyban gyakori a (magyar) kőrises égerláp (Fraxino pannonicae-Alnetum). Az égerek nem „szoknyásak”, esetleg bordázottak. Állományalkotó fafajok a mézgás éger és a magyar (vagy magas) kőris. Elegyfafajként néha nyír fordul elő. A cserjeszintben kányabangita, kutyabenge, veresgyűrű som jellegzetes. Átmenetet képez a tölgy-kőris-szil ligeterdők felé.