Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti ökológia

Bartha Dénes, Soproni Egyetem, Bidló András, Soproni Egyetem, Csóka György, Erdészeti Tudományos Intézet, Czájlik Péter, Vásárhelyi István Természetvédelmi Kör, Kovács Gábor, Soproni Egyetem, Kőhalmy Tamás, Soproni Egyetem, Mátyás Csaba, Soproni Egyetem, Somogyi Zoltán, Erdészeti Tudományos Intézet, Standovár Tibor, Eötvös Loránd Tudományegyetem, Szodfridt István, Soproni Egyetem, Traser György, Soproni Egyetem, Varga Zoltán, Kossuth Lajos Tudományegyetem, Víg Péter, Soproni Egyetem

Mezőgazda Kiadó

Növénytársulások dinamikája

Növénytársulások dinamikája

Standovár, Tibor

Eötvös Loránd Tudományegyetem

Az eddig megismert társulásjellemzőkkel, illetve a különböző csoportosító eljárásokkal a társulások pillanatnyi állapotát lehet leírni. Ugyanakkor mint minden élőlényre, a több faj populációjából felépülő társulásokra is az állandó változás, dinamizmus a jellemző. Ez a fejezet a társulások összetételében megfigyelhető időbeli változások főbb típusait mutatja be.

A társulások időbeni változásának típusai

A természetben rendszeresen és figyelmesen járó ember számára a növényzet időbeli változásai feltűnőek. Az évszakok egymásra következésével járó jellegzetes színváltozások egy szép kaszálóréten ugyanúgy e változások körébe tartoznak, mint a felhagyott kaszáló folyamatos, évtizedekig tartó beerdősülése vagy egy gyakran felkeresett erdő aljnövényzetében bizonyos fajok arányaiban évenként megfigyelt apróbb-nagyobb eltérések. És akkor azokról az emberi élettartamot meghaladó, hosszú távú változásokról nem is beszéltünk, amelyek évezredek, évtízezredek vagy akár évmilliók alatt zajlanak le.

A lehetséges dinamikus jelenségek nagy száma, eltérő tér- és időléptéke szükségessé teszi a változások főbb típusainak elkülönítését.

A valamely közösség összetételében jelentkező változások egyik típusa a fluktuáció. Ezalatt az egyes populációk egyedszámában beálló változásokból eredő dinamikát értjük. Mivel a külső körülmények változékonyak, az egyedszám is folyamatosan változik. Az ilyen típusú változás a rövid életciklusú lágyszárúak esetében sokkal szembetűnőbb, mint a fákéban. A különböző fajok reakciója eltérő, így a társulást jellemző fajtextúra évről évre kicsit változhat. Erre a jelenségre példaként az üde bükkösök útjain, illetve patakmedrek közelében megfigyelhető nagy csalán–erdei nenyúljhozzám fluktuáció említhető. Bizonyos években az egyik, más években a másik faj válik dominánssá.

A társulások összetételében, szerkezetében lezajló változások közül másodikként a ciklikus változásokat említjük. E periodikusan ismétlődő jelenségek hátterében állhat egyes fajok regenerációs ciklusa és/vagy valamilyen külső környezeti változó periodikus viselkedése. A regeneráció az egyedek (klónok) fejlődési ciklusával összefüggő változások (megtelepedés, növekedés, dominánssá válás, öregedés, elhalás) összefoglaló elnevezése. Amint azt Watt (1947) klasszikus tanulmányában több társulás példáján is megmutatta: egy domináns faj regenerációs ciklusa az egész társulás összetételének és térbeli mintázatának meghatározója lehet.

Az abiotikus környezeti tényezők hatására létrejövő ciklikus változások közismert példája az évszakokkal összefüggő aszpektusváltozás. Az aszpektus a társulás periodikusan (évente) ismétlődő jellegzetes megjelenése, amit egy vagy több hasonló fenológiájú faj időszakos számbeli sokasodása okoz. A kora tavaszi geofitonaszpektus a nyáron sűrűn záródó lombozatú erdeink (pl. bükkösök, gyertyános tölgyesek, keményfaligetek) jellemzője. Tömeges alkotója lehet pl. a hóvirág, a csillagvirág, a galambvirág, a medvehagyma, a különböző keltikék, a bogláros szellőrózsa stb.

Az időbeli változások harmadik nagy csoportjába azokat a változásféleségeket soroljuk, amelyek közös sajátja a direkcionalitás (irányultság). Ezeket nevezzük szukcessziós változásoknak. Jellemzőjük, hogy egy területen az egyes növénytársulások egymást fölváltják az időben. Tipikus példaként említhető egy felhagyott hegyi kaszálórét beerdősülési folyamata, ami jól szemlélteti a direkcionalitást is, hiszen a lágyszárúak dominálta társulás egyértelműen előbb cserjék, majd különböző fák által dominált társulássá alakul. A szukcesszió kutatása az ökológia egyik sarkalatos problémája az utóbbi száz évben.

Szukcesszió terresztris növénytársulásokban

A szukcesszió jelenségének megfigyelése és leírása nagyon hosszú múltra tekint vissza. A sok megfigyelés csak a századfordulón eredményezett tudományos elméletet. A szukcesszió elméletének megalkotásában úttörő szerepe volt az észak-amerikai ökológusoknak. Közülük is kiemelendő Clements munkássága. A „szuperorganizmus” társuláskoncepció megalkotója a szukcesszióra is évtizedekig uralkodó elméletet alkotott (Clements, 1916).

A szukcessziós változások a kiindulási körülmények, az időtartam, a térbeli kiterjedtség vagy az eközben a külső környezetben fellépő változások alapján is nagyon különbözők lehetnek. Éppen ezért nagyon sok fajtáját szokták elkülöníteni. Az irodalomban fellelhető összes típust nem tárgyalva néhány fontosat meg kell említeni.

Érdemes elkülöníteni a szekuláris szukcessziót a biotikus (vagy ökológiai) szukcessziótól. Előbbi geológiai időléptékben értelmezhető, így makroklimatikus és evolúciós változásokkal is együtt jár (fajok kihalnak és keletkeznek), utóbbi néhány tíztől néhány ezer év léptékben zajlik, ideális esetben lényeges makroklimatikus és evolúciós változások nélkül. Az ökológusokat döntően a biotikus szukcesszió érdekli, ezért a továbbiakban szukcesszión mindig ezt értjük.

A primer szukcesszió a frissen keletkezett felszínen lezajló vegetációfejlődést jelenti. Szekunder szukcessziónak viszont a korábban már vegetációt hordozó felszíneken valamilyen katasztrófa után beinduló szukcessziót nevezzük. A két típus között a döntő különbség a kiindulási feltételekben van. A szekunder szukcesszió megindulásakor van talaj, s a talajban sok faj magva, rizómája stb. jelen van, míg a primer szukcesszió csak a kívülről odajutó fajok megtelepedésével tud megindulni, s a talajképződés is csak a szukcesszióval párhuzamosan zajlik. Ennek megfelelően általában hosszabb ideig is tart a primer szukcessziós változás. Primer szukcesszióra példa lehet egy gleccser visszahúzódása révén keletkezett, legyalult felszínen végbemenő, míg a szekunder szukcesszióra a tűzvész vagy tarvágás utáni szukcesszió.

A szukcesszió együtt jár a külső környezet megváltozásával. E változások lehetnek endogének, vagyis a szukcesszió jelenségéhez szorosan hozzátartozók, a társulásoknak a fizikai környezetre gyakorolt hatásaiból eredők. Exogén vagy allogén változások esetén valamilyen külső (a társuláson kívüli) erő hatására jön létre a fizikai környezet átalakulása, ami visszahat magára a szukcesszióra. Előbbire példa a primer szukcessziót kísérő humuszképződés, utóbbira a folyóhordalékkal feltöltődő felszínen zajló szukcessziót gyorsító térszínváltozás. A fenti csoportosító szempontok nem mindig tisztán érvényesülnek, nem mindig mondható meg egyértelműen, hogy pl. egy szukcessziót kísérő környezeti változás endogén vagy exogén-e.

A szukcesszió tanulmányozása kapcsán Pickett et al. (1987) intelmeit követve fontos elkülöníteni a következőket:

  • szukcessziós út – a vegetáció időbeni változásának útja, az eltérő fajösszetételű állapotok (cönostátusok) egymásutánisága,

  • szukcessziós mechanizmus – olyan biológiai kölcsönhatás, amelynek szerepe van a szukcessziós változás létrejöttében,

  • szukcessziós modell – olyan logikai konstrukció, amely megmagyarázza a szukcessziós utat a különböző mechanizmusok megfelelő kombinálásával és szukcessziós állapotokhoz való kötésével.

Az elméleti és gyakorlati igényű szukcessziókutatás célja mindhárom szempont együttes megismerése, hiszen csak ez teszi lehetővé a jövőbeni szukcessziós változások irányának megjóslását, illetve tudatos befolyásolását.

A szukcessziós utak megismerése elvileg egyszerű. Ésszerűen megválasztott helyen és módszerekkel nyomon kell követni a növényzet változását. Erdők ilyen szempontú vizsgálatában súlyos korlátot jelent a részt vevő fajok (kutatókéhoz képest) hosszú élettartama, s ebből következően az egész folyamat hosszú lefutása. Ez az oka, hogy nem rendelkezünk ténylegesen egy helyre (állandó mintavételi négyzet) vonatkozó hosszú távú adatokkal. A szukcessziós utakat általában a térben egymás mellett létező, de különböző korú foltok idősorként való kezeléséből rekonstruálják a kutatók. Ehhez persze számos nem ellenőrizhető feltételezéssel kell élni. Éppen ezért az utóbbi évtizedekben a világ sok országában állítottak be hosszú távú szukcessziós vizsgálatok céljára állandó mintavételi négyzeteket, így ma már rendelkezünk 30-40 éves adatsorokkal is, de ez erdők esetében még mindig nagyon kevés.

A megismert szukcessziós utak birtokában indult meg a mechanizmusok és modellek feltárása, megalkotása. Sejthető, hogy az egyes kutatók terepi tapasztalatának, a társulások természetéről alkotott elképzelésének és matematikai előkép-zettségének függvényében nagyon sok, s akár egymásnak ellent is mondó modell született. E nagyon gazdag tudományterület legjobb, legteljesebb magyar nyelvű összefoglalóját Fekete (1985) tanulmánya adja.

Ehelyütt csak a legfontosabb irányok bemutatására nyílik lehetőség. Az egyik irányzat gondolkodásának alapját a társulások szuperorganizmus felfogása adta. Clements (1916) erre építve alkotta meg monoklimax elméletét. Eszerint adott klimatikus, geológiai viszonyok között, a flóratörténeti kényszerek figyelembevételével megjósolható, hogy a bolygatás után beinduló fejlődés milyen szukcessziós állapotok rendezett sorozatán keresztül jut el a területre jellemző zárótársulásba (klimax). Vagyis a szukcessziót determinisztikus és konvergens folyamatnak képzelte el. A zárótársulás a környezetével egyensúlyban levő, a lehető legbonyolultabb (komplex) és maximális biomasszát produkáló társulás. Clements a szukcesszió hat fázisát különített el: nudáció › migráció › ökózis (idomulás) › reakció (visszahatás a környezetre) › kompetíció › stabilizáció. Szerinte a szukcessziót előrevivő mechanizmus a facilitáció (segítés). Az elsőként megtelepedő növények saját környezetüket oly módon változtatják meg (reakció), hogy az már a következő szukcessziós állapot fajainak lesz kedvező. A monoklimax- (egyetlen lehetséges zárótársulás) elméletet hamar finomítani kellett az ennek ellentmondó tapasztalatok miatt, ami egy szerteágazó klimaxnevezéktan kialakulását eredményezte. Ugyanakkor az elmélet determinisztikus és konvergens jellege sokáig általánosan elfogadott volt, sőt az ökoszisztéma-ökológia felvirágzásával, elsősorban Odum (1969) munkássága nyomán, modern folytatást is nyert, csak a társulást, mint egységet, az ökoszisztémával helyettesítve.

A fentieknek ellentmondó elméletek is születtek. Kifejlődésük egyik alapját az adta, hogy sok konkrét esetre a determinisztikus és konvergens szukcessziót felté-telező elmélet nem volt sikeresen alkalmazható. Legalább ennyire fontos szerepe volt a társulások individualisztikus (Gleason, 1926) felfogásának.

Elsősorban szekunder szukcessziós változások leírására vezette be Egler (1954) a kezdeti florisztikai összetétel fontosságát hangsúlyozó elméletét. Eszerint a szukcesszió menete a kiinduláskor jelenlevő fajoktól függ, hiszen a közöttük meglévő különbségek meghatározta sorrendben, de ezekből a fajokból alakulnak ki az egyes szukcessziós állapotok. Ez a felfogás élesen szemben áll a döntően primer szukceszsziós esetekre vonatkoztatott „staféta”, vagyis egymást váltó, különböző fajösszetételű szukcessziós állapotokat feltételező elmélettel (Clements, 1916). Egler követői, elméletének modernizálói, a társulások létét tagadó, populációs alapú megközelítésre és a darwini szelekcióra alapozva dolgozták ki elképzeléseiket. A szukcessziós változások mechanizmusaként a tolerancia elvét fogalmazták meg. Eszerint nem szükséges a szukcessziót speciálisan előrevivő mechanizmust (facilitáció) feltételezni, mert az egyes fajok a rájuk egyedien jellemző növekedési, szaporodási, versengési, összefoglalóan életmenet (life history) tulajdonságaiknak megfelelő időben és ideig válnak fontos szereplőjévé a szukcessziónak. A későbbi stádium képviselője a pionír növényzet jelenlétében, azt tolerálva, képes lappangani és a körülményektől, illetve saját életmenet-tulajdonságaiból adódó időben dominánssá válni.

A szukcesszió mechanizmusainak összefoglalását adta meg Connell és Slatyer (1977). A facilitáció- és toleranciamechanizmusokon felül e szerzők az inhibíciót is lehetséges mechanizmusként javasolják. Ez utóbbi, a gátlási mechanizmus, azt feltételezi, hogy az első megtelepedők minden más egyed (akár fajtárs) megtelepedését gátolják, pl. allelopatikus kölcsönhatás révén, függetlenül attól, hogy korai vagy késői stádiumra jellemző faj egyedeiről van-e szó. A bevezetett mechanizmusok lényegét Pickett et al. (1987) összegzése nyomán a 11. táblázat mutatja.

11. táblázat - Szukcessziós mechanizmusok jellemzői Pickett ét ál. (1987) alapján

Szukcessziós történés

Mechanizmus

facilitáció

tolerancia

inhibíció

A) Bolygatás

nyílt felszín

nyílt felszín

nyílt felszín

B) Megtelepedés

csak pionír fajok

bármely faj

bármely faj

C) Későbbi stádiumok

fajainak toborzása

pionírok hátrányban, későbbiek előnyben

pionírok hátrányban, későbbiekre nincs hatás

minden faj gátolt

D) Későbbi fajok

növekedése

későbbiek előnyben

későbbiek növekednek a korábbiakjelenléte ellenére

minden további betelepedő gátolt

E) Folytatás

környezeti változás megszűntéig mint fent

a még toleránsabb fajok elfogyásáig mint fent

intact társulás változatlan

F) Újabb bolygatásra

bekövetkező változás

vissza A-ba

vissza A-ba

vissza A-ba


Léteznek teljesen sztochasztikus (véletlenszerű) fajbehelyettesítést feltételező szukcessziós modellek is (pl. Horn 1975, 1976). Közülük a talán legegyszerűbb a következő feltevésekből indul ki:

  • az erdő méhsejt alakú egységekből épül fel, s mindegyikben egyetlen fa van,

  • az egyes fák azonos pillanatban (szinkron) cserélődnek,

  • A faj B-vel való kicserélődésének valószínűsége megegyezik B csemetéinek a relatív gyakoriságával az A idős példányai alatt talált összes csemete százalékában.

Így megadható egy átmeneti mátrix, ami leírja, hogy A faj milyen valószínűséggel helyettesítődik A-val, B-vel C-vel stb. a korábbi történésektől függetlenül. Ha az átmeneti mátrix időben nem változik, és kellően hosszú idő áll rendelkezésre, akkor az aktuális kiindulási állapottól nem befolyásolva vagy ciklikus változási sor, vagy meghatározott összetételű zárótársulás alakul ki. Annak ellenére, hogy a kiindulási feltételezések sok irreális egyszerűsítést tartalmaznak, Horn (1975) konkrét példán keresztül mutatta be, hogy a valós, terepi csemeteszámlálásból származó adatok alapján szerkesztett átmeneti mátrixból becsült zárótársulás összetétele milyen jól közelíti a legalább 350 éve nem bolygatott erdő fajösszetételét (12. táblázat).

a)

12. táblázat - Fajhelyettesítési átmeneti mátrix (a), valamint a sztochasztikus modellből becsült elméleti és a megfigyelt egyensúlyi fajösszetétel (b) a Princeton (New Jersey, USA) melleti erdők adatai alapján

Megnevezés

Csemetefajok (%)

Összes

(db)

Lombkoronaszint fajai

BTA

GB

SF

BG

SG

WO

RO

HI

TU

RM

BE

Populus grandidentata = BTA

3

5

9

6

6

2

4

2

60

3

104

Betula populifolia = GB

47

12

8

2

8

0

3

17

3

837

Sassafras albidum = SF

3

1

10

3

6

3

10

12

37

15

68

Nyssa sylvatica = BG

1

1

3

20

9

1

7

6

10

25

17

80

Liquidambar styraciflua = SG

16

0

31

0

7

7

5

27

17

662

Quercus alba = WO

6

7

4

10

7

3

14

32

17

71

Quercus sec. Erythrobalanus = RO

2

11

7

6

8

8

8

33

17

266

Cárja spp. = HI

1

3

1

3

13

4

9

49

17

223

Liriodendron tulipifera = TU

2

4

4

11

7

9

29

34

81

Acer rubrum = RM

13

10

9

2

8

19

3

13

23

489

Fagus grandifolia = BE

2

1

1

1

1

8

6

80

405

b)

Megnevezés

Csemetefajok (%)

BTA

GB

SF

BG

SG

WO

RO

HI

TU

RM

BE

Elméleti generációk

0

1

2

3

4

5

0

0

1

0

0

0

49

0

1

0

0

0

2

29

8

7

6

5

7

10

6

6

6

5

18 12

9

8

7

6

0

2

2

2

2

2

3

8

8

7

6

6

0

6

10

9

8

7

0

4

5

6

6

7

20

19

27

22

20

19

1

10

23

33

39

43

Egyensúlyi fajösszetétel (%)

Faj becsült élettartama (év)

Élettartammal korrigált fajösszetétel (%)

0

80

0

0

50

0

4

100

2

5

150

3

5

200

4

2

300 2

5

200

4

6

250

6

7

200 6

16

150

10

50

300

63

Megfigyelt fajösszetétel

Emberi beavatkozástól való mentesség

25 év

65 év

150 év

350 év

0

26

49

6

2

0

0

7

45

1

6

18

0

5

0

0

0

3

3

12

22

0

1

0

0

0

4

0

14

20

6

70

1

1

0

2

76


a) A feltüntetett számok a sorokban megadott fajok idős egyedei alatt az oszlopokban szereplő fajok csemetéinek gyakoriságát, s egyúttal a kicserélődési valószínűséget is jelentik. Az önbehelyettesítések vastag számmal vannak jelölve. A százalékos eredményeket az összesen megfigyelt 3286 csemete adatai alapján adták meg (– = nem figyeltek meg csemetét, 0 = 0,5%-nál kisebb gyakoriságú előfordulás)

b) Az elméleti fajösszetétel egy 25 éve felhagyott szántó helyén kialakult fiatal erdőfolt valós fajgyakoriságából indul ki (0. generáció). A további generációk elméleti fajösszetételét e sorvektor és az a) részben bemutatott átmeneti mátrix szorzataként állították elő. A megfigyelt fajösszetételeket különböző korú erdőfoltokban végzett felmérés adatai alapján, a mellmagassági körlap összegéből számolták ki

Az említett szukcessziós elképzelések közös jellemzője, hogy egyik sem általános érvényű. Tendencia jelleggel igaz állítás, hogy a facilitációs mechanizmus inkább a primer szukcessziós változások korai fázisait magyarázza jól, míg a tolerancia mechanizmus inkább a szekunder szukcessziós jelenségekre érvényes (Finegan, 1984). További közös jellemző, hogy a bemutatott modellek egyensúlyiak abban az értelemben, hogy a bolygatás – mint ritka jelenség – utáni szukceszsziót írják le, ami a kezdeti stádium felől a környezettel egyensúlyban levő záró társulás felé való fejlődést jelent. Jóval későbbi felismerés, hogy a bolygatás sokkal gyakoribb, a társulások életének természetes részeként kezelendő esemény.

Erdődinamikai jelenségek

Az erdőtársulások időbeli változásai kapcsán azért használjuk az erdődinamika kifejezést, mert a fentiek értelmében ez mást is, többet is jelent, mint pusztán az erdőszukcesszió.

Sejthető, hogy a szukcessziós és a már említett regeneráción alapuló változások elkülönítése skálafüggő. Az egyszeri, katasztrófaszerű, nagy területre kiterjedő bolygatást követő vegetációfejlődést biztosan szukcessziónak tekinthetjük, ami megfelelően humid klímában előbb-utóbb erdős vegetáció kialakulásához vezet. A skála másik végpontját az uralkodó szintben elhelyezkedő egyetlen fa elpusztulása utáni változások jelentik. Tovább bonyolítja a képet, hogy egyetlen klasszikusan értelmezett szukcessziós állapotot képviselő erdőállományban is előfordulhatnak kisebb térléptékű (egy vagy néhány fa elpusztulásával járó) bolygatások, tehát a tényleges szukcessziós változáshoz hozzáadódnak kisebb tér- és időléptékben lezajló változások is.

Mindebből következik, hogy az erdőtársulások időbeli változásait csak akkor érthetjük meg, ha megfelelő ismeretekkel rendelkezünk mind a szukcessziót kiváltó, mind a kisebb jelentőségű bolygatások gyakoriságáról, hatásairól.

A közvetlen emberi hatásoktól mentes erdők tanulmányozása megváltoztatta azt a túl statikus képet, ami a társulások összetételét módosító bolygatások (disturbance) ritka eseményként való kezelésén alapult. Runkle (1982) megfigyeléseit, miszerint egy hosszú ideje magára hagyott észak-amerikai lombhullató erdő területének 9,5%-át különböző méretű lékek (gap) fedik és évente kb. a terület 1%-án keletkeznek új lékek, számos szerző mérsékelt övi és trópusi erdőkben gyűjtött adatai támogatják. E természetes foltdinamika (patch dynamics) szerepe az erdőtársulások összetételének, szerkezetének kialakításában az utóbbi két évtizedben intenzíven kutatott téma (Pickett és White, 1985). Egy társulás természetes állapotának leírásához a bolygatások „normális” menetét is ismerni kell. Ehhez White és Pickett (1985) szerint a 13. táblázatban szereplő jellemzők megadása szükséges.

Az így meghatározott bolygatásfogalom a korábban szélsőségekként említett exogén és endogén változásokat is lefedi, illetve bármely köztes szituáció leírására alkalmas. Az erdészeti gyakorlat számára is izgalmas kérdések közé tartozik, hogy milyen hatásai vannak a bolygatásoknak az abiotikus termőhelyi tényezőkre, illetve az egyes fafajok reakciójára (felújulás) a 13. táblázatban közölt jellemzők függvényében. A továbbiakban az ezekre a kérdésekre vonatkozó vizsgálatok eredményei közül tárgyalunk néhányat.

13. táblázat - A társulásokat érő bolygatások leírására szolgáló jellemzők és definíciójuk (White és Pickett, 1985 nyomán)

Jellemző

Definíció

Térbeli eloszlás

a bolygatás térbeli eloszlása a topográfiai, geográfiai, környezeti és társulásgrádiensek tükrében

Gyakoriság

időegység alatti átlagos bolygatások száma; valószínűségi mértékként is használható

Visszatérési idő

a gyakoriság inverze: két bolygatás közötti átlagos idő

Rotációs idő

a vizsgálati területtel azonos terület bolygatásához szükséges átlagos idő

Jósolhatóság

a visszatérési idő varianciájának egy skálázott inverz függvénye

Terület vagy méret

a zavart terület nagysága

Intenzitás

a területegységre időegységenként jutó bolygatás fizikai ereje (pl. hő, tűz, szélerősség hurrikán esetén)

Súlyosság

az egyes élőlényekre, társulásokra gyakorolt hatás (pl. körlapveszteség)

Szünergizmus

egyéb zaveró tényezőkre gyakorolt hatás (pl. szárazság hatása az erdőtüzek gyakoriságára)


A véghasználati vágásterületek méretének meghatározása szempontjából is fontos kérdés, hogy milyen termőhelyi változásokat okoz a lékek keletkezése (akár természetes, akár nem), illetve hogyan függnek e változások a lékek méretétől. A tapasztalatok szerint a bolygatások hatására megnő a hozzáférhető fény, talajnedvesség és tápanyag mennyisége (Bormann és Likens, 1979). A nettó biomasszaprodukció kezdetben csökken, majd gyorsan növekszik a tápanyag-felszabadulás miatt (Boring et al., 1981; Sprugel, 1985). A lékek keletkezését mikrometeorológiai változások is kísérik. Phillips és Shure (1990) kísérletesen előállított lékekben vizsgálta a lékek méretének hatásait. Négy méretet használtak (0,016; 0,08; 0,4 és 2,0 ha). Megállapították, hogy a biomassza mennyisége szorosan összefügg a lékek méretével, minél nagyobb a lék, annál több az első két évben keletkezett biomassza (18. ábra). Sok más szerzőhöz hasonlóan azt is kimutatták, hogy a lék méretétől, illetve a léken belüli pozíciótól (széle, átmeneti, közepe) hogyan függ a mikrometeorológiai változók értékeinek alakulása (19. ábra). Amint az ábra is mutatja, az összes napi besugárzás, az 1 m magasan mért déli léghőmérséklet és talajhőmérséklet is magasabb a lékek közepe felé, illetve a nagyobb lékekben.

18. ábra - A „lábon álló” biomassza mennyisége a tarvágást követő első két évben, különböző méretű lékekben. Nantahala National Forest (Quercus-Carya-Liriodendron erdők), Észak-Carolina, USA (Phillips–Shure, 1990)

A „lábon álló” biomassza mennyisége a tarvágást követő első két évben, különböző méretű lékekben. Nantahala National Forest (Quercus-Carya-Liriodendron erdők), Észak-Carolina, USA (Phillips–Shure, 1990)


A zárójeles számok a bal y tengelyen skálázott biomassza mennyiségét mutatják (Mg/ha). A jobb y tengelyen a tarvágás előtti állapotra becsült biomassza százalékában kifejezve szerepelnek az első két évben mért biomasszaadatok

19. ábra - A mikrometeorológiai változók alakulása a tarvágást követő második évben, a különböző méretű lékekben, a lékben elfoglalt helyzet függvényében. Nantahala National Forest (Quercus-Carya-Liriodendron erdők), Észak-Carolina, USA (Phillips–Shure, 1990)

A mikrometeorológiai változók alakulása a tarvágást követő második évben, a különböző méretű lékekben, a lékben elfoglalt helyzet függvényében. Nantahala National Forest (Quercus-Carya-Liriodendron erdők), Észak-Carolina, USA (Phillips–Shure, 1990)


E – a lék széle; I – átmeneti rész; C – a lék közepe

a) huszonnégy órás besugárzás összege minden lékméret esetén központi (C) helyen

b) huszonnégy órás besugárzás összege mint a lékben elfoglalt helyzet függvénye

c) az 1 m magasan mért déli léghőmérséklet a lék mérete és a lékben elfoglalt helyzet függvényében

d) az 5–10 cm-es rétegben, délben mért talajhőmérséklet a lék mérete és a lékben elfoglalt helyzet függvényében

A következő fontos kérdéskör, hogy a lék méretétől is függő körülmények között hogyan reagálnak az egyes fafajok. A lékek záródásának alapvetően két lehetséges útja van: vagy a lék szélén levő fák ágainak felgyorsult oldalirányú növekedése, vagy a lékben (akár korábban, akár újonnan) megtelepedett egyedek gyors magassági növekedése okozza a záródást. Természetesen e két út jelentősége is függ a lék mé-retétől. Kis lékekben az előbbi, míg nagyobb lékekben az utóbbi a jelentősebb. A részt vevő fajok oldalirányú, illetve a magoncok és sarjak magassági növekedésének sebességétől függ, hogy milyen gyorsan „gyógyul be” a bolygatás okozta lék. Az sem független a lék méretétől, hogy mely fafajok lesznek sikeresek a frissen keletkezett lékekben való megtelepedésben. Ennek illusztrációjául tekintsük az előbb idézett kísérletes munka (Phillips és Shure, 1990) eredményeit. A 20. ábrán bemutatott eredmények szerint a lék keletkezését követő második év végére az egyes fafajok részesedése az összes biomasszából függ a lék méretétől. A vizsgált észak-karolinai lombhullató klimaxerdő domináns fafajai (Quercus rubra, Carya spp.) csak a kisebb lékekben őriztek meg valamennyit jelentőségükből. Van olyan faj (pl. Acer rubrum), amelyik közepes méretű (0,08 ha) lékekben volt a legsikeresebb. Ugyanakkor az akác (Robinia pseudoacacia) csak a 2 ha-os lékekben tudott igazán sikeresen elszaporodni.

20. ábra - A legfontosabb fafajok regenerációja a tarvágást követő első két évben, különböző méretű lékekben. Nanthala National Forest (Quercus-Carya-Liriodendron erdők), Észak-Carolina, USA (Phillips–Shure, 1990 adatai alapján Newman, 1993)

A legfontosabb fafajok regenerációja a tarvágást követő első két évben, különböző méretű lékekben. Nanthala National Forest (Quercus-Carya-Liriodendron erdők), Észak-Carolina, USA (Phillips–Shure, 1990 adatai alapján Newman, 1993)


A fajok tömegessége az összes biomassza százalékában szerepel

a tarvágás előtti átlagos érték

o a tarvágás utáni második évben mért átlagos érték

Általánosságban elmondható, hogy minél kisebb a lék, annál hasonlóbb lesz a begyógyulás után keletkező lombkoronaszint fajösszetétele az eredetihez. Már az eddigiek alapján is látható, hogy nagyon eltérő viselkedésűek lehetnek a fafajok, erdődinamikai szerepüket életmenet-sajátságaik (pl. terjedés, ökofiziológiai jelleg) alapján ismerhetjük meg. E szempontok alapján csoportosíthatók is a fafajok. A leglényegesebbnek tartott szempont az árnyéktűrés kérdése, vagyis az, hogy egy faj magja képes-e kicsírázni zárt lombkorona alatt (pl. Whitmore, 1975; Bazzaz, 1979). A pionír karakterű fajokat az jellemzi, hogy csírázásuk fény által stimulált, míg a klimaxtársulásokban domináns fajok magja képes árnyékban is kicsírázni. E két fő csoport (pionír–zárterdei) fajainak néhány jellemző tulajdonságát az alkalmazkodásról szóló fejezet ismerteti. E tulajdonságok különbözőségeire alapozva magyarázza a szukcessziót a már tárgyalt toleranciamechanizmus. A pionír, illetve zárterdei fajok tulajdonságait egy spektrum szélsőségeiként kell értelmezni. A zárterdei fajok csoportja, különösen a mérsékelt övben nagyon eltérő szerepeket betöltő fajokat tartalmazhat (Canham, 1990). Ide sorolhatók mind a köztes szukcessziós fázisokban jelentős fajok (pl. juharok), mind a zárótársulások domináns fajai (pl. bükk).

Fontos megismerni a lágy szárú szint fajainak az új foltok keletkezésére adott válaszait is. Erről sokkal kevesebb ismerettel rendelkezünk, mint a fafajok esetében. Az erdei lágyszárúak fotoszintetikus sajátságaik alapján elkülönített 3 fő típusának (fény, árnyék, „rugalmas”) lehetséges válaszait összegezi Collins et al. (1985). Fekete (1974) a gyepszint dominanciaviszonyai és a megvilágítottság mértéke közötti összefüggéseket mutatott ki, illetve a különböző fényklímájú helyeken a Polygonatum odoratum eltérő fotoszintetikus magatartási típusait is kimutatta (Fekete, 1975/b). Azt is igazolták (Chabot és Hicks, 1982, Woodward, 1990), hogy a zárt lombsátor alatt élő növények szén-dioxid-fixációja nagyrészt nem az átlagos megvilágítottságtól, hanem a rövid időtartamú, állandóan mozgó, direkt besugárzást biztosító „sunflack” mintázattól függ. Ez utóbbin keresztül a faállomány szerkezete döntően befolyásolhatja az alsóbb szintek összetételét, szerkezetét.

Különösen Magyarországon, ahol az erdei vadkár komoly problémát jelent az erdőfelújítás számára, nem lehet anélkül erdődinamikáról, szukcesszióról írni, hogy meg ne említenénk a növényevők (herbivórok) szerepét e folyamatokban. Az általános tapasztalás és a józan ész is azt diktálná, hogy a nagytestű növényevők visszavetik a szukcesszió folyamatát. E témakört részletesebben a nagyemlősökkel foglalkozó fejezet tárgyalja. Itt csak annyit említünk meg, hogy Davidson (1993) számos korábbi munkát áttekintő tanulmánya arra is rámutat, hogy a növényevők gyorsítják a szukcessziót azokban az esetekben, amikor a korai szukcessziós állapot fajait fogyasztják. Ez természetes erdőfelújítások esetében nem jelentős, hiszen a szukcessziót „megkerülve” egyből a klimaxtársulás domináns faja(i) részesülnek előnyben. A legtöbb munka eredménye azt is mutatja, hogy a magpredátorok preferálják a késői szukcessziós állapotok nagyobb magvú fajait, s ezzel gátolják a szukcesszió menetét.

Végezetül meg kell említeni az erdődinamikai folyamatoknak egy elsősorban közép-európai hagyományokkal rendelkező tárgyalási módját. Az erdők fejlődési fázisai olyan típusú ciklikus változás jellegzetes stádiumainak tekinthetők, amelyek egy hosszabb ideje magára hagyott erdőtársulás sajátos belső dinamikájának eredményei. Az egyes szerzők (pl. Leibundgut, 1978, 1982; Mayer, 1984) által akár eltérő névvel megnevezett fázisok egy-egy ciklikus változás állomásainak te-kintendők, tehát például az ún. öregedési, majd összeomlási fázis elérése nem az erdő elpusztulását, hanem egy újabb ciklus kezdetét jelenti. Amint azt a 21. ábra mutatja, ezek a fázisok viszonylag kis léptékű bolygatások nyomán fellépő állapotoknak tekinthetők, s egy nagyobb bolygatás (tűzvész, földcsuszamlás, nagy területet érintő széldöntés stb.) hatására a rövidebb ciklus bármely fázisból a hosszúba kerülhet. Az erdők fejlődési fázisainak részleteit a következő fejezet tárgyalja.

21. ábra - Boreális lucos erdők szukcessziós és erdőfejlődési állapotai (Schmidt-Vogt, 1991 alapján Schuck et al., 1994)

Boreális lucos erdők szukcessziós és erdőfejlődési állapotai (Schmidt-Vogt, 1991 alapján Schuck et al., 1994)


Felül: katasztrófaszerű bolygatások után végbemenő szukcessziós fejlődés fázisai; a klasszikus Clements-féle szukcessziós elmélet maximális érvényessége esetén, nagy katasztrófaszerű bolygatások után végbemenő változások.

Alul: a klimax jellegű erdőkben kis léptékű természetes bolygatás hatására létrejövő fejlődési fázisok. Természetesen a két ciklus nincs kötelezően elkülönítve. Az erdő bármely erdőfejlődési fázisból (alul) átkerülhet a nagy ciklus katasztrófa utáni csupasz stádiumába, illetve minden fent szereplő stádiumon belül felléphetnek kisebb léptékű természetes bolygatások.

Koreloszlás és szukcesszió háborítatlan erdőállományokban: esettanulmány

Czájlik, Péter

Vásárhelyi István Természetvédelmi Kör

Az erdőtársulások természetes szerkezetének, dinamikájának és diverzitásának tanulmányozására az őserdőszerű, közel természetes állapotú erdőrezervátumok állományai a legalkalmasabbak. Európa mérsékelt övében azonban gyakorlatilag csak a montán, szubmontán régióban találhatók őserdőszerű erdőállományok. Ezek közös jellegzetességei (Mátyás, 1993):

  • a faállomány változó záródású, többszintes,

  • a faállomány-szerkezet kis területen belül, mozaikosan változik,

  • a faállomány képét a nagyméretű fák uralják, látszólag nagy mennyiségű a pusztuló, illetve kidőlt törzs,

  • a faállomány vertikális szintezettsége és mozaikos volta miatt igen változatosak a mikroklimatikus viszonyok az állomány különböző szintjeiben,

  • a fák mérete és kora nem függ szorosan össze.

Az erdőfejlődés (szukcesszió) folyamata szoros összefüggésben van a kérdéses formáció, társulástípus jellegzetességeivel, így leíró modellje nem általánosítható. Az észak-amerikai kutatások (West, Shugart és Botkin, 1981) is azt bizonyítják, hogy korábbi ismereteinkkel ellentétben az elméletileg meghatározott fajhelyettesítési modellek csak szűkebb területekre érvényesek. Ugyanis az egyes formációkban a vegetáció igen különbözőképpen befolyásolja, illetve módosítja környezetét, és erősen eltérő az a mérték is, ahogyan meghatározza a vegetáció változását. A Clements-féle klasszikus endogén szukcesszió legtisztábban a boreális erdőben nyilvánul meg, és ott lehet legegyértelműbben előre becsülni a faji összetétel változását (Fekete, 1985). A trópusi erdő dinamizmusát viszont csaknem lehetetlen fajokra alapozottan tárgyalni; sokkal inkább az életmód sajátságai a meghatározóak (Cottam in West, Shugart és Botkin, 1981).

Az európai, kárpát-medencei erdőrezervátumok leírásai rámutatnak arra, hogy a mérsékelt övi erdők klimax fafajainak viszonylag hosszú (400–500 év) az életkora, és a térségben időszakonként lezajló éghajlati változások miatt az érintetlen erdők klimax fajai is változhatnak (Prusa, 1985; Probáld, 1981). Így még az eredeti érintetlen erdőknek sincs egyetlen klimax állapota.

Üde termőhelyen, ahol bolygatatlan viszonyok mellett az árnyékkedvelő fajok kerülnek végül is dominanciába (pl. hazai bükkösök), a kompetitív előnyt az újulat árnyéktűrése jelenti. Viszont a szárazabb termőhelyeken a fényigényes, laza koronájú, többrétegű levélzettel rendelkező fafajok (tölgyek) vannak kompetitív előnyben az árnyékkedvelőkkel szemben. Horn (1975, 1981) vizsgálatai szerint a bükk termőhelyén a visszaerdősülési folyamat meghatározott sorrend szerint történik: nyír, rezgőnyár, elegyfajok, bükk; itt a fényigényes fafajt árnyéktűrő, majd árnyékkedvelő fafaj váltja fel, és az alsó szint beárnyékolásával előtérbe kerül az árnyékkedvelő fafajok kompetitív előnye. Viszont a szárazabb termőhelyeken több út lehetséges a klimax állapotú tölgyes kialakulásáig, mivel a fényigényes fajok közötti versengésben a hosszabb élettartamból adódó kompetitív előny a meghatározó.

Szukcessziós folyamatok jellegzetességei Közép-Európában

Közép-Európa egyik legidősebb, legrégebben (1838-ban) védetté nyilvánított természetes állapotú erdőterülete a zofini erdőrezervátum, amely Csehország déli határán, a Cseh-erdőtől keletre, a Novéhrady-hegységben található. Területe 74,5 ha, természetes adottságai a kékesi erdőrezervátumhoz hasonlók:

Rezervátum

Tengerszint feletti magasság (m)

Évi összes capadék (mm)

Évi átlag hőmérséklet

(°C)

Kékes

750–925

784

5,7

Zofin

735–825

915

4,3

A zofini erdőrezervátum térségének erdőtörténetét pollenanlízissel is dokumentálták, ennek alapján megállapítható, hogy mintegy 500 évvel ezelőtt a jegenyefenyő sokkal nagyobb mértékben volt jelen, mint a lucfenyő. Ebben az időben az emberi tevékenység hatása még nem jelentkezett. Mintegy 300 évvel ezelőtt azonban már a jegenyefenyő és a luc aránya közel azonos. Ugyanerre az időre tehető a tágabb térségben az emberi tevékenység térhódítása, erre utal az is, hogy ekkor jelennek meg az aljnövényzetben először a mezőgazdasági kultúrát kísérő lágy szárú fajok. Ettől az időtől napjainkig a jegenyefenyő aránya rohamosan csökkent, míg a lucfenyő aránya ugyanabban az ütemben nőtt. Érdemes megemlíteni, hogy az egész térségben a bükk az elmúlt 500 évben, egészen a közelmúltig, konstans értéket mutatott.

Az eredeti erdőrezervátum területét adó három erdőrészlet faállományának belső dinamikáját az elmúlt másfél évszázadban az 14. táblázat mutatja be (Prusa, 1985). Mint látható, az őserdő fő alkotóeleme a múlt század közepén még az idős jegenyefenyő-állomány volt, ezek az évszázados fák a múlt század közepétől lassan összeroppantak, és egy átmeneti időre átadták a helyet a lucfenyőknek, ezzel egy időben a bükk részaránya jelentősen megnövekedett, és 1975-re a bükk lett a zofini őserdő uralkodó fafaja. A leírthoz hasoló folyamatokat figyeltek meg más közép-európai erdőrezervátumokban is (Prusa, 1985).

14. táblázat - A csehországi zofini erdőrezervátum területét adó három erdőrészlet (59 ha) faállományának belső dinamikája 1844-től 1975-ig (Prusa, 1985)

Erdőrészl.

Koronaszint

Felvétel éve

1975

1847

1877

1888

23D

felső

LF, JF, B

(HJ)

150–300 év

LF, JF, B

200–300 év

B, JF, LF

190–280 év

B (75)

LF (15) JF (5)

HJ, HSZ

30–380 év

második

LF, B, NYI HSZ

30–40 év

27A

felső

JF, LF, B

(HJ)

150–300 év

JF, LF, B

200–300 év

LF, JF, B

100–300 év

második

LF, B

40–100 év

28A

felső

JF, LF

(B, HSZ, HJ) 200–450 év

JF, B, LF

200–300 év

LF (50), JF (30), B(20) 100–300 év


A fafajok sorrendje egyben előfordulási gyakoriságuk sorrendjét is adja. A zárójelben szereplő fafajok szálankénti elegyfajok. A fajok után zárójelben az elegyarány szerepel. 1975-ben a teljes terület összes törzsét egyben vették fel, 10–150 cm törzsátmérő-tartományban; a zárójelben szereplő számok a törzsszám-arányt jelzik. Összesen 10 287 db törzset vettek fel. 1975-ben a legidősebb jegenyefenyők 400–410 évesek voltak, ezek azóta többségükben elpusztultak.

Fafajrövidítések: B = bükk, LF = lucfenyő, JF= jegenyefenyő, NYI = nyír, HJ = hegyi juhar, HSZ = hegyi szil

Szukcesszióvizsgálatok hazai elegyes bükkösökben

A leírtak alapján az európai klasszikus erdőrezervátum-kutatások eredményei csak a hazai bükkösökben hasznosíthatók megfelelő korrekciókkal, míg a hazai tölgyesek erdődinamikai kutatásainak más elméleti és módszertani utakon kell elindulniuk.

Hazánkban közel természetes, aránylag régóta nem bolygatott erdőállományokat a középhegységek bükköseiben találhatunk, általában a hegységek belső részeiben. A Kárpát-medence ősbükköseinek faállomány-szerkezetét a századfordulón Fekete Zoltán vizsgálta, eredményeit az Erdészeti Kisérletek 1906 évi számában közölte. Később a bükkösök erdőfejlődésével Majer Antal foglalkozott elméleti alapon, az erdőfejlődési folyamatokat a dialektikus ellentétpárok elméletére építette fel (Majer, 1966,1968).

Az újabb kutatások (Czájlik, 1993, 1994) azt mutatják, hogy az emberi beavatkozástól aránylag mentes, közel háborítatlan bükköseinkben az erdőállomány fejlődésének legalább két lehetséges fejlődési sora van, amelyet a termőhelyi tényezők, illetve az egyéb abiotikus külső hatások (pl. széldöntés, hókár stb.) határoznak meg. A fejlődési sort a fejlődési szakaszok sora alkotja, általában többféle lehetséges sorrendben.

Mindkét lehetséges fejlődési sor az állomány optimális szakaszának kialakulásához vezet.

Az optimális szakasz jellemzői: zárt, idősebb, érett állomány, az élőfa készlet (és a növedék) magas, a mortalitás aránylag alacsony. Két strukturális formája van: az egyszintes (24/a ábra) és a két vagy több szintes állapot (24/b ábra). Hazai bükköseink esetében a koronaszintet alkotó fák átlagéletkora 80–160 év. A szakasz tartama termőhelyi viszonyoktól függ, kedvező termőhelyen 180–220 éves állományok is alkothatnak optimális szakaszt. Az optimális szakaszban lévő faállomány egyedeinek méreteloszlását a 22. ábra mutatja.

22. ábra - Kékes-Észak erdőrezervátum 1,2 számú próbaterület fáinak fafaj és átmérő szerinti törzs-számeloszlása optimális szakaszban. 1–100 cm átmérőtartomány, 10 cm-es vastagsági osztályokban (Czájlik P., eredeti)

Kékes-Észak erdőrezervátum 1,2 számú próbaterület fáinak fafaj és átmérő szerinti törzs-számeloszlása optimális szakaszban. 1–100 cm átmérőtartomány, 10 cm-es vastagsági osztályokban (Czájlik P., eredeti)


A terület nagysága 0,5 ha. Törzsszám: 660 db/ha. Alsó koronaszint: 294 db/ha (45%), középső koronaszint: 182 db/ha (27%), felső koronaszint: 184 db/ha (28%)

Öregedési szakasz : az idős állomány záródása még 50% felett van. Az állomány növekedési erélye lecsökken, a koronaszint laza. Kisebb-nagyobb lékek keletkeznek az idős fák elhalása kapcsán. A lékekben a természetes újulatból fiatalos foltok alakulnak ki (24/c ábra). Egyes esetekben 15–20 év után a felső szintben lévő öreg fák ismét zárják koronáikat, és az így a korábban keletkezett fiatalos foltok alattuk elpusztulnak (24/d ábra). A fiatalabb fák pusztulása következtében támasz nélkül maradt, 30–35 m magas, hatalmas koronájú fák egy része a szélvihar áldozata lesz. Mozaikosan jelentős záródáshiány alakul ki, és az öregedési szakasz lassan átmegy az összeroppanási (24/E ábra), illetve felújulási szakaszba. Általában ahogy az idős fák száma, illetve a fatömeg csökken, úgy megy át az öregségi szakasz valamelyik fejlődési sor következő szakaszába.

I. Fejlődési sor. Összeroppanási szakasz. A gyengébb termőhelyi viszonyok mellett, abiotikus (pl. széldöntés), esetleg biotikus (pl. gombakárosítás, törzskorhadás) hatás következtében gyorsan összeroppan a faállomány, és nagyobb kiterjedésű fátlan területek alakulnak ki. A gyors, katasztrófaszerű összeroppanás következtében drasztikus mikroklímaváltozás következik be, amely átmenetileg nem kedvez a záró társulást alkotó klimax fafajnak, mivel hazai bükköseink esetében megszűnik az alsó szint árnyékkedveléséből adódó kompetitív előny.

Az egész állományrészben a lábon álló idős fák záródása kevesebb, mint 50%, az eredeti állományt alkotó klimax faj tömeges természetes újulata hiányzik (pl. déli kitettségű, rossz vízgazdálkodású Carex pilosa bükkösben).

Ezeken a területeken a terület nagyságától, a termőhelyi viszonyoktól (kitettség, vízgazdálkodás) függően átmenetileg a szárazságtűrő, fényigényes lágy szárú növényfajok jutnak kompetitív előnyhöz, és átmenetileg létre jöhet egy fátlan kezdeti szakasz. A hazai kutatások azt mutatják, hogy 3 év elteltével a bükkös aljnövényzetéhez viszonyítva lényegesen megváltozik a növényzet összetétele, azaz a szekunder szukcesszió új szakasza kezdődik, és 5 év kell ahhoz, hogy a bükkös lágy szárú szintjében előforduló fajok jó része kiszoruljon, és annyi új faj telepedjen meg, hogy új szakasz kezdődjön (Tóthmérész, 1989).

Ezt követően lassan megindul a visszaerdősülés, és kialakul az előerdő szakasz. A nagyobb fátlan területeken az adott térségben megtalálható fafajok függvényében létrejön az előerdő. Ez főleg fényigényes pionír (nyír, nyár, füzek stb.) és paraklimax, elegy (juhar, kőris, hárs stb) fafajokból áll.

A pionír fajok védelme alatt a betelepedett elegyfajok hosszabb életkora következtében fokozatosan létrejön az átmeneti erdő. Az esetek jelentős részében elmarad az előerdő szakasz, főleg, ha az összeroppanási terület nagysága nem túl nagy (pl. ha a terület szélessége nem sokszorosa az állomány átlagfamagasságának), és így a lábon maradt állományrészek védő hatása még érvényesül. Ilyen esetben általában valamelyik fényigényes közepes élettartamú (állományszinten 60–80 év) paraklimax elegy fafaj inváziójával rögtön jellegzetes átmeneti erdő jöhet létre. Hazai bükköseink esetében vagy a kőris inváziója okoz erdőrészlet szintű „elkőri-sesedést”, vagy (pl. fagyzugos helyeken) a gyertyán lép fel tömegesen. A második koronaszintben általában megjelennek az árnyékkedvelő (klimax) fafajok. Kialakul a többszintes elegyes erdő (23. ábra). A hosszabb életkor és az alsó szint árnyékolásából adódó kompetitív előny hatására a klimax fajok fokozatosan átveszik az uralmat, és kialakul az optimális szakasz.

23. ábra - Erdőszegély átmeneti erdő szakaszban. Csörgő-völgyi erdőrezervátum Cs3 transzekt 240–285 m-es szakaszának metszeti rajza és 2–3 éves életképes újulatának százalékos eloszlása 10 m-enként (Czájlik P., eredeti)

Erdőszegély átmeneti erdő szakaszban. Csörgő-völgyi erdőrezervátum Cs3 transzekt 240–285 m-es szakaszának metszeti rajza és 2–3 éves életképes újulatának százalékos eloszlása 10 m-enként (Czájlik P., eredeti)


Fedettebb helyeken a hatalmas magas kőrisek védelme alatt a bükk már két koronaszintben is jelen van. Itt az újulatban is jelentős a részvétele. A szegélyen még a paraklimax fafajok az uralkodók, illetve a visszatelepülők. ( Az erdő szegélye az ábra bal szélén.) Montán bükkös, bükktermőhely, felhagyott patakme-derrel. Jelmagyarázat: B – bükk; GY – gyertyán; HJ – hegyi juhar; HSZ – hegyi szil; KJ – korai juhar; MK – magas kőris; MJ – mezei juhar; ME – mézgás éger; Mo – mogyoró; Ga – galagonya (Czájlik P., eredeti)

II. Fejlődési sor. Felújulási szakasz. Jobb termőhelyi környezetben az optimális szakasz fokozatos változásával, valamint a jobb magtermés eredményeként jön létre. A fokozatosan kiritkuló felső koronaszint alatt csoportosan változó korú fiatalos foltok jelennek meg az idősebb fák pusztulásának ütemében. Ideális esetben az egyes csoportok kora között 20–40 év is lehet. A foltok nagyságától és a felettük lévő állomány dinamikájától függően (későbbi újrazáródás vagy tovább ritkulás) szálankénti és/vagy csoportos felújulás következik be. Lassan az egész állomány mozaikosan vegyes korúvá válik (23/a ábra) és kialakul az ún. szálaló erdő szakasz. Ebben a folyamatban a lábon álló idős állomány saját magvetése útján játszsza a legnagyobb szerepet. Így az állomány fafajösszetétele azonos vagy közel azonos marad az optimális szakasz fafajösszetételével. A felújulási fázisból fokozatosan az optimális szakasz alakul ki kisméretű állományfoltokban.

Az érett korú, közel természetes állapotú erdőrezervátumokban az egyes fejlő-dési szakaszok és sorok egyidejűleg a területen belül mozaikos elrendezésben találhatóak. Egy-egy folt területe néha alig haladja meg az 50 m-es átmérőt.

A különböző szukcesszionális korú foltok mozaikját Whittaker (1974) találóan klimaxmintázatnak nevezi. A fajhelyettesítések belső ciklusai ugyanis ritkán érvényesülnek nagy területen: a lokális különbségek az elhalásban és az önhelyettesítésben gyorsan aszinkronná teszik a ciklusokat a tér különböző pontjain (Fekete G., 1985).

Méreteloszlás háborítatlan erdőállományokban

A teljes területre vetítve a méretcsoportonkénti törzsszám elméletileg szabályos, exponenciálisan csökkenő eloszlást mutat. Valójában minden erdőrezervátum törzsszámeloszlása az elméleti eloszláshoz képest hol pozitív, hol negatív anomáliákat mutat egyes méretcsoportokban. Ezek az anomáliák az egyes fejlődési szakaszok területarányaiból, termőhelyi viszonyaiból és egyes biotikus, illetve abiotikus külső hatásokból (pl. széldöntés, magtermés elmaradása stb.) vezethetők le. A méretcsoport-eloszlásból ezért nemcsak a koreloszlásra lehet következtetni, hanem az is megállapítható, hogy mely fejlődési szakasz(ok) dominálnak a területen és mikor sújtották nagyobb katasztrófák az állományokat. A Kékes-Észak erdőrezervátum jellemző fejlődési szakaszainak és az egész terület fáinak átmérőeloszlását a 24. ábra mutatja.

24. ábra - A Kékes-Észak erdőrezervátum területén található különböző erdőfejlődési szakaszokat és az egész erdőrezervátum területét reprezentáló mellmagassági törzsátmérő- gyakoriságok. A hisztogramok a 10 cm átmérő felett mért törzsosztályokat mutatják, míg a poligon az 1–120 cm-ig mért összes törzsátmérők db/ha százalékos eloszlását adja (Czájlik P., eredeti)

A Kékes-Észak erdőrezervátum területén található különböző erdőfejlődési szakaszokat és az egész erdőrezervátum területét reprezentáló mellmagassági törzsátmérő- gyakoriságok. A hisztogramok a 10 cm átmérő felett mért törzsosztályokat mutatják, míg a poligon az 1–120 cm-ig mért összes törzsátmérők db/ha százalékos eloszlását adja (Czájlik P., eredeti)


a) optimális szakasz, átmenet a felújulási szakaszba

b) optimális szakasz, háromszintes állomány, a kiemelkedő fák alatt domináns felső koronaszint jelentős második koronaszinttel

c) öregedési szakasz I, az idős fák egy része elhalt, a lékekben a természetes újulatból fiatalos foltok alakultak ki

d) öregedési szakasz II, az idős fák a felső koronaszintben lassan összezárják koronájukat, alattuk a fiatalos foltok jelentős része elpusztul

e) összeroppanási szakasz kezdete, a felső szintben található hatalmas koronájú fák egy része támasz híján a szél hatására kidőlt, mozaikos záródáshiány keletkezik

f) a teljes rezervátum faáállományának törzsátmérő gyakoriság-eloszlása; az egész rezervátum az optimális és az öregedési szakasz határán van, több kisebb területen már megjelent az összeroppanási és a felújulási szakasz is

Mivel hazánkban minden fejlődési szakaszt megfelelően képviselő erdőre-zervátum nincs, összehasonlításul az osztrák Mészalpokban található bükk–jege-nyefenyő–lucfenyő elegyes őserdő adatait adjuk meg Mayer (1989) nyomán a 15. táblázatban.

15. táblázat - Egy bükk -jegenyefenyő - lucfenyő elegyes őserdő fejlődési szakaszainak jellemző adatai (Rothwald, Ausztria, Mayer, 1989 nyomán)

Fejlődési szakasz

felújulási

optimális

öregedési

összeroppanás!

N/ha (8 cm átmérő felett)

536

593

463

384

Megoszlása %-ban:

felső szint

középső szint

alsó szint

6

9

85

31

34

35

31

23

46

26

15

59

Újulat (ezer db/ha)

21

20

26

11

Fakészlet (m3 /ha)

lábon

fekve

227

230

1226

80

915

50

607

330


A korviszonyok ugyanitt szakaszonként a következők szerint alakultak (Mayer 1989):

Szakasz

Kor (év)

Időtartam (év)

Százalékos részarány

tartamosan

jelenleg

Felújulási

25–110

25–60

16

55

Optimális

100–280

120–170

28

13

Öregedési

330–48

170–200

36

19

Összeroppanási

400–600

80–130

20

13

A törzsek koreloszlásából levezethető, hogy Rothwaldban évszázadokon keresztül súlyos széldöntések és hótörések fordultak elő, ami ugyancsak rámutat arra, hogy az elméletileg optimális állapot kialakulásának a természetben komoly akadályai vannak.

Az egyik legnehezebb gyakorlati feladat az egyes erdőrezervátumok teljes területét jellemző, egymással összehasonlítható erdőszerkezeti felmérések elvégzése. A magyarországi erdőrezervátumokban a felvételt kombinált módszerekkel végzik. Ennek lényege egyfelől az egyes fejlődési szakaszok lehetőleg minél jobb jellemzése és modellezése, továbbá a gyakori terepbejárással egybekötött légifotó-elemzés, másfelől a terület állományrészekre osztása termőhelyi és faállomány-szerkezeti különbségek alapján, valamint egy 50 × 50 m-es hálóban végzett állományszerkezeti felvétel.

Egészségi állapot és mortalitásviszonyok

Az elmúlt években a Kékes-Észak erdőrezervátumban elkészült egy 1000 törzses egészségiállapot-vizsgálat. Az elemzés alapján megállapítható, hogy a fák mintegy 70%-a egészséges, a felméréskor lábon száradt és az az évben kidőlt fák aránya (mortalitás) 18%.

A mortalitás darabszámeloszlása azt mutatja, hogy a legnagyobb pusztulás az alsó koronaszintben következik be, a fiatalos foltok öngyérülése, illetve a felső szint záródása következtében (20 cm alatti átmérőtartomány). A pusztulás szórványos, de azért jelentős a 30-70 cm-es átmérőtartományban, és a legcsekélyebb (10%) 80 cm felett, amiben természetesen az idős fák csekélyebb darabszáma is szerepet játszik.

Összefoglalva megállapítható, hogy az erdőfejlődési folyamatok korántsem vezetnek (természetes körülmények között sem) egyértelműen meghatározható végállapothoz, és a folyamat során számos véletlen és zavaró külső körülmény az erdő-fejlődés megszakadásához, irányának megváltoztatásához vezethet. Ez ellentétben áll azzal a hagyományos nézettel, hogy az erdőben egyfajta stacionárius állapot alakul ki az életközösség belső stabilitásának eredményeként.