Ugrás a tartalomhoz

A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana. Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához

Podani János (2014)

ELTE Eötvös Kiadó

10.2. A valódi kétszikűek

10.2. A valódi kétszikűek

Első olvasásra talán vitatható a „valódi” kétszikűek (eudicots) elnevezés, de ez már olyannyira meggyökeresedett a szakirodalomban, hogy mi is átvehetjük. Persze ez nem azt jelenti, hogy az eddig megismert kétszikűek „valótlanok” lennének bármilyen értelemben, ez inkább afféle jól hangzó megkülönböztetés a zárvatermő klád alapi részein elhelyezkedő komplex parafiletikus kétszikűi és a csúcsi részen lévő, egyértelműen monofiletikus nagy klád között. Morfológiailag a pollen tulajdonságai között kereshetjük a fő eltérést: az eudicot csoportban a pollen trikolpát (sohasem mono-), vagy pedig ennek származéka (pl. sokpórusú = poliporát). A magnolidákra oly jellemző olajtartó sejtek hiányzanak. A rostacsőplasztiszokban keményítő (starch) -szemcsék vannak a legtöbb fajnál (S-típusú plasztiszok). A nukleinsav értékelések kezdettől fogva jelzik a valódi kétszikűek monofiletikus eredetét (66. ábra), s a helyzet nem változott az utóbbi években sem (pl. 68. ábra). A valódi kétszikűeken belül alapi helyzetben öt rendet találunk, majd a központi pozíciójú nagy csoport („core eudicots”) következik. Ezen a kládon is vannak alapi helyzetű csoportok, majd jól felismerhetően elkülönül a rózsavirágúak (Doyle nyomán „rosid”) és az őszirózsavirágúak („asterid”) kládja (69. ábra, egyébként itt most nem túl szerencsés a magyar elnevezés a “rózsa” ismétlődése miatt).

Az alapi helyzetű kétszikűek között (21-25. rend) bőven találunk dimer és tetramer virágokat. Meglehet ez a típus alakult ki először a trimer/spirális virágból, később utat adva a valódi kétszikűek szünapomorfiájának, a pentamer virágnak.

21. rend: Ranunculales (4100)

A klasszikus osztályozások szerint – voltaképpen Bessey óta – a rend „helye” a magnolidák és tündérrózsafélék közelében van a rendszerben, mégpedig valahol a törzsfa gyökerénél. Az alaposabb morfológiai és – főleg – rbcL, atpB és 18S rDNS szekvencia értékelések leválasztják róluk ezt a rendet, és az összes többi eudicot testvércsoportjának hozzák ki, meglehetősen nagy szignifikanciával. A rend növényei döntően lágyszárúak, alkaloidákat (pl. benzilizokinolin) tartalmaznak, magházuk felső állású, általában sok porzójuk van, a magban kicsiny embrió található.

A Ranunculaceae (boglárkafélék) családjában a virág rendszerint kétkörös, 5-5 csésze-, ill. sziromlevéllel — vagy ha egykörös, akkor 4 vagy több lepellel. A virág rendszerint aktinomorf. Egyes porzók sztaminódiummá, ill. nektárrummá alakultak, ez a családban több független vonalon is előfordul. A termőlevelek rendszerint számosak, szabadok (apokarp termőtáj), a termés csoportos tüsző, aszmag vagy ritkán bogyó (Actaea). Főbb génuszaik: Ranunculus (boglárka), Aconitum (sisakvirág, amely zigomorf virágú), Clematis (iszalag) és Thalictrum (borkóró, szélbeporzású nemzetség). Elsősorban az északi félteke mérsékelt övének lakói.

Főleg fákat és cserjéket találunk a Berberidaceae (borbolyafélék) családjában. A virág hármas vagy négyes alapszámú, az egyetlen termőlevél bogyóterméssé alakul. A fatest gyakran sárga festékanyagot tartalmaz. Ismertebb a Berberis (sóskaborbolya) és a Mahonia génusz.

Az előző kettő testvércsoportja a Menispermaceae család, a maga 420 liánszerű, fásszárú fajával és döntően trópusi elterjedésével. Leveleik bőrneműek, tenyeres erezettel (80.a. ábra). Trimer, egyivarú virágaik kicsinyek, termésük kis csontár (drupeola), amely gyakran holdsarló alakot vesz fel (nevük szó szerinti fordításban: „holdmagvúak”).

A Papaveraceae (mákfélék) családja a különféle metabolitokban igen gazdag fehér, sárga vagy vörös tejnedvéről vagy éppen színtelen nyálkaanyagáról nevezetes. A virágok kétivarúak, a 2-3 csészelevél gyorsan lehulló, a négy v. hat sziromlevél meglehetősen összegyűrt állapotban kerül ki a bimbóból. A toktermés sok termőlevél összenövésének az eredménye. Gazdaságilag fontos a mák (Papaver somniferum), sárga tejnedvéről ismert gyógynövény a Chelidonium (fecskefű, 80.b. ábra), míg az észak-amerikai Sanguinaria tejnedve vérvörös. A mákfélék közvetlen testvércsoportja a Fumariaceae (füstikefélék) családja, ami velük egybe is vonható. Itt nem találunk tejnedvet, a virág sarkantyús, zigomorf (Corydalis — keltike, Fumarja — füstike) vagy diszimmetrikus (Dicentra — szívvirág).

Kép

80. ábra. a: Menispermum ágrészlet, b: Chelidonium majus virág, c: Buxus porzós virág, d: Nelumbo nucifera termése, e: Platanus termés, f: Banksia quercifolia hajtásrészlet, virágzattal.

22. rend: Sabiales (100)

Egy család 3 génusza tartozik ebbe az újonnan felállított rendbe. Többnyire örökzöld fák vagy liánok, apró virágokkal. Az ide tartozó Meliosma portokja robbanásszerűen nyílik fel.

23. rend: Proteales (1600)

Ránézésre eléggé heterogénnek tűnő társaság. Monofiletikusságukat molekuláris elemzések egyértelműen igazolják, morfológiailag viszont nehéz lenne közös sajátságokat kiemelni, talán a hosszú bibefelület, a relatíve nagy sziklevél és táplálószövet hiánya köti össze őket.

A Nelumbonaceae család két faja, a lótusz (Nelumbo nucifera és lutea) jól példázza a morfológiai és a molekuláris információ közötti — esetenként éles — ellentéteket. Vízinövények, nagy, a víz fölé emelkedő ernyőszerű levelekkel, szórt edénynyalábokkal. Virágaik erősen hasonlítanak a tündérrózsafélékhez (2 csészelevél, 10-30 spirálisan elhelyezkedő szirom, sok spirális állású porzó) régebben egy családba v. rendbe is sorolták őket. A termőlevelek azonban szabadok, egy nagy vacokszerű virágtengelybe ágyazódnak, amely leginkább öntőzőkanna rózsájára emlékeztet (80.d. ábra). Bibeszál nincs, a bibe ülő, szétterülő. A mag igen sokáig (állítólag legalább 3000 évig) megőrzi csíraképességét.

A Platanaceae (platánfélék) családja a tradicionális taxonómia szemlélete szerint a redukált virágú, szélporozta fákat egyesítő Hamamelidae alosztálynak jellegzetes képviselője volt (itt-ott a Rosidae-ben is megjelent!). Ma már egészen máshova kerültek, nem minden alap nélkül. Az előző család fosszilis Nelumbites nemzetségének platanoid levele volt. Fejlődéstani és paleobotanikai vizsgálatok pedig kimutatták, hogy a virág alapesetben tetramer (négyes alapszámú), s ebben megegyezik a következő családdal. A mai fajok virágában (leginkább a porzósban) 3-7 apró csésze- és sziromlevél van, amelyek mindig egyivarú fejecskevirágzatba egyesülnek. A termőlevelek szabadok, a hajlott bibeszálon végigfutó bibefelülettel. A termés makkocska, alapján hosszú szőrökkel (80.e. ábra). A platánok 10 faja (É-Amerika, DK-Európa, Himalája) könnyen felismerhető jellegzetes, kisebb-nagyobb lapokban leváló, friss foltot hagyó kérgéről és pálhás leveleiről.

A déli félteke, elsősorban D-Afrika és Ausztrália jellegzetessége a Proteaceae (próteafélék) faj gazdag családja. Az előzővel kimutatott kapcsolatát alátámasztja a déli félgömb rengeteg platanoid jellegű levélfosszíliája — ugyanakkor biogeográfiailag ma már erősen elválnak tőlük. Keménylombú fák és cserjék, a fatestben széles sugarakkal. A virágok feltűnőek, kétivarúak, általában zigomorfak. A lepellevelek és a porzók száma négy, a porzók gyakran a lepelre nőnek, hosszan kiállnak a virágból. Az egyetlen termőlevél felső állású magházat formál, a bibe gömbded vagy megnyúlt, oldalhelyzetű. A nagy virágzatba egyesülő virágokat a rovarokon kívül madarak, sőt erszényesek és rágcsálók is beporozhatják, rendszerint szárnyas magvaikat viszont a szél terjeszti. Főbb nemzetségek a Protea, a Banksia (80.f. ábra) és a Grevillea.

24. rend: Trochodendrales (2)

Örökzöld fák, tracheák nélkül, fatestükben csak tracheidák vannak. A magban kicsi az embrió, amit gazdag tápszövet vesz körül. Szélbeporzásúak. Egy család (Trochodendraceae) két faja tartozik ide. A kréta elejétől fogva ismertek, régebben szélesebb eltejedésűek voltak, mai előfordulásuk K-Ázsia.

A Trochodendron aralioides 20 m magas fa, bőrnemű, álörvösen álló levelekkel, apró, majdnem csupasz virágokkal. Nagyszámú porzói több körben állanak, szinte spirálisak (81.a. ábra), a 4-17, részben összenőtt termőlevél hasi barázdáiról jellegzetes. A Tetracentron sinense még magasabb fa. Füzérben álló, kis virágaiban — nevéhez hűen — 4-4 lepel, porzó és termőlevél található, a bibe rövid és szétterülő (81.b. ábra).

25. rend: Buxales (72)

Örökzöld fák és cserjék (kevés kivétellel), tracheáik mellett valódi tracheidákkal. Virágaik kicsinyek, a bibefelület a bibeszál teljes hosszában húzódik. A pollen poliaperturát, vagyis sok helyen felnyíló, ami kétségtelenül a trikolpát típus származéka. Két család tartozik ide.

A Buxaceae (puszpángfélék) általában egy-, ritkábban kétlakiak. Leveleik átellenesen vagy váltakozva állanak, többnyire ép szélűek. A porzós virágban 2-5, a murvalevelektől kevéssé elkülönülő lepellevél van, a porzók száma 4-6 vagy sok (80.c. ábra). A termős virágban jóval több takarólevél van, ezek spirálisan állanak. A 2-3, legalább részben összenőtt termőlevélből kialakuló magház felső állású. A toktermésen a bibeszál maradványai is láthatók. A Buxus sempervirens (puszpáng) a mediterrán vidékek nyílt erdeinek fénykedvelő növénye.

Ezzel az alapi helyzetű valódi kétszikűek tárgyalását befejeztük. Láthattuk, hogy sok-sok ősi jellegű tulajdonság kombinálódik bennük a leszármaztatottakkal, ami a most következő nagy kládról, a valódi kétszikűek központi csoportjáról („core eudicots”) már nem mondható el. Az rbcL és atpB szekvenciák értékelése révén már régóta (Chase és mtsai. 1993) ismert monofiletikus jellegük, amely a további értékelések során egyre bizonyosabbá vált (vö. 68. ábra). A 18S riboszomális DNS-ből egy rész hiánya is általános, csakúgy mint két mitokondriális gén teljes kiesése (bár ezek már a Buxales-nél is hiányoznak, tehát a fán eggyel lejjebb következhetett be a deléció). A benzilizokinolin alkaloidok csak szórványosan fordulnak elő (pl. Apiacaeae), az ellaginsav és a galluszsav gyakori. E nagy kládon belül az alapi helyzetben lévő, először leágazó kládok (26–32. rend) kapcsolódási sorozata még nem teljesen tisztázott.

26. rend: Gunnerales (50)

A legfrissebb elemzések szerint ez a rend adja az első leágazást a központi eudicot kládon. Két családja meglehetősen eltér egymástól. Virágtakarójuk nincs vagy jelentéktelen, murvaszerű, virágzatuk pedig sűrű füzér. Kétlakiak.

A déli féltekén élő Gunneraceae család nagy, erős erezetű tőleveleiről és hosszú, elágazó virágzatáról ismert (81.c. ábra), míg egyes fajok levele a 3 méteres szélességet is elérheti. A levél eredési helyén Nostoc kékalgák élnek szimbiózisban. A porzós virágban 1-2 porzó, a termősben két termőlevél van. A Myrothamnaceae család (Afrika, Madagaszkár) két faja pedig erős szagú, vesszős cserje, a szárazságot legjobban tűrő zárvatermők. Elviselik a teljes kiszáradást, akár két éven át is, majd vízhez jutva teljesen visszanyerik életképességüket, s megbarnult leveleik teljesen kizöldülnek. Porzó 3-8, a termőlevelek száma 3-4.

27. rend: Berberidopsidales (4)

Örökzöld fák vagy fásszárú liánok alkotják ezt a rendet, ahova két kis család tartozik mindössze. Előfordulásuk Chile és K-Ausztrália.

Az Aextoxicaceae család egyetlen faja magas fa, tracheidákkal. Virágában 5 az alapszám, jól elkülönül a csésze és a párta, a sziromlevelek lapát alakúak (81.d. ábra). A virágok funkcionálisan egyivarúak: 5 porzó, ill. két termőlevél van bennük, a másik nem csökevényes szerveivel.

Kép

81. ábra. a: Trochodendron virág, b: Tetracentron virág keresztmetszeti kép, c: Gunnera scabra virágzat, d: Aextoxicon virág, e: Hibbertia cuneiformis virág

28. rend: Dilleniales (300)

Az előző renddel megegyezően itt is megjelenik a pentamer jellegű virág, különálló csészére és pártára tagolódva – bár ez korántsem általános. A rend jellemzése természetesen megegyezik az ide tartozó egyetlen családéval.

Főleg fásszárúak tartoznak a Dilleniaceae családba, amelyet a virágrészek változatossága jellemez. A csésze öttagú, az általában ugyancsak öttagú párta hamar lehulló. A porzók száma igen változó, egy v. nagyon sok is lehet (a Hibbertia génuszon belül 1 — >150, 81.e. ábra). A termőlevelek is számosak, részben szabadok. Leveleikben erőteljes a párhuzamos másodlagos erezet, mely fogakban végződhet. Néhány rekord: a Dillenia baillonii levele 2 m hosszú, a D. indica virága pedig 16 cm átmérőjű. A család elterjedése a (szub)trópusokra korlátozódik.

29. rend: Caryophyllales (11 600)

Négy gén szekvenciáján alapuló összegzések szerint az előző rend testvércsoportja (vö. 69. ábra), s nem lehetetlen, hogy a következő, Santalales rend is inkább erre a kládra kerül majd, ha újabb szekvenciákat vonnak be a kladisztikai vizsgálatokba. A rend a korábbi felfogású szegfűvirágúak rendjéhez képest bővebb (most itt szerepel például a Polygonales is), így végeredményben 32 – fajszámban nagyon ingadozó – család tartozik ide. Sok különleges életmódú növényt találunk ebben a rendben, pl. szukkulenseket, sótűrőket és rovarevőket, ill. C4-es és CAM típusú fotoszintetikus utakat követő fajokat. Gyakori sajátság a magkezdemény alapi vagy centrális placentációja, vagyis a magkezdemények a magházban központi helyzetben fejlődnek ki. Evolúciós viszonyaikat külön kladogramon is bemutatjuk (82. ábra).

Kép

82. ábra. A Caryophyllales rend kladogramj a (Stevens 2002 után).

Az első nagy klád egyik fele a tápanyagszegény körülmények között megélő, rovarfogó/húsevő növények családjait összegzi (voltaképpen az Ancistrocladaceae családban nincsenek rovarfogó növények, így valószínűsíthető, hogy a fehérjeemésztés képessége egyszer jelent meg a klád alapjánál, de ebben a családban elveszett, a másik négyben viszont megmaradt). A Droseraceae (harmatfűfélék) családban (83.d. ábra) a levelek mirigyszőrei (Drosera) vagy az összhajló levéllemez (Dionaea) fogják meg a rovarokat, a Nepenthaceae (kancsókafélék) esetében pedig a kancsóvá módosult levélnyél végzi ugyanezt a funkciót.

A rovarfogókkal testvér kládról három családot emelünk ki. A Tamaricaceae (tamariskafélék) legismertebb fajait sok apró, füzérben álló teljes virág és apró levél jellemzi. Só- és szárazságtűrő növények, többnyire fák és cserjék. A Plumbaginaceae (kékgyökérfélék) életmódja hasonló, amint azt a hazai szikes növényzet jellegzetes képviselője, a Limonium gmelini (sziki sóvirág) is példázza. A csészelevelek viszonylag nagyok, sokszor színesek. Testvércsoportjuk a Polygonaceae (keserűfűfélék) családja, amint azt a sok közös metabolit is igazolja. Lágyszárú fajok v. liánok és kevéssé ismert trópusi fák tartoznak ide, apró virágokkal, rendszerint lepelszerű, ritkán színes virágtakaróval. Szórt állású leveleiket csővé nőtt pálhalevelek (pálhakürtő) övezik. Főbb génuszok a Polygonum (keserűfű, 83.c. ábra), a Rumex (sóska, lórom), a Fagopyrum (pohánka) és a Rheum (rebarbara).

A második kládról először a rend névadóját, a Caryophyllaceae (szegfűfélék) családját említjük — s érdekességként jegyezzük meg, hogy a család névadója, a Caryophyllus már nem érvényes név (korábban a mirtuszfélékhez tartozó szegfűszegre utalt, 154. oldal). Főleg lágyszárúak, átellenesen álló ép, keskeny levelekkel, felfújt szárcsomókkal. A virágok rendszerint hímnősek, sugarasak, 4-5 szabad vagy összenőtt, csészeszerű lepellevéllel. A párta eredete vitatott, sokan a sziromleveleket a külső kör módosult porzóinak tekintik. A „szirom” nyélből és gyakran lebenyezett, lapos lemezből áll, rajta függelékkel (83.a. ábra). A porzók száma 4-10, az összenőtt termőlevelekből rendszerint toktermés fejlődik. A család klasszikus felosztását három alcsaládra: Paronychioideae (pálhás levéllel), Alsinoideae (szabad csészével) és Silenoideae (összenőtt csészével) az újabb elemzések nem támogatják, az első alcsalád erősen parafiletikus jellegű, s legfeljebb a harmadik tekinthető monofiletikusnak. Legnagyobb fajszámú nemzetségek a Silene (habszegfű), a Dianthus (szegfű), az Arenaria (homokhúr) és a Gypsophila (fátyolvirág). Elsősorban a mérsékelt öv lakói.

A szegfűfélék (és a Molluginaceae) családját kémiailag az antociánok jelenléte különíti el a klád többi családjától, amelyeket a betalainok jellemeznek (az antocián-szintézis képessége az általánosan elterjedt, pleziomorf állapotba való visszatérés a kladogram tanúsága szerint). Betalainokat találunk a közel rokon Arnaranthaceae (disznóparéjfélék) családjában is, ahol a virágtakaró 5 hártyás lepelből áll, a levelek szórtak vagy átellenesek, a virág rendszerint egyivarú. A családban gyakori a sós körülményekhez való alkalmazkodás (Haloxylon), a pozsgás termet (Salicornia) és a zavarástűrés — sőt -kedvelés —, mint azt a Chenopodium (libatop, 83.e. ábra), az Atriplex (laboda) és az Arnaranthus (disznóparéj) is példázza. Gazdaságilag kétségkívül a Beta génusz emelkedik ki (a B. vulgaris változatai a cukorrépa, a takarmányrépa és a cékla).

Az Aizoaceae (kristályvirágfélék) levélszukkulens lágyszárúakat egyesít, de ezenkívül jellegzetes a CAM vagy C4-es fotoszintézis, a nagyszámú porzó, amelyek sziromszerű sztaminódiumokká alakulhatnak, s így a pártakör is soklevelűvé válik. Tokterméseiket a szél terjeszti, a magvak csak nedvesség hatására szabadulnak ki belőlük. Bőrszövetükben nagy, hólyagszerű víztartó sejteket találunk. Az extrém szárazsághoz és az erős napsugárzáshoz való alkalmazkodás rekorderei, mint például a dél-afrikai Lithops és Fenestraria génuszok.

A Phytolaccaceae (alkörmösfélék) családjában lágy- és fásszárú fajokat egyaránt találunk. Öt lepellevelük van, a porzók száma legalább 10. A felső állású magházból bogyótermés fejlődik. A melegebb vidékek lakói, de nálunk is előfordul — elvadulva — a Phytolacca americana (83.f. ábra), melynek színanyagát ételfestésre használják.

Kép

83. ábra. A Caryophyllales rend. a: Silene szirom és porzó, b: Mirabilis falapa virág, c: Polygonum virágzat, d: Drosera virág, e: Chenopodium virág, f: Phytolacca americana virágzat, g: Pereskia ágrészlet, h: Mammillaria virág keresztmetszeti képe.

A Nyctaginaceae (csodatölcsérfélék) esetében koncentrikus körökben álló fa- és háncselemeket találunk a törzsben. A virág kétivarú, aktinomorf, feltűnő murvalevelekkel (pl. Bougainvillea). Az öt lepellevél csővé nőtt össze. Nevezetes, mexikói eredetű növény a Mirabilis falapa (83.b. ábra), Correns úttörő genetikai kísérleteinek alanya volt a 20. sz. első évtizedében.

A Portulacaceae (porcsinfélék) virágában a két nagy murvalevél csészelevélnek hat, a lepellevelek színesek, a porzók száma nagy. A legtöbb faj levele pozsgás, gyakori a CAM típusú fotoszintézis. Nálunk is közönséges kozmopolita gyom a Portulaca oleracea (kövér porcsin).

Nemigen kell bemutatni a Cactaceae (kaktuszfélék) családját, melynek fő jellemzői a pozsgás szár, CAM fotoszintézis, a tövisekké módosult rövidhajtások (areolák) és levelek, az alsó állású magház, a nagyszámú, spirálisan elrendeződött porzó és lepellevél. A lepellevelek kívül csészeszerűek, s fokozatosan mennek át a sziromszerű belső lepellevelekbe. A pollen nemcsak trikolpát, hanem polcporát is lehet. A termőlevél fali (parietális) placentációjú. A termés bogyó. A sok morfológiai tulajdonság mellett a család monofiletikus jellegét igazolja egy 6000 bázispár hosszú invertált szakasz a plasztisz DNS-ben. A családban a pleziomorf állapotot kétségkívül a Pereskia génusz alapi kládja képviseli (nem pozsgás szár, jól fejlett, maradó lomblevél — 83.g. ábra —, alapi placentáció és felső állású magház). A következő kládot az Opuntia-k alkotják, náluk is megfigyelhető, főleg a fiatal hajtásokon és a csíranövényeken, hogy a levél, a szártagok lapítottak, rajtuk tövisszerű szőrökkel. A Cactoideae alcsaládban teljesen eltűnik a levél, a szár többnyire erősen bordázott, hengeres vagy gömb alakú. („Cactus” nevű génusz egyébként nincs!) Majdnem mind amerikai, csak az epifiton Rhipsalis nemzetség fordul elő Afrikában is. Főbb, eddig nem említett génuszok a Cereus, az Echinocactus, a Ferocactus és a Mammillaria (83.h. ábra).

30. rend: Santalales (2200)

Túlnyomórészt félparazita – fán vagy gyökéren élősködő – növények. Saját gyökerüket gyakran szívószervek (haustorium) helyettesítik, ezek hatolnak be az anyanövény szervezetébe. Az élősködés legkülönbözőbb módozatait fejlesztették ki az evolúció során, leginkább vizet, de feltehetően szerves anyagokat is elszívnak az anyanövénytől. A rend diverzitása nagy, amint azt a nemzetségek viszonylagosan magas száma (140) is mutatja. A virág apró és pártakör nélküli, de feltűnő, élénk színű is lehet. A magot gyakran ragadós bevonat borítja. A külső maghéj hiánya, az rbcL és 18S rDNS szekvenciák alapján a rend monofiletikussága kétségtelen, a családok kapcsolatai és az egyes családokon belüli evolúciós utak azonban még nem teljesen tisztázottak, így egyik-másik család parafiletikusságára később még fény derülhet.

A rendben majdnem alapi helyzetben a trópusi területekre korlátozódó Olacaceae család van, itt még nem kizárólagos az élősködő életforma, „normális” fákat és cserjéket is találunk közöttük. Ugy tűnik, hogy a parazita életmódra való átállás ezek körében, és egyetlen egyszer következett be a rendben, s a további családokban kizárólagossá vált. A Loranthaceae család fajai csaknem mind hajtásparaziták, szemben álló, vastag leveleikről, gyakorta színes, kétivarú virágaikról ismerhetők fel. A gazdanövénybe való behatolás helye gyakran megduzzad. Ide tartozik pl. a Loranthus europeus (sárga fagyöngy). A Santalaceae (szantálfafélék) elsősorban gyökérparaziták, mint például az illóolajáról nevezetes Santalum album (szantálfa, 84.a. ábra) és a nálunk is élő Thesium (zsellérke). A végső kládokon a hajtásparazita Viscaceae család van, a maga ízelt, könnyen törő hajtásaival és jelentéktelen, erősen redukált virágaival. Főleg trópusiak, nálunk a Viscum album (fehér fagyöngy) gyakori. Nevezetes „ultraélősködő” a himalájai Arceuthobium minutissimum, amely teljes egészében a gazdanövény törzsében él, kívülről csak az apró virág látható. Az A. campylopodum női virága a pollent nektárcseppel fogja fel, ami inkább nyitva-, mint zárvatermő sajátság! Annak érdekében, hogy a Santalaceae ne legyen parafiletikus, a Viscaceae családot újabban bele olvasztották.

A zárvatermők evolúciójának tárgyalásában egy igen fontos pontra érkeztünk: már „csak” két nagy klád van hátra (vö. 69. ábra) – bár ezek fajszáma igencsak állja a versenyt az eddigiekkel. Az első kládon két alapi helyzetben lévő rendet (Saxifragales és Vitales) találunk, amelyek egyelőre feloldatlan viszonyban állanak a rosid csoporttal (talán be is sorolhatók abba, vö. a Saxifragaceae jellemzésével). A másik kládon, amely az asterid vonalat képviseli a növényvilág evolúciójában, már kevesebb a bizonytalanság.

31. rend: Saxifragales (2500)

A rend 16, a korábbi rendszerekben egymástól távol álló családot egyesít, monofiletikusságára elsősorban molekuláris bizonyítékok vannak, de újabb morfológiai kladisztikai értékelések is alátámasztják. Ide tartozik például a platánokkal egykoron rokonított, barkás/fejecskés virágzatú Hamamelidaceae és Cercidiphyllaceae is. A rend központi családja, a Saxifragaceae morfológiailag a rózsafélékre emlékeztet, de azoktól a pálha hiánya, a kevesebb porzó, a toktermés és a fejlett endospermium alaktanilag is jól elhatárolja. Érdekes az iridoidok jelenléte három családban is, ezen anyagok előállításának képességét – úgy tűnik – az asterid kládtól teljesen függetlenül szerezték meg. A rend kladogramján alapi helyzetben még feloldatlan elágazások vannak, de később – valószínűleg igen gyors evolúciós változások eredményeképpen – két fő klád egyértelműen kirajzolódik.

A rend kladogramján alapi helyzetben, egyelőre politómiában áll több család. A Cercidiphyllaceae két faja virágtakaró nélküli, magas fa a Távol-Keletről. A Hamamelidaceae (varázsmogyoró-félék) családjában észak-amerikai, kelet-ázsiai és ausztrál elterjedésű, a mogyoróhoz hasonló lombozatú fák és cserjék találhatók. A párta itt is gyakorta hiányzik, az apró virágok sűrű fejecskébe vagy fürtbe tömörülnek. A levél tenyeresen erezett. Lombhullás előtt, ősszel virágzik a Hamamelis virginiana (84.b. ábra), s csak fél évvel a megporzást követően megy végbe a megtermékenyítés.

Különös „sorsú” a Paeoniaceae (pünkösdirózsa-félék) családja, hiszen sok helyen szerepelt már a különféle rendszerekben, hogy csak a boglárkaféléket vagy a Dilleniales rendet említsük. Rizómás lágyszárúak vagy félcserjék, nagy, összetett levelekkel és feltűnő virágokkal. A csészelevelekből általában öt, a sziromból 5-13, az öt kötegben álló porzóból pedig igen sok van a virágban, a termőlevelek szabadok. Jól ismert jelenség, hogy a megtermékenyített Paeonia petesejt magja sok (8-10) osztódáson is átmegy a sejtfalak kialakulását megelőzően.

A Crassulaceae (varjúhájfélék) családja pozsgás lágyszárúakat és kisebb cserjéket foglal magába. Virágukban a csészelevelek, a szirmok, a két körben lévő porzók és a termőlevelek száma azonos. Száraz helyeken élnek, de a sós talajt nem viselik el. Jellegzetességük a róluk elnevezett CAM anyagcsere („crassulacean acid metabolism”), melynek révén növekedésük jól alkalmazkodik a nehéz körülményekhez (éjjeli CO2 megkötés almasav formájában, amelyből nappal, zárt sztómák mellett épülnek fel a szénhidrátok). A Sedum (varjúháj, 84.d. ábra), a Sempervivum (kövirózsa) és a Kanári-szigeteken különösen változatos Aeonium nemzetség mellett említésre érdemes az afrikai Bryophyllum és Kalanchoë, melyek levelein járulékos rügyek fejlődnek („elevenszülés”).

A Haloragaceae (süllőhínárfélék) családjának tagjai vízi, vízparti növények, egylakiak, általában erősen redukált virágokkal (84.c. ábra). Túlnyomórészt lágyszárúak, mint a világszerte elterjedt Myriophyllum (süllőhínár), de a félcserjés és a fás életforma (pl. a kivételesen nagyvirágú Haloragodendron) sem ismeretlen közöttük.

Kép

84. ábra. a: Santalum album virágos ágrészlet, b: Hamamelis virginiana ágrészlet, c: Haloragis erecta, d: Sedum pulchellum virág, e: Cissus cactiformis habituskép

A Saxifragaceae (kőtörőfűfélék) egyértelműen monofiletikus család, bár — a korábbi felfogáshoz képest — sok-sok változással (pl. a Hydrangea az asterid, a Parnassia pedig a rosid klódon van most már a molekuláris elemzéseknek köszönhetően). A megmaradtak sem igazán nevezetesek az egyöntetűségükről. Lágyszárúak, mirigyes-fogas levelekkel. A virágban 4-5 csészelevél és ugyanennyi szirom van, de ez alól vannak kivételek. Jellegzetes a vacokkehely. A termőtáj kifejlődése nem egységes, a 2-5 termőlevél az összenövés különféle fokozatait mutatja, a magház felső vagy alsó állású, a termés tok vagy tüsző. Főleg a mérsékelt és hideg öv lakói az északi féltekén, mint például a Suxifraga (kőtörőfű) és a Chrysosplenium (aranyveselke). A testvércsalád, a Grossulariaceae (ribiszkefélék) egyetlen nemzetsége a Ribes. Mind cserje, jellegzetes erezetű levelekkel, bogyóterméssel.

32. rend: Vitales (850)

A rend helyzete meglehetősen vitatott. A molekuláris elemzések mindenesetre valahova a központi kétszikűek alapi helyzetébe teszik (vö. 69. ábra), a korábban feltételezett affinitásuk a Rhamnaceae-hez vagy a Proteaceae-hez így nem igazolt. Mindenképpen a rosid klád közelében vannak, egyes gén-fákon azok közvetlen testvércsoportja, de a többgénes értékelések ezt a pozíciót csak gyengítik. A két termőlevél és a levelek erezettsége a Saxifragales-t idézi.

A Vitaceae (szőlőfélék) családjában a levelek tenyeresen összetettek vagy tenyeres erezetűek. A virágzat összetett, benne sok kisméretű, nektárrumokkal bőven ellátott virággal. Termésük bogyó. Életformájuk nagyrészt lián, a levelekkel átellenben álló kacsokkal kapaszkodnak. A rögzítés hatékonyságát tapadókorongok is fokozhatják. A gazdaságilag fontos Vitis (szőlő) génusz mellett a Parthenocissus (vadszőlő) érdemel említést. Legnagyobb sokféleségben a trópusokon tenyésznek. A Cissus fajok törzse gyakran pozsgás (84.e. ábra). Egy családba is összevonhatók a közelrokon Leeaceae famíliával, ezek azonban fatermetű, kacstalan növények, s csak finomabb sajátságokban egyeznek meg a szőlőkkel.

A rosid klád

Ezen törzsfejlődési vonal létét – ami nemigen lehet meglepő az eddigieket olvasva – a molekuláris értékelések mutatták ki. Két fő klád, az eurosid I és II ismerhető fel bennük, míg néhány csoport (Crossosomatales, Geraniales és a Myrtales) még tisztázatlan módon, alapi helyzetben csatlakozik hozzájuk (bár ez utóbbi erősebb affinitást mutat a rosid II klád felé). Morfológiailag változatos, ily módon nehezen jellemezhető csoport. Az egyszerű háromnyílású pollent gyakran az összetett (pl. poliporát) virágporszem váltja fel.

33. rend: Crossosomatales (75)

Fák és cserjék, gyakorta örökzöld levelekkel. Jellegzetességük a megvastagodott külső maghéj, ami egyöntetűen jellemzi az ide tartozó nyolc kis családot. A virág rendszerint négykörös.

A Crossosomataceae család xerofiton, fényes levelű és sokszor tüskés fajai É-Amerika nyugati felén terjedtek el. Magánosan álló virágaikat (85.a. ábra) bögreszerű vacok jellemzi, szélén a csésze-, szirom- és porzólevelekkel, felső állású magházzal. A Staphyleaceae (hólyagfafélék) levelei páratlanul szárnyaltak, öttagú virágaik kicsinyek, bugában állanak, a csészelevelek gyakran lepelszerűek. A termés sokféle lehet, a nálunk is előforduló Staphylea pinnata (hólyagfa) esetében felfújt, rekeszenként kevés magvú tok. A Strasburgeriaceaenél tíz porzó áll egy körben. Az ide tartozó egyetlen faj Új-Kaledónia endemizmusa, akár az Amborella trichopoda.

34. rend: Geraniales (850)

A DNS szekvenciaelemzéseknek köszönhetően a korábbi rendszerekhez képest jelentősen leszűkült az ide tartozó családok köre. A porzótáj az obdiplosztemónia jelenségét mutatja, azaz a növekedés során a belső porzókör kívülre kerül. A virágzat bogas, a csésze rendszerint a termésen maradó.

A Geraniaceae (gólyaorrfélék) családjában a virág öttagú, sugaras vagy zigomorf szimmetriájú is lehet. A csészén gyakran sarkantyú figyelhető meg. Különlegességük a termés: éréskor a száraz, csőrszerű termés részekre hasad a központi oszlop mentén, a részek meggörbülnek vagy összecsavarodnak (85.b. ábra), a magokat kilövik, vagy higroszkóposan a talajba fúrják. A termés alakjára utal a Geranium (gólyaorr) és az Erodium (gémorr) magyar neve is. Elsősorban a mérsékelt öv lakói. Ide tartozik a főleg Dél-Afrikában elterjedt Pelargonium (muskátli) génusz is, melynek zigomorf virágai vannak. Az ugyancsak dél-afrikai Melianthaceae (mézcserjefélék) esetében is sarkantyús a csésze. Virágaik, csakúgy mint az orchideáké, fejlődés közben 180°-ban elfordulnak. Sok nektárt termelnek, egyes fajaikat madarak porozzák be.

Kép

85. ábra. a: Crossosoma californicum virágos ág, b: Geranium maculatum felnyíló termés, c: Eucalyptus globulus virág, d: a Melastomataceae család tipikus levélerezete

35. rend: Myrtales (11 650)

Fajgazdag, morfológiailag sokrétű csoport, melybe trópusi és szubtrópusi elterjedésű fák és szélesebb elterjedésű lágyszárúak tartoznak. A virágok négy- vagy öttagúak, a porzók száma nagyon sok is lehet, a vacokkehely (hypanthium) bővelkedik nektáriumokban. A termőlevelek összenőttek, és szünkarp magházat formálnak. Jellegzetes a réteges/pikkelyes kéreg, az átellenes levélállás, a bikollaterális nyalábrendszer (háncselemek a fatesten belül). Tizenkét családjukból kettő (Myrtaceae, Melastomataceae) különösen fajgazdag, több mint négynégyezer fajjal.

A rend kladogramján először a Combretaceae család válik le, tagjai trópusi fák és liánok, sokszor igen jellegzetes növekedési formákkal (pl. a Terminalia ágrendszere emeletes, pagodaszerű). Az Onagraceae (ligetszépefélék) inkább lágyszárúak, virágaikban kettő vagy négy az alapszám. A vacokkehely erősen fejlett. A pollenszemeket fonalak tartják apró csomókban. Megemlítendő az Oenothera (ligetszépe, a kromoszómák gyűrűt formálnak), a Ludwigia (tóalma) és az Epilobium (füzike) nemzetség, míg az egzotikusak közül a Fuchsia a legismertebb. E család testvércsoportja a Lythraceae (füzényfélék): fák és cserjék, kevés lágyszárúval, mint például a Lythrum salicaria (vesszős füzény).

A következő leágazást a Myrtaceae (mirtuszfélék) családja dominálja. Leveleik, virágaik és termésük nagyon változatos, különösen a porzótáj mutat nagy eltéréseket. A termő alsó állású, bogyóterméssé fejlődik, vagy felső állású, s akkor tokterméssé válik. Sok közöttük az örökzöld, keménylombú fa vagy cserje. Jellegzetesek az olajtartó sejtek, így nem meglepő, hogy számos fűszernövényt találunk a családban. Legfontosabb nemzetségeik az ausztráliai Eucalyptus (85.c. ábra), ahova a földkerekség legmagasabb (100 m) fái tartoznak, és a több mint 1000 fajt egyesítő Syzigium (szegfűszeg és rokonai). Európában csak egy fajuk, a Myrtus communis él.

A harmadik ágon hat apró család közül a Melastomataceae emelkedik ki. Az összes trópusi területen megtalálható (pántrópusi). Viráguk rendszerint feltűnő, ibolyás vagy rózsás színű, leveleik erezete pedig olyannyira sajátságos, hogy egyértelműen jelzi a családhoz tartozást: néhány íves főérből s az ezekre merőleges, szabályosan álló oldalerekből áll (85.d. ábra). Nevezetesek az alumíniumakkumulációs képességükről is. Egyes Miconia fajok termése ehető, fekete festékanyaguk teljesen elszínezi a fogakat is (innen az elnevezés: „fekete száj”).

Az eurosid I (fabid) klád

A valódi rózsafélék a molekuláris elemzések szerint egyértelműen két fő kládra különülnek. Az I. kládot (36–43. rend) monotetikusan jellemző morfológiai sajátságokat nehéz találni. Itt fordul elő az N-kötő gyökérszimbiontákkal élő összes zárvatermő faj.

36. rend: Zygophyllales (140)

A rend két kis családot foglal magába, amelyek az rbcL szekvenciák szerint egymás testvércsoportjai, de morfológiailag erősen eltávolodtak egymástól.

A Zygophyllaceae (királydinnyefélék) szárazságtűrő fák, cserjék vagy lágyszárúak. Pálhás leveleik szárnyasak, a virágok sugarasak, ötös alapszámmal. Termésük csonthéjas vagy tok. Az óvilág sivatagaiban és sztyeppéin fordul elő a Zygophyllum nemzetség (86.a. ábra), míg nálunk a Tribulus terrestris (királydinnye) él. Az újvilági Krameriaceae 18 faja mind gyökérélősködő, zigomorf virágokkal, sziromszerű csészével és olajtermelő sziromlevelekkel.

37. rend: Celastrales (1300)

Alakgazdag, túlnyomórészt fásszárú taxonokat összefogó rokonsági kör, melynek érdekessége egy kis, lágyszárú család jelenléte.

A Celastraceae (kecskerágófélék) fajai főleg trópusiak, de a mérsékelt övben is vannak képviselőik. Virágaik kicsik, négy—öttagúak, különféle típusú virágzatokba tömörülnek. Termésük többnyire tok, a magon köpenyt (arillus) vagy szárnyat találhatunk. Az Euonymus (kecskerágó, 86.b. ábra) génusz az óvilágban terjedt el (nálunk két faj), a Celastrus génusz pedig minden kontinensen előfordul. A Parnassiaceae családba lágyszárúak tartoznak, virágaikban mirigyes sztaminódiumok tűnnek fel. Az északi félgömb hűvös területein élnek.

38. rend: Malpighiales (16 000)

A taxonómus – akár tradicionális, akár kladista – „rémálma” ez a rend. Monofiletikussága a plasztisz rbcL és atpB szekvenciák alapján vált egyértelművé – de a rend kladogramja, apró részletektől eltekintve, teljesen feloldatlan. Általános alaktani jellemzést adni szinte lehetetlen, bár sok családban a virág egyöntetűen három termőlevelet tartalmaz, és más apróbb egyezések is mutatkoznak. A családok számát (39) tekintve a leggazdagabb rend – az alábbi ismertetés csak töredéküket érintheti, a teljes listát lásd a C függelékben.

A családok hosszú sorából kiemelkedik az Euphorbiaceae (kutyatejfélék), melynek névadó génusza önmagában is több mint 2000 fajt számlál. Alaktanilag igen változatos fák, liánok és lágyszárúak tartoznak ide. Virágaik egyivarúak, többnyire erősen redukáltak (a párta ritka, inkább csak csészeleveleik vannak, összesen 2-6). A termő három levélből nőtt össze, érés után szétesik. A mag jellegzetessége egy párnaszerű duzzanat, a karunkula, amely olajtartalmú testté alakulhat. A hím virágban a porzók száma 1, de nagyon sok is lehet. A rovarbeporzás dominál. Az Acalyphoideae alcsaládban — a másik kettővel ellentétben — nem találunk tejnedvet. Sok faj szélbeporzású, mint a Mercurialis (szélfű) és a Ricinus. A Crotonoideae alcsaládban hosszú tejedények figyelhetők meg, például a trópusi haszonnövényeket adó Hevea (kaucsukfa) és Manihot (manióka) nemzetségekben. Virágaikban száznál több porzó is kifejlődhet, a pollen polcporát, a bibeszál elágazó. Az Euphorbioideae alcsaládban a tejnedv nagyméretű sejtekben halmozódik fel, a pollen trikolporát. Az Euphorbia (kutyatej) génusz hatalmas vegetatív változatossága a kis egyévesektől a fatermetű, CAM fotoszintézisű pozsgás fajokig terjed. A kutyatej „virága” csak látszólagosan virág, hiszen valójában egy erősen módosult virágzatról van szó (cyathium, 86.c. ábra). Ezt öt fellevél övezi, melyek tövében nektármirigyeket, majd erősen redukált porzós virágokat láthatunk. Az egyetlen termős virág kis kocsányon emelkedik ki.

A kis Putranjivaceae családba tartozó Drypetes érdekessége a mustárolajok jelenléte — ezzel az anyaggal másutt csak a rosid II klódon lévő Brassicales rendben találkozunk. A Malpighiaceae családban a virágszerkezet meglehetősen egységes: 5-5 csésze- és sziromlevél, 10 porzó két körben és 3 termőlevél. A termés sokszor ugyanúgy három részre hasad, mint a kutyatejeknél, vagy pedig csonthéjas. Jellegzetesek a nyeles sziromlevelek, gyakran fűrészesfogacskás széllel (86.d. ábra). Főleg trópusiak, egyes fajaik termése nagy C-vitamin tartalmával tűnik ki.

Kép

86. ábra. a : Zygophyllum fabago habitusképe, b: Euonymus europaeus virág, c: az Euphorbia cyathiuma, d: Stigmaphyllon (Malpighiaceae) virág, e: Rhizophora mangle ágrészlet, a hipokotil különböző fejlődési fokozataival, f: Passiflora virág oldalnézetben.

A Rhizophoraceae (mangróvefélék) családja örökzöld fákat és cserjéket egyesít. Közülük a legismertebbek a trópusi tengerpartok árapályzónájában élnek, ennek megfelelően messziről kitűnnek a támasztó- és légzőgyökereikkel. Sugaras virágaikban 4-5 csésze- és 4-5 sziromlevél van, ez utóbbiak erősen szőrösek. Szaporodásukat az elevenszülés egy érdekes változata jellemzi: a magban lévő nagy embrió még a termésen belül fejlődésnek indul, a szik alatti szár (hipokotil) át is növi a termés falát (86.e. ábra), majd a csíranövény lehull az anyanövényről, és gyorsan meg is gyökerezik. A testvércsoport a trópusi Erythroxylaceae (kokacserjefélék) családja, mely nevét a fatest vörös színéről nyerte. Az Eythroxylon coca leveléből állítják elő a kokaint.

A Passifloraceae (golgotavirág-félék) fajai többnyire kacsokkal kapaszkodó kúszónövények. Feltűnő virágaik bonyolult szerkezetűek: a széles virágtengelyen murvaleveleket, 5-5 nagy csésze-, ill. sziromlevelet, belül feltűnő színezetű mellékpártát figyelhetünk meg (86.f. ábra). A termőlevelek száma, mint a rend sok családjában, itt is 3. Ezek, az öt porzóval együtt, egy nyélszerű képleten emelkednek ki a virágból. Az Elatinaceae (látonyafélék) családjába nedves élőhelyeken élő, erősen specializálódott fajok tartoznak. Nálunk is él az Elatine (látonya) génusz 5 képviselője.

A magyar flórából is jól ismert három család következik. Nálunk lágyszárúak, de mindegyikben vannak fásszárú fajok is, főképpen a trópusokon. A Linaceae (lenfélék) virágában a sziromlevél többé-kevésbé nyeles, a porzók száma 5 vagy 10 (az utóbbi esetben eltérő hosszúságúak a két körben), a termés tok (Linum, len) vagy csonthéjas (trópusi fák). A Violaceae (ibolyafélék) jellegzetessége a pálhalevél, a kétoldali — ritkán sugaras — virágszimmetria, az 5-5 csésze-, sziromlevél és porzó, és a 3 termőlevél. A portokokat összekötő csatlón függelék található. Gyakori eset körükben, hogy a beporzás már a bimbós virágban bekövetkezik (kleisztogámia). A magot a toktermés valósággal kilövelli magából. A Hypericaceae (orbáncfűfélék) családjában a virág alapszáma 4 vagy 5, a sziromlevelek gyakorta megcsavarodottak, a porzók számosak, öt falkába tömörülnek. Gyakoriak a váladéktartók, amelyek a Hypericum perforatum (közönséges orbáncfű) levelén áttesztő pontokként tűnnek fel.

A Salicaceae (fűzfafélék) fajai fásszárúak, kivétel nélkül kétlakiak. A virágok erősen redukáltak (szirom nincs vagy jelentéktelen, a csészelevelek sokszor csökevényesek), különféle virágzatokba, pl. barkába tömörülnek. A porzók száma minimum kettő, de sok is lehet, a magház 2-15 levélből nőtt össze. A Populus (nyár) több pleziomorf bélyeget mutat fel (sok rügypikkely, kettős integumentum), míg a Salix (fűz) esetében magasabb fokú a specializáció (1 rügypikkely, szimpla integumentum). A fűz részben rovarbeporzású, amelyet a csészében kialakult nektármirigyek segítenek elő. A család evolúciós értelemben még kevéssé stabilizálódott, különösen a fűzfajok elhatárolása nehéz a magas fokú hibridizáció miatt. A félreértések elkerülése végett megemlítendő, hogy a fűzeken és a nyárakon kívül még 53, főleg trópusi génusz tartozik ebbe, a korábbiakhoz képest kibővült családba.

39. rend: Oxalidales (1950)

Ebben a rendben a virágok 4, 5 vagy 6 tagúak, gyakori a heterosztília, a szirom sokszor hiányzik, a levelek pedig összetettek. Virágbeli hasonlóságok alapján az egyes családokat korábban a Geraniales, a Rosales és a Malvales rendekbe sorolták. Az rbcL szekvenciák, a levelet borító viaszréteg, valamint a mag sajátságai igazolják a rend monofiletikus jellegét.

A világszerte elterjedt Oxalidaceae (madársóskafélék) családjában a virágok öttagúak, két körben álló öt-öt porzóval. Az Oxalis (madársóska, 87.a. ábra) oxalátokat tartalmaz, néha igen nagy mennyiségben. Az Averrhoa carambola ötszögű termése kedvelt trópusi gyümölcs. A Cephalotaceae család egyetlen fajának (Cephalotus follicularis) rozettás levelei részben lomblevélszerűek, részben pedig fedeles rovarfogó kancsóvá módosultak. A trópusi Connaraceae család termései hüvelytermésre emlékeztetnek (87.b. ábra), pálhátlan leveleik összetettek, virágaik aprók, sugarasak, 10 porzóval. Érdekes párhuzamosság (?) a Fabaceae családdal (köv. oldal), hogy a plasztisz RP122 gén mindkettőben kikerült a sejtmagba.

40. rend: Fabales (19 000)

Egy nagy létszámú, egy közepes méretű és két igen kicsi, fásszárú család tartozik ide. A rend monofiletikusságát az rbcL szekvenciák alapján végzett kladisztikai elemzések igen erősen támogatják. Morfológiai szünapomorfiákat az edények és az embrió tulajdonságaiban találunk.

A Fabaceae (hüvelyesek) családja sok tekintetben egységes, bár az alapszabályokat sokszor kivételek „erősítik”. A virágban majdnem mindig egy termőlevél található, a termés a családra jellemző hüvelytermés — a kivételek sorában aszmag, csonthéjas termés és bogyó is van. A virágtakaró-levelek száma 5-5, a csészelevelek általában összenőttek. A virág sugaras, vagy a sziromlevelek differenciálódásának köszönhetően kétoldalian részarányos. A levelek pálhásak, egyszeresen vagy kétszeresen összetettek, viszonylag ritkán épek. Lágyszárúak (főképp a mérsékelt övben), cserjék és fák (főként a meleg égövben) egyaránt vannak közöttük. A családon belül négy alcsaládot különítünk el. A család kladogramján alapi helyzetben lévő Cercideae fajai fák vagy liánok, egyszerű, sokszor feltűnően kétkaréjú levelekkel. A Cercis (júdásfa) virágai zigomorfak, a törzsön jelennek meg (kauliflória) — ami a trópusi ősök öröksége. A Bauhinia génusz 250 faja változatos növekedési formáival (törzsfonatok, lapos törzs), sugaras virágszimmetriájával jellemezhető kúszónövény vagy fa (87.c. ábra). A Caesalpinoideae alcsalád erősen parafiletikus, ezért felbontandó. Leveleik összetettek, a virágok sugarasak, gyengén vagy erősen bilaterális szimmetriájúak — ez utóbbi esetben akár négy szirom is eltűnhet, s csak egy marad a virágban. Kiemelendő közülük a Cassia, a Gleditsia (lepényfa), a Delonix (lángfa) és a Caesalpinia nemzetség (87.d. ábra), melyek fajai túlnyomórészt a trópusi esőerdők lakói. A Mimosoideae alcsalád inkább monofiletikus, mint az előző, s morfológiailag is egységesebb annál. Apró sugaras virágaik tömött virágzatba csoportosulnak. A nagyszámú színes, általában igen mutatós porzó hosszan kiáll a virágból, a rovarok csalogatásához emellett a virágon kívül termelődő nektár is hozzájárul. A pollenszemcsék 4, 8, 16 vagy 32-es csoportokban együtt maradnak, szemben a többi alcsaláddal. A trópusi, szubtrópusi és meleg-mérsékelt öv szárazabb területeinek (pl. szavannák, félsivatagok) növényei, mint pl. az Acacia (akácfa, 87.e. ábra), a Mimosa (mimóza, egyes fajai jól ismertek a levelek nasztikus mozgásáról), az Albizia (selyemakác) és a Prosopis (aszályfa) nemzetségek.

Kép

87. ábra. Habitusképek az Oxalidales és Fabales rendből. a: Oxalis, b: Connarus, c: Bauhinia, d: Caesalpinia, e: Acacia hajtás és egy virág.

A pillangós virág az ugyancsak monofiletikus és igen fajgazdag Faboideae alcsalád szünapomorfiája. Főképpen a mérsékelt öv lakói, és inkább lágyszárúak — mintegy jelezve a fásszárú, melegkedvelő ősök evolúciós szétsugárzásának sikerességét. A párta egy felálló, olykor eltérő színű vitorlából, az oldalhelyzetű evezőkből és a többé-kevésbé összenőtt csónak két szirából tevődik össze. A zigomorf szimmetria és a nektártermelés a rovar- (elsősorban méh-) beporzást segíti elő: a virágba bújó rovar mindenképpen érintkezik a porzókkal és a bibével. A porzók száma általában tíz, szabadon állanak, vagy különböző mértékben összenőttek. Az egyetlen termőlevélből hüvelytermés fejlődik, melynek igen változatos a kialakulása. Sok haszonnövény tartozik ide, mint például a Glycine (szója), az Arachis (földimogyoró), a Lens (lencse), a Phaseolus (bab), a Pisum (borsó) és az Indigofera (indigócserje, szárából vonták ki nem is olyan régen az indigófesték alapanyagát). A legnagyobb génusz az Astragalus (csüdfű), a maga 2000, főképpen közép-ázsiai elterjedésű fajával. További nagy fajszámú nemzetségek a Trifolium (lóhere), a Lupinus (csillagfürt), a Lathyrus (lednek) és a Vicia (bükköny) — hogy csak néhányat említsünk. A kisebbséget adó félcserjés, cserjés és fás életformájú pillangósokra példa a Sophora (japánakác), a Genista (rekettye) és a Robinia (akác).

A rend kládján alapi helyzetben egyébként a Polygalaceae (pacsirtafűfélék) családja áll. Viráguk hasonlósága a pillangósokéhoz csak felületes, hiszen „evezőik” csészelevél eredetűek, a „csónak” pedig egyetlen sziromlevél. A sziromlevelek száma 5 vagy csak három. A termés mindig tok. Nálunk is él a Polygala (pacsirtafű) nemzetség több faja, melyek rokonai között cserjéket, tüskés sivatagi fajokat is találunk.

41. rend: Rosales (7750)

A rózsafélék családja és rokonsági köre bizonyos értelemben „etalonnak” számít a zárvatermők osztályozásában: a velük való összehasonlítás a rendszertani okoskodások alapvető eleme. Ha a család nem is, a rend összetétele alaposan megváltozott a molekuláris elemzéseknek köszönhetően, amelyek a rend erősen monofiletikus jellegét mutatják. Morfológiai szünapomorfiaként az erősen redukálódott vagy hiányzó endospermiumot említhetjük – bár a rokon rendek sem büszkélkedhetnek túl sok endospermiummal. Az rbcL és más gének szekvenciájának értékeléséből kiderül, hogy a Rosaceae család van alapi helyzetben a rend kládján (88. ábra), vagyis ez az összes többi család testvércsoportja. A többiek két ágra válnak szét, az alsóba redukált virágtakarójú, tejnedvet és cisztolitokat gyakorta tartalmazó növények tartoznak, amelyeket korábban Urticales néven a Hamamelidae alosztályba helyeztek. A felső ágon a Rhamnaceae család emelendő ki a többi, kis fajszámú csoport közül.

Kép

88. ábra. A Rosales rend kladogramja (Stevens 2002 után). * utal az 50%-os támogatottságú élekre, a többiek 80%-osak.

A Rosaceae (rózsafélék) családjában egyáltalán nincs endospermium, a csésze- és a sziromlevelek száma 5 (pleziomorf állapot), a porzók száma minimum 10, a termőleveleké 1—sok, ezek összenőttek egymással, vagy szabadon állanak. A vacokkehely lapos, csészeszerű vagy hengeres, és a gyümölcs kialakításában is gyakran részt vesz. A termés tüsző, aszmag, csonthéjas vagy almatermés, de másféle is lehet, sokszor csoportos. A levelek gyakran összetettek, pálhásak és fogazott szélűek — de ettől erősen el is térhetnek. Már ez a leírás is sejteti, hogy minden „természetessége” ellenére a család morfológiája egyáltalán nem egyöntetű. Világszerte elterjedtek, de az északi félgömbön él több fajuk.

A család belső evolúciós viszonyai eléggé tisztázatlanok, de a tradicionális, négy alcsaládra történő és a termésre nagymértékben alapozó felosztást (Maloideae — almatermés, Rosoideae— aszmag, csontár, Spiraeoideaetüsző, tok, Amygdaloideaecsonthéjas) a molekuláris eredmények, a metabolitok megoszlása és a kromoszómaszámok csak részben támogatják. A Rosoideae marad leginkább érintetlen, az ide tartozóknál n=7 az alapszám, a termőlevelek nagyszámúak. Nagyobb génuszok a Rubus (szeder), a Potentilla (pimpó), az Alchemilla (palástfű) és a Rosa (rózsa). Poliploidia, hibridizáció és agamospermia (a mag kialakulása megtermékenyítés nélkül) nehezíti meg a fajok pontos elhatárolását ezeken a génuszokon belül. (A Dryaeoideae alcsaládot újabban leválasztják innen, pl. a N-fixálás képessége miatt.) A Maloideae alcsalád is nagyjából változatlan, de a molekuláris/citológiai információ alapján néhány tok- vagy tüszőterméses génusz is ide került. Döntő a kromoszómaszám (n=15, 16, főleg 17), ami feltehetően egy korábbi n=8 vagy n=9 állapotból, allopoliploidia révén keletkezett. A termőlevelek általában összenőttek, nemcsak egymással, hanem a vacokkehellyel is (almatermés). Egyes ide tartozó génuszokat is erőteljes hibridizáció és agamospermia tesz igen változékonnyá, taxonómiailag nehezen „kezelhetővé” (pl. Crataegus galagonya, Cotoneaster madárbirs, Sorbus berkenye és Malus alma). Az Amygdaloideae alcsaládban egy termőlevél van, ebből majdnem mindig csonthéjas termés fejlődik. A kromoszómaszerelvény alapszáma egységesen n=8. A legnagyobb ide tartozó nemzetség a Prunus (89.a. ábra), amelyet sok kisebb génuszra bontottak. A korábbi felfogású Spiraeoideae alcsalád egyértelműen para- (sőt poli?) filetikus, az egyes génuszok több ágon jelentkeznek. A kromoszómaszám n=9, a termés tüsző, a levelek pálhátlanok. A Spiraea (gyöngyvessző) a legnagyobb nemzetség.

A Rhamnaceae (bengefélék) családjában sokszor tüskés fákat, cserjéket és kacsos liánokat találunk. Leveleik pálhásak, épek, gyakorta erőteljes másodlagos párhuzamos erezettel. A sugaras szimmetriájú virág kicsiny, 4, 5, 6 tagú, bögreszerű vacokkal, benne nektárrumokkal. A termés csonthéjas, bogyó vagy tok. Világszerte elterjedtek, de elősorban a meleg övben fordulnak elő. A nálunk is élő Frangula alnus (kutyabenge) virága öttagú, míg a Rhamnus cathartica (varjútövis) virága négytagú. A Ceanothus fajok N-kötésre képes szimbiontákkal rendelkeznek. A Ziziphus jujuba (kínai „datolya”) termése, a Hovenia dulcis terméskocsánya ehető.

Az Elaeagnaceae (ezüstfafélék) 45 faja fa vagy cserje, ép levelekkel, vastag csillagszőr borítással, amely ezüstszürke fényt kölcsönöz a növénynek. A virágban nincs párta, a csésze többnyire négytagú, a vacok megnyúlt. A kelet-mediterrán eredetű Elaeagnus angustifolia (keskenylevelű ezüstfa) makkocskatermése olajat tartalmaz, az elhúsosodó vacokkal áltermést alkot. A dűnevegetáció tipikus tagja a Hippophae rhamnoides (homoktövis) nálunk védett.

A következő négy család egy viszonylag szoros rokonsági kört képvisel, mint már fentebb is jeleztük. Az Ulmaceae (szilfafélék) fásszárúak, általában két sorban álló, erősen fűrészes, pálhás, aszimmetrikus levelekkel. A virágok általában kétivarúak, 4-9 lepellevéllel, ugyanenynyi porzóval. A két termőlevélből szárnyas makk (lependék) fejlődik (89.b. ábra). Főbb génuszok az Ulmus (szil, nálunk három faj, különféle biotópokban) és az elsősorban Kelet-Ázsiára jellemző, de a mediterránban is előforduló Zelkova. A Cannabaceae (kenderfélék) családja lágyszárúakat és fás fajokat egyaránt tartalmaz. A fásszárúak a Celtis (ostorfa) nemzetségbe tartoznak, ezeket korábban a szilfafélékhez sorolták, de azoktól a levél erezettsége és a csontártermés is megkülönbözteti. A molekuláris elemzések tanúsága szerint pedig közelebb állanak a Cannabis (kender) és a Humulus (komló) nemzetségekhez, amelyeket erősen murvaleveles virágzat, 5 lepellevél és makktermés jellemez. A kender fontos rostnövény (és kábítószer-alapanyag), a komló virágzata pedig a sörgyártás céljaira szolgáltat aromaanyagokat.

A Moraceae (eperfafélék) családjában több mint ezer trópusi fafajt találunk, a mérsékelt övben viszonylag kevés képviselő él. A család jellemzője a tejnedv, amely minden parenchimatikus szövetben megtalálható, és a cisztolitok. A növények egy- vagy kétlakiak, jelentéktelen virágokkal, melyben 4-7 lepellevél található (vagy a lepel teljesen hiányzik). A 2 termőlevélből fejlődő termés csonthéjas vagy kaszat, melyek terméscsoportot alkothatnak, sokszor bevonva a lepel, a virágtengely részeit is. A Ficus (füge) génusz több mint 800 faja széles alaktani változatosságával tűnik ki (pl. fafojtó liánok banyánfa és terpedt, támasztógyökeres fák), az Artocarpus incisa (kenyérfa, 89.c. ábra) terméscsoportja 40 kg-os is lehet. A Morus (eperfa) levele a selyemhernyók kedvelt csemegéje. Egyes fajok szélbeporzásúak, a fügéknél azonban magasan specializált rovarbeporzást találunk: maga a beporzó rovar a virágokban fejlődik ki.

Ehhez a családhoz igen közel áll az Urticaceae (csalánfélék) csoportja. Itt már főképpen lágyszárúakkal találkozunk, de fák és liánok is vannak közöttük. Tejnedvet legfeljebb a kéregben találunk, de ez is sok esetben átlátszó, ragadós váladék csupán. A virágok mindig egyivarúak, bennük 3-6 lepellevéllel. A porzószál a bimbó nyílásakor hirtelen kiegyenesedik, s kiszórja a pollent. A Pilea génusz a levelekben lévő cisztolitokról, az Urtica (csalán, 89.d. ábra) és a trópusi Urera pedig a maró csalánszőrökről nevezetes. A Cecropia nemzetség fái lepusztult trópusi területek pionír növényei.

Kép

89. ábra. A Rosales rend néhány képviselője. a: Prunus pensylvanica virág, b: Ulmus americana virága és termése, c: Artocarpus incisa terméscsoportja és porzós virágzata, d: Urtica termős és porzós virága.

42. rend: Cucurbitales (2300)

A szállítószövet sajátságai, a keserűanyagok jelenléte és a tenyeresen erezett levelek kapcsolják össze az ide tartozó családokat. A rend monofiletikus jellege az rbcL alapú elemzések szerint kétségtelen, de a belső kladisztikai viszonyok még tisztázatlanok.

A Coriariaceae család diszjunkt elterjedésű: az ide tartozó néhány faj a világ legkülönbözőbb helyein bukkan fel, elszigetelten. Cserjék és fák, nagy csészelevelekkel. Sok bennük a mérgező anyag. A Begoniaceae családban trópusi lágyszárúak dominálnak. Szöveteik sok vizet tartalmaznak, szinte pozsgásak, így nem véletlen a növények nagy vízigénye. Jellegzetességük a sok különféle mirigyszőr, a lomblevél mintázatának változatossága és az igen kicsiny mag. A virágok egyivarúak, általában négytagúak, a csésze gyakran pártaszerű, a bibék és porzók feltűnő sárga színűek. A rend névadója a Cucurbitaceae (tökfélék) családja. Többnyire egyéves, kúszó-kapaszkodó, döntően trópusi növények, csak kivételesen fásszárúak. Öttagú virágaik majdnem mindig egyivarúak, a párta általában forrt, a porzók teljesen szabadok (ősibb állapot), ill. részben vagy egészben összenőttek. A különféle kialakulású vacokban nektárrumok váladéka csalogatja a rovarokat. A három összenőtt termőlevélből sajátságos bogyótermés (kabak) fejlődik, melynek tömege grammokban (Bryonia földitök, az egyetlen hazai őshonos tökféle), dekagrammokban (Cucumis uborka) vagy akár többször tíz kilóban (Cucurbita tök) mérhető. Az Ecballium (magrúgó) a termésből messzire kilökődő magvairól nevezetes. Az Echinocystis lobara (süntök, 90.a. ábra) észak-amerikai eredetű, gyorsan terjedő ártéri lián.

43. rend: Fagales (1020)

Sok előző renddel ellentétben ez a csoport morfológiailag is egységes, és ezáltal könnyebben jellemezhető. Voltaképpen az egykori Hamamelidae alosztály együtt maradt tagjairól van szó, míg a platánok és a varázsmogyoró-félék – mint láttuk – egészen más kládokon vannak az rbcL és a matK génekre alapozott elemzések szerint. A virág általánosan egyivarú, lepelleveles, vagy sokszor csupasz. A virágok sűrű virágzatokba csoportosulnak (barka, fejecske, füzér), rendszerint szélbeporzásúak, így a nektáriumok hiányoznak. A porzós barka rendszerint lecsüngő, a termős pedig kevés virágú, felálló. Az alsó állású magházban 2–3 termőlevelet találunk, a magburok (integumentum) rétegeinek száma változó, egy vagy kettő. A pollentömlő nem a mikropilén, hanem a köldöknél hatol be a magházba (chalazogámia). A termés nem felnyíló. Általában egylaki fák és cserjék tartoznak ide, változó állású levelekkel.

A rend kladogramján alapi helyzetben a Nothofagaceae családot találjuk, amely a déli félgömb „bükkfáit” foglalja magába. A porzós „virág” voltaképpen több virág összeolvadásával keletkezett egyszerű virágzat. A termős virágzatban a belső virágok termőtája 2, a külsőké 3 termőlevélből áll. A kupacsok murvalevél eredetűek.

A következő leágazás a Fagaceae (bükkfélék) családja. Osztatlan, általában karéjos vagy fogas leveleik sohasem kétszeresen fűrészesek (vö. Betulaceae). Egyes fajaik örökzöldek. A sugaras szimmetriájú virágok jelentéktelenek, a lepellevelek száma (ha vannak) hat. A hím virágban leglább négy (90.c. ábra), de sokszor jóval több porzó van. A család szünapomorfiája a tüskés vagy pikkelyes kupaccsal borított makktermés és az endospermium teljes hiánya. A termés általában 3 termőlevélből alakul ki. A kupacs — ellentétben az előző családdal — feltehetően egy bogas virágzat külső ágainak teljes összeolvadásával keletkezett. A Fagus (bükk) és Quercus (tölgy) fajok szélbeporzásúak, erdészetileg fontosak. A Castanea (gesztenye) porzós virágai feltűnőek, illatosak, a pollen ragadós — mutatva, hogy a beporzást rovarok végzik.

A Betulaceae (nyírfélék) levelei épek, kétszeresen fűrészesek. A lepel itt is gyakorta hiányzik, a porzók száma legfeljebb hat, de többnek tűnik, mert egy „virág” valójában három közel álló apró virág összeolvadásával alakult ki (90.d. ábra). A termőtáj két termőlevélből áll, a termés makk, kaszat vagy lependék. Az integumentum egyrétegű. A család törzsfája két monofiletikus vonalra válik ketté, az egyiken a Betula (nyír) és az Alnus (éger), a másikon pedig — többek között — a Corylus (mogyoró), a Carpinus (gyertyán) és az Ostrya (komlógyertyán) génuszokkal. Az északi félgömbön élnek, csak az Alnus húzódik át Dél-Amerikába, amelyet még ezenkívül a N-kötő bakteriális szimbionták jelenléte is elkülönít a család többi nemzetségétől.

A rend kladogramján a nyírfákhoz közel álló Casuarinaceae (kazuárfafélék) családjában a levelek pikkelyszerűek, örvösen állók, a fotoszintetizáló hajtás bordázott, így az ágak zsurlószerűen hatnak (90.b. ábra). A lepel hiányzik, a hím virágban egy porzó, a nőiben két termőlevél van. A termések tobozszerű barkában ülnek, akár az Alnusnál. Az indopacifikus régió lakói, főképpen száraz termőhelyeken fordulnak elő.

A Juglandaceae (diófélék) aromatikus olajokat és gyantát is tartalmaznak, leveleik szárnyasan összetettek. A lepel rendszerint hiányzik, a porzók száma változó, termőlevélből kettő van. A porzós virágban megtaláljuk a termő csökevényeit is. A megporzás idején a magkezdemények még fejletlenek. Főbb génuszok a Juglans (dió) és a Carya (hikoridió, 90.e. ábra), mindkettőben ehető magvú fajokkal is. Trópusi és mérsékelt övi elterjedésűek.

Kép

90. ábra. a: Echinocystis lobara virágzó és terméses hajtása, valamint egy virága nagyítva, b: Casuarina equisetifolia ágrészlet, c: Quercus porzós virág, d: Betula porzós „virág”, e: Carya termős virág

Az eurosid II (malvid) klád

Ez a klád jól érzékelhetően elkülönül a másik rosid vonaltól. Mindössze négy rend tartozik ide, a korábban a dillenidák közé sorolt Brassicales és Malvales, a Sapindales rend és egy újabban elkülönített kis csoport, a Huerteales.

44. rend: Huerteales (23)

Számos, korábban bizonytalan helyzetű család (felsorolásukat lásd a C függelékben) került ebbe, a még alig ismert rendbe. Apró virágú, trópusi elterjedésű fajok.

45. rend: Brassicales (4200)

A korábbi felfogáshoz képest több család szerepel itt, iskolapéldát szolgáltatva a másodlagos metabolitok, illetve a szekvenciák alapján történő osztályozások egybevágóságára. A mustárolajat tartalmazó fajok összes képviselője (kiv. Drypetes, 155. old.) ebbe a rendbe került az rbcL elemzések alapján, holott sok ilyen családot (pl. a Caricaceae, Tropaeolaceae) a morfológiai rendszerek korábban egészen más rendekbe osztottak. A levelek általában szórtak, a virágzat fürtös. A 15 család döntő többsége csak néhány fajból, ill. génuszból áll, a Brassicaceae família viszont önmagában kb. 3700 fajt számlál.

A rendben alapi helyzetben találjuk a Tropaeolaceae (sarkantyúkafélék) családját. Dél-amerikai elterjedésűek, többnyire nedvdús, kapaszkodó lágyszárúakkal. Zigomorf virágaikban 5 nyeles sziromlevél, 5 csészelevél és mindig 8 porzó található. A csészéhez sarkantyú kapcsolódik. Leveleik változatosak, pajzs alakúak vagy akár osztottak is lehetnek, és részt vesznek a kapaszkodásban. A Caricaceae (papájafélék) családja már a következő oldalágon található. Zömök fák vagy liánok, gyakran tüskések-szúrósak, tejnedvet tartalmaznak. Leveleik tenyeresen szeldeltek vagy összetettek, virágaik rendszerint egyivarúak, termésük bogyó. A trópusokon mindenütt ültetett kultúrnövény a Carica papaya (papája vagy dinnyefa, 91.a. ábra). Sok kisebb családot követően a Resedaceae (rezedafélék) következnek a kladogramon. Száraz élőhelyeken előforduló lágyszárúak vagy félcserjék. Zigomorf, öt—hattagú virágaikat nektárrumként funkcionáló diszkusz és a kissé kiemelkedő termőtáj (ginofórum) jellemzi. A Reseda luteola (sárga rezeda) és rokonai a nyitott termőlevelű magházról nevezetesek. Régebben textilfestésre használták őket (szárítva a növény megsárgul).

A rend kladogramján az utolsó ágon a Capparaceae családot találjuk először. Ezek fásszárúak, termésük bogyó, viráguk kétoldali szimmetriájú, számban megsokszorozódott porzókkal és termőlevelekkel. Elsősorban trópusi és szubtrópusi elterjedésűek, legismertebb képviselőjük a Földközi-tenger mentén termesztett fűszernövény, a Capparis spinosa (kapricserje). A következő a Cleornaceae család, amelynek sajátságai a tenyeresen összetett levél és a kétoldalian szimmetrikus virág (91.b. ábra). A lágyszárú jelleg és a termésen található perem (replum) a testvércsaláddal, a Brassicaceae-vel közös (keresztesvirágúak). Ez jól ismert a keresztben álló négy szabad sziromlevélről és csészelevélről, a négy primordiumból fejlődő porzókról (ezek száma azonban igen változó a családban) és a többé-kevésbé kiemelkedő ginofórumról. A felső állású termő két levél összenövéséből alakult ki. Sok faj tőlevélrózsás — ép vagy osztott levelekkel. Minden földrészen előfordulnak, sok közöttük a haszonnövény (zöldség, fűszer, gyógyszer, takarmány). Itt jelenik meg az álválaszfal, ami a becő és becőketermés sajátja. A Warea és rokonai még hosszú porzókkal és jól elkülönülő ginofórummal jellemezhetők (szünpleziomorfia), míg a többiek ginofórumja rövid vagy nem is látható, a porzók pedig rövidek. A család legfajgazdagabb (>100) nemzetségei a Draba (daravirág), az Erysimum (repcsény), a Cardamine (kakukktorma), a Lepidium (zsázsa), az Arabis (ikravirág) és az Alyssum (ternye). A legtöbb haszonnövényt a Brassica (káposzta, kel, karalábé, brokkoli, karfiol, fekete mustár stb.) és a Sinapis (fehér mustár, vadrepce) nemzetségben találjuk, de nem feledkezhetünk meg a Raphanus (retek) és az Armoracia (torma) génuszokról sem. Az Arabidopsis thaliana (lúdfű) a molekuláris biológia és a kísérletes genetika egyik — ha nem a — legkedveltebb eukarióta alanya, nukleotidszekvenciája teljes egészében ismert, és sokat tudunk a virágzást reguláló MADS box génjei működéséről is.

Kép

91. ábra. a: Carica papaya habituskép, b: Cleome virág, c: Gossypium virág, d: Theobroma cacao törzse a termésekkel (kauliflória) és egy virág

46. rend: Malvales (6000)

A rend monofiletikusságát a molekuláris elemzéseken (rbcL, atpB) kívül több morfológiai sajátság is alátámasztja, pl. a háncsrész rétegezettsége, a nyálkatartó üregek, a csillagszőrök és a tenyeres erezettségű levél igen gyakran megfigyelhetők a rendben. A levélnyél összetett érrendszere a rend szünapomorfiája. A kéreg sokszor rostos és kemény. A párta csavarodott, a porzók száma nagy is lehet, de ezek csak kisszámú primordiumból fejlődnek ki – vagyis a porzók másodlagos sokszorozódásáról van szó. A renden belüli kladisztikai viszonyok még többnyire homályosak, de a három legfontosabb család elkülönülése egyértelmű.

A Thymelaeaceae (boroszlánfélék) családjában a vacok és a sziromszerű csésze színes, ellentétben a többi családdal, a párta viszont erősen csökevényes vagy hiányzik. A családban fásszárúakat és fűnemű fajokat egyaránt találunk, jelentős részük erősen mérgező. Főleg trópusiak, mint például az Aquilaria (sasfa), melynek értékes fája füstölőt szolgáltat. Európában a Daphne (boroszlán) nemzetség a legismertebb.

A Cistaceae (szuharfélék) meglehetősen egységes csoport. Kisebb cserjék, félcserjék vagy lágyszárúak. Elsősorban a meleg-mérsékelt öv lakói, a mediterrán vidékek macchia és törpecserjés garrigue növényzetének elmaradhatatlan tagjai. Feltűnőek a szárazsághoz való alkalmazkodás jelei: erős szőrzet, korai lombhullás, gyors termésérés. A csésze és párta általában öttagú, a porzók viszont 10 kötegben állanak, centrifugálisan fejlődnek ki (először a belsők, majd a külsők). A Cistus (szuhar) nemzetség a Földközi-tenger vidékén terjedt el, Magyarországon a Helianthemum (napvirág) és a Fumana (naprózsa) génuszokkal találkozhatunk, elsősorban sziklagyepekben.

A Malvaceae (mályvafélék) családja a korábbiakhoz képest jelentősen kibővült. Néhány család szinten elkülönített csoport (pl. Sterculiaceae, Tiliaceae) is ide tartozik, mert morfológiai elhatárolásuk meglehetősen önkényes, és egyébként sem lennének monofiletikusak. A család szünapomorfiái a mirigyszőrökből képződött nektárrumok a többnyire forrt csészeleveleken, a tenyeresen erezett levelek és a ciklopropenil zsírsavak jelenléte. A virágban az 5-ös az alapszám, ha sokkal több a porzó, akkor azok kötegekben állanak vagy összenőttek (gyakori a termő körüli csövet formáló egyfalkás porzótáj). A porzók a termővel együtt az androginofórumon emelkednek ki a virágból. A két vagy több termőlevélből sokféle termés fejlődik (tok, schizocarpiumokra széteső „papsajt” termés, makkocska, nem felnyíló hüvely stb.). A termés belső fala vagy a mag felülete sokszor szőrökkel dúsan borított. A család törzsfáján alapi helyzetben elsősorban a korábbi Tiliaceae tagjai és más fás nemzetségek állanak, ahol a porzók többé-kevésbé szabadok, az androginofórum alig mutatható ki. Ebből az alakkörből a Tilia (hárs) emelhető ki, melynek elterjedése az északi félgömbre korlátozódik, több fajukat nálunk is megtaláljuk. A következő ágak is fásszárúakat tartalmaznak, mint például a Sterculia, a Cola (kóladió) és a Theobroma (kakaó, 91.d. ábra) nemzetségek. Mindannyian trópusi elterjedésűek, több fajukat termesztik. Az eddig tárgyalt taxonokban a portok kettős, a család korona kládján azonban az egyik portok (theca) eltűnik. Tenyeresen összetett levelek, a gyakran palackszerűen megvastagodott törzs és trópusi elterjedés jellemzi ennek a kládnak az egyik részét, amely az Adansonia (majomkenyérfa vagy baobab) génuszt és rokonságát egyesíti. Az afrikai szavannák növénye, a majomkenyérfa törzse elérheti a 40 m-es kerületet is, ami rekord a növényvilágban. Dél-amerikai megfelelője a Bombax nemzetség. Megemlítendő még a Ceiba (kapokfa), amely rostot szolgáltat, és a Durio (durian), egy rendkívül rossz szagú, de jó ízű gyümölcs. A majomkenyérfák testvércsoportja a szűkebb értelemben vett mályvafélék (Malvoideae) alcsaládja. Ezt a tüskés pollen és a murvalevél eredetű külső csésze jellemzi (ez utóbbi alól kivétel az Abutilon selyemmályva). Az alcsaládban alapi helyzetű komplexet formálnak a sokmagvú toktermést fejlesztő fajok, mint például a Hibiscus (cserjék és lágyszárúak) és a szőrös magjáért sokfelé termesztett Gossypium (gyapot, 91.c. ábra). A lágyszárú termet és a papsajttermés válik dominánssá az utolsónak maradó csoportban, ahonnan a Malva (mályva) és az Althaea (ziliz) nemzetségek érdemelnek említést.

47. rend: Sapindales (5640)

A rosid klád utolsó rendje, melynek monofiletikusságát morfológiai bélyegek (általában szárnyasan, ritkábban tenyeresen összetett, hármas vagy ép levél, mézfejtő diszkusz a virágban, a porzók és a termő között, kovaanyagok) és molekuláris elemzések (rbcL, atpB) is igazolják. A termős, ill. a porzós virágokban gyakran találunk sterilis sziromszerű porzókat, ill. bibeszálakat (sztaminódium, pistillidium, 92.d. ábra). Leveleik általában váltakozó állásúak, pálhátlanok. Túlnyomórészt fák és cserjék, főleg trópusi és szubtrópusi elterjedésűek.

Kép

92. ábra. a: Citrus sinensis virágzó ág, b: Swietenia mahagoni ágrészlete tokterméssel, c: Boswellia habitusképe, d: Acer rubrum funkcionálisan termős virága és ikerlependéke

A Rutaceae (rutafélék) jellegzetessége a sok illóolaj- és váladéktartó a szárban, a levélben és a termésben, amelyek apró áttetsző pontokként tűnnek ki. A virágban négy vagy öt az alapszám, a porzók és a termőlevelek kis- és nagyszámúak egyaránt lehetnek. A porzók gyakran gyűrűbe rendeződnek, a porzószálak vastagok. A virág nagy variabilitásán túl a család a termés változatos kialakulásáról is nevezetes: tok, bőrnemű héjjal burkolt bogyó (hesperidium), lependék, csonthéjas vagy tüszőcsoport a leggyakoribb formák. Legismertebbek a Citrus (citrom, narancs, mandarin, grapefruit stb., 92.a. ábra) termesztett fajai és változatai. A Ruta graveolens (nehézszagú ruta) a mediterrán vidékek fűszernövénye, jellegzetesek a kanál alakú sziromlevelei. Nálunk a nagy illóolaj-tartalmú Dictamnus albus (nagy ezerjófű) képviseli a családot.

A rutafélék testvércsoportja a Meliaceae (mahagónifélék) család, amely trópusi elterjedésű fákat egyesít. Sok faj levele többszörösen összetett, korlátlan növekedésű. Apró virágaik gazdagon elágazó fürtös vagy bugás virágzatba tömörülnek. A porzók szabadok vagy csővé nőttek össze, termésük és magvaik nagyméretűek. Ide tartozik a közép-amerikai eredetű Swietenia (mahagóni, 92.b. ábra), amely vörösbarna, szemcsés szerkezetű fájáról nevezetes. A Cedrela (cédrófa) közép- és dél-amerikai elterjedésű nemzetség, a cédruséhoz hasonló minőségű fája inkább hajó- és házépítésre való.

Az előző két család testvércsoportja a Simaroubaceae. Sajátságos keserűanyagokat (kvasszinoidok) tartalmazó fák vagy cserjék. Leveleik általában páratlanul szárnyaltak, virágaik egyivarúak, bugába egyesülnek. A csészelevelek száma 4-5, a sziromleveleké 5, porzó rendszerint 10. Elsősorban a trópusi esőerdők növényei, mint pl. a Quassia, melynek fájából gyógyhatású anyagokat vonnak ki. A kevés mérsékelt övi faj közül legismertebb a kelet-ázsiai eredetű Ailanthus altissima (bálványfa), ami feltűnően jól érzi magát Európában is.

A gyantás váladékjáratok jelenléte kapcsolja össze a következő két családot, melyek rokonsága megjelenésük alapján és molekuláris alapon még inkább nyilvánvaló. Az Anacmdiaceae (szömörcefélék) körébe fásszárúak vagy liánok tartoznak. Szinte mindegyikük kétlaki. Leveleik általában nagyok, páratlanul szárnyasak. A csésze- és a sziromlevelek száma 5-5, míg az alapesetben 5-10 porzó akár egyre is redukálódhat, de meg is sokszorozódhat egyes fajoknál. Váladékuk komoly bőrgyulladást okozhat, ilyen szempontból az észak-amerikai Rhus radicans a legveszélyesebb. Fontos trópusi gyümölcs a Mangifera indica (mangó), míg a brazíliai eredetű Anacardium occidentale pirított magvait „kesudió” néven árusítják. A Pistacia vera a mediterránban és Közel-Keleten termesztett fa, olajos magvaiban nagy, zöld sziklevelek vannak. A karsztbokorerdőkben élő Cotinus coggygria (cserszömörce) levelei épek, ősszel vörösre színeződnek. A Burseraceae (tömjénfélék) családja is fásszárú fajokból áll, melyek kérge nagy lapokban válik le. Gyantaszerű váladékuk adja a Boswellia (tömjén, 92.c. ábra) valamint a Commiphora (mirha) fajok jellegzetes illatát. Mindkét génusz afrikai eredetű, szárazságtűrő. Az ázsiai Canarium strictum fekete gyantájából lakkot készítenek.

A Sapindaceae (szappanfafélék) nagy része is fatermetű, de kaccsal kapaszkodó liánok is vannak közöttük. A virág 4-5 tagú, a porzószálakat gyakran szőrök vagy papillák borítják. A nektáriumok — a többi családdal ellentétben — többnyire a porzókörön kívül találhatók. Leveleik többnyire összetettek vagy épek. A virágok rendszerint összetett fürtben vagy forgóvirágzatban állanak. A család egyértelműen monofiletikus, bár ehhez néhány korábbi kis családot „fel kellett áldozni”. Elterjedésük főleg trópusi, de néhány génusz kifejezetten a mérsékelt övben éri el a legnagyobb fajszámot. Az Aesculus (vadgesztenye) szirmai függelékeket viselnek, toktermésükben egy nagy mag fejlődik. Az Acer (juhar) nemzetség száznál több faja az északi félgömb lakója. Leveleik tenyeresen karéjosak, osztottak vagy épek. Jellegzetességük az ikerlependék, amely két egyoldalasan szárnyas résztermésből áll (92.d. ábra). A Koelreuteria paniculata (csörgőfa) E-kínai, sárga virágú fa, nálunk ültetik. A Sapindus (szappanfa) fajok magvai nagy mennyiségű szaponint tartalmaznak.

Az asterid klád

A zárvatermők utolsó nagy csoportja, legalább 90 000 fajjal, amelyeket 11 rendbe és 100-nál több családba oszthatunk. A tíz legnagyobb fajszámú növénycsaládból négy itt található. A csoport nagyjából (de korántsem egy az egyben) megfelel a korábbi forrtszirmú-négykörös fejlődési szintnek (Sympetalae tetracyclicae), hozzáadva jó néhány, korábban rosid (pl. ernyősök, somfélék) és dilleniid (pl. erikafélék, kankalinfélék) rokonságúnak tartott családot, ill. rendet. Ezzel az evolúciósan igen sikeres csoporttal lezárulhat a szárazföldi növényvilág rendszerének tárgyalása. Kétségtelenül jó a befejezés olyan értelemben, hogy sok tulajdonságuk apomorf (levezetett) jellegű. Az asterid klád monofiletikusságát az rbcL és a 18S rDNS szekvenciákon túlmenően morfológiai karakterek is erősen támogatják. Megemlítendő ezek közül az egyrétegű, vastag integumentum (amely nem kizárólagos, hiszen másutt is előfordul), a makrosporangium (nucellusz) fala vékony (tenuinucellatus állapot, szemben az átlagos, sokrétegű, ún. crassinucellatus magkezdeménnyel). Az endospermium (túlnyomórészt) celulláris, a pollenszemek 3 sejtet tartalmaznak, a metabolitok közül az iridoidok jelenléte általános (bár a szintetizálás képessége elveszett sok taxonban). Dominál a forrt párta (bár ez is megvan másutt, pl. a Plumbaginaceae és a Cucurbitaceae családokban), az egyik porzókör teljes hiánya, a lágyszárú termet és a kétivarú, rovarporozta virág. A kládon belüli viszonyokat a plasztisz gének és a magban kódolt 18S rDNS szekvenciái alapján nagy vonalakban már tisztázták az elmúlt tíz esztendőben. Alapi helyzetben a Cornales rendet találjuk, majd az Ericales ágazik le, míg a központi euasterid csoport két fejlődési vonalra válik szét (69. ábra).

Mindezeket Bremer és mtsai. (2002) átfogó értékelése megerősítette és tovább finomította, alapot szolgáltatva a könyvben követett osztályozásnak. A plasztisz három génje (rbcL, ndhF és matK) mellett három, nem kódoló szakaszt is bevontak a törzsfaszerkesztésbe. Ez utóbbiakról korábban úgy gondolták, hogy ilyen szinten alkalmatlanok a kladisztikai rekonstrukcióra. Kiderült azonban, hogy a nem kódoló részek használhatóságban alig maradtak el a másik három géntől, és az illesztett nukleotid pozíciók számát tekintve még felül is múlták azokat.

48. rend: Cornales (590)

Ebben a rendben még jóval több a fásszárú, mint a lágyszárú. A virágokban általában a 4–5 az alapszám, a szirmok szabadok. A magház alsó állású, rajta egy nektáriumkoronggal. A termés többnyire csonthéjas. Az iridoidok jelenléte, az egyrétegű integumentum és a vékony nucelluszfal egyértelműen a rend ide tartozását igazolja, amelyet a molekuláris adatok még erősebben alátámasztanak.

A Cornaceae (somfélék) a mérsékelt és a trópusi övben egyaránt előfordulnak. Két fő klódra válnak el. Az elsőben főleg tetramer, kétivarú virágokat találunk. Az álernyő- vagy fejecskevirágzatot sok fajnál feltűnő, szirom jellegű fellevelek övezik (93.a. ábra). Rovarbeporzásúak, terméseiket madarak és emlősök terjesztik. Az északi féltekén élő Cornus (som) nemzetség két fő csoportra oszlik, a vörös- és kéktermésűekre (ez utóbbiak elvesztették az iridoidszintézis képességét). A Nyssaceae családban a virágok pentamerek, rendszerint egyivarúak. A Nyssa génusz elterjedése diszjunkt, legismertebb faja a N. sylvatica, az É-amerikai mocsárerdők fája. Termését a víz terjeszti. A rendből még a Hydrangeaceae (hortenziafélék) családját említhetjük, amelyet a molekuláris elemzések „mozdítottak ki” biztosnak vélt Rosidae-beli pozíciójából. A csésze- és sziromlevelek száma itt is 4-5, a termés tok. A kelet-mediterránból származó Philadelphus coronarius (jezsámen) gyakran elvadul hazai erdeinkben.

Kép

93. ábra. a: Cornus florida virágzatok a nagy fellevelekkel, b: Phlox nivalis habituskép, c: Primula virág keresztmetszete, d: Diospyros hajtásrészlet és termés, e: Sarracenia habituskép

49. rend: Ericales (11 350)

Ebben a rendben is főleg fásszárúakat találunk, a szirmok szabadok vagy forrtak egyaránt lehetnek. A rend más tulajdonságait tekintve is igen változatos, de a többi asteridtől általában elválik abban, hogy a porzók száma a szirmok számának kétszerese, vagy jóval több, míg az euasterid kládon a porzószám megegyezik vagy kisebb a szirmok számánál. Érdekes kémiai tulajdonság, hogy a sok zárvatermőben meglévő, de az euasterid kládon hiányzó ellágsav itt is gyakori. A rend besorolása, a családok listája meglepő lehet sokak számára, hiszen legtöbbjük a korábbi Dilleniidae alosztályból került ide. Olmstead és mtsai. 1992-es vizsgálatai óta azonban egyre gyűlik a molekuláris bizonyíték arra nézve, hogy az Ericales rend monofiletikus, és helye a Cornales és az euasterid klád között van a zárvatermő kladogramon.

Kép

94. ábra. Az Ericales rend belső kladisztikai viszonyai: a plasztisz genom három kódoló és három nem kódoló szakaszának elemzése alapján készült szoros konszenzus fa részlete, Bremer és mtsai. nyomán. Az egyes családokat 1-3 nemzetség képviseli az elemzésben, a vastag betűvel kiemelt taxonok pozíciója az APG osztályozáshoz képest változott itt meg. Az éleken feltüntetett értékek a jackknife százalékok.

A renden belüli kladisztikai viszonyok többé-kevésbé tisztázottak, bár a teljes dichotómiától még távol vagyunk. Mindezt Bremer és mtsai. a 166. oldalon említett, vadonatúj vizsgálatának bemutatásával illusztráljuk (94. ábra). Az első kládról a Balsaminaceae (nebáncsvirágfélék) családja érdemel említést. Lágyszárúak, szórt elrendezésű fűrészes levelekkel és zigomorf, sarkantyús, pentamer virágokkal. Az 5 termőlevélből fejlődő toktermés a nagy belső feszültség miatt már érintésre is „robban”, s messze kilövelli a magvakat. Az Impatiens (nenyúljhozzám) nemzetség géncentruma Afrika trópusi területeire esik, de a mérsékelt övben is sok fajuk él. A rend másik nagy kládja is 100%-os jackknife támogatottságú, de ez feloldatlan hatos „bokorban” (politómiában) folytatódik. A Fouquieriaceae család 11 faja É-Amerika sivatagaiban őshonos, fásszárú xerofiton, kicsiny levelekkel, pálhatüskékkel, feltűnő forrtszirmú, pentamer, sokporzós virágokkal. A Polemoniaceae (csatavirágfélék) családjába főleg lágyszárúak tartoznak, leveleik átellenesek, a virág sugaras, a csésze és a párta is forrt, a porzók a szirmokra nőttek (ez a tulajdonság az euasterid II-ben jellemző igazán). Szinte kizárólag amerikaiak, mint például a Phlox nemzetség (93.b. ábra), míg Európában csak a Polemonium coeruleum (kék csatavirág) fordul elő, de igen ritka.

Az Ebenaceae (ébenfafélék) családjába főképpen trópusi elterjedésű fák tartoznak. Kémiai érdekességük a sötét színű dihidrozinaftalinok jelenléte, amelyek a fatest jellegzetes színezetét és az elszáradt levelek feketedését okozzák. Kétlakiak, a porzós virágban két körben álló porzókkal, amelyek meg is duplázódhatnak. A Diospyros ebenum (valódi ébenfa) fája fekete, a míg a D. rubra fája vörös. A D. kaki (kakaszilva) bogyótermése ehető, sokfelé, pl. DélEurópában is termesztik (93.d. ábra). A Myrsinaceae család (szerecsenpuszpáng-félék) elsősorban (szub)trópusi, fásszárú fajokat foglal magába, de mérsékelt övi lágyszárúak is vannak közöttük bőven. Magházuk több termőlevélből nőtt össze. A virág általában öttagú, a párta többé-kevésbé összenőtt, a porzók egy vagy két köre a pártára nőtt. A fásszárúak közül az Ardisia nemzetséget említjük, melynek egyes fajai bakteriális szimbiontákat tartanak a levélszéleken. A lágyszárúakat a nálunk is előforduló Cyclamen (ciklámen), Lysimachia (lizinka), Glaux (bagolyfű) és az Anagallis (tikszem) képviselik. Ezek korábban a Primulaceae (kankalinfélék) családjába tartoztak, ahova most csak tőlevélrózsás növényeket sorolunk, mint a Primula (kankalin, 93.c. ábra) és az Androsace (gombafű). A Theophrastaceae család hazai képviselője a Samolus (árokvirág). Többek szerint ez a három família akár egybe is vonható, monofiletikusságuk 100%-os statisztikai támogatottságú. A testvércsoportban, a Sapotaceae családban jellemző a bőven termelődő tejnedv (guttapercha), sok közöttük a trópusi haszonfa és gyümölcsfa.

A rendet nem ismertethetjük teljes részletességgel, de két kládról még feltétlenül szólnunk kell. Az erikoid klódon rovaremésztő növényeket találunk, a Sarraceniaceae családban (vagyis a rovaremésztés képessége is többször kialakult a zárvatermő evolúcióban). A rovarokat a kancsókához hasonló, tőrózsás, öblös módosult levelek ejtik csapdába (93.e. ábra). Pentamer virágaikban a csésze- és sziromlevelek szabadon állanak, a porzók száma nagy, a bibe elágazó. Az Actinidiaceae családban is sokporzósak a pentamer virágok, azonban az ide tartozó növények fák, cserjék vagy liánok. Az Actinidia nemzetség egyes fajait jóízű bogyótermésükért termesztik (kivigyümölcs, ami a név sugallatával ellentétben nem őshonos Új-Zélandon, csak ott termesztik nagy mennyiségben). Legnépesebb az Ericaceae (erikafélék, hangafélék) családja. Túlnyomó részük fásszárú (fa, cserje, törpecserje életformával), de van közöttük lágyszárú (Pyrola, körtike) és klorofill nélküli parazita (Monotropa, fenyőspárga) is. Virágaik többnyire kétivarúak, bókolók, a 4-5 csészelevél általában nem nőtt össze, a 4-5 szirom azonban majdnem mindig forrt (ha nem, akkor azt karakter-visszafordulásnak tekinthetjük). A párta sokszor hengeres, belül két porzókör figyelhető meg. Legfajgazdagabb génuszok a Rhododendron (havasszépe), az Erica (hanga) és a Vaccinium (áfonya). Különleges élőhelyeken (pl. magas hegyekben, tundrán, savanyú talajon) az erikafélék a vegetáció arculatát döntően meghatározhatják.

Az utolsó kládról két családot említünk meg. A Theaceae (teacserjefélék) fákat és cserjéket egyesít. Sugaras virágaikban 5-5 csésze- és sziromlevél található, amelyek legfeljebb az alapjuknál nőttek össze. Igen sok porzójuk van, amelyek másodlagos sokszorozódás eredményei. Legtöbb fajuk trópusi. A közismert tea leveleit a Camellia sinensis szolgáltatja. A Styracaceae (benzoéfafélék) virágai 4-5 tagúak, gyengén forrt szirmokkal.

A szűkebb értelemben vett, azaz központi asterid csoportot euasterid néven különítjük el az alapi helyzetben lévő, fentebb tárgyalt két rendtől. Az általános asterid jellemzés ezekre már jobban illik, de kivételek mindig vannak. A csoporton belül két klád válik el, erős (99–100%-os) molekuláris támogatottsággal, de sok morfológiai egybeeséssel is. Az euasterid I (lamiid) csoportban általában átellenes a levélállás, a levelek ép szélűek. A sziromlevelek különálló primordiumokból erednek, s csak később forrnak össze („late sympetaly”). A porzószálak a pártacsőre nőttek. A magház felső állású, többnyire két termőlevélből áll, a termés tok, vagy ahhoz hasonló. Az euasterid II (campanulid) kládon a levelek sokszor fogazott szélűek, váltakozó állásúak. A sziromlevelek gyűrű alakú merisztémából erednek, így már a korai fejlődési stádiumban is forrtak („early sympetaly”). A porzószálak általában szabadok. A magház alsó állású, a termés nem felnyíló. E tulajdonságokról még nem tudjuk egyértelműen, hogy melyik a szünapomorfia, és melyik a szünpleziomorfia. Sok a kivétel is, amelyeket karakter-visszafordulásként és párhuzamos fejlődés eredményeként is értelmezhetünk.

Az euasterid I (lamiid) klád

Bizonytalan helyzetű, ezért rendi szinten még nem tárgyalt kisebb családok mellett a Garryales az első 100%-os támogatottságú rend, amelyet a Gentianales követ. Ezután a Boraginales rokonsági köre következik, később részletezendő bizonytalanságokkal övezve. A lamiid kládot a Solanales és a Lamiales rendek koronázzák meg.

50. rend: Garryales (18)

Mindjárt az első euasterid kládon erőteljes redukciós változások figyelhetők meg: a virágok egyivarúak, a virágtakaró erősen redukált, vagy teljesen hiányzik, s dominál a szélbeporzás. Két kis fásszárú család tartozik ide.

A Garryaceae észak-amerikai elterjedésű család. Leveleik épek, örökzöldek. A virág eredetileg tetramer, de a takaróleveleknek sokszor csak a csökevényei figyelhetők meg. Virágzatuk barkaszerű (95.a. ábra). Az Eucommiaceae család egyetlen faja (Eucommia ulmoides, kínai guttapercha) lombhullató fa Kínából. Magános virágai csupaszok, termése a szilfáéra emlékeztet.

51. rend: Gentianales (17 000)

A rend monofiletikussága molekuláris alapon kétségtelen, a morfológiai sajátságok szerint már nehezebb a körülhatárolás: a rend szünapomorfiájaként a pálhákat, a rajtuk és a levélalapon (néha a csészén is) lévő gyantás mirigyszőröket (kolleterák) említhetjük (bár ezek másodlagosan hiányozhatnak is). Váladékuk védi a növekvő hajtáscsúcsot. A sziromlevelek a bimbóban összesodort állapotban vannak. Gyakori az indolalkaloidok előfordulása.

Kép

95. ábra. a: Garrya ágrészlet, a barkás virágzatokkal, b:Coffea arabica hajtás és egy virág, c:Galium (=Asperula) odoratum virága, d:Asclepias syriaca virága és a porzófüggelékektől megfosztott ginosztémiuma

A rend kladogramján először a Rubiaceae (buzérfélék) családja válik le. A rend többi képviselőjével ellentétben ezeknek még nincsenek belső (azaz xylemen belüli) háncselemeik, magházuk pedig alsó állású, szemben a többiek felső állású magházával. Fák, cserjék, liánok és lágyszárúak tartoznak ide, mintegy tízezren, amelyek döntő hányada a trópusokon él. Leveleik átellenesek vagy örvösek. A 4-5 csészelevél forrt, a 4-5 szirom is csövé nőtt össze, a porzók száma is 5. A virágzat gyakorta fejecskeszerű. A termés tok, de bogyó, csonthéjas és kaszattermés is bőven akad. A fásszárúak közül legismertebb az etióp felföldről származó Coffea arabica (kávécserje, 95.b. ábra) és a dél-amerikai Cinchona officinalis, melynek kérge a kinin nevű alkaloidot nagy mennyiségben tartalmazza. Az 1500 fajt számláló Psychotria génusz is szolgáltat a gyógyászatban használható vegyületeket. A lágyszárú nemzetségek körében több a mérsékelt övi elterjedésű faj, mint pl. a Galium (galaj, 95.c. ábra) esetében. Egykoron a gyökérben előforduló vörös festékanyagáért termesztették a Rubia tinctorumot (festő buzér).

A következő leágazás a Gentianaceae (tárnicsfélék) családja, melyben elsősorban lágyszárúak vannak, de a trópusokon fás képviselőik is előfordulnak. Csészéjük forrt, relatíve nagy, a párta rendszerint tölcséres vagy harang alakú, 4-16 sziromból forr össze. A pálhák hiányzanak, de a kolleterák megvannak a levélalapon. Egyes nemzetségek szaprofiton életmódot folytatnak, klorofillmentes leveleik kis pikkellyé csökevényesedtek (pl. a közép-amerikai Voyriella). Nagyobb génuszaik a főleg magashegységekben élő Gentiana (tárnics), valamint a Gentianella (tárnicska) és a Centaurium (ezerjófű).

A rend kladogramján a Loganiaceae (sztrichninfafélék) család adja a következő oldalágat. Többségük fásszárú, 4-16 sziromból forrt pártával, velük megegyező számú porzóval (de van egyporzósra redukált virágú génusz is). Az összes trópusi területen előfordul (pantrópikus) a Strychnos nemzetség. Az indiai S. nux-vomica magja tartalmazza a súlyosan mérgező sztrichnin nevű alkaloidát, dél-amerikai rokonai pedig a nyílmérget adják.

A rend végső kládjai a tág értelemben vett Apocynaceae (télizöldfélék) családjába egyesíthetők. Túlnyomó többségük trópusi lián vagy félcserje, de szukkulens képviselőik is vannak. A virág pentamer, a párta általában kerék alakú. A termőtáj sajátságosan módosult: a bibe duzzadt, ötoldalú, a viscin nevű ragadós alkaloidot termeli. A családban sokféle megporzási mechanizmus és ezzel párhuzamosan változatos virágszerkezet evolválódott — e tekintetben az orchideákkal vetélkednek. Egyes génuszokban (pl. Asclepias) a bibe összenőtt az őt gyűrűszerűen körülvevő portokokkal (ginosztémium, 95.d. ábra). Tejnedvet tartalmaznak, amely szinte kivétel nélkül mérgező, a benne levő alkaloidok kis mennyiségben gyógyhatásúak lehetnek. A változatos, botanikailag és kémiailag is izgalmas családból csak néhány génuszt említünk meg. A hazai flórában mindössze a Vinca (meténg) és a Cynanchum (méreggyilok) fordul elő, ill. erősen terjed az amerikai eredetű Asclepias syriaca (selyemkóró). Levéltelen törzs-szukkulens növények a dél-afrikai Stapelia nemzetség fajai, melyeket döglegyek poroznak be. A kaktuszszerű Pachypodiumoknak erős tüskéik és leveleik is vannak. Sokukat (pl. Rauwolfia, Catharanthus) alkaloidjaikért termesztik, míg másokból (pl. Hancornia) kaucsukot nyernek.

52. rend (?): Boraginales (2300)

„Mostoha sorsú” csoport, már ami a molekuláris filogenetikai értékelések következményeit illeti. Monofiletikussága igencsak elképzelhető, de helyzete a lamiid kládon belül egyáltalán nem egyértelmű. A korábbi rbcL, ndhF és atpB alapú elemzések a Boraginaceae családot és rokonságát a Solanales rendbe helyezték (60%-os bootstrap támogatással). Újabb értékelésekben egy, a Boraginaceae-t és a Solanales+Lamiales-t tartalmazó klád jelentkezik, de ennek 50% alatti a statisztikai támogatottsága. Az APG eredetileg is úgy döntött, hogy a Boraginaceae-t és rokonait a bizonytalan helyzetű családok közé sorolja, s nem képez külön rendet a számukra (B függelék). Tekintve az igen magas fajszámot és a valószínűsíthető monofiletikusságot (Bremer és mtsai.-nál a jackknife értéke 69%), a rendi szintű tárgyalás – egyelőre kérdőjelesen – mindenképpen indokoltnak látszik.

A Boraginaceae (érdeslevelűek) családjában alapvető jellegzetesség az erős szőrözöttség, a két termőlevélből fejlődő és álválaszfalakkal négy részre tagolódó magház. A makkocska v. csontártermés elterjesztésére számos módosulás alakult ki a családban (pl. erősen ragadós függelékek). A virág pentamer, általában aktinomorf, rendszerint kétivarú. A virágzat forgó vagy kunkor. Főleg lágyszárúak, de a trópusiak között fatermetű fajokat is találunk. A Boraginoideae vonalon a magház lebenyezett, a bibeszál a termő aljából ered, pl. Symphytum (nadálytő, 97.a. ábra), Onosma (vértő), Lithospermum (gyöngyköles) és a zigomorf virágú Echium (kígyószisz). A Myosotis (nefelejcs) és más nemzetségek virágai megporzás után színt váltanak. A Heliotropioideae vonalon a bibeszál a termő tetejéről ered, pl. Heliotropium (kunkor). Több kisebb, akár családként is elkülöníthető csoport tartozik még ebbe az alakkörbe. A Hydrophylloideae alcsaládban a termés tok, a feltűnő virágot rovarok porozzák be, mint például a méhek „legeltetésére” termesztett, amerikai eredetű Phacelia (mézontófű) esetében. Az ugyancsak amerikai Lennooideae alcsaládba klorofill nélküli gyökérparaziták tartoznak, s csak virágaik árulják el az érdeslevelűekkel való rokonságukat.

53. rend: Lamiales (23 700)

A lamiid klád legnagyobb fajszámú, sok családot egyesítő rendje, melynek monofiletikussága a molekuláris elemzések alapján nehezen vonható kétségbe. Kémiailag többek között a keményítőt helyettesítő különféle oligoszacharidok, valamint flavonoidok jellemzik. Leveleik általában átellenesek, a csészelevelek forrtak, a virág szimmetriája általában zigomorf, termésük két termőlevélből fejlődő tok, csontár vagy makkocska. A porzók száma 2–5, de ennél sohasem több, ritkán azonban egyre csökken. Az endospermiumban feltűnő a hausztóriumok jelenléte. További finomabb sajátság a mirigyszőrökön figyelhető meg: a nyél egysejtsoros, a fejrész pedig két v. több sejtből áll. A régi rendszerekhez képest fő változás a Scrophulariaceae család erőteljes „megfogyatkozása”. Kiderült róla, hogy polifiletikus, és gyakran emlegetett morfológiai jellemzői szünpleziomorfiának bizonyultak a molekuláris eredmények tükrében – így sok nemzetsége a Plantaginaceae, ill. az Orobanchaceae családba került át. A rend kladogramját Bremer és mtsai. legújabb vizsgálatai szerint mutatjuk be (96. ábra), s természetesen itt csak a főbb családokra térünk ki. A renden belül nem nagyok a különbözőségek, így sok botanikus kevesebb családot lát szükségesnek.

Kép

96. ábra. A Lamiales rend belső kladisztikai viszonyai: a plasztisz genom három kódoló és három nem kódoló szakaszának elemzése alapján készült szoros konszenzus fa részlete, Bremer és mtsai. nyomán. Az egyes családokat 1-3 nemzetség képviseli az elemzésben, a vastag betűvel kiemelt taxonok pozíciója az APG osztályozáshoz képest változott itt meg. Az éleken feltüntetett értékek a jackknife százalékok.

A rend kladogramján a legelső fontos család az Oleaceae (olajfafélék). Virágaik sugarasak, általában négytagú csészével és pártával, mindössze két, pártára nőtt porzóval. Termésük sokféle lehet, pl. lependék, tok vagy bogyó. Fásszárúak, leveleik épek vagy páratlanul szárnyaltak. A trópusi Jasminum (jázmin) génusz kissé „kilóg” a többiek közül, mert sziromlevelei száma 12-ig is felmehet (de mindig 2 porzó van). A Fraxinus (kőris) nemzetségben a virág redukciója figyelhető meg, egyes fajoknak (pl. F. ornus, virágos kőris) van pártájuk, és rovarbeporzásúak, a legtöbbnél azonban a virág teljesen csupasz, és szélbeporzású (pl. F. excelsior, magas kőris). A mediterránban széles körben termesztett faj az ezüstös levelű, csonthéjas termésű Olea europaea (olajfa, olíva, 97.b. ábra). Erdeinkben gyakori a Ligustrum vulgare (fagyal), míg a Syringa vulgaris (orgona) sokfelé elvadul, erősen terjed.

A következő ágon a főleg dél-amerikai elterjedésű Calceolariaceae (papucsvirágfélék) családját találjuk, melynek jellegzetessége a 2 porzó és a 3 sziromból összeforrt, felfújt alsó ajak (97.f. ábra). Ennek csapdájába a rovarok beleesnek, és az egyetlen kivezető út a porzók és a bibe érintésével járható csupán. A soron következő Gesneriaceae család minden trópuson előfordul, és D-Európában is vannak képviselői. Leveleik lágyak, csaknem pozsgásak, puha, bársonyos szőrzettel és változatos mintázattal. Virágjuk viszonylag nagy és mutatós, a csésze is színes lehet — így nem véletlen, hogy sok dísznövény van közöttük. Az öt sziromlevél rendszerint két ajkat formál, de a virág tölcséres is lehet. A pártára nőtt porzók száma 4. A termő alatti diszkusz nektárt termel, amely rovarokat, madarakat és denevéreket csalogat. Iridoidok nincsenek bennük. Legismertebb nemzetségei a Sinningia („gloxínia”) és a Streptocarpus (97.c. ábra), az ebbe beolvasztott egykori Saintpaulia génusszal („fokföldi ibolya”, amely voltaképpen se nem fokföldi, se nem ibolya). Az 550 fajt számláló Cyrtandra és közeli rokonai a csírázáskor egyenlőtlen nagyságú szikleveleket fejlesztenek.

A Plantaginaceae (útifűfélék) családja jelentősen kibővült a molekuláris eredményeknek köszönhetően. Elsősorban mérsékelt övi elterjedésűek. Lágyszárúak vagy ritkán cserjék, kétajkú és sokszor sarkantyús vagy többé-kevésbé sugaras virágokkal. A porzók száma 1-4, leggyakrabban 4, míg egy ötödik porzó nyomai is előtűnhetnek. A szirmok száma 5, de ezek közül a két felső teljesen összeolvadhat (Plantago, Veronica). A család tagjait kémiailag egy iridoid (aucubin), a mannitol és több zsírsav jelenléte köti össze. A morfológiai szünapomorfiák nem jelentősek, és ilyen szempontból a család nagyon heterogénnek tűnik, de megemlíthető például az, hogy párta kialakulását megelőzi a porzótáj kifejlődése. A család rovarbeporzású tagjainak színes a virágtakarója, gyenge ( Veronica veronika) vagy erőteljes (Digitalis gyűszűvirág, Antirrhinum oroszlánszáj, Linaria gyujtoványfű, Pentstemon bugatölcsér) zigomorf szimmetriával. A Globularia (gubóvirág) fajok virágai ötcimpásak, szintén kétajkúak, de — szemben az előzőek fürtös virágzatával — fejecskébe csoportosulnak. A Plantago (útifű) nemzetségben a virágtakaró erősen redukált, a szirmok hártyásak, a porzók hosszúak (97.e. ábra). Nagy mennyiségben termelődő pollenjüket a szél terjeszti. A családon belül testvércsoporti kapcsolatban van két vízi környezetben élő, erősen specializált nemzetség. A Callitriche (mocsárhúr) virágai csupaszok, egyivarúak, a hím virágban egy porzót, a női virágban két termőlevelet, majd az abból fejlődő négy makkocskát találunk. Egy legújabb megfigyelés szerint pollentömlője a száron át a szomszédos virágba hatolhat. A Hippuris vulgaris (vízilófark) örvös levélzetű, világszerte elterjedt faj. Virágában peremszerű csésze, egy porzó és egy termőlevél található csupán.

A Scrophulariaceae (görvélyfűfélék — hiszen már nem „tátogatnak”) világszerte elterjedt családja számban megfogyatkozott, monofiletikussága azonban egyértelműbb lett. A 4-5 szirom összenőtt, gyengén kétajkú vagy csöves, szétálló cimpákkal, s így sugaras hatást kelt. A portokok összeolvadtak, hosszanti hasítékkal nyílnak fel. A lágyszárúak közül legismertebb a Verbascum (ökörfarkkóró, 5 porzó!) és a Scrophularia (görvélyfű) nemzetség, míg a cserjék közül az újabb eredmények szerint ide tartozó Buddleja (nyársorgona) említendő meg, melynek másodlagosan sugaras virágai vannak, 4 pártacimpával és 4 porzóval.

Az Orobanchaceae (vajvirágfélék) családja jól példázza a parazitává válás egyes lépéseit. Akad itt néhány autotróf növény is (pl. Lindenbergia), de a legtöbb nemzetség gyökérélősködő. Ezek közül számosan csupán félparaziták (Pedicularis kakastaréj, Castilleja, Odontites fogfű, Euphrasia szemvidító, Rhinanthus kakascímer, Melampyrum csormolya), míg a többiek klorofillt nem tartalmazó, teljesen parazita életmódra áttért növények (pl. Orobanche vajvirág, Lathraea vicsorgó, Epifagus). A családon belüli elemzések azt mutatják, hogy a szívógyökér egyszer alakult ki, de a teljes élősködésre való áttérés több, független vonalon is bekövetkezett. Virágzatuk fürtös, benne zigomorf, kétivarú virágokkal (97.d. ábra). Szárítás után a növények, iridoid (orobanchin) -tartalmuknál fogva, megfeketednek. Világszerte elterjedtek, elsősorban az északi mérsékelt övi zónában gyakoriak.

Néhány közel rokon kisebb család rovarfogásra módosult növényeket összesít. Ilyenek például a Lentibulariaceae (rencefélék) vízi és mocsári fajai. Mirigyszőreik nyálkát és emésztőnedveket választanak ki. A rovarfogó szerv 1) az ép levél (Pinguicula — hízóka), melynek szélei az áldozat megfogása után begöngyölődnek, 2) a tömlő alakú módosult levél, varsaszerűen csapdázó szőrökkel (Genlisea, 97.g. ábra), vagy 3) az igen erősen osztott, alámerült levél, rajta apró, szelepekkel nyitható hólyagokkal (Utricularia — rence, 97.h. ábra). A virág kétajkú, nektárt tartalmazó sarkantyúval, két porzóval.

A Bignoniaceae (szivarfafélék) családjában fák, cserjék és liánok találhatók. Rendellenes másodlagos vastagodásuk következtében a farész lebenyezett vagy erősen barázdált. Leveleik szárnyasan összetettek — ez a kladisztikai eredmények szerint az ősi állapot —, amelyet tenyeres, hármas vagy ép levél vált fel egyes taxonoknál. Zigomorf virágaik feltűnőek, a négy (vagy 2) porzószál a pártához nőtt. Termésük rendszerint hosszú tok, endospermium nélküli szárnyas vagy szőrös magvakkal. Döntően trópusi és szubtrópusi elterjedésűek (pl. Jacaranda, Tabebuja), míg a mérsékelt klímát kevés nemzetségük bírja csak ki (Catalpa — szivarfa, Campsis — trombitafolyondár).

A Lamiaceae (árvacsalánfélék) a rend névadója. Túlnyomórészt lágyszárúak (négy éllel), de cserjék és fák is vannak közöttük. Leveleik keresztben átellenesek vagy örvösek, épek vagy összetettek, sokszor fogas-csipkés szélűek. A párta túlnyomórészt kétajkú (de nem mindig „ajakos”), a pártához nőtt porzók száma 2 v. 4. A virágok általában levélhónalji örvökben állanak. Hamis válaszfalak kialakulása révén a két, külön-külön két magkezdeményes termőlevélből négy makkocskára széteső száraz termés (esetleg bogyó v. csontár) fejlődik. A bibeszál sok génusznál a magház alapjából ered (azaz besüllyedt), a bibe viszonylag jelentéktelen. A pollen exinéje nincs megvastagodva a nyílásoknál. A család monofiletikusságának ára, hogy sok, korábban a Verbenaceae-be (lásd lent) tartozó génuszt is ide kell sorolni (pl. Vitex, Clerodendrum). Legfajgazdagabb (800) nemzetsége a Salvia (zsálya, 97.i. ábra). Illóolajtartalmánál fogva sok gyógy- és fűszernövény kerül ki innen (Mentha menta, Lavandula — levendula, Ocimum — bazsalikom, Rosmarinus — rozmaring, Origanum — szurokfű, Thymus kakukkfű stb.). A Tectona (tikfa) fontos trópusi haszonfa — sugaras szimmetriájú virágaival és csonthéjas termésével a korábbi vasfűfélék további képviselője ebben a családban.

A Verbenaceae (vasfűfélék) családját mindig is az előző família igen közeli rokonának, attól nehezen elválaszthatónak tartották. Ezt az újabb kladisztikai vizsgálatok is megerősítik, a taxonok egyharmadát hagyva meg mindössze. A növények aromatikus illatúak, száruk négyoldalú. Virágzatuk fürtös v. fejecskeszerű, virágaik csak gyengén kétoldali szimmetriájúak. A kétágú bibe jól fejlett, a bibeszál mindig a magház végéből ered. A pollen exinéje a nyílásoknál megvastagodott. A termés csontár vagy négy részre eső száraz termés. Fő génuszok a Verbena (vasfű) és a virág színét váltó Lantana — főleg szubtrópusi és trópusi elterjedéssel.

A Pedaliaceae családba tartozik az emberiség egyik legelső olajnövénye, a Sesamum indicum (szezám). Az Acanthaceae (akantuszfélék) körében erősen zigomorf virágot találunk, amelyet gyakran nagyméretű, színes murvalevelek öveznek, míg a felső ajak helyét a csészelevél veszi át. Termésük tok, rendszerint robbanásszerűen felnyíló. Pollenjük a legváltozatosabb a zárvatermők körében. Legtöbb fajuk trópusi, a mediterránban gyakori Acanthus spinosus tövises leveleit, ha máshonnan nem is, a korinthoszi oszlopfőkről biztosan ismerjük. Molekuláris eredmények szerint ide tartoznak a mangróvemocsarak jellemző növényei, az Avicennia fajok is, amelyek a fán kicsírázó magvaikról nevezetesek (ez, rendszertani helyzettől függetlenül, tipikus mangróve sajátság, vö. 155. old.).

Kép

97. ábra. a: Symphytum és egy virága, b: Olea europaea és egy virága, c: Streptocarpus nagy szikleveléből közvetlenül fejlődő növény, d: Orobanche virág, e: Plantago virág, f: Calceolaria virág, g: Genlisea módosult levelének hosszmetszete, h: Utricularia levélrészlet egy hólyaggal, i: Salvia virág

54. rend: Solanales (3900)

A rend molekuláris alapon monofiletikus, morfológiai szünapomorfiája viszont kevés van. A virág sugaras, forrtszirmú, a pártára nőtt, többé-kevésbé egyenlőtlen hosszúságú porzókkal, 2 termőlevéllel, a termésen maradó csészével. A levelek állása – a Lamiales renddel ellentétben – szórt (csak egy nemzetségben átellenes). A rendbe pár kisebb család mellett két nagy, egymással testvércsoporti viszonyban álló família tartozik, s csak ezeket tárgyaljuk. Sok sa játság köti őket össze, pl. az iridoidokat felváltó alkaloidok jelenléte, a faelemeken belüli háncselemek (bikollaterális nyaláb) és a plasztisz DNS tulajdonságai.

A Solanaceae (burgonyafélék) családjában a lágyszárútól a fásig mindenféle életformát megtalálunk. Világszerte elterjedtek, de főleg az újvilági trópusokon van sok fajuk. A csésze- és sziromleveleik száma 5, mindkét kör forrt (98.a. ábra). A párta kerék, harang vagy tölcsér alakú, de a családon belül több vonalon is kialakul a zigomorfia (pl. a chilei Schizanthus, ahol ráadásul az orchideákéhoz hasonló 180°-os elfordulás is megfigyelhető, 98.b. ábra). Az alapi helyzetben lévő taxonokat egyenes v. gyengén ívelt embrió, gömbded mag és toktermés jellemzi (pl. Petunia, Nicotiana dohány). A leginkább leszármaztatott csoport a Solanum és rokonsága, ahol ívelt embriót, lapos magot és — igazi apomorfiaként — bogyótermést találunk. A nagy fajszámú Solanum génusz csak akkor monofiletikus, ha több kis nemzetséggel (pl. Lycopersicon) összevonjuk. A magas alkaloidtartalom következtében a legtöbb faj erősen mérgező (Atropa nadragulya, Hyoscyamus beléndek, Datura maszlag) — ezáltal a gyógyításban is szerepük van. Éles kontraszként több faj termése (S. lycopersicon paradicsom, S. melongena padlizsán, Capsicum paprika) vagy gumója (S. tuberosum burgonya) ehető, s nagy jelentőségű az ember táplálkozásában. A Physalis (zsidócseresznye) bogyóját felfújt csésze övezi.

Kép

98. ábra. a: Nicotiana virága, b: Schizanthus virága, c: Cuscuta és egy virága, d: Ilex hajtásrészlet és egy porzós virág, e: Hedera virág, f: Daucus összetett ernyő, keresztmetszeti kép, g: Daucus virága, h: Carum ikerkaszat

A Convolvulaceae (szulákfélék) családjában a többség kapaszkodó- és kúszónövény, tenyeres erezetű, ép vagy erősen redukált, pikkelyszerű levelekkel. A szárukban található csövek rendszerint tejnedvet tartalmaznak, benne alkaloidokkal. Csészeleveleik szabadok, v. kissé nőttek össze, a sziromlevelek viszont tölcsér alakú, forrt pártakört alkotnak, amely a bimbóban szorosan csavarodott. A két összenőtt termőlevélből toktermés fejlődik. A család csak akkor monofiletikus, ha a — sokszor külön famíliaként kezelt — Cuscuta (aranka, 98.c. ábra) génuszt is bevonjuk. Az aranka parazita életmódot folytat ugyan, de nem teljesen klorofill nélküli, s kétségkívül a szulák alaptípus leszármazottja. A családon belül az Ipomoea a legfajgazdagabb nemzetség, ahonnan az I. batatas (édesburgonya) emelendő ki, mint ehető gumójú trópusi haszonnövény. Egyes dél-amerikai Ipomoea fajok hallucinogén anyagokat tartalmaznak. A család elterjedése nagyrészt a trópusokra esik.

Az euasterid II (campanulid) klád

E kétségkívül monofiletikus klád megkülönböztető sajátságairól már szóltunk a 169. oldalon. A kládon négy rendet különítenek el, és vannak még bizonytalan helyzetű kisebb családok is (99. ábra), általában szabad szirmú pártával.

Kép

99. ábra. A campanulid csoport kladogramja, Bremer és mtsai. szerint. A plasztisz genom három kódoló és három nem kódoló szakaszának elemzése alapján készült szoros konszenzus fa részlete. Az egyes családokat egy-két nemzetség képviseli az elemzésben, a vastag betűvel kiemelt taxonok pozíciója az APG osztályozáshoz képest változott itt meg. Az éleken feltüntetett értékek a jackknife százalékok.

55. rend: Aquifoliales (540)

Fásszárúak vagy liánok. A legtöbb fajnál a virágok egyivarúak, a növények kétlakiak. Virágaik relatíve kicsinyek, sugarasak, a sziromlevelek legfeljebb az alapnál nőttek össze. Termésük húsos, csonthéjas.

A rend legnagyobb családja az Aquifoliaceae (magyalfélék), egyetlen nemzetséggel (Ilex magyal, 98.d. ábra). Leveleik szórtak, általában örökzöldek, erősen fogasak v. tüskések. A virágokban minden részből ugyanannyi (4-6) van. Elsősorban a trópusi hegyvidékek növényei, dél-európai képviselőjük az I. aquifolium. A Dél-Amerikában őshonos I. paraguariensis levelei szolgáltatják a magas koffeintartalmú matétea alapanyagát. A kis Phyllonomaceae és Helwingiaceae családok különlegessége a levél felszínével összenőtt (epifill) virágzati kocsány.

56. rend: Apiales (5050)

A rendre jellemző szabad szirmú párta másodlagosan alakul ki az eredetileg teljes gyűrűt formáló primordiumból. A virág viszonylag kicsiny, a porzók szabadok. A virágzat gyakran összetett, alapesetben ernyő vagy fejecske. Az ernyősök kivételével minden családban a fásszárúak dominálnak. Három családot veszünk szemügyre.

Az Araliaceae (borostyánfélék) tagjai többnyire fák v. cserjék, rövid törzzsel, rajta feltűnő levélnyomokkal. Leveleik épek, de legtöbbször tenyeresen szeldeltek. Apró virágaik ernyőbe v. fejecskébe tömörülnek, s több ilyen alkot egy összetett virágzatot. Termésük olajjárat nélküli, csonthéjas. Főképpen trópusiak, mint pl. a legfajgazdagabb Schefflera génusz. Fák törzsére kapaszkodik az Európában őshonos Hedera helix (borostyán, 98.e. ábra). A Panax ginseng (ginszeng) lágyszárú növény, húsos gyökerét a kínaiak régóta nagy becsben tartják, s univerzális gyógyhatást tulajdonítanak neki. A Hydrocotyle (gázló) hosszan kúszó hajtásairól és pajzs alakú leveleiről ismert.

A Pittosporaceae (enyvesmagvúak) családnevét a ragadós anyagba ágyazott magról nyerte. Az edényekkel társult gyanta/illóolaj járatok, a virágzat, az apró embrió szorosan összekapcsolja a következő családdal — s ezt a molekuláris eredmények is erősen támogatják (vö. 99. ábra). A Pittosporum Lobira kínai eredetű, a mediterránban is meghonosodott cserje.

Az Apiaceae (ernyősök) családja erősen aromatikus növényeket, döntően lágyszárúakat foglal magába. A szénhidrátokat az umbelliferóz nevű triszacharid formájában tárolják — ebben a fenti két családdal megegyeznek. A virágzat jellegzetesen egyszerű v. összetett ernyő (98.f. ábra), amelyben a szélső virágok szimmetriája zigomorf is lehet. A csésze- és sziromlevelek szabadok, számuk általában 5-5, csakúgy mint a porzóké, s gyakran erősen redukáltak. A két termőleveles magházból zárt termés, ikerkaszat (98.h. ábra) alakul ki, amely a terméstartón (karpofórum) ül. Leveleik összetettek, ritkán épek, széles hüvelyes alappal. A családon belül három klód jelentkezik élesen. Az első csoportban nincs karpofórum, az endokarpium fásodó. Az ide tartozó Azorella jellegzetes párnás növésű félcserje, igen nagy tengerszint feletti magasságokba hatol fel. Az ernyősök döntő többsége az Apioideae alcsaládnak megfelelő kládon van. A molekuláris elemzések tanúsága szerint a génuszok jelentős része nem monofiletikus, hiszen a régi rendszer alapjául szolgáló terméssajátságok a terjesztéshez való adaptáció során konvergens módon több úton is kialakultak. A legnagyobb génusz a Bupleurum (buvákfű), melynek egyes afrikai fajai fásszárúak. A nagy illóolaj-tartalomnak tudható be, hogy az alcsaládban sok a fűszernövény (pl. Apium zeller, Anethum kapor, Daucus sárgarépa, 98.f-g. ábra, Petroselinum petrezselyem, Carum kömény 98.h. ábra, Pimpinella anisum ánizs). A harmadik kládon az ernyő többnyire fejecskévé redukálódik, a levél szélesebb, sokszor tüskés, csakúgy mint a termés. Ebben a csoportban a fajszám alapján az Eryngium (iringó) viszi el a pálmát.

57. rend: Dipsacales (1100)

A rendre általánosan jellemző az átellenes levélállás, a levelek sok esetben szárölelők, a virágzat változatos, a termőlevelek száma rendszerint 3 (ritkábban 2 v. 4–5). Közös sajátság a sejtes endospermium. A renden belül két fő vonal különíthető el: az Adoxaceae, ill. a többi hat család. Az utóbbiakat néhány botanikus egy nagy Dipsacaceae családba egyesíti – de itt a finomabb felosztást tárgyaljuk, hiszen az jól egyezik a molekuláris eredményekkel.

Az Adoxaceae (pézsmaboglárfélék, bár talán a „bangitafélék” név jobban tükrözné a család megváltozott összetételét) esetében a virág sugaras, a bibeszál rövid, lebenyezett bibével, a pollen exinéje hálózatos. A csészelevelek igen aprók, egy ér fut bennük. A termés csonthéjas. Elsősorban az északi félgömb mérsékelt klímájú területein élnek, de a trópusi hegyvidékeken is előfordulnak. A Viburnum (bangita) egyszerű levelű, a három termőlevélből kettő sterilis (hasonlót figyelhetünk meg más génuszoknál a rend többi családjában is). A másik nagy fásszárú génusz a Sambucus (bodza, 100.a. ábra), összetett levelekkel. A lágyszárúakat nálunk az Adoxa (pézsmaboglár) képviseli, összetett levelekkel, fejecskében álló zöldes virágokkal.

A többi család megegyezik abban, hogy a virág többé-kevésbé zigomorf, a bibeszál hosszú, ép bibével, a pollen tüskés. Nektáriumuk a pártacső belsejében sűrűn álló szőrökből áll. Ezeken kívül molekuláris evidenciák is alátámasztják e csoport monofiletikusságát. A Caprifoliaceae loncfélék) családjában a termőlevelek száma 4-5, termésük bogyó vagy csontár. Liánok vagy cserjék, mint például a Lonicera (lonc) és a Syrnphoricarpos (hóbogyó) — elsősorban amerikai és eurázsiai elterjedéssel. A kis Linnaeaceae család legismertebb képviselője a hűvös klímájú vidékek apró cserjéje, a Linnaea borealis. A Dipsacaceae (mácsonyafélék) virágzata gallérozó murvalevelekkel övezett fészek. A egyes virágoknak bordázott külső csészéje is van, tövében vacokpelyvával vagy szőrökkel. A párta 4-5 hasábú, a porzók száma 4, a termés kaszat, amelyet a külső csészéből alakuló burok védelmez. Elterjedésük óvilági, s különösen a mediterráneumban van sok fajuk. Nálunk is él pl. a Dipsacus (mácsonya), a Scabiosa (ördögszem, 100.b. ábra) és a Knautia (varfű). A Valerianaceae (macskagyökérfélék) apró, tölcséres virágai összetett virágzatot alkotnak. A kis csésze terméséréskor megnő, s terjesztőképletté (pl. bóbita) módosul. A porzók száma a családon belül akár egyre is lecsökkenhet — a nálunk is előforduló Valeriana (macskagyökér) esetében pl. három van. Sok fajuk gyógynövény. Elterjedésük különleges: az északi félgömb mérsékelt részein kívül csak az Andokban élnek.

58. rend: Asterales (26 000)

A campanulid klád utolsó, de talán a legfontosabb rendje. Főleg lágyszárúak, de csaknem minden családban találunk fásszárúakat is. Általánosan jellemző a fruktóz alapegységű tartaléktápanyag, az inulin és a poliacetilének, míg iridoidjaik nincsenek. A porzók kapcsolata szoros, rendszerint össze is nőnek egymással. A fajok döntő többségénél megfigyelhető az ún. másodlagos pollenkínálat: a bibe átnő a portokok formálta csövön, s a rajta lévő szőrök vagy más pollengyűjtő szerkezet segítségével virágport visz magával. A bibeszál tovább nyúlik, s a pollen hozzáférhetővé válik a megporzó állatok (főleg rovarok) számára – vagyis nem a porzóról kerül közvetlenül rájuk. A bibe csak később terül szét, és válik alkalmassá a pollenszem fogadására, így az önmegtermékenyítés esélye minimális. A virág általában öttagú, szimmetriája sugaras vagy zigomorf – vagy mindkettő lehet egy virágzatban, s ekkor látszólagos virágot (pszeudanthium) alkot. Az ide tartozó családok két fő evolúciós irányt képviselnek, a Campanulaceae, ill. az Asteraceae családok erőteljes dominanciájával.

Kép

100. ábra. a: Sarnbucus virága, b:Scabiosa virágzata keresztmetszetben, egy szélső és egy belső virága, c: Carnpanula virág, a bibeszál három fejlődési állapotával, d: Goodenia virág keresztmetszete, e: Arnica nyelves és csöves virágok, f: Cirsium virágzat, g:Cichorium virágzat, h: Helianthus virágzat

A Campanulaceae (harangvirágfélék) fajai tejnedvet tartalmaznak, leveleik épek vagy karéjosak. A csésze- és a sziromlevelek száma egyaránt 5, mindkét kör forrt. Az 5 porzószál szabad, a portokok összetapadtak (legalábbis a bimbóban) vagy összenőttek, a bibeszál a portokcsövön áthaladva kefeszerű szőrökkel ragadja magával a virágport (100.c. ábra). Termésük tok vagy bogyó, 2-5 termőlevélből fejlődik. A Campanula (harangvirág) és a rokon génuszok virága sugaras, a portokok teljes kifejlődésben szabadok. Az olykor család szinten elkülönített Lobelia-féléket erősen zigomorf (egy- vagy kétajkú), 180°-ban megfordult virág és összenőtt portok jellemzi. A család főleg a mérsékelt és a szubtrópusi övekben terjedt el — míg a trópusokon inkább a hegyvidékek lakói, mint például a kelet-afrikai hegyek üstökösfái (Lobelia telekii).

A Menyanthaceae (vidrafűfélék) családjának besorolása talán meglepetés a régi rendszer ismerőinek. Felső állású magházukkal és a fent említett pollenkínáló mechanizmus teljes hiányával el is ütnek a rend többi csoportjától, inulint viszont tartalmaznak. Vízinövények, egyszerű vagy tenyeresen osztott levelekkel, a vízi életmódhoz való alkalmazkodás jeleivel (ennek tekinthetjük a szórt nyalábokat, amelyeket más kétszikűeknél, pl. a tündérrózsáknál is megfigyelhetünk). Nálunk a Menyanthes (vidrafű) és a Nymphoides (tündérfátyol) génuszok honosak. A Goodeniaceae családban főleg trópusi fajokat találunk. Bibeszáluk bögreszerűen kiszélesedett (100.d. ábra), s ez gyűjti a már a bimbóban felnyílt portokokból a virágport.

A tipikus fészekvirágzat — a virágok tömötten állanak egy szétterült vacokban — két családban jelenik meg. A kis Calyceraceae família dél-amerikai elterjedésű, lágyszárú fajokkal. Náluk a portokok szabadok, ellenben a porzószálak összenőttek. Az Asteraceae (fészkesek) esetében ez éppen fordítva van: a portokok nőttek össze, és a porzószálak szabadok. A virágzatot fészekpikkelyek örve veszi körül, az egyes virágok tövén serte- vagy pikkelyszerű vacokpelyvát találunk. A csésze általában csökevényes, és a termésen bóbitaként marad fenn. A párta 4-5 fogú és csöves-tölcséres, vagy nyelv alakú, erősen féloldalas (100.e. ábra). A bibeszál kefeszőrei szedik le a pollent. A két termőlevélből fejlődő magház egymagvú kaszatterméssé alakul, a magban nincs endospermium (vö. Dipsacales), viszont a sziklevél fehérje- és olajtartalma magas. A család az egész földkerekségen elterjedt, de leginkább az extratrópusi területeken tobzódik nagy fajszámban. Morfológiailag, ökológiailag igen változatosak, ami a génuszok számában (kb. 1000) is megmutatkozik. A családon belül az evolúciós viszonyok részben tisztázottak, s nem fednek át a tradicionális Liguliflorae/Tubuliflorae (nyelvesvirágúak/csövesvirágúak) szembeállítással. Alapi helyzetben a fás, dél-amerikai elterjedésű Barnadesia génusz és rokonai állanak — ezekből hiányzik az a plasztisz DNS inverzió, ami a többi fészkest egyöntetűen jellemzi. A kladogramon az ún. Cichorioideae alcsalád csoportjai következnek szépen egymás után, így ez a taxon erősen parafiletikus. Mindegyiknél a bibeágak teljes belső felülete adja a bibét. Első a Cardueae tribusz, amelynél csak csöves virágok vannak, mélyen felhasított pártával, a levelek pedig általában erősen szeldeltek, igen sokszor tüskések (pl. Carduus — bogáncs, Centaurea — imola, Cirsium — aszat, 100.f ábra, Echinops — szamárkenyér, Serratula — zsoltina). A gyanta- és tejedények általánosak az ezután leágazó Lactuceae tribuszban, amely csak nyelvesvirágúakat foglal magába, mint például a Taraxacum (pitypang), Lactuca (saláta), Hieracium (hölgymál), Cichorium (katáng, 100.g. ábra) és a Crepis (zörgőfű). A család kladogramján monofiletikus koronakládot alkot az Asteroideae alcsalád, amelyben mindig vannak csöves virágok, a fészek peremén pedig nyelves sugárvirágok is sorakoznak — bár ez utóbbiak igen sokszor hiányozhatnak is. A többiektől még az különíti őket el, hogy a bibefelület a bibeágak szélére korlátozódik, tejnedvük pedig nincs. A rengeteg génuszból tényleg csak néhányat sorolhatunk fel: Inula (peremizs), Leontopodium (gyopár), Aster (őszirózsa), Erigeron (küllőrojt), Solidago (aranyvessző), Achillea (cickafark), Chrysanthemum (margitvirág), Artemisia (üröm) és — a legfajgazdagabb (1500) — Senecio (aggófű). Ez utóbbi nemzetségbe lágyszárúak tartoznak, közeli rokonaik (Dendrosenecio, 101.a. ábra) a kelet-afrikai magas hegyek hatalmas üstökösfái. Gazdasági szempontból talán a Helianthus (napraforgó, csicsóka, 100.h. ábra) emelkedik ki, míg az Ambrosia (parlagfű) az allergiát kiváltó pollenjéről lett híressé-hírhedtté.

Incertae sedis

A fenti címen a rendszerezők bizonytalan helyzetű taxonokat tárgyalnak. Nos, erre a molekuláris kladisztika esetében is szükség van, amikor jelentősek az eltérések az egyes eredmények között, vagy ha az egyes kládok statisztikai támogatottsága relatíve alacsony. Ez a bizonytalanság a törzsfa különböző szintjein jelentkezhet. Jó néhány kisebb családnál a rendi hovatartozás például egyértelmű, de a renden belüli helyzet még tisztázatlan – amit a kladogramokon többszörös elágazások jeleznek. A bizonytalanság azonban a törzsfán lefelé haladva sem csökken, s még mindig van néhány család, melynek helyzete erősen vitatott (vö. C függelék). A Boraginaceae családról és rokonairól pedig már szóltunk, de a bizonytalanságot feltételesen megszüntettünk – már csak azért is, hogy egy ilyen nagy fajszámú csoport ne maradjon ki a rendi szintű tárgyalásból (vö. 171. old.). Vannak azután olyan csoportok is, amelyekről még kevesebbet tudunk mondani. Ezek molekuláris alapon és morfológiailag is teljesen „egyéniek”, a növényvilág legkülönösebb teremtményei, s egyelőre minden kladisztikus próbálkozásnak erősen ellenállnak. Sok parazita ilyen, mint például a teljesen klorofill nélküli Balanophoraceae család (17 nemzetség, kb. 50 faj) – amely leginkább a Santalales rendhez áll közel, de annyi bizonyos, hogy valódi kétszikű. Egy másik, hasonlóan élősködő életmódú család a Rafflesiaceae (6 nemzetség, 47 faj), amiről újabban (Davis és mtsai 2007) bebizonyosodott, hogy voltaképpen az Euphorbiaceae családon belül a helye, s annak egy rendkívül erősen specializálódott, nagyvirágú vonalát képviseli. A Rafflesiak fejlesztik ugyanis a növényvilág legnagyobb virágait, a látszólag közvetlenül a földből kinövő virág átmérője a R. arnoldii esetében az 1 métert is elérheti (101.b. ábra)!

Kép

101 ábra. a: Dendrosenecio habitusképe, b: Rafflesia arnoldii virág