Ugrás a tartalomhoz

A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana. Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához

Podani János (2014)

ELTE Eötvös Kiadó

8.4. A fenyőfélék, olykor toboz nélkül

8.4. A fenyőfélék, olykor toboz nélkül

A nyitvatermők legismertebb, legelterjedtebb és fajokban leggazdagabb csoportja a fenyőké (mintegy 60 génusz és 600-nál több faj). Egyes növénytársulásokban szerepük egyeduralkodó, különösen a holarktikus régióban, hűvös és hideg klímában, de a déli félgömbön sem játszanak alárendelt szerepet. A csoport igen változatos formákat ölel fel, különösen ha a kihalt fenyőket is figyelembe vesszük. Emiatt minden taxonra egyöntetűen érvényes jellemzést nem könnyű adni, sokszor kell kivételeket emlegetnünk. Törzsük gazdagon elágazó; a fatest hosszanti elemei tracheidák, a keresztirányúak pedig bélsugarak. Elsősorban fatermetűek, de a cserje, sőt a törpecserje életforma is előfordul közöttük. Leveleik épek, általában kisméretűek, tipikusan tű vagy pikkely alakúak, egy-két érrel, vagy – ritkábban – laposak és lándzsásak, sok levélérrel (a „tűlevelűek” elnevezés tehát nem alkalmazható általánosan). A legtöbb fenyőféle örökzöld. Egy- vagy (ritkábban, pl. a Juniperus, Cephalotaxus, Taxus, Araucaria és Podocarpus génuszokban) kétlakiak.

A fenyők tobozai

A fenyőfélék jellegzetes és névadó (régi nevük: Coniferophyta) tulajdonsága a tobozvirágzat mindkét nem esetében. Már a cikászoknál is megismerkedtünk a tobozokkal, de azok kialakulása teljesen eltérő a fenyőkétől (a fő hajtástengely végén, erősen módosult levelekből állanak). A fenyőknél a tobozok oldalhajtásokon fejlődnek, és a pikkelyek legalább részben hajtáseredetűek. A helyzetet tovább bonyolítja, hogy a porzós és termőleveles tobozok szerkezetileg eltérnek egymástól. Azt pedig csak zárójelben említjük meg, hogy többeknek, pl. a tiszafaféléknek nincs is magvas toboza – tehát a toboz sem általános tulajdonság ebben a törzsben.

A női tobozok termő- és meddő- (murva-) pikkelyekből állanak, ezek spirálisan erednek a tengelyképletből. A pikkelyek megjelenése igen változatos, a termő és meddő pikkelypárok a módosulás és összenövés számos formáját mutatják. A magkezdemény a pikkelyen „fordítva” ül, azaz a mikropile a toboz tengelye felé irányul (49.f. ábra). A magkezdeményben kifejlődő gametofiton soksejtű, egy vagy több archegóniummal, bennük egy-egy petesejttel. A porzós tobozkákban a sporofillumok spirálisan rendezettek (kivéve a ciprusféléket, ahol körkörösen). Közöttük nincsenek meddő pikkelyek, viszont az egyes tobozkák murvalevél hónaljában ülnek. Fejlődéstanilag voltaképpen az ilyen tobozkák egész csoportja fogható fel hím toboznak – s ez paleobotanikai érvekkel is alátámasztható (49.a,b,c. ábra, lásd még a kihalt fenyőfélék alábbi jellemzését). Egy levélen 2 v. sok sporangium fejlődik az alsó (abaxiális) oldalon. A pollenen két családban két légzsák figyelhető meg. A legtöbb fajnál a pollent a mikropilén kiválasztott nektárcsepp vagy egy ragadós felület fogja fel. Hímivarsejtjeik nem mozgók. A spermasejtek a pollencsövön át juthatnak a petesejthez. A megtermékenyítést követően az embrió a gametofitontól kapja a tápanyagokat. A magvak gyakran szárnyasak. A fenyők tehát mind megporzásukban, mind terjedésükben a szélre utaltak. A sziklevelek száma sok, akár 18 is lehet.

A fenyők evolúciójával kapcsolatosan két fontos kihalt rendet kell megemlítenünk, amelyek a toboz kialakulására vonatkozó elképzelések szempontjából igen fontosak. Az egyik csoport a nyitvatermő ősfák (Cordaitales rend), amelyek a karbon időszakban jelentek meg, bizonytalan eredettel. Régebbi vélemények szerint az előnyitvatermőktől származtak közvetlenül (a spirális elrendeződésű, egyszerű levelek, a tracheidák, az eusztéle és a heterospória az Archaeopterisre utal). Ez viszont a nyitvatermők igen erősen polifiletikus eredetét jelentené. Inkább elfogadott az a feltételezés, hogy az előnyitvatermőktől nem közvetlenül, hanem a magvaspáfrányok „beiktatásával” származhattak (hogy melyekből, az igen kérdéses, vö. Callistophyton). A Cordaites-ek fatestének szerkezete a mai fenyőkére (elsősorban az Araucariára) hasonlít. Leveleik hosszúkás-lándzsásak, 1 m hosszúak, villás elágazású, csupán látszólagosan párhuzamos erezettel. Nagy termetű fák voltak (30 m), erdőket alkothattak. Tobozszerű képletek itt jelentek meg először, minden ismert „előzmény” nélkül, sajátságos kialakulásban. A nagy lomblevelek tövénél oldalhajtások eredtek, ezeken két sorban murvaleveles másodrendű oldalhajtások sorakoztak, rajtuk spirális elrendeződésű pikkelyekkel (49.a. ábra). A pikkelyek nagy része sterilis, csak a csúcsi pikkelyek hordoztak mikrosporangiumokat (vagy egyenes állású magkezdeményt). Kimutatták a pollenkamra jelenlétét, ez felveti annak a lehetőségét, hogy esetleg csillós spermatozoidjaik voltak (csakúgy, mint a cikászoknak). Pollenjeik légzsákosak.

A másik kihalt csoport az ősfenyők rendje (Voltziales), amely a felső karbontól, perm és triász virágkorral egészen a juráig megvolt a Föld flórájában. A korai ősfenyők egyik jellegzetes képviselője az Emporia, ami — anélkül, hogy a közvetlen leszármazást bizonyítottnak vennénk — több szempontból jelent változást a Cordaites-ekhez képest. A női jellegű oldalhajtáson a másodrendű hajtások már spirálisan rendezettek, ellaposodók, maguk a pikkelyek viszont szórtak, a magkezdemény pedig fordított állású (49.d. ábra). A permbeli ősfenyőknél (pl. Pseudovoltzia) pedig a másodrendű kis hajtások pikkelyei összenőttek, a magkezdemények száma csökkent, míg a murvapikkely megmaradt (49.e. ábra). Ez a struktúra már erősen emlékeztet a mai fenyőfélék (Pinaceae) magvas tobozára (49.f. ábra). Ezek szerint tehát az oldalhajtás homológ a mai fenyők tobozának tengelyével.

Kép

49. ábra. Fenyőfélék tobozai. a: a kihalt Cordaitanthus (Cordaitales) oldalhajtása, a két sorban álló tobozkákkal, b: a Podocarpus porzós virágzata, c: a Pinus porzós virágzata, d: azErnporia oldalhajtásának részlete, a tobozkával és egy magkezdeménnyel, e: a Pseudovoltzia egy termő és egy meddő pikkelyének keresztmetszete, f: a Pinus női toboz keresztmetszetének részlete. o – magkezdemény, m – murvalevél (pikkely), t – termőpikkely.

A Florin által felvetett Cordaitales — Voltziales — Coniferales sor persze korántsem bizonyított teljesen. Mindenesetre igen érdekes a Cordaitesek és a recens Podocarpus porzós tobozcsoportjainak hasonlósága (49.a-b. ábra). A hajtás rövidülésével a Pinus-ok összetett porzós virágzati képletének kialakulása is megmagyarázható (49.c. ábra). Ha ez igaz, akkor valójában a hím és a női toboz teljesen eltérő evolúciós utat futott be a fenyőfélék körében: a porzós többé-kevésbé megőrizte az ősi állapotot, a magkezdeményeket viselő toboz pedig redukcióval és összenövésekkel járó igen gyors evolúciós változást mutatott.

IX. törzs: Fenyőfélék (Pinophyta)

A recens fenyőfélék általános jellemzését az előző oldalakon már megadtuk. Englertől származó klasszikus osztályozásuk hét családot különített el. Ezek az erdeifenyő-félék (Pinaceae), ciprusfélék (Cupressaceae), mocsárciprusfélék (Taxodiaceae), araukáriafélék (Araucariaceae), podokarpuszfélék (Podocarpaceae), áltiszafafélék (Cephalotaxaceae) és tiszafafélék (Taxaceae). Ez utóbbi család, pl. a magános magkezdemény okán, még osztály („Taxopsida”) szinten is szerepelt egyes rendszerekben. Az 1980-as években Takhtadjan az újabb, pl. kemotaxonómai eredmények alapján már olyan osztályozást ismertet, amelyet az utóbbi tíz esztendő tüzetes morfológiai és molekuláris vizsgálatai is megerősítettek. A főbb csoportok száma nyolcra nőtt, amelyeket ebben a könyvben család szinten tárgyalunk.

A magban kódolt 18S rRNS, a 28S rRNS és az rbcL szekvenciák alapján s más molekuláris vizsgálatok szerint is a fenyőfélék törzsfája nem hozható párhuzamba a fenti osztályozással, ami tehát filogenetikailag nem tartható. Alapvető megállapítás az, hogy a fenyőfélék monofiletikusak. Kladogramjukon a Pinaceae család van alapi helyzetben, vagyis ők az összes többi fenyő testvércsoportja (50. ábra). Lényeges felismerés továbbá, hogy a tiszafafélék magános magkezdeménye nem „jogosítja fel” őket az elkülönülésre, az voltaképpen a toboz erőteljes redukciójának az eredménye. A tiszafafélék — talán nem is olyan meglepő módon — az áltiszafafélék testvércsoportja, s kládjuk közvetlenül a ciprusfélékhez csatlakozik. A ciprus megjelenésű fajok két családba való osztása (Cupressaceae, Taxodiaceae) a második parafiletikusságára vezetne, s ez célszerűen úgy oldható fel, ha egy tágabb értelemben vett Cupressaceae családba vonjuk össze őket. Ebben a nagy családban a korábbi Cupressaceae család fajai viszont valóban monofiletikus csoportot alkotnak. Amit elvesztünk a vámon, megnyerjük a réven: indokolt egy új család beiktatása is. A Sciadopityaceae család egyetlen faja korábban a mocsárciprusfélék között szerepelt, de elkülönülése nyilvánvaló, egyesek által korábban is felvetett szükségszerűség. A délszaki fenyők két eklatáns csoportja, a Podocarpaceae és az Araucariaceae családok pedig egymás testvércsoportjai. Az 50. ábra kladogramján a 18S rRNS szekvenciák alapján egyértelműen igazolt, 100%-os bootstrap támogatású monofiletikus leszármazási vonalakat csillaggal jelezzük.

Kép

50. ábra. A recens nyitvatermők családjainak legvalószínűbb kladogramja. A fa főleg molekuláris alapon készített, az irodalomban közölt törzsfák egyfajta topológiai konszenzusa, így az élek hosszúságának nincs jelentősége. A fán a zárvatermők is szerepelnek, míg a külcsoportot a páfrányok jelentik.

A ma élő fenyőfélék családjait a fentiek figyelembevételével tárgyaljuk, vagyis az 50. ábrán bemutatott felosztást követjük. A családismertetések terjedelmi szempontból nincsenek – s jelen könyv keretein belül nem is lehetnek – arányban az adott csoport fajszámával, gazdasági és ökológiai jelentőségével, s inkább a sokféleség árnyalására törekszenek.

1. család: Pinaceae (erdeifenyő-félék). Tű alakú leveleik szórtak, vagy csomókban, törpehajtásokon fejlődnek. A magvas toboz mindig elfásodó, főleg a termőpikkelyek fejlettek, két magkezdeménnyel, a meddőpikkelyek többnyire aprók vagy csökevényesek. A mikrosporofillumok fonákán két pollenzsákot találunk. A pollen két légzsákos (kiv. Larix, Pseudotsuga, egyes Tsuga fajok). A család monofiletikus jellegét molekuláris elemzések egyértelműen alátámasztják. A visszafordult magkezdemény (vö. Voltziales!), a szinte mindig szárnyas mag, a proteint tartalmazó plasztidok a rostasejtekben és a többi fenyőben meglévő biflavonoid vegyületek hiánya is erre utal.

A család kb. 250 faja 10 génuszba sorolható. Az északi féltekén, a mérsékelt és a szubarktikus övben gyakran monodomináns erdőket alkotnak, gazdaságilag igen fontosak. Az erdeifenyő és sok fajtársa (Pinus nemzetség, 49.c és f. ábra) a rövidhajtásokon álló, pikkelylevelekkel övezett tűcsomókkal jellemezhető, a tűk száma rendszerint 2-5 (ez a szám fontos faji bélyeg). A termőpikkelyek igen vastagok, csúcsukon pajzsszerű apofízist viselnek. Az Abies (jegenyefenyő, 51.a. ábra) levelei laposak, széles alappal illeszkednek a hajtáshoz. A felálló helyzetben növő magvas tobozok érés után széthullanak. A Picea (lucfenyő, 51.b. ábra) tűi többé-kevésbé négyélűek, szórt állásúak, a tobozpikkelyek viszonylag vékonyak, nem lehullók. A Pseudotsuga (duglászfenyő) tobozai a hosszú meddőpikkelyekről könnyen felismerhetők. A Larix (vörösfenyő) és a Cedrus levelei kétféle helyzetben fejlődnek: a hosszúhajtásokon szórtak, a rövidhajtásokon pedig csomókban állanak. A Larix és a Pseudolarix lombhullató.

A klasszikus rendszertan a családot három alcsaládra különíti el: Pinoideae (Pinus), Lanicoideae (Lanix, Cednus és Pseudolanix) és Abietoideae (többi génusz). Ezt a molekuláris elemzések viszont távolról sem támogatják: Wang és mtsai. három gén szekvenciáján alapuló értékelése szerint a Cednus az összes többi nemzetség testvércsoportjaként jelentkezik a családfán, majd egy erős dichotómia következik, az egyik oldalon a Pinus, Picea, Pseudotsuga és Lanix együtt, a másikon pedig az Abies, Pseudolanix és Tsuga, néhány kevésbé ismert génusszal. A botanikusok figyelmét ugyanakkor eddig elkerülték bizonyos morfológiai szünapomorfiák, amelyek ezt a molekuláris értékelést többé-kevésbé alátámasztják. Kimondható tehát, hogy a család evolúciójában az eddig fontosnak tartott bélyegek (hajtás-, levél- és tobozmorfológia) konvergens jellegűek, azaz homoplasztikusak.

2. család: Araucariaceae (araukáriafélék). Örökzöld, szabályos felépítésű, gyakran igen magasra növő, egy kivétellel kétlaki fák. A fatestet méhsejtszerűen elrendeződött gödörkék jellemzik, amihez hasonlót csak a cikászoknál és egyes kihalt csoportoknál (Cordaitales, Voltziales) találunk. Leveleik szórt állásúak, tű, ár vagy lándzsás tojásdad alakúak. A porzós tobozok spirális állású levelekből állanak (51.c. ábra), mindegyiken sok pollenzsákkal. A pollenen nincs légzsák, benne sok előtelepsejt található. A pollen a fedőpikkelytől kezdve fejleszti a tömlőt. A magvas tobozok igen nagyok lehetnek, fásodók, szétesők. A család sok pleziomorf sajátságot őrzött meg, ennek ellenére a fenyők kladogramján nem alapi helyzetben, hanem a következő család testvércsoportjaként, egy későbbi kládon jelenik meg. Ezt támogatja az, hogy termőpikkelyeiken csak egy mag fejlődik mindkét családban.

Az ide tartozó három génusz 40 fajának elterjedése a trópusokra és a déli félgömbre korlátozódik. Különösen az Araucariák körében találunk erdőalkotó fajokat Dél-Amerikában és Ausztráliában, ugyanakkor sok faj csak egy-egy óceáni szigeten fordul elő. Az Araucaria és az Agathis diszjunkt előfordulása — a cikászokhoz hasonlóan — egy korábbi, szélesebb elterjedésre utal. A harmadik génusz, az egylaki Wollernia, csak nemrégen került a ma élő fenyők listájára. A jura időszakig visszakövethető Wollernia nobilis (51.d. ábra) néhány példányát 1994-ben találták meg először Ausztrália egy távoli völgyében, nem kis szenzációt keltve még a napi sajtóban is. Ez a faj méltó párja a ginkónak, legalábbis az „élő kövület” titulust tekintve.

Kép

51. ábra. Tobozos nyitvatermők. a: Abies ágrészlete és toboza, b: Picea ágrészlet és toboz, c: Araucaria hajtásrészlet, porzós tobozzal, d: Wollernia nobilis porzós és magvas toboz, e: Podocarpus lapos levelei, magvai, f: Phyllocladus levélszerű szártagok, g: Sciadopitys verticillata, h: Cephalotaxus porzós és magvas ágrészlet, i: Taxus ágrészlet a magköpennyel, valamint a porzós tobozka.

3. család: Podocarpaceae (podokarpuszfélék). Sokszor igen magasra (<60 m) növő fák vagy cserjék. Leveleik szórtak, többnyire lándzsás vagy tojásdad alakúak (51.e. ábra), vagy erősen redukáltak (51.f. ábra) – ezáltal leginkább eltérnek a megszokott fenyőlevél típusoktól. A hím tobozok (49.b. ábra) sok porzóból állanak. A nem fásodó magvas toboz jellegzetessége a két génusz kivételével mindenütt előforduló magburok (epimatium), ami sokszor teljesen befedi a magot, és elhúsosodik. Két sziklevelük van.

A család elterjedése hasonló az előzőéhez, bár északabbra nyúlik, egészen Japánig és a Karib-szigetekig. Az ide tartozó 17 génusz 150-nél is több faja fenyőktől szokatlan szélsőségeket mutat. A nyitvatermők között egyedülálló módon egy élősködő — bár lehet, hogy „csak” szaprofita — is van közöttük [Podocarpus (=Parasitaxus) ustus, Új-Kaledónia.

4. család: Phyllocladaceae. Az ide tartozó Phyllocladus nemzetség 5 fajának jellegzetességei az ellaposodott hajtások (phyllocladium), amelyek minden szempontból a levél funkcióját látják el. Maguk a levelek csupán apró fogacskák e hajtások szélein (51.f. ábra). A magoncnak viszont még tűlevelei vannak, utalva az ősi állapotra. Elterjedési területük a Fülöp-szigetektől Új-Zélandig húzódik.

5. család: Sciadopityaceae (ernyőfenyőfélék). A kladisztikai elemzésekben az ide tartozó egyetlen faj (ernyőfenyő, Sciadopitys verticillata, 51.g. ábra) mindig külön ágon jelentkezik, így „megérdemli”, hogy önálló családot alakítsunk ki számára. A 40 m-re növő fa jellegzetességei az álörvökben álló lapos, hosszú levelek, amelyek vagy két tű összeolvadásából, vagy szártagok ellaposodásából jöhettek létre. A földtörténeti múltban világszerte elterjedt csoport egyetlen megmaradt képviselője, ma csak Japánban fordul elő.

6. család: Cephalotaxaceae (áltiszafafélék). Egy génusz 6 faja tartozik csak ide, mind ázsiai elterjedésű. Külsőleg a következő családra hasonlítanak, főleg a sűrű, fésűs elrendeződésű levelek miatt (51.h. ábra). A női toboz igen egyszerű: a redukált fedőpikkellyel ölelt páros magkezdemények rövid nyélen, átellenesen helyezkednek el. Éréskor a mag külső rétege elhúsosodik, de a tiszafáknál megfigyelhető magköpeny hiányzik (e két képlet tehát nem homológ egymással). A porzós tobozkák levélhónalji helyzetűek. Kladisztikai elemzések egyértelműen megerősítik a tiszafákkal való közeli – korábban kétségbe vont – rokonságukat. Mivel a Podocarpus-oknál is találunk elhúsosodó magvakat, kimondhatjuk, hogy ez a tulajdonság konvergens módon jelentkezett egyes fenyőcsaládokban.

7. család: Taxaceae (tiszafafélék). A tiszafák különlegessége a magvas toboz hiánya: a magkezdemények magánosan fejlődnek a virágzó hajtásokon. A kemény magot színes magköpeny (arillus) veszi körül (51.i. ábra), ez a hajtástengely kinövése. Porzós tobozaik 6–14 porzólevélből állanak. Egyébiránt a többi fenyőre emlékeztetnek, bár a gyantajáratok a fatestjükből hiányzanak, ugyanakkor leveleikben megvannak. A magvas toboz hiánya egyértelműen egy redukciós folyamat eredménye, az egykoron külön osztályként vagy rendként kezelt csoport különválasztását molekuláris kladisztikai, anatómiai, kemotaxonómiai és embriológiai vizsgálatok egyáltalán nem igazolják (vö. 50. ábra).

A család 5 génuszába tartozó 20 faját nálunk a Taxus baccata képviseli. A tiszafák jellegzetessége az igen mérgező taxol alkaloid előfordulása szinte minden szervben (kivéve arillus). Megemlítendő még az ázsai és kaliforniai elterjedésű Torreya nemzetség.

8. család: Cupressaceae sensu lato (ciprusfélék). Leveleik pikkely vagy tű alakúak, váltakozó, átellenes vagy örvös állásúak. A toboz meddő- és termőpikkelyei többé-kevésbé összenőttek, egyes fajoknál elhúsosodók. Pikkelyenként 1–20, majdnem mindig egyenesen álló magkezdemény fejlődik (kivétel néhány faj, a régi Taxodiaceae családból) az adaxiális oldalon. A mag két vagy három oldalszárnyat visel. A mikrosporofillumok fonákán 2–10 pollenzsák van. A pollen nem légzsákos, prothalliumsejtek nélküli. Az ide tartozó fajokat mind a mai napig sok rendszer két családba sorolja (Cupressaceae s. str. és Taxodiaceae), elsősorban a levélbeli különbségek miatt (átellenes és pikkelyszerű vagy örvös és tű alakú az elsőben, váltakozó és tűszerű a másodikban, néhány kivétellel). A két család egyesítését azonban igen sok közös sajátság támasztja alá, s az immunológiai és kladisztikai elemzések sem eredményeznek két különálló kládot. Minden jel szerint a Cupressaceae s. str. tagjai a család egy monofiletikus belső kládját képviselik, míg a többiek több ágon evolválódtak, így a különálló Taxodiaceae család kladisztikailag parafiletikus, és nem tartható fenn tovább.

Ezt a problémát, mivel más csoportoknál is előfordul ez a „konfliktus” a hagyományos taxonómia és a kladisztika között, a családon belüli viszonyok bemutatásával részletesebben is megvizsgáljuk. Egyúttal megragadjuk az alkalmat, hogy a családon belüli filogenezis elemzésére alkalmas génekről is szóljunk. Eddig főleg riboszomális nukleinsavak és a plasztisz rbcL génje szerepeltek a vizsgálatokban. Ezek változása az időben elég lassú ahhoz, hogy a nagy léptékű evolúciós eseményeket pl. osztályok v. rendek szintjén rekonstruálhassuk (ún. konzervatív gének). A változások azonban már túl lassúak ahhoz, hogy egy családon belüli evolúciós mintázatot is hathatósan feltárjunk (a bootstrap támogatás viszonylag kicsi). Más géneket kell tehát keresni, amelyek sokkal gyorsabban változnak, vagyis a családon belüli viszonyokra alkalmazhatók (ezek persze nagy léptékben lesznek használhatatlanok, hiszen a hosszú idő alatt „túlváltozzák” magukat, s ez elmossa a rokonsági viszonyokat). Ilyen gén a plasztisz DNS maturáz génje (matK) és a fénytől független proklorofill-reduktáz nagy alegységének a génje (chlL). Ezek és még sok egyéb információ felhasználásával készült az 52. ábra szintetizált kladogramja. Ezen a korábbi Taxodiaceae család tagjai adják az első öt leágazást. A végső klád a Cupressaceae s. str. monofiletikus csoportja, ami azonban feltűnően dichotomizál a déli, illetve az északi félgömbön élő génuszok két csoportjára. Gadek és mtsai. az így adódó hét kládot tekintik a Cupressaceae család alcsaládjainak. Ezekben a génuszok és a fajok száma egyenlőtlenül oszlik meg, amit az alábbi jellemzés is érzékeltet.

Kép

52. ábra. A Cupressaceae s. lato család egyszerűsített kladogramja. Készült Gadek és mtsai. valamint Kusumi és mtsai. elemzéseinek figyelembevételével.

A Cunningharnia (szúrósfenyő) génusz ágazik le először a család törzsfáján. Két kínai faja van, jellegzetesen erős, bőrnemű, szúrós hegyű levelekkel. A Taiwania nemzetség két faja ugyancsak Kínából származik (feltűnhet az olvasónak, hogy a kínai flóra igen sok „ősi” nyitvatermőtípust őrzött meg számunkra). Érdekes biogeográfiai kontraszt ugyanakkor, hogy a következő ágat már egy távoli sziget, Tasmánia adja: az Athrotaxis érdekessége a pikkelyszerű levél.

A fentieknél jóval ismertebb a mammutfenyőfélék kládja. A Metasequoia glyptostroboides felfedezése (Közép-Kína, 1941) a kor nagy botanikai szenzációja volt, hiszen azelőtt csak kihalt rokonait ismerték. (Ezek az északi félgömbön általánosan elterjedtek voltak.) Átellenesen álló, ősszel lehulló levelei és átellenes tobozpikkelyei jól megkülönböztetik a növényvilág igazi óriásaitól, a két mammutfenyő fajtól. Közülük a Sequoia sempervirens (parti mammutfenyő, 53.d. ábra) a magasabb és karcsúbb (112 m-es magasság, 6,7 m-es átmérővel), és egyben az elterjedtebb is (partivadéki hegyek Kaliforniában és Oregonban). A „sempervirens” (örökzöld) nevet akkor kapta, amikor levelei alapján még a mocsárciprus (l. lentebb) fajtársának gondolták, s attól akarták e néven megkülönböztetni. A másik („hegyi”) mammutfenyő (Sequoiadendron giganteum, 53.e. ábra) szintén örökzöld, valamivel alacsonyabb, de jóval erőteljesebb fa (106 m magas, 11,4 m átmérőjű), kora meghaladhatja a 3000 évet is. Elterjedése középső Kalifornia hegyeire korlátozódik, így fokozott védelmet érdemel. Levelei szórt állásúak, változóak, pikkely v. ár alakúak.

Kép

53. ábra. A Cupressaceae s. lato család néhány képviselője. a: Thuja occidentalis (nyugati tuja), b: Cupressus sempervirens (ciprus), c: Juniperus communis (közönséges boróka), d: Sequoia sempervirens (parti mammutfenyő), e: Sequoiadendron giganteum (hegyi mammutfenyő).

A következő leágazáson találjuk a Taxodium nemzetséget, melynek legismertebb faja a T. distichum (virginiai mocsárciprus). Nevéhez méltóan mocsarakban, folyók mentén fordul elő az USA délkeleti államaiban. Jellegzetesek a függőlegesen kiemelkedő légzőgyökerei, amelyek tartós vízborítás esetén is biztosítják a gyökérlégzést. Mindezt néhány hazai parkban (Vácrátót, Alcsút) is jól megfigyelhetjük. A növényt távolról is felismerhetjük világoszöld, ősszel sárgába forduló, majd lehulló lombozatáról. A Glyptostrobus egyetlen faja vizek mentén, Kínában él, míg a Cryptorneria japonica (japánciprus) erdőalkotó faj a felkelő nap országában, de emellett világszerte ültetik is.

Kétségkívül a legnépesebb a szűkebb értelemben vett Cupressaceae család kládja, amelyet elsősorban a toboz termő- és meddőpikkelyeinek fokozott összenövése jellemez. A klád feltűnően dichotomizál két, nagyjából egyenlő nagyságú csoportra. Ez még önmagában nem lenne meglepő, de Gadek és mtsai. vizsgálatai szerint ez az elkülönülés nemcsak molekuláris kladisztikai, hanem biogeográfiai adatok alapján is egyértelmű. A Cupressoideae vonalon találjuk az északi félgömb, a Callitroideae vonalon pedig a déli félgömb ciprusféléit. A kladisztikai elemzés voltaképpen „korrigál” egy korábbi — kivételként kezelt — esetet is: a morfológiai alapon a déliek közé sorolt Tetraclinis articulata (atlaszciprus, Spanyolo., É.-Afrika) is az északi ciprusok ágára került. Érthető okokból számunkra az északi nemzetségek az ismertebbek. Közülük megemlítendő a mediterrán vidékek jellegzetes fája, a Cupressus sernervirens (ciprus, 53.b. ábra). Fajokban leggazdagabb (60) a borókák nemzetsége (Juniperus), amelynek fő jellegzetessége az elhúsosodó toboz (ún. tobozbogyó). Egyes fajai tűlevelűek (pl. J. communis, közönséges boróka, 53c ábra), míg másoknál a fiatalkori tűleveleket később pikkelyszerű levelek váltják fel (J. sabina, nehézszagú boróka). További fontos génuszok a Thuja (tuja, 53.a. ábra), a Platycladus (=Biota, életfa) és a Charnaecyparis (hamisciprus). A déliek közül megemlíthető a 45 m-es magasságot elérő Fitzroya cupressoides (patagónciprus), melynek egy Chilében ma is élő példánya a becslések szerint 3600 éves.