Ugrás a tartalomhoz

A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana. Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához

Podani János (2014)

ELTE Eötvös Kiadó

3. fejezet - 3. A száras növények evolúciójának kezdetei

3. fejezet - 3. A száras növények evolúciójának kezdetei

Míg a moháknál a sporofiton nem elágazó, és rajta egy sporangium fejlődik ki, az összes többi szárazföldi növény elágazó sporofitonnal és több sporangiummal jellemezhető. Ez utóbbiak egy nagy kládot (Polysporangiophyta) képviselnek a növényvilág evolúciójában. Ezen belül a makroevolúciós viszonyok interpretációjában a szállítószövetek szerkezete a legfontosabb. Edényes, főleg pedig száras növénynek csak azokat tekintjük, amelyeken sejtfalvastagodásokkal erősített nyalábok is vannak. Talán nem meglepő, hogy az alsó devon időszakból már ismeretesek olyan növények, amelyek ennek a feltételnek megfelelnek.

A száras növényi evolúció valószínűleg egy közös őstől, ill. csoporttól indult ki. A közös származás mellett szól a szállítószövetek hasonló elrendeződése, amely a protosztélére vezethető vissza: a xylem sejtek a hajtás közepén tömörülnek, kívülről phloemmel körülvéve. További közös jelleg minden száras növényben az, hogy a xylem sejtek differenciálódásában először gyűrűs elemek jelennek meg, majd a spirális és utóbb a létrás vastagodású típusok következnek. Lényeges szempont az életciklusok hasonlósága, a mindig domináns és független sporofiton szakasszal. A spórás száras növények (harasztok) archegóniumai teljesen hasonlóak, szerkezetileg és fejlődéstanilag egyaránt. Mindezek együttesen már nemigen jelenhettek meg párhuzamos vagy konvergens evolúció révén, vagyis a száras növények monofiletikus eredetét támogatják.

3.1. Az első edényes növények

Az ordovícium, a szilur és a devon időszak rétegeit meglehetős alapossággal vizsgálták és vizsgálják ma is, keresve az első edényes növényi élet bizonyítékait. Az alábbiakban rövid összefoglalót adunk mai tudásunkról. Hangsúlyozandó, hogy itt az 1. fejezet végéhez csatlakozunk, némi csalódással megállapítva: a legrégebbi leletek sem mondanak nekünk semmit az algaősökkel vagy bármely mohacsoporttal való közös őssel fennálló kapcsolatról. Mindazonáltal a legelső biztosan szárazföldinek tartott növények csoportja, amelyet korábban Rhyniopsida néven osztályoztak, és a növényvilág evolúciójában mindig is központi fontosságúnak tartottak, számos közös jellemzővel bír: 1) a felálló ágak csupaszok (levélről természetesen még szó sincs), 2) az ágak villásan elágazók, három dimenzióban bokrosodók, 3) a sporangiumok a végágakon helyezkednek el (terminális helyzet), 4) izospórásak és 5) két fejlődési szakaszuk tételezhető fel, ezek többé-kevésbé izomorf jellegűek lehettek (a biztos sporofiton leletek mellett „gametofiton-gyanús” fosszíliák is ismeretesek). Eme ősi harasztok meglepően változatosak az elágazási mintázatban, az edények sejtfalvastagodásában, a sporangium alakjában és felnyílásának módozataiban. Három fejlődési szintjüket különböztetjük meg, ezek között nyilván nem vonható éles határ. Az ős-edényesek (Protracheophyta) esetében a szállítósejtekben egyáltalán nincsenek vastagodások, a növény alakját legfeljebb a turgornyomás biztosította. Az edényesek (Tracheophyta) szállítósejtjeiben, a tracheidákban megjelennek a sejtfalvastagodások, de ezek még kevéssé ellenállóak. A száras növényeknél (Eutracheophyta), ahova az összes ma élő Polysporangiophyta növény tartozik, a tracheidák fala erősebben vastagodott, a sok ligninnek köszönhetően igen ellenálló, ezáltal szilárd támaszt jelent a növénynek.

Az ős-edényesek (Protracheophyta)

A felső szilur rétegeiből ismert a mindössze néhány cm nagyságú Steganotheca (14.a. ábra), melynek ágaiban edényekre utaló nyomokat fedezhetünk fel. A végálló sporangiumok lefelé keskenyedők, felső végük levágott, felnyílásuk hosszanti irányú. A sporangiumok sugaras szimmetriája a legősibb (pleziomorf) állapot a száras növények körében.

Kép

14. ábra. A felső szilur és a devon időszak kezdetleges száras növényei. a: Steganotheca, b: Cooksonia, vese alakú sporangiumaival, c: Lyonophyton (feltételezett ivarszervtartó, an – antheridium, ararchegónium), d: Horneophyton, c – columella a sporangium (s) belsejében.

Már előbbről, a középső szilurtól az alsó devonig található a Cooksonia több faja is, amelyeket korábban szintén ős-edényesnek gondoltak. Pár cm-es növénykék voltak, egyes esetekben vese alakú sporangiumokkal, amelyek keresztirányban nyíltak fel (14.b. ábra). Megvastagodásra utaló jelek már felfedezhetők a szállítósejtekben. Ezért és a sporangiumok eltérő felnyílási mechanizmusa miatt a Cooksonia a korpafű (Lycopodiophyta) vonalhoz kerül közel, a Renalia (35. oldal) „közvetítésével”. Ezttámasztják alá a legújabb kladisztikai elemzések is (vö. 22. ábra).

A leghíresebb és legjobban dokumentált, bár nem a legrégibb terresztris ősnövényi leletek a skóciai Rhynie alsó devonbeli kovás rétegeiből kerültek elő. Az egyik faj (Aglaophyton major, 15.a-b. ábra) alapos megvizsgálásából kiderült, hogy már rizoidszerű képletei voltak, de sejtfalvastagodást mutató tracheidák nincsenek a szárban, csak egy centrális nyalábköteg. Ez leginkább a – sok moha gametofitonjában is megtalálható – hidroid (vízvezető) sejtek csoportjára emlékeztet. A növény kb. 18 cm magas lehetett, megjelenésében a következő részben tárgyalt Rhynia-félékre hasonlít (korábban R. major volt a neve): a standard ősharaszt jellegeken kívül figyelemre méltó a rizómaszerű, talán föld alatti, kúszó képlet.

Kép

15. ábra. A Rhynie-flóra legismertebb képviselői. Aglaophyton major, a: habituskép, b: szár keresztmetszet; és a Rhynia gwynnewaughani, c: spóratetrád és egy különálló spóra, d: sporangium hosszmetszet, e: habituskép, f: sztóma.

Ugyancsak a Rhynie-flóra tagja a Lyonophyton, amelynek végálló, csésze alakú képződményeit ivarszervtartóként (gametofórum) foghatjuk fel (14.c. ábra). Amennyiben ez a fel tételezés helytálló, akkor a leletek gametofitonra utalnak, míg a sporofiton szakasz ismeretlen, vagy legalábbis egyik eddig előkerült lelettel sem tudjuk azonosítani. Másik fontos nemzetség a Horneophyton (14.d. ábra), melynek sporangiuma feltételezhetően a legősibb típust képviseli, ui. belsejében columella található.