Ugrás a tartalomhoz

Funkcionális anatómia I.

János, Szentágothai, Miklós, Réthelyi (2006)

Medicina Könyvkiadó Zrt.

2.2. HÁMSZÖVETEK

2.2. HÁMSZÖVETEK

Hámszövetet az előfordulás és a funkció szerint négy formában találunk a gerinces szervezetben, úgymint fedőhám, mirigyhám, festékeshám (pigmenthám) és érzékhám. A fedőhámokat tovább osztályozhatjuk (2/1. ábra) a sejtek alakja (laphám, köbhám, hengerhám) és a sejtek által alkotott rétegek száma szerint (egyrétegű és többrétegű hámok). A mirigyhámsejtekből kialakuló mirigyvégkamrákat osztályozzuk a végkamra alakja és a mirigysejtek secretiós működése szerint. A pigmenthám egységes csoportot képez, míg az érzékhámsejt vagy közvetlenül kapcsolatban áll a központi idegrendszer más sejtjeivel (primaer érzékhámsejt), vagy csak közvetve, érzőidegsejtek nyúlványának a közvetítésével (secundaer érzékhámsejt).

Az egyes hámféleségek részletes tárgyalása előtt tekintsük át a hámsejtekre, különösen a fedőhámra jellemző általános szerkezeti sajátosságokat, figyelembe véve azok sejten belüli speciális, polarizált előfordulási helyeit.

Oldalsó, összefekvő sejtmembránok specializációi

Hámsejtek közti kapcsoló struktúrák összességét junctionalis complexusoknak nevezzük (2/2. ábra).A szomszédos hámsejteket – juxtapozícióban lévő oldalfalaik mentén – különféle membránkapcsoló berendezések tartják szorosan egymás mellett.

2/1. ábra. A főbb fedőhámféleségek sémás ábrázolásatömbszelvényekben. A: egyrétegű laphám, B: egyrétegű köbhám, C: egyrétegű hengerhám, D: több magsoros csillós hengerhám kehelysejtekkel, E: többrétegű el nem szarusodó laphám, F: urothelium, G: többrétegű hengerhám (a hámok alapját képező membrana basalist függőleges sávozás jelzi)

Már fénymikroszkóppal is megfigyelték, hogy elsősorban hengerhámsejtek érintkező felszínein a felülethez közel vashematoxilinnal festhető ún. „záró rendszer” helyezkedik el. Elektronmikroszkóppal később felderítették ennek finom szerkezetét is. A sejtek közötti kapcsolóstruktúrákat 3 fő csoportba oszthatjuk:

1. a sejteket összetartó és a sejtek közötti anyagáramlást megakadályozó, a sejtek oldalsó membránja mentén övszerűen körbefutó záróberendezések (zonula occludens);

2. a sejteket összetartó, cytoskeletalis rendszerüket kipányvázó és horgonyzó struktúrák (zonula adherens és macula adherens),valamint

3. a sejtek közti anyag- és jelátadást biztosító ún. kommunikációs junctiók (gap junctions).

Zonula occludens. Az összefekvő hámsejtek oldalsó felszínén találjuk a körbefutó zonula occludenst. A berendezés újabb neve szoros összeköttetés (tight junction). A két szomszédos sejt sejthártyájának külső (osmiophil, azaz ozmium-tetroxiddal sötétre festődő) rétege kiemelkedő és egymással összefüggő lécek mentén – melyeket speciális intermembranosus fehérjék alakítanak ki – összeolvad.

A zonula occludens szerepe hármas. Egyrészt tökéletesen elzárja a hámsejtek által bélelt teret (pl. bél lumene) a hámsejtek közti és az alatti tértől, azaz a szervezet extracellularis terétől. Másrészt megakadályozza a sejthártyában a fehérjék áramlását, és ezzel elkülöníti a hámsejtek lumen felőli (a bél hámsejtjei esetében felszívó működést végző) sejthártyáját az egymás felé eső sejthártyarészletektől, mely utóbbiak szerkezete a hámsejtből az extracellularis tér felé irányuló anyagtranszportot biztosítja. Harmadsorban, megakadályozza a hámsejteken keresztül aktív transzport mechanizmussal a szabad felszínre juttatott anyagok visszaáramlását.

2/2. ábra. Két szomszédos hengerhámsejt (bélnyálkahártyából) szabad felszíni részlete a mikrobolyhok és a felszínzáró berendezések demonstrálására. Elektronmikroszkópos képek alapján készült séma. A nagyításról az ad fogalmat, hogy a mikrobolyhok kb. 0,5 mm hosszúak

Zonula és macula adherens. Közvetlenül a gyűrűszerűen elhelyezkedő zonula occludens alatt találjuk a szintén körbefutó zonula adherenst. A zonula adherensben az összefekvő sejthártyákat egy fonalas sejt közötti anyag fogja össze, mely extracellularis kapcsoló fehérjéből és a sejthártyát átjáró transzmembrán kapcsoló fehérje sejt közötti komponenséből tevődik össze. A transzmembrán fehérje cytoplasmaticus részéhez a sejtváz összehúzódásra képes aktinszálcsái kapcsolódnak. Végeredményben a zonula adherens típusú horgonyzókészülékek közvetítésével a szomszédos hámsejtek sejtvázai kapcsolódnak össze, elsősorban azok 5 nm vastagságú contractilis aktin mikrofilamentumai. A zonula adherens síkjában a sejten belül, annak széli részében, egy különféle sejtvázfilamentumokból kialakuló hálózatot találunk (terminal web). A zonula adherenshez kapcsolódó aktinfilamentumok összehúzódásával a hámsejtek csúcsi része elkeskenyedik a basalis részhez képest. Ennek következtében az eddig síkban kiterített hámsejtlemez felhajlik, redőt vet, csővé alakulhat. A csíralemezek differenciálódásakor valószínűleg ez a mechanizmus vezet a különféle csövek (velőcső, bélcső) kialakulásához.

A sejt felszínhez térő aktinszálak speciális kötőfehérjék (α-aktinin, vinkulin, talin) és transzmembrán adhéziós molekulák közvetítésével extracellularis matrix proteinekhez (pl. fibronektin) kapcsolódhatnak. E speciális kapcsolóberendezést, mely elvi felépítésében a zonula adherens típusú apparátushoz hasonlatos, focalis kontaktusnak nevezik.

A hámsejtek között elszórtan, foltokban találjuk meg a macula adherensnek vagy desmosomanak nevezett kapcsolóberendezést. Az összefekvő sejthártyák között rostos és szemcsés anyagot látunk, a sejthártya sejten belüli oldalához egy elektronelnyelő, desmoplakintartalmú, korong alakú lemez kapcsolódik. Ehhez a lemezhez cytokeratin filamentumok (más néven tonofibrillumok) húzódnak, melyek a sejtváz 10 nm vaskos intermedier filament rendszeréhez tartoznak. A cytokeratin filamentumok, a már említett aktinfilamentumokkal és az állati sejtekben előforduló microtubulusokkal (25 nm) együtt a sejtvázat – cytoskeletont – alkotják. A két szomszédos sejt intermedier filamentumainak kipányvázását és a sejtek szegecsszerű összekötését transzmembrán proteinek végzik. A hámsejtek basalis részén előforduló – szerkezeti felépítési elvükben a desmosomákra emlékeztető – kapcsoló berendezések a fél desmosomák (hemidesmosomák). Ezek a hámréteget az alatta elhelyezkedő extracellularis matrix anyaghoz a lamina basalishoz rögzítik.

Kommunikációs junctiók. Esetükben a szomszédos sejtek plasmamembránjai szorosan egymás mellé fekszenek, és az intercellularis térség jelentősen beszűkül (2 nm). A folt alakú junctiók területén több száz csatorna figyelhető meg (1,5 nm), melyek átjárják az összefekvő membránokat, és kapcsolatot teremtenek a sejtek között.

A csatornákon keresztül molekulák szelektív diffúziója és jeladás valósul meg. A hámsejtek mellett előfordulnak ideg-, glia-, sima- és szívizomsejtek között is.

A szabad felszíni, apicalis membrán specializációk

A nevezett csoportba a mikrobolyhok és csillók tartoznak. Nem kizárólagos epithelialis struktúrák, más típusú szövetek és sejtek esetében is előfordulhatnak.

Mikrobolyhok (kefeszegély, cuticula). Aktív felszívó működésű egyrétegű hámok felületén fénymikroszkóppal is megfigyelhető egy, a hámfelszínre merőleges csíkozottságot mutató hártya, melyet cuticulának neveztek. A legfeltűnőbb cuticulát a bélnyálkahártyát borító hengerhámon találjuk. A vese bizonyos csatornácskáiban a cuticula már fénymikroszkóppal is feloldható, és felismerhető a hámfelszín kefesörtéhez hasonló borítása, ezért kefeszegélynek nevezzük. Elektronmikroszkóppal jól látható, hogy a hámoknak ezek a felszíni képződményei a hámfelszín 0,5 mm hosszú és mintegy 80–100 nm vastagságú, kesztyűujjszerű kitüremkedései, melyek egyes helyeken (pl. a bélnyálkahártyában) igen sűrűn helyezkednek el, másutt ritkábbak és szabálytalanabb alakúak. Tengelyükben finom aktinfilamentumok helyezkednek el, melyeket aktinkötő fehérjék (fimbrin, faszcin) egymáshoz, míg a széli helyzetű filamentumokat fehérjék (kalmodulin, miozin-I) a mikrobolyhot borító membránhoz rögzítenek. A filamentumok a mikrobolyhok tövén túlhaladnak a mély felé, és lehorgonyozni látszanak a bolyhok tengelyét a sejtplasma tömörültebb felületes rétegében az ún. sejtkéregben. Elsősorban az aktin alkotta széli térháló (terminál web) filamentumaihoz kapcsolódnak (2/2. ábra). Feltételezik, hogy a mikrobolyhok a felszín óriási mértékben való megnövekedésével – egy mm2 bélhámfelszínen kb. 108 mikroboholy helyezkedik el – a felszívódást segítik elő. A hámsejtek mikroboholyrétegében és a közvetlen alatta levő rétegben nagy koncentrációban található és a felszívódásban szereppel bíró enzimek (laktáz, alkalikus foszfatáz) is arra utalnak, hogy a hámon keresztül aktív anyagcserével biztosított felszívódási anyagtranszport döntő folyamatai zajlanak le itt. A mikrobolyhokat borító glikoproteinekben gazdag membránt, melyekhez a fent említett enzimek is kapcsolódnak, elektronmikroszkópos felvételen kissé elmosódott, felhőszerű takaróréteg, a glycocalyx vesz körül. Enzimtartalma hisztokémiai módszerekkel, cukorkomponensei a PAS-reakcióval mutathatók ki. Belátható, hogy a mikrobolyhoknak tisztán felszínnagyobbító berendezésként való értékelése túl egyszerű és mechanisztikus elképzelés volna.

Mikrobolyhok – mint látni fogjuk – kisebb számban a legtöbb hámsejt és sok más sejt felszínén is előfordulnak. Szerepük itt valószínűleg igen különböző.

Csillók (cilia). Sok hámfelszínt mikrobolyhok helyett csillók borítanak. Megkülönböztettek mozgó (kinocilia) és merev csillókat (stereocilia), de ultrastrukturális szinten kitűnt, hogy az utóbbiak valójában nem csillók, hanem különleges szerkezetű mikrobolyhok.

A mozgékony csillók, (kinocilia) a hám felszínéből sűrű formában kinőtt, jellemző szerkezetű 0,25 μm vastag sejtnyúlványok. Egy hengerhámsejt felszínén kb. 250–300 csilló helyezkedik el. Finomabb szerkezetük az egysejtű csillós élőlénytől az emberig az egész állatvilágban meglepően állandó. Keresztmetszetükön szabályos körben rendezett 9 db kettős microtubulus látható, és tengelyükben még két, valamivel tágabb, egyes microtubulus figyelhető meg, összesen 11 db. A hosszában párhuzamosan rendezett peripheriás 9 microtubuluspárt egymással szabályos távolságban elhelyezkedő és a microtubulus hossztengelye mentén szabályos ritmusban ismétlődő karszerű kötőfehérjék (nexin, dynein) kapcsolják össze. A centralis microtubulusokat pajzsszerű lemezek veszik körül, melyek felé kerékküllőre emlékeztető radiális projekciók haladnak a peripheriás tubuluspárok felől. A kinociliumok felületét szabályos sejthártya borítja. A sejtfelszín magasságában a két tengely tubulus egy alaplemezben véget ér, a kilenc szélső benyomul a sejtbe; itt a microtubulusok nem kettős, hanem hármas csöveket képeznek. A sejtfelszín alatt ezek a hármas tubulusok egy ún. basalis testben vannak lehorgonyozva, mely szerkezetében tökéletesen megfelel a cytocentrumnak[7]1 (2/3. ábra).

A mozgó csillók összerendezett módon együtt mozognak, mégpedig valamelyest a gyorsúszás kartempójára emlékeztető módon. Az egyik irányban a csapásuk nyújtott állapotban történik – ez a hatékony csapás –, majd behajlított állapotban egy körív mentén a csilló visszakerül kiinduló helyzetébe, ahonnan az újabb csillócsapás kezdődhet (2/4. ábra).[8]2 A szomszédos csillók egymással közel azonos mozgási fázisban vannak, de már egyetlen sejt felszínén is látható, hogy a mozgási fázis a sejt egyik szélétől a szemben levő szél felé hullámszerűen terjed. A csillómozgási hullám az egész hámfelszínen egységesen terjed végig – körülbelül úgy, mint egy szélben hullámzó búzatábla –, és ezzel a felületet borító nyálkafilmet meghatározott irányban mozgásban tartja. A csillómozgás ezért nélkülözhetetlen tényezője számos élettani folyamatnak, így a felső légutak természetes öntisztulásának, a női nemzőcsatornában a hasüregtől a külső méhszáj felé irányuló állandó nyálkaáramlásnak és a hím ivarsejtek aktív mozgásának. Az embryogenesis során csillók biztosítják a fejlődő szervek kezdetleges sejthalmazainak helyes irányba való vándorlását.

2/3 ábra. Kinocilium szerkezete elektronmikroszkópi képeken és különböző helyen való átmetszetük sémás magyarázata (az elektronmikroszkópos képek Rőhlich P. anyagából)

A hám speciális felületi differenciálódásai a sejtektől függetlenül keletkeznek és pusztulnak. A csillók pl. nem szabadon nőnek ki a hám felszínén, hanem rendszerint a sejtplasma mélyén levő vacuolum felé nőnek be sugarasan a vacuolum felületén elrendeződő basalis testekből. Majd a kész vagy félig kész csillókkal telt vacuolum felnyílik a sejt felületén, és eredeti felszíne szétterül a sejt felszínén a csillók felegyenesedése mellett (2/5. ábra). A csillók pusztulásának több mechanizmusa van; nemritkán az egész sejt elpusztul és kilökődik. Érdekes mechanizmus az, hogy a csillós felületi rész lefűződik és lelökődik.[9]3

2/4. ábra. A csillók mozgási hulláma Párducz B. szerint. A sémás képen alulról felfelé haladó mozgási hullámban az alsó négy vízszintes sor a csillóknak a hatékony csapás kiinduló helyzetéhez (alulról az 5. sor) félkörívben való visszatérési fázisát, a felső három sor pedig a hatékony csapást jelzi; a fénykép egysejtű csillómozgásának igen gyors rögzítéssel szinte a pillanatnyi helyzetben megmerevített hullámait mutatja

2/5. ábra. A csillók fejlődésének és lepusztulásának ciklusa Flerkó B. szerint. A csillók a sejten belül kialakuló basalis testek által körülvett gömbszerű vacuolumba nőnek bele, majd a vacuolum felnyílik a sejt felszínén. Egy idő után az elhasznált csillókat hordó felületi sejtrészlet gömbszerűen lefűződik a sejtről, és a sejt újabb basalis testekkel határolt vacuolumot alakít ki

A merev csillók (sterocilia) szokatlanul hosszúra nőtt mikrobolyhoknak tekinthetők. Fénymikroszkópos szinten gyakorta, a nedves festőecset szőrszálaihoz hasonlóan, összecsapzódva jelennek meg. Belső struktúrájuk részletszegény. A férfi nemzőcsatornában és a belső fül érzéksejtjeiben fordulnak elő.

Basalis sejtmembrán specializációk

Az alapi sejthártya mentén a basalis csíkolatot és a lamina basalist taglaljuk.

Basalis csíkolat. Az aktív ion- és folyadéktranszport-folyamatokban részt vevő hámsejtek alapi, basalis sejthártyája sorozatos redőket vetve – közel derékszögben – benyomul a sejtek cytoplasmájába. Az egymással párhuzamosan álló membránredők jellegzetes csíkolatot alkotnak. Szomszédságukban mitochondriumok halmozódnak. A megnövekedett membránfelszín a transzportfolyamatnak kedvez, a mitochondriumok az energiát szolgáltatják. A struktúra megfigyelhető a vese csatornácskáiban és mirigyek kivezetőcsöveiben.

Lamina basalis. Minden kötőszövettel érintkező hámsejt basalis sejtmembránja alatt egy vékony lemezszerű struktúra helyezkedik el, melyet lamina basalisnakhívunk. Tanulmányozásához elektronmikroszkópos feloldás szükséges. Vastagsága – előfordulási helyétől függően 30–100 nm. Finom szövésű, 3–4 nm vastag kollagénrostokból (IV típus), glikoproteinekből (laminin, entaktin, fibronektin) és proteoglikánból (heparin-szulfát) épül fel. A lamina basalis a hámsejtek terméke. Ozmiumot kötő, így sötét, elektrondenz réteg, mely tulajdonság a lamina densa névvel ruházza fel. Jellegzetes hám–kötőszöveti határképződmény. A hámsejtek membránjától egy 60 nm vastagságú világos zóna, a lamina lucida választja el, melynek finom rostjai a sejtmembránhoz rögzítik a lamina basalist. A struktúra ellentétes, kötőszöveti oldalán horgonyzó rostok helyezkednek el (VII típusú kollagénrostok és rugalmas mikrofibrillumok), melyek a lamina basalist a rácsrostokban gazdag lamina reticularishoz kötik. Az utóbbi a kötőszövet terméke.

Más sejtféleségek, így izom-, zsír- és Schwann-sejtek is termelnek lamina basalist. A struktúra szerteágazó feladatokat lát el. Rögzíti, de egyúttal izolálja is a kötőszövetet a többi alapszövetféleségtől. Részt vesz a filtráció (vese) és gázcsere (tüdő) folyamatában. Meghatározó struktúra a hámsejtek membránjának polarizált kialakulásában.

A lamina basalis a társult laminákkal (lamina lucida et reticularis) együtt egy fénymikroszkópos szinten is kimutatható struktúrát a membrana basalist alkotja. Ennek feltüntetésére a PAS-reakció, ezüstözési eljárás avagy immunhisztokémiai módszer szolgál. A membrana basalis patológiás elváltozásai súlyos kórképeket eredményeznek.

Fedőhámok

Az elsődleges felületborító hámok – vagy ún. fedőhámok – a felület mechanikai, ozmotikus és kémiai igénybevétele, valamint a felszínnel határos közeg minősége szerint (folyadék vagy levegő, száraz vagy nedves, testidegen vagy testazonos stb.) változatos idomú sejtekkel és különböző rétegezettségben borítják a felszíneket.

A fedőhámok alaki osztályozása

Alak szerint megkülönböztetünk lapos hámsejteket, köbös hámsejteket és – ha magasságuk eléri vagy meghaladja szélességük kétszeresét – hengerhámsejteket; a valóságban ezek persze hasáb alakúak. Ha a hámsejtek a felületet csupán egyetlen rétegben borítják, megkülönböztetünk egyrétegű laphámot, egyrétegű köbhámot és egyrétegű hengerhámot. Egyrétegű hengerhámoknál előfordul, hogy a sejtek egy része nem elég magas ahhoz, hogy átérje a hám teljes mélységét. Egyben ilyenkor a magvak különböző magasságban való elhelyezkedése a többrétegűség látszatát kelti. Mindaddig azonban, míg vannak olyan hámsejtek, amelyek a hám teljes magasságát elérik, egyrétegű, többmagsoros hengerhámról szólunk. E hámok rendszerint csillósak, tehát a hengerhámok speciális funkciós differenciálódású féleségéhez tartoznak.

A valódi többrétegű hámokat a felületen elhelyezkedő sejtek alakja után nevezzük el. Ezek legmélyebb rétegét mindig hengerded, a középső rétegeket általában köbös alakú sejtek képezik. Így az ember szervezetében előforduló többrétegű hámok közt van többrétegű laphám. A nedves közeg felé tekintő felületet borító többrétegű laphám felületi sejtjei is élők, ez az ún. el nem szarusodó többrétegű laphám. A szárazföldi gerincesek speciális alkalmazkodásaként a bőrfelületet borító laphám felületes rétege egy sajátos, a sejtek elhalásával járó elszarusodási folyamaton megy át. A bőrt borító laphám változata tehát az elszarusodó többrétegű laphám. Az elszarusodott felületi laphámsejtekből álló réteg védi a bőrt a kiszáradástól, de mechanikai, hőszigetelő és egyéb szerepe is fontos. Ezenkívül még előfordul emberben többrétegű hengerhám, és a vizeletelvezető szervekben egy speciális többrétegű hám, az átmeneti hám (urothelium).

Nem nehéz átlátni, hogy egyrétegű hámok általában olyan felületeken fordulnak elő, ahol a fizikai vagy kémiai igénybevétel aránylag csekély. A testtől nem idegen anyagokat tartalmazó üregek felé néző felületeket (az erek belfelülete, a testüregek felülete) általában egyrétegű laphám vagy köbhám; a testidegen, de mechanikailag aránylag közömbös közeg felé tekintő felületeket egyrétegű hengerhám; a mechanikailag vagy ozmotikus szempontból kevésbé közömbös közeg felé tekintő határfelületeket többrétegű hámok borítják. A fentiekből kitűnik, hogy a fedőhámokat az alkotó sejtek alakisága (lap-, köb- és hengerhám) és a sejtrétegződés jellege (egyrétegű és többrétegű) alapján osztályozzuk.

A hámszöveti funkciók közül megemlítendők a védő barrier képzése, anyagok felszívása (abszorpció) és kiválasztása (secretio), aktív transzportfolyamatok támogatása és szenzoros ingerek felvétele.

2/6. ábra. Egyrétegű hámok. A: egyrétegű laphám borítja a tüdő felszínét (mesothel, nyíl), és béleli a felszín alatti tüdőhólyagocskát (epithel, kettős nyíl); B: egyrétegű laphámsejtek (mesothel) ezüstimpregnációs képe (a fekete ezüstcsapadék a sejtek közti zegzugos határokat jelöli); C: egyrétegű hengerhám (epehólyag-nyálkahártya)

Egyrétegű laphám. A szervezetben szinte mindenhol megtalálhatók. A sejtek olyan vékonyak, hogy keresztmetszeti képen a plazma fénymikroszkóppal alig látható, inkább csak a szintén ellapult sejtmagok ismerhetők fel (2/6A ábra). A sejtek hossza többszörösen meghaladja magasságukat. Ovoid sejtmagjuk hossztengelye a hám szabad felszínével párhuzamos állású. Embryonalis eredetük és a különböző szervrendszerekben elfoglalt helyzetük alapján megkülönböztetünk: valódi laphámot (epithel), a savós hártyák borítását adó mesothelt, valamint a vér- és nyirokereket, és a szív üregeit bélelő endothelt.

Különböző felszíneken való előforduláson kívül a sejtek speciális kóros reakciói is (lásd kórbonctanban) indokolják a mesothel- és az endothelsejtek megkülönböztetését.

Valódi egyrétegű laphámot találunk a nyálmirigyek kivezető, csöveiben, a tüdőhólyagocskák belső felszínén, a here rete testis egységében, a vesében a Bowman-tok külső lemezében, a vesecsatornácskák Henle-féle kacsaiban és a dobhártya belső felszínén.

Laphámborítása van az agyburkoknak, a szaruhártya hátsó felszínének és a hártyás labyrinthus belső felszínének. Ez utóbbi felszínek folyadéktereket határolnak.

A testüregeket bélelő savós hártyák felszínét képező hám az eredeti celomafelszín hámborításából származtatható. Ezeknél a mesothelsejteknél különösen jól látható, hogy a sejtek zegzugos vonalak mentén fogazott szélekkel illeszkednek egybe. A sejthatárok ezüstnitrát-impregnációval jól feltüntethetők (2/6B és 2/7. ábra).

A mesenchymából visszaalakult hám jellegét felvett laphámsejteket nevezzük endothelsejteknek. A sejtek elektronmikroszkópos képén jól látható, hogy a felszínhez közel itt is megvan a zonula occludens és a zonula vagy macula adherens.

Egyrétegű köbhám. A felszín felől tekintve a hám hatszögletű lemezekből összerakott mozaiknak látszik. Metszeten a sejtek négyzet vagy csonkagúla alakúak, közel megegyező alapél- és magassághosszal. A sejtmag gömb alakú (metszeten kerek), és a sejt közepén helyezkedik el (2/6C ábra).

2/7. ábra. Endothel sejthatárai ezüstimpregáncióval feltüntetve. Nyirokér belfelületének endothelborítása (Jancsó M. felvétele)

Köbhámot találunk mirigyvégkamrákban és kivezetőcsövekben, a vesecsatornácskákban, a petefészek felszínén, a szemlencse elülső felszínén és a plexus choroideusok felszínén. Köbalakú sejtekből áll az amnionhám.

Egyrétegű egymagsoros hengerhám. Sejtjei a valóságban nem henger, hanem általában hatszögletű hasáb alakúak. A sűrűn összeékelt sejtek hatszögletű átmetszetét az magyarázza, hogy a hatszög áll a síkidomok közül legközelebb a körhöz, és egyben hatszögekkel hézagmentesen lehet felületet beborítani. A sejtek magassága túlszárnyalja szélességüket. A hámsejtek elnyújtott, ovoid magjai egy sorban, a hám alapjához közel, a felszínre merőlegesen helyezkednek el (2/6D ábra). Szabad felszínüket a legtöbb esetben vagy mikrobolyhok vagy csillók borítják: az előbbi a cuticularis, az utóbbi a csillószőrös hengerhám.

Cuticularis hengerhám borítja az egész vékony- és vastagbelet és az epehólyag nyálkahártyáját. Ez a hám erélyes felszívó működésű.

Egyrétegű, egymagsoros csillószőrös hengerhám borítja a női nemzőcsatorna nyálkahártyájának jelentős részét.

A fentieken kívül speciális elválasztó jellegű hengerhám található a gyomornyálkahártya felszínén. Hengerhámot találunk még mirigykivezető csövekben, a kis és a közepes méretű hörgőkben és a vese gyűjtőcsatornáiban.

Egyrétegű, többmagsoros hengerhám. Ebben a hámrétegben a hámsejteknek csak egy része elég magas ahhoz, hogy a hám teljes vastagságát átérje, a többi sejt nem terjed fel a szabad felszínig. Az elnyújtott sejtmagok több sorban, a felszínre merőlegesen helyezkednek el (2/8A ábra).

Többmagsoros csillós (kinocilium) hengerhám található a légutakban, a fülkürt, a dobüreg, a könnytömlő és a könnyelvezető csatorna hámjaként. Többmagsoros hosszú mikrobolyhokkal (stereocilium) ellátott hengerhám béleli a férfi nemzőcsatorna jelentős részét.

Többrétegű laphám. Kétfajta laphám található ebben a csoportban – el nem szarusodó és elszarusodó – attól függően, hogy a hám felszínén élő sejteket vagy azokból kialakult élettelen szaruréteget találunk. A kétfajta hám basalis kötőszövettel határos rétegei egyformák, az eltérés a felszín közelében jelentkezik.

2/8. ábra. Felszíni hámok. A: többmagsoros csillós hengerhám (tracheanyálkahártya); B: többrétegű hengerhám (férfi húgycső pars cavernosájának nyálkahártyája); C: többrétegű el nem szarusodó laphám (esophagusnyálkahártya); D: többrétegű elszarusodó laphám (talpbőr). A stratum granulosum sejtjeire nyíl mutat, a kötőszöveti papillát csillag jelzi

Mint minden többrétegű hámban, a legmélyebb réteg hasáb alakú sejtekből áll. Ezt stratum basalénak, vagy mivel a sejtek utánpótlása is innen történik, e réteget stratum germinativumnak is nevezik. A felszín felé haladva a sejtek sokszögletűvé válnak, e réteg neve stratum polygonale. A sejteket egymással desmosomák (macula adherens) kapcsolják össze. A szövettani fixálás során a sejtek zsugorodnak, de a desmosomák mentén a sejtek közötti kapcsolatok megmaradnak, ezért a polygonalis sejtek felszínén tüskéket véltek felfedezni. Innen származik a sejtréteg másik neve: stratum spinosum.

A többrétegű el nem szarusodó laphám felszínes rétege laphámsejtekből áll – stratum planocellulare –, amelyek a felszínnel párhuzamosan helyezkednek el (2/8C ábra). A többrétegű elszarusodó laphámban a stratum polygonale felett olyan lapos sejteket találunk, amelyek plasmájában hematoxinnal sötétkékre festődő durva rögök vannak, ezek a keratohialinszemcsék. A 2-3 rétegben elhelyezkedő sejtek a stratum granulosumot alkotják. A következő réteg festetlen készítményen áttetszőnek mutatkozó stratum lucidum. Egy fehérjeszerű anyag, az eleidin itatja át a már elpusztult sejteket. A réteg eozinnal szerkezet nélkül élénkpirosra festődik. A hám felszínén található a testtájékok és a mechanikai igénybevétel szerint igen változó vastagságú szaruréteg: a stratum corneum (2/8D ábra).

Többrétegű, el nem szarusodó laphám borítja a testnyílásokhoz közeli, és ezért erősebb mechanikai hatásoknak kitett nyálkahártyákat (pl. a szájüreg, a garat alsó 2/3-a, a nyelőcső, a végbélnyílás, a hüvely nyálkahártyája). Ugyanilyen hám borítja a szem szaruhártyáját, ez utóbbi helyen azonban a hámba nem nyomulnak be kötőszöveti papillák.

Többrétegű elszarusodó laphám a bőr hámja. A sejtrétegek szerkezetének részletes megbeszélésére ott még visszatérünk.

2/9. ábra. Felszíni hám (A) és mirigyhám (B–D). A: urothelium felszíni hám (ureter nyálkahártyája); B: holokrin mirigyvégkamrák a bőrből (faggyúmirigy, Van Gieson-festés); C: apokrin mirigyvégkamra (illatmirigy a hónaljbőrből); D: merokrin mirigyvégkamrák (nyálmirigy); a világos mucinosus mirigyvégkamrát a kép közepén jobbról egy oválisan metszett kivezetőcső, balra lenn két szűk lumenű serosus mirigyvégkamra fogja közre

Átmeneti hám (urothelium). Ez a többrétegű hám (2/9A ábra) abban különbözik a többrétegű laphámtól, hogy a középső, kissé polygonalis, körte idomú sejtekből álló réteg feletti záróréteg nagy, sokszor többmagvú sejtekkel (ernyősejtek) borított. Ezek önmagukban magasabbak a hengersejteknél, de nagy, lap szerinti kiterjedésük folytán mégis lapos idomúak.

Jellemző hámborítása a vizeletelvezető utaknak (a vesekelyhek és medence, az ureter, a húgyhólyag területén és a húgycső kezdeti részén). Feltehetőleg a nagy sejtek jól alkalmazkodnak a vizeletelvezető és -tároló szervek nagy űrtartalom-változásaihoz, és tűrik a vizelet által okozott, aránylag erős ozmotikus behatásokat.

Többrétegű hengerhám. Henger alakú sejteket találunk mind a felszínes, mind a basalis rétegben. A két hengerhámréteg között polygonalis sejtek sorakoznak. A sejtek alakjára a sejtmagokból tudunk következtetni: a hám felszínén és basalis rétegében elhelyezkedő hosszúkás, a felszínre merőlegesen álló sejtmagok közrefogják a polygonalis sejtek kerek magjait (2/8B ábra).

Többrétegű hengerhám fordul elő a szem kötőhártyájának áthajlási redőjében és a férfi húgycső nagy részében.

A hámrétegen átmenő anyagtranszport

A hámréteg egyik oldaláról a másikra bármilyen anyag általában csak sejten keresztül juthat át. Vannak a szervezetben olyan helyek is, ahol a speciális funkciónak megfelelően (pl. májban, vesetestecskékben) ez a helyzet módosul. A hámréteg passzív áteresztőképességét elsősorban a hámsejtek magassága dönti el. Nyilvánvaló, hogy egyrétegű henger- vagy köbhámsejtek esetében anyagok passzív átvándorlása diffúzió vagy dialysis révén alig jöhet szóba. Laphámsejtek esetében (pl. endothelsejtek vagy a tüdőhólyagok respiratorikus hámja), elsősorban gázok képesek szabadon diffundálni (gázcsere), de a dialysis – azaz víz és krisztalloid anyagok átvándorlása – is lényeges. Még nagyobb molekulájú kolloid anyagok is átkerülhetnek egyrétegű hámrétegeken a sejtivásnak (pinocytosis) nevezett részben aktív, részben passzív mechanizmussal. A pinocytosis során a sejt hártyája a plasma felé betüremkedik, majd teljesen lefűződve magába fogad egy kis mennyiséget a környezetében levő sejt közötti folyadékból. Ez a sejthártyával körülzárt vacuolum most átvándorolhat a sejt másik felszínére, és ott a vacuolum felnyílásával a folyadék átkerülhet a hámréteggel elválasztott másik térbe. Az anyagtranszportnak erre a formájára a capillaris falon és a bélhámon keresztül történő transzportfolyamatokkal kapcsolatban még visszatérünk.

A hámfelület lepusztulása és pótlódása

Többrétegű hámoknál a helyzet igen egyszerű. A basalis hengersejtes rétegben állandóan szaporodnak a sejtek – ezért stratum germinativum a réteg neve –, és a sejtek egy része az alaprétegből kiszorulva a felületesebb rétegek felé nyomul. A felületi hámsejtek elpusztulásával lépést tartva, mindig újabb sejtek kerülnek ki a felszínre, és elfoglalják az elpusztultak helyét.

Nem ilyen egyszerű a helyzet az egyrétegű hámoknál. A többmagsoros hengerhámnál a mélyebb rétegben helyet foglaló alacsonyabb sejtek tartalék sejtekként foghatók fel. Ilyenek elvétve más egyrétegű hámokban is előfordulnak. Elképzelhető, hogy bizonyos ciklusos változással a magasabb sejtek felülete elpusztul, és a sejt megmaradó része egy ideig tartalék sejt formájában pihen, majd regenerálva elfoglalja ismét a felszín rá eső részét. Ez különösen áll speciális funkciós irányban differenciált sejtekre (csillós, ill. szecernáló sejtek).

Újabban minden kétséget kizáróan kitűnt, hogy a hám regeneratioja rendszerint a hámredők közötti mélyedésekben (pl. a vastagbél-nyálkahártya ún. cryptáiban) erős mitotikus aktivitással történik. A redők (vagy bolyhok) csúcsain a legkülönbözőbb behatásoknak jobban kitett sejtek elpusztulnak és lelökődnek. A mélyből, a sejtújdonképződés helyeiről a hám lap szerinti eltolódással kerül a redők gerincére vagy a bolyhok csúcsaira.

Mirigyhám

A mirigyhámsejtek olyan anyagokat állítanak elő, amelyeket a sejtek maguk nem használnak fel, hanem kiürítik az extracellularis térbe. A mirigyeket a termelt váladék elszállítási módja és célterületre való juttatása alapján külső (exocrin) és belső (endocrin) elválasztású csoportokba soroljuk.

Az exocrin mirigyek kialakulása. Az exocrin mirigyhámsejtek előfordulhatnak szabad hámfelszíneken vagy a hámfelszín alatti kötőszövetes rétegben. Ezen utóbbi mirigyek rendszerint úgy jönnek létre, hogy valamely fedőhámréteg csapszerűen a mélybe burjánzik, majd ez a csap esetleg faágszerűen elágazik. A hámcsap belsejében lumen keletkezik, és a csapnak az eredeti hámfelszínhez közeli része mirigykivezető csővé, az elágazódások vége pedig secernáló szöveti egységekké (mirigyvégkamrák) válnak (2/9D ábra). Végeredményben azonban a hám itt is megtartja a fedőhámnál észlelt azon alapvető vonását, hogy egyetlen (ritkán több) rétegben határt képez a szervezet belső terét képviselő kötőszövetes tér, valamint a mirigyvégkamra és a kivezetőcső-rendszer belsejében levő külső tér között.

Az exocrin mirigyek fajtái. Endo- és exoepithelialis mirigyek

A külső elválasztású mirigyek jelentős része a felszíni hámba ágyazottan fordul elő (endoepithelialis mirigyek), melyeket tovább oszthatjuk egy- és többsejtes alosztályokba.

Egysejtű (unicellularis) endoepithelialis mirigyek. Egyrétegű és többmagsoros hengerhámokban jelentékeny számban fordulnak elő ún. kehelysejtek (2/10A ábra). Ezek egy mucint (hidrofil glikoprotein) termelő sejtek, melyeknek a hámfelszín felé tekintő része szembetűnő, mert közönséges festéssel nem festődik. Az apicalis régiót a felgyülemlő mucintartalmú granulumok töltik ki. Meglepően hasonlít a sejt valami habos anyagot tartalmazó talpas pohárhoz. Mucin feltüntetésére alkalmas festékkel a kelyhek tartalma erősen festődik, és látható, hogy a sejt felszínén a mucin söröspohárból kiemelkedő hab módjára előemelkedik. A sejtmag a „kehely” és a „talp” közé eső részre szorul, és rendszerint háromszög idomúvá zsugorodott. A sejtek fejlett ergastoplasmát és Golgi-rendszert tartalmaznak, mindkét organellum előfordulása a perinuclearis területen gyakori. A kehelysejt talpa kis kiszélesedéssel nyugszik a hám alapján.

Nem teljesen tisztázott a kehelysejtek életciklusa, a különböző hámokban valószínűleg eltérő. Felteszik, hogy egyes helyeken csillóikat vagy mikrobolyhaikat teljesen vagy részben elvesztett hengerhámsejtek alakulnak át kehelysejtekké, pusztulás előtti utolsó életfázisként. Lehet az is, hogy kiürülésük után újra secernálni kezdenek, vagy éppenséggel újra fedőhámsejtekké alakulnak vissza.

Kehelysejtek gazdagítják a vékony- és vastagbél nyálkahártyáját, és előfordulnak a légutakban és a női nemzőcsatornában is. Váladékuk védőréteggel vonja be és sikamlóssá teszi a szabad, epithelialis felszínt.

Többsejtű (multicellularis) endoepithelialis mirigyek. Átmenetet képeznek az egysejtű mirigyek és a kötőszövetben elhelyezkedő, a hámfelszínnel a kivezetőcsövön keresztül összeköttetésben maradt mirigyek között. Nyolc–tíz, mucintartalmú mirigysejt által alkotott secernáló egységek, amelyek többrétegű vagy többmagsoros hámokban fordulnak elő (2/10B ábra). A sejtek váladéka közvetlenül a hámfelszínre kerül.

Leggyakrabban a férfi húgycső pars spongiosájának többrétegű hengerhámjában találhatók, de megfigyelhetők az orrnyálkahártyában is.

Kötőszövetben elhelyezkedő, exoepithelialis mirigyek. Jól elkülönülő mirigyvégkamrából és kivezetőcsőből épülnek fel. Morfológiai osztályozásuk a végkamrák alakja és a kivezetőcsövek elágazódási mintázata alapján történik. A mirigyvégkamrát felépítő sejtek csonkagúla alakúak, befelé tekintő csúccsal. A secernáló végkamra alakja szerint megkülönböztetünk gömb alakú – bogyós (alveolaris), henger, ill. cső alakú (tubulusos) és ezek közti átmenetként csöves-bogyós (tubuloalveolaris) egységekből álló mirigyeket.

2/10. ábra. Hámtípusok. A: mirigyhám; kehelysejtek (vékonybél-nyálkahártya, a sejteket nyilak jelzik); B: mirigyhám; endoepithelialis mirigy (férfi húgycső, pars cavernosa; a mirigyet nyilak jelzik); C: pigmenthám (retina pigmentsejtes rétege); D: érzékhám [szekunder érzékhámsejtek (nyilak) a hallószervből (Corti-féle szerv)]

Az előbb vázolt módon kialakult mirigyek egy csoportja egyetlen végkamrával és egy osztatlan kivezető csővel rendelkeznek. Ezeket egyszerű mirigyeknek, glandula (alveolaris, tubulosa vagy tubuloalveolaris) simplexnek nevezzük. Nemritkán a kivezetőcső végén nem egy, hanem több végkamra indul el (illetve szájadzik össze), ilyenkor elágazódó mirigyről, glandula ramificatáról szólunk. Érthető, hogy ilyen módon az egy kivezetőcsőhöz tartozó secernáló szövetmennyiség ismét lényegesen emelkedik.

A legtöbb szabad szemmel jól látható mirigy, és főleg a nagy mirigyek esetében a kivezetőcső faágszerűen többszörösen elágazik, és a mirigyvégkamrák falevelekhez hasonlóan az ágrendszer végén helyezkednek el, igen változatos elrendezésben. Létrejöttüket úgy kell elképzelnünk, hogy a felületről a mélybe tört hámcsap fokozatosan elágazódik, és csak minden ágvég sejtjei differenciálódnak mirigysejtekké. E mirigyeket összetett mirigynek glandula compositának nevezzük, amelyek a végkamra alakja szerint ismét lehetnek bogyós, csöves és csöves-bogyós összetett mirigyek.

A végkamra hám eredetű szövetét a környező kötőszövettől mindig egységes alapréteg, az általános szövettanban már megismert lamina basalis választja el. A végkamrák és a kivezetőcsövek mentén contractiós képességgel rendelkező speciális epithelsejtek, az ún. myoepithelsejtek fordulnak elő. Gyakran csillag alakúak, és nyúlványaikkal polipkarok módján fonják körül a végkamrákat. Cytoplasmájukban a keratin intermedier filamentumok mellett, aktin és miozin mikrofilamentumok mutathatók ki. Összehúzódva segítik a secretum kiürülését.

Secretiós mechanizmusok

Az exocrin mirigyeket a secretio mechanizmusa alapján merocrin, holocrin és apocrin csoportokba sorolhatjuk.

A merocrin secretiójú mirigyekben (pl. nyálmirigyek) a mirigyváladék a sejtek látható változása nélkül ürül ki. Az ürítendő anyag szubmikroszkópos méretű secretiós vesiculákba zártan vándorol a szabad felszín felé, hol a vesiculak – beolvadva a sejtmembránba – felnyílnak, és tartalmukat kiöntik.

Vannak mirigyek, melyekben a váladék termelése a sejtek egészén bekövetkező pusztulással járó „elfajulási folyamatok” eredménye. A bőr faggyúmirigyeiben a termelt faggyú elzsírosodás jellegű sejtelhalás eredménye (2/9B ábra). Ezt holocrin secretiónak (holosz = egész, görög szó) nevezzük.

A mirigysecretiónak egy harmadik formájával találkozunk néhány mirigyben, mint pl. a tejtermelő emlőmirigyben vagy a hónalj verejtékmirigyeiben. Itt nagy, mikroszkópos méretű váladékcseppek (rendszerint lipid természetű anyagok) a secretio során egy keskeny cytoplasmaszegélytől körülvetten válnak le a sejt szabad felszínéről. A mirigyvégkamrák lumene tágas, felszíni kontúrjuk szabálytalan, kirágott jellegű. Ez a jelenség fénymikroszkóposan azt a látszatot kelti, mintha a mirigysejtek csúcsi része alakulna át secretummá (2/9C ábra), innen az elnevezés: apocrin secretio.

A mirigyek váladékának jellege; kémiai osztályozás

A mirigyhámra jellemző secretión a hámsejtekben szintézis útján létrehozott olyan specifikus anyag termelését értjük, amely a hámsejt szabad felszínén kerül kiürítésre.

A mirigysejtek terméke lehet fehérje vagy glikoprotein. Az endocrin mirigyek polipeptideket vagy szteroid anyagokat termelnek.

A mirigysejt secretiós működésének különböző sejtstruktúrákhoz kötött menetét radioaktív elemekkel jelzett anyagok (főleg 3H-mal jelzett aminosavak, cukrok stb.) radioautográfiás módszerrel való követésével derítették fel.

A módszer lényege, hogy a radioaktív anyag beadása után meghatározott időben leölve az állatot, rögzítéssel vagy azonnali fagyasztással megakadályozzák a beépült anyag további (diffúziós stb.) mozgását. A vizsgálandó szövetből vagy szervből metszeteket készítenek. A metszeteket finom szemcsés fotoemulziós réteggel borítják be, és néhány napig vagy hétig engedik a szövetben levő sugárzást érvényesülni. Természetesen mindezeket a manipulációkat teljes sötétségben vagy vörös fény mellett végzik. Ezután a fotoemulziót előhívják, és végül a szövetmetszetet a fotoemulzióval együtt szövetfestési eljárásnak vetik alá. A sejtek ama részei felett, amelyek radioaktív anyagot tartalmaztak, az emulzióban feketedés következik be (lásd a 7/112. ábrát a második kötetben). Megfelelően finom szemcsés emulzióval és diffúziót akadályozó eljárással elektronmikroszkópi radioautográfiás képeket is lehet nyerni.

Igen erős általánosítással a secretiós folyamat főbb lépéseit a 2/11. ábra mutatja be.

1. A secretum proteinkomponenseit a durva szemcsés endoplasmás reticulum (ergastoplasma) termeli, egyes mirigysejtekben már 5 perc alatt. A fehérjék felépítéséhez szükséges aminosavak a mirigysejteket körülvevő capillarisokban keringő vérből érkeznek. Az aminosavak felvétele aktív transzporttal történik.

2. Az ergastoplasma lapos zsákjairól leváló kisméretű, ún. transportvesiculák átviszik a proteinsecretumot a Golgi-rendszerhez, és annak lapos üregeibe ürítik.

3. A Golgi-lemezrendszer széli részeiről ún. secretiós vesiculák válnak le (sok esetben ez már a secretumba beépített alapanyag beadása után 10–15 perccel megtörténik).

4. A Golgi-rendszerekről levált secretiós vesiculák nagyobbodása közben mind tömörebb tartalmat nyernek, és felszállnak a sejt szabad felszíne felé (prosecretum hólyagok). 3H-mal jelzett cukorral megállapították, hogy a secretum szénhidrát komponensei ebben a fázisban épülnek be.

5. A prosecretumhólyagok felnyílnak a hám felszínén, és a váladék kiürül. Ezt a folyamatot nevezik exocytosisnak.

Ennek a mechanizmusnak megfelelően a fehérjedús secretumokat (pl. az emésztőfermentumokat) termelő, ún. serosus nyálmirigysejtek elsősorban fejlett ergastoplasmát tartalmaznak. Fordítva: a nyálkás váladékot termelő, ún. mucinosus mirigysejtek ergastoplasmája gyengébben fejlett, ám meghatározó a Golgi-készülékük és főleg az ebből leváló secretiós vesiculák túlsúlya. Az utóbbiak a sejtmagot a sejt alapi részébe szorítják.

Más, elsősorban nem fehérje jellegű váladékot termelő mirigysejtekben is a Golgi-készülék kerül előtérbe az ergastoplasma helyett.

Természetesen a rendszerint oldat jellegű secretum nem minden anyaga újonnan termelt; pl. a váladék esetleges oldószereként szereplő víz sem. Erre a sejtben jelen levő víz egy része használtatik fel, néha a sejt többi alkotóinak rovására. A nagy nyálmirigyek kitűnő példát szolgáltatnak mind a serosus, mind pedig a mucinosus mirigyvégkamrák tanulmányozására. Hagyományos hematoxilin-eozin festési mód mellett a serosus mirigyvégkamrák intenzív basophiliát mutatnak, építő sejtjeik szűk lument fognak közre és a sejtmagok centralis elhelyezkedésűek. A mucinosus végkamrák haloványan festődnek, jellegzetes tátongó lumennel és a mirigysejtek basisához szoruló magvakkal. Mucikarmin festékkel élénkvörös színben jeleníthetők meg. Olykor a két típusú mirigyvégkamra egymással ötvöződik. A mucinosus végkamrát sarló alakban körülölelő serosus végkamrarészt Gianuzzi-féle félholdnak nevezzük.

2/11. ábra. A mirigysecretio cellularis mechanizmusának magyarázata a hasnyálmirigy emésztőfermentumait (fehérje) termelő mirigysejt elektronmikroszkópi sémája (bal) és 3H-mal jelzett aminosav radioaktivitásának a beadás utáni különböző sejtorganellumokban való megjelenésének időpontjai (a séma jobb oldalán) alapján (a további magyarázatot lásd a szövegben)

A differenciálódott hámsejtek speciális vállfaját képzik az ionpumpáló sejtek. A vese tubulusait, valamint az exocrin mirigyek kivezetőcsöveit alkotó sejtek víz és ionok transzportjában, míg a gyomornyálkahártya fedősejtjei H+-ok szállításában vesznek részt. A membrán-ionpumpák energiaszükségletét ATP biztosítja. A sejtek basalis csíkolattal rendelkeznek, melyhez mitochondriumok társulnak. A sejteket tight junction típusú kapcsolóberendezések forrasztják egybe.

Az endocrin mirigyek kialakulása és fő jellemzői

A belső elválasztású vagy kivezetőcső nélküli mirigyek többnyire hasonló módon fejlődnek, csupán az a különbség, hogy a secernáló működésre differenciálódott végkamrák kialakulása után az őket a felülettel összekötő hámcsapok, ill. kivezetőcsövek elsorvadnak. Sok esetben igazi végkamrák ki sem fejlődnek, hanem a mirigysejtek tömör fészkek vagy gerendák alakjában maradnak (mellékpajzsmirigy, mellékvesekéreg). Más esetben viszont ellenkezőleg: a sejtek által termelt váladék a végkamrák tág lumenében mint megannyi zárt tömlőcskében gyűlik fel, majd innen megint a mirigysejteken keresztül (tehát egy resorptiós folyamat közbejöttével) szívódik fel a vér-, ill. nyirokpályába (pajzsmirigy). Belső elválasztású mechanizmusról szólhatunk azonban külső elválasztású mirigyeknél is, ha a hámsejtek a kivezetőcső felé termelt (exocrin) váladék mellett a vérbe felszívódó (endocrin) anyagot is termelnek.

A mirigysejtek peptid- avagy szteroidhormonokat termelnek. A sejtek finom szerkezeti jegyei ennek megfelelően különbözőek lehetnek. A fehérjetermészetű hormonokat termelő sejteket a durva felszínű endoplasmaticus rendszer túlsúlya jellemzi, fejlett Golgi-apparatus és mitochondriumok jelenlétében Az érett peptidhormonok secretiós vesiculákban raktározódnak, és exocytosis során kerülnek be a vérkeringésbe. Az agyalapi mirigy mellső lebenyének troph hormon- avagy a hasnyálmirigy insulintermelő endocrin sejtjei jellegzetes képviselői e csoportnak. A szteroidokat termelő mirigysejtek acidophil citoplasmájában gyakran lipidcseppek találhatók. Gazdag sima felszínű endoplasmás reticulum tartalmazza a szteroidszíntézishez szükséges enzimeket. A sejtek mitochondriumai, amelyek cristák helyett tubulusokat tartalmaznak, szintén részt vesznek a szteroidhormon-szintézis folyamatában. A here, a petefészek és a mellékvese kéregállománya szolgáltatják a legszebb példákat.

Jellemző az endocrin mirigyekre az állományukat átjáró porózus falszerkezetű (fenestrált) dús capillarishálózat. A termelt hormonok és kémiai hírvivő anyagok a véráram útján a termelődés helyétől távol eső – specifikus receptorokat hordozó – struktúrákon is képesek hatásukat kifejteni.

Az endocrin sejtek tömörülése belső elválasztású szerveket eredményez, mint a tobozmirigy vagy az agyalapi mirigy. Olykor más funkciójú szervekbe ágyazottan találunk kisebb vagy nagyobb méretű endocrin sejtcsoportot (petefészek, here és hasnyálmirigy). Más esetben az endocrin sejtek elszórtan vegyülnek a tápcsatorna és a légutak hámsejtjei közé. Ilyenkor diffúz neuroendocrin rendszerről beszélünk. Az utóbbi sejtjei idegrendszeri telepből származnak és polipeptideket termelnek. Közülük számos argentaffin tulajdonságú, és biogén aminok (adrenalin, noradrenalin, serotonin) szintetizálására képes. Nevüket is ezen tulajdonságuk alapján kapták: amine precursor uptake and decarboxylation – APUD-sejtek (aminok előanyagát felvevő és dekarboxiláló sejtek). APUD-sejtek szerkezetében a közös jellemvonás az elektronmikroszkóppal látható 100–200 nm átmérőjű szemcsék előfordulása a cytoplasmában. Polipeptideket termelő endocrin mirigysejtekről a béltraktus szövettani szerkezetének leírásakor fogunk még szólni.

A paracrin mirigysejt kifejezést olyan hormontermelő struktúra megnevezésére használjuk, mely secretios termékét nem a véráramba, hanem a környező sejtek intercellularis térségébe juttatja el.

Festékes hám

Emberben a festékes hám (pigmenthám) egyetlen típusos példája a szem ideghártyájában fordul elő. Lényegében egyrétegű köbhám. Szabályos hatszögletű alacsony, hasáb alakú sejtekből áll, amelyek sötétbarna festéket (melanin) tartalmaznak szemcsék formájában (2/10C ábra).

2/12. ábra. Az érzékhámsejtek két típusa sémásan. Bal oldalt: egy elsődleges (primaer) érzékhámsejt (pr), jobb oldalt: egy másodlagos (szekunder) érzékhámsejt (SZÉ) látható. Ez utóbbihoz egy elsődleges érző neuron (EÉN) peripheriás nyúlványa kapcsolódik

Érzékhám

Érzékhám emlősökben a szaglóérzékszervben, az egyensúlyozó- és hallószervekben, valamint az ízlelő érzékszervben fordul elő.

Módosult hengerhámsejtek, szabad felszínükön rendszerint specializációk figyelhetők meg stereociliumok, kinociliumok és mikrobolyhok formájában. Előfordulásuk és arányuk az adott érzékszervre jellemző. Általában fedőhám jellegű hengerhámsejtek (támasztósejtek) közé ékelten fordulnak elő (2/10D ábra). Funkcionális vonatkozásban különleges módon differenciálódtak: meghatározott fizikai vagy kémiai behatásokra ingerületi állapotba jutnak.

Két típusuk ismert: a primaer és secundaer érzékhám. A szaglóhám érzéksejtjeinek alapjából kinövő nyúlványok maguk szállítják el a sejt által termelt ingerületet a központba, ezeket a sejteket primaer érzéksejteknek nevezzük. Más érzéksejteknek nincsen nyúlványuk (az egyensúlyozó-, halló- és ízlelőszervben), hanem az érzéksejtekhez haladó érzőidegrost veszi át tőlük az ingerületeket. Az ilyen érzéksejteket secundaer érzéksejteknek nevezik (2/12. ábra).



[7] 1 Ezt fénymikroszkópos vizsgálatok alapján először Lenhossék Mihály (1863–1937) feltételezte.

[8] 2 Párducz Béla (1911–1964) fiatalon elhunyt kiváló magyar protisztológusnak kiemelkedő érdemei voltak a csillómozgás elemzésében. A 2/4. ábra az ő munkáiból származik.

[9] 3 A csillófejlődés és -lelökődés mechanizmusainak megismerése nagyobbára magyar kutatók érdeme. Az intravacuolaris csillófejlődési mechanizmust Mihálik Péter írta le, a csillós sejtek életciklusát Flerkó Béla derítette fel.