Ugrás a tartalomhoz

Funkcionális anatómia I.

János, Szentágothai, Miklós, Réthelyi (2006)

Medicina Könyvkiadó Zrt.

1.5. AZ EMBRYO MORFOGENEZISÉNEK MOLEKULÁRIS GENETIKAI SZABÁLYOZÁSA, A TEST TENGELYEI, IRÁNYOK

1.5. AZ EMBRYO MORFOGENEZISÉNEK MOLEKULÁRIS GENETIKAI SZABÁLYOZÁSA, A TEST TENGELYEI, IRÁNYOK

Homeoboxgének. Az embryonalis fejlődési folyamatoknak a gének szintjén végbemenő szabályozására vonatkozóan forradalmi jelentőségű felismerések születtek az utóbbi években.

1. A morfogenezist olyan géncsaládok szabályozzák, melyek egyedei egy 183 bázispárból álló szekvenciát (a homeoboxot) tartalmaznak. A homeoboxot tartalmazó gének a transzkripcióra ható fehérjéket kódolnak. A homeobox-génszakasz által kódolt fehérjeszakasznak ugyanis az a tulajdonsága, hogy DNS-hez képes kötődni. Ennek a kötődésnek a következménye pedig a génexpresszió befolyásolása. Márpedig az ily módon befolyásolt gének éppen azok, amelyek a szerkezeti fehérjéket, növekedési faktorokat, sejtadhéziós molekulákat, szignálmolekulákat, sejtfelszíni proteineket, a sejt közötti állomány fehérjéit (laminin, fibronektin, a 19 különböző típusú kollagén, proteoglikánok, glikoproteinek, hialuronsav), enzimeit kódolják, és amelyek együttesen a szöveti morfogenezisért felelős tényezők.

2. A filogenetikai törzsfa gerinctelen és gerinces fajainak embryonalis morfogenezisét szabályozó gének homeoboxszekvenciája megdöbbentően hasonló. Ennek alapján értelmezhető a „homeoboxgén” (homoios, görög szó, jelentése: hasonló) elnevezés. Jelenleg már több mint három tucat olyan gén ismert az emlősgenomban, mely homeobox-bázisszekvenciát tartalmaz.

A test tengelyeinek meghatározódása, lateralisatio. Az embryo fejlődése három egymásra merőleges tengely mentén szerveződik, és a fejlődési események sorrendje az időtengely mentén is meghatározott.

Emlőzygotában a morulastádiumban, azaz a pozíciójuk szerint különböző, külső és belső blastomerek megjelenésével határozhatjuk meg legkorábban a zygota szerveződésének tengelyeit. A dorsoventralis tengelyt az epiblast megjelenése adja. Az epiblast egyben jelzi a zygota dorsalis felszínét és a trophoblast beágyazódó felszínét is. A craniocaudalis tengelyt a primitív csík megjelenése határozza meg. A primitív csík megjelenését és orientációját a hypoblast caudalis része indukálja. A primitív csík ugyanis az embryopajzs caudalis végén jelenik meg. A hypoblast caudalis részének transplantatiójával új primitív csík fejlődése indukálható. Az embryopajzsnak a primitív csík megjelenésétől legtávolabbi része a jövendő embryo cranialis vége. A zygota hosszirányú tengelyének megjelenése egyúttal meghatározza a medialis és lateralis helyzetet, azaz a harántirányú tengelyt is az embryopajzson. Nem szabad azonban elfelejteni, hogy a lemez alakú háromrétegű embryopajzsnak elől-hátul nyitott cső szerkezetű embryóvá alakulása az egyes területek eredeti helyzetét megváltoztatja. Az embryo hosszirányú lefűződésének eredményeként eredetileg cranialis helyzetű területek (pl. cardiogen lemez) ventralis majd caudalis irányba, caudalis helyzetű képletek pedig (pl. allantois) ventralis, majd cranialis irányba mozdulnak el. Hasonlóképpen a harántirányú lefűződés eredményeként az embryopajzs lateralis helyzetű területei fokozatosan ventralis helyzetűekké válnak (l. az embryo lefűződése fejezetben).