Ugrás a tartalomhoz

Vadbiológia

Csányi Sándor

Mezőgazda Kiadó

12. fejezet - Ragadozó-zsákmány kapcsolatok

12. fejezet - Ragadozó-zsákmány kapcsolatok

A ragadozó és a zsákmány kapcsolata

Az élőlények nagy része a saját élete fenntartásához szükséges anyagot és energiát más élők testanyagainak felhasználásával szerzi meg. Amikor az egyik faj egyedei a másik faj egyedeit táplálékként elfogyasztják, ragadozó életmódról vagy zsákmányszerzésről (predáció) beszélnek. Ez az általános meghatározás a húsevésen kívül magában foglalja a növényevést és a parazita, illetve parazitoid életmódot is.

  • Növényevés: a növényevők (herbivora) a zöld növényeken, azok magvain vagy gyümölcsein élnek. A növények gyakran nem pusztulnak el, de súlyosan károsodhatnak.

  • Húsevés: a ragadozó életmód tipikus formájában a húsevők (carnivora) növényevőket vagy más húsevőket zsákmányolnak. Kannibalizmus esetén a ragadozó és a zsákmány egy fajba tartozik.

  • Élősködés: élősködő (parazita) az olyan élőlény, amely más élőlényeken vagy élőlényekben (gazdákon vagy gazdákban) él.

  • Parazitoidok: a ragadozó életmód e különleges esetében a rovar petéit a mozgásképtelenné tett, de még élő gazdarovarra vagy annak közelébe rakja, és a kikelő lárvák elfogyasztják a mozgásképtelenné tett élő vagy holt zsákmányt (pl. fürkészdarazsak).

A köznapi értelemben vett valódi ragadozók a húsevők, amelyek a támadást követően a zsákmányt azonnal vagy rövid időn belül mindig megölik, és életük során sok zsákmányt ejtenek el. A bemutatandó modellek kisebb-nagyobb módosításokkal valamennyi ragadozó-zsákmány(predátor-préda) kapcsolatra alkalmazhatók, de itt elsősorban húsevőkre vonatkoznak.

A ragadozók zsákmányaikra adott válaszai négy alapvető folyamattal (válasszal) jellemezhetők [176].

  • A funkcionális válasz a ragadozó egyed fogyasztási aránya és a táplálék mennyisége (sűrűsége) közötti viszonyt fejezi ki (33. ábra). Ez egyszerűsítve annyit tesz, hogy minél több van egy táplálékból, a ragadozó annál többet eszik belőle.

  • A numerikus válasz a ragadozó létszámának növekedése, mint a zsákmány létszámának emelkedésére mutatott reakció. A numerikus válasz jellemzője, hogy a zsákmányállomány növekedésére adott válasz kialakulását a ragadozó népességének szaporodása (születési és elhullási arányainak megváltozása) okozza. Ez a válasz általában a viszonylag helyben élő ragadozó emlősökre jellemző, és fáziskéséssel jelentkezik.

  • A csoportosulási válasz (aggregációs válasz) általában a vonuló ragadozó madarakra jellemző, amelyek gyorsan felfedezik a zsákmányban időszakosan feldúsult területeket, és könnyen odacsoportosulnak. Lényegét tekintve ez is numerikus válasz, de ebben az esetben a be- és kivándorlási arány változik. Ezenkívül ilyenkor a válasz kialakulása gyors, vagyis a zsákmány létszámának növekedésére azonnal válaszol a ragadozó. Jellemző példa erre a fácánkibocsátó helyek környékén gyorsan megjelenő rengeteg szárnyas és szőrmés ragadozó [150].

  • A fejlődési válasz az, ahogy a ragadozók a fejlődésük során több vagy kevesebb zsákmányt fogyasztanak.

33. ábra - A ragadozó időegység alatti fogyasztásának változása a zsákmány sűrűségének függvényében (funkcionális válasz) I. típus: a ragadozó fogyasztása egyenletesen növekszik, II. típus: a ragadozó fogyasztása telítődik; III. típus: a ragadozó fogyasztása kezdetben alig nő, majd gyorsan emelkedik, és végül fokozatosan telítődik

kepek/33.png


A ragadozó és a zsákmánya közötti kapcsolat elméletileg egyszerűen jellemezhető. Ha a zsákmány létszáma növekszik, több táplálékot nyújt a ragadozók számára, és a ragadozó létszáma is gyarapodhat. A ragadozók számának emelkedése miatt fogyasztásuk a zsákmányból egy idő után meghaladja a zsákmány szaporodási képességét, ezért a zsákmányolható mennyiség csökken, és a ragadozók számára mind kevesebb táplálék áll rendelkezésre. A zsákmány létszámának apadása miatt a ragadozók száma is fogyni kezd, és ez mindaddig tart, amíg a ragadozók „nyomása” alól kikerülő zsákmányállomány ismét növekedésnek indul. Végeredményként a zsákmány és a ragadozó száma az egymástól való függés következtében ciklikusan változik (34. ábra).

34. ábra - A ragadozó és a zsákmány szabályos ciklusú változása

kepek/34.png


A ragadozó és a zsákmány közötti kölcsönhatás leírására szolgáló legegyszerűbb modell az ún. Lotka-Volterra-féle modell. Az egyenletek alapjául két, egyszerű feltevés szolgál. Az egyik, hogy a ragadozó születési aránya növekszik a zsákmány számának növekedésével, a másik pedig, hogy a zsákmány halálozási aránya növekszik a ragadozók számának növekedtével.

Legegyszerűbb eset, ha az állomány exponenciálisan növekszik. Ekkor az egyedek szaporodási üteme állandó, az állomány növekedési üteme, azaz az állomány egységnyi idő alatti létszámnövekedése (dN/dt) a növekedési ráta (r) és a már jelen lévő egyedek számának (N) a szorzata. A zsákmány egyedszáma (N) korlátlanul és egyre gyorsuló sebességgel növekszik, ha nincs jelen ragadozó. A ragadozó azonban fogyasztja a zsákmányállomány egyedeit, a zsákmányolás mértéke pedig attól függ, hogy milyen gyakran találkoznak. A találkozások gyakorisága nőni fog, ha akár a zsákmány egyedszáma (N), akár a ragadozó egyedszáma (R) növekszik. Végül a találkozások tényleges számát, pontosabban a sikeres zsákmányolások számát az szabja majd meg, hogy a ragadozó mennyire hatékony a zsákmány megkeresésében vagy másképpen fogalmazva, milyen gyakorisággal képes támadni (a’). A ragadozó-zsákmány találkozások számát, vagyis a sikeres zsákmányolások gyakoriságát tehát a fenti három tényező szorzata (a’×R×N) adja meg. A zsákmányállomány növekedése tehát ragadozó jelenlétében (az első Lotka-Volterra-egyenlet):

d N d t = r × N a × R × N MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aqatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaamaalaaabaGaam izaiaad6eaaeaacaWGKbGaamiDaaaacqGH9aqpcaWGYbGaey41aqRa amOtaiabgkHiTiqadggagaqbaiabgEna0kaadkfacqGHxdaTcaWGob aaaa@4637@ ,

ahol

N = a zsákmányállomány egyedszáma,

r = a zsákmányállomány növekedési rátája,

a’ = a támadási ráta vagy keresési hatékonyság,

R = a ragadozóállomány egyedszáma.

A ragadozóállomány mérete, ha nincs zsákmány, hasonlóan exponenciálisan változik, csak természetesen nem nő, hanem csökken, mivel a ragadozók az éhezés miatt egyre gyorsuló ütemben pusztulnak:

d R d t = q × R MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aqatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaamaalaaabaGaam izaiaadkfaaeaacaWGKbGaamiDaaaacqGH9aqpcqGHsislcaWGXbGa ey41aqRaamOuaaaa@3F74@ ,

ahol

q = a ragadozóállomány halálozási rátáját jelenti (a negatív előjel mutatja, hogy az állomány mérete csökken).

Ha van zsákmány, a ragadozók nem csak pusztulnak, hanem szaporodnak is, és utódokat hoznak létre. A születések száma egyrészt a ragadozó sikeres zsákmányolásainak gyakoriságától (a’×R×N), másrészt attól a hatékonysági mutatótól (f) függ, amellyel a ragadozó a zsákmányból nyert energiát utódaiban realizálni tudja. A ragadozóállomány növekedése tehát (a második Lotka-Volterra-egyenlet):

d R d t = f × a × R * N q × R MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aqatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaamaalaaabaGaam izaiaadkfaaeaacaWGKbGaamiDaaaacqGH9aqpcaWGMbGaey41aqRa bmyyayaafaGaey41aqRaamOuaiaacQcacaWGobGaeyOeI0IaamyCai abgEna0kaadkfaaaa@47D7@ ,

ahol

N = a zsákmányállomány egyedszáma,

f = a prédából szerzett táplálék felhasználási rátája,

a’ = a támadási ráta vagy keresési hatékonyság,

R = a ragadozóállomány egyedszáma,

q = a ragadozóállomány mortalitási rátája.

Ha a zsákmány, illetve a ragadozóállomány növekedését összehasonlítjuk, látható, hogy a zsákmány egyenletében r értéke nem függ a ragadozó sűrűségétől, míg f (ami arányos a ragadozó szaporodási rátájával) függ a zsákmányállomány sűrűségétől. A zsákmány egyenletében szereplő a’×N szorzat a ragadozó funkcionális válaszát fejezi ki, vagyis az egyedi ragadozó válaszát a zsákmánysűrűség növekedésére, míg a ragadozó egyenletében az f×a×N szorzat a numerikus válasznak felel meg, ami a ragadozóállomány méretének növekedését jelzi.

A Lotka-Volterra-egyenletekkel leírt ragadozó-zsákmány rendszer stabil állapotba kerülhet, ha a zsákmány vagy a ragadozó kipusztul (nem természetes társulásokban: pl. betelepített fajok), valamint ciklikus változásokat mutathat.

Ha a fenti egyenletek alapján grafikusan ábrázolva vizsgáljuk a ragadozó-zsákmány kölcsönhatást, akkor azt tapasztaljuk, hogy az időben előrehaladva egy állandó kilengéssel ingadozó (oszcilláló) görbét (szinusz hullámot) ír le mind a ragadozó-, mind a zsákmányállomány egyedszámának változása (34. ábra).

A természetben ilyen szabályosan, zavartalanul működő rendszer azonban nem létezik. A Lotka-Volterra-modell túlságosan leegyszerűsíti a helyzetet, a ragadozó és a zsákmány viselkedésének, ökológiájának számos, fontos jellemvonását figyelmen kívül hagyja. Ugyanakkor az sem biztos, hogy egy természetes állományban megfigyelt, többé-kevésbé szabályos ingadozás (oszcilláció) a fenti modell alapján értelmezhető (35. ábra.).

35. ábra - A ragadozó és a zsákmány szabálytalan ciklusú változása (a létszámok nem azonos nagyságrendűek!)

kepek/35.png


A ragadozó és a zsákmány közötti kapcsolat a természetben ilyen tiszta formában ritkán fordul elő. A ragadozó- és a zsákmányállományt egymáson kívül számtalan más környezeti tényező is befolyásolja. A ragadozók nem specializálódnak csupán egy zsákmányfajra, hanem a zsákmány megfogyatkozásakor más fajokra térnek át [179], illetve a zsákmány különböző „menedékeket” találhat a ragadozó elől (36. ábra).

36. ábra - A táplálékok váltogatásával a ragadozónak lehetősége nyílhat arra, hogy létszáma állandó legyen. Az ábrán a ragadozó a két zsákmányfaj közül mindig a növekvő szakaszban lévőt fogyasztja

kepek/36.png