Ugrás a tartalomhoz

Gyümölcsfaiskola - A gyümölcsfák szaporításának elmélete és gyakorlata

Hrotkó Károly

Mezőgazda Kiadó

A xenovegetatív szaporításmódok biológiája

A xenovegetatív szaporításmódok biológiája

Az oltás kertészeti jelentősége

Oltás az összefoglaló neve a kertészetben azoknak a műveleteknek, amelyek során a növények hajtásait (ritkán a gyökerét) úgy sebzik meg, hogy összeillesztve, majd összeforrva többkomponensű növényként – oltványként – éljenek tovább. Ilyen kapcsolatot többnyire szervek vagy szövetek között hoznak létre. Az oltás nem csupán szaporítási módszer, annál sokoldalúbb a használata. A nemes rügyéből képződő hajtásrendszer a már gyökérrel rendelkező vagy később meggyökereztetett alannyal együtt oltványt képez. Az oltványban az alkotó komponensek genetikai tulajdonságaikat bizonyos fenotípusos módosulásokkal megtartják, így az oltvány egy olyan többkomponensű növény, amelyben az oltási partnerek tulajdonságai sajátos módon egy egyedben érvényesülnek.

35. ábra - Az alany hatására szembetűnő különbségek alakulnak ki a fák méretében. Képünkön 8 éves Van cseresznyefák láthatók MxM 14, Colt, MxM 97 és SL 64 alanyokon (Fotó: Hrotkó).

kepek/35.png


Fás növényeken a természetben is létrejöhetnek összenövések, számos példa van erdei fák összedörzsölődő, sebzett kérgű ágainak összeforrására, gyökerek összenövésére. Mesterséges oltásokat különböző céllal hozhatnak létre a kertészetben, ezek közül a fontosabbak a következők:

  1. A szaporítási céllal történő oltások a leggyakoribbak közé tartoznak, azoknál a fajtáknál, ahol az autovegetatív módszerek nem eredményesek, az oltás célravezető módszer lehet a vegetatív szaporításra. Az oltványok előállításakor csak a nemes fajta esetében beszélhetünk szaporításról, a műveletnek azonban előfeltétele a megfelelő minőségű alanynövények (csemeték) előzetes felnevelése.

  2. A kizárólag szaporítási igény mellett ma már nagyobb jelentőségű a gyümölcstermesztésben az előnyös alanytulajdonságokkal kombinált oltványok létrehozása. Igénytől függően általában kétkomponensű oltványokat nevelnek ezzel a céllal, de szükség esetén akár ennél több komponens előnyös tulajdonságainak egyesítése is lehetséges egyetlen egyedben.

  3. Az oltás lehetővé teszi különleges formák, a természetestől eltérő koronaalakok nevelését is. A gömbkoronájú vagy csüngő koronájú fák általában rossz törzsnevelők, megfelelő alanyra oltva a természetestől eltérő, de kedvelt és előnyös koronájuk lesz. Ugyanígy lehetséges cserjetermetű növényekből (ribiszke, mogyoró) törzses fát nevelni oltás segítségével (36. ábra). Ma már csak a történelmi kertek felújításánál lehet jelentősége az alakfák kialakításának, melyeknél nélkülözhetetlen eszköz volt a szimmetrikus formában elhelyezkedő ágak oltással való kinevelése (37. ábra).

36. ábra - Magas törzsű ribiszkeoltvány (Fotó: Hrotkó)

kepek/36.png


37. ábra - Az oltás alkalmazása alakfák nevelésénél (Horn 1921 nyomán)

kepek/37.png


  1. A gyümölcstermesztésben a felgyorsuló fajtaváltás követéséhez egy-egy új fajta gyors üzemi kipróbálásához lehetőséget ad az átoltás (38. ábra), melynek eredménye a meglevő fák, az ültetvény fajtájának megváltozása. Ugyanezzel a módszerrel akár többfajtás oltványokat is létre lehet hozni, megtartva az eredeti fajtát is. Egy fajtából álló, tiszta telepítésű ültetvényekben a pollenadó fajta ágait is beolthatjuk a termő fajták koronájába.

38. ábra - Részlegesen átoltott cseresznyefa (Fotó: Hrotkó)

kepek/38.png


  1. Oltással pótolni lehet sérült törzs- vagy koronarészeket, a héjkéreg nagymértékű sérülésének pótlására pedig az áthidalás szolgál (39. ábra).

39. ábra - Áthidaló oltás gyümölcsfa törzsén. A megvastagodott áthidaló oltóvessző vette át a tápanyagszállítás funkcióját (Fotó: Probocskai)

kepek/39.png


  1. A fajtanemesítésben az oltás a magoncok hajtáscsúcsának (leginkább adult rügyek) idősebb, termő fákra vagy törpe alanyokra történő oltásával jelentősen meggyorsíthatjuk a magonc termőre fordulását, s így az új hibridek kiértékelését.

  2. A vírusos betegségek kimutatásához, tanulmányozásához az oltás a vírusok átvitelének megbízható eszköze. A vírusátvitelhez akár egy kéregdarab oltása is elegendő.

Az oltással kapcsolatos fontosabb alapfogalmak

Alany: az oltványnak a gyökeret és esetleg a törzs egy darabját, koronába oltásoknál a törzs egészét adó komponense. Az eredményes oltásnak feltétele a megfelelő méretű és minőségű alanycsemete felnevelése a faiskolában. Az alanycsemete szaporításától függően lehet magoncalany – ha a csemetét magról szaporítottuk – vagy klónalany, ha a szaporítás autovegetatív módszerekkel történt.

Nemes fajta: az oltványnak a gazdaságilag közvetlenül hasznosítható termékét (gyümölcs) vagy más kertészeti hasznot adó komponense. A koronát, de gyakran a törzset is a nemes fajtából nevelik.

Közbeoltás: három, vagy ennél több komponensű oltványok létrehozása. Az alany és a nemes közé kerülő komponens(ek) a közbeoltott fajta(ák), lehetnek alanyok (ilyenkor megkülönböztetésül az alanyt gyökéralanynak nevezzük, a ráoltottat pedig közbeoltott alanynak), vagy lehetnek nemes fajták (pl. ’Summerred’ alma törpítési céllal, ’Hardy vajkörte’ birssel inkompatibilis körtékhez).

Oltási helynek nevezzük a fának azt a részét, ahol a komponensek illesztése történt. Az oltás helye szerint különbséget teszünk gyökérnyakba oltás, törzsbe oltás és koronába oltás között. Gyökérbe oltásról akkor van szó, ha a nemes vesszőit az alany gyökérdarabjába oltják. A gyökér és a szár eltérő felépítése miatt csupán kalluszkapcsolat jön létre a két komponens között, normális edénynyalábok nem differenciálódnak. A gyökér megfelelő tápanyagellátás hiányában lassan elsorvad, de mindaddig képes életben tartani a ráoltott komponenst, amíg az mélyen telepítve saját gyökereket fejleszt. Az ilyen célra használatos gyökérdarab neve dajkagyökér. Gyümölcsfáknál bizonyos alanyok csemetehiánya esetén alanyfajták vessződarabjait oltják többnyire vadalma dajkagyökérre, majd mélyen telepítve az oltványiskolában szemzésre alkalmas alanycsemetéket nevelnek a meggyökeresedett vesszőkből, melyekről a dajkagyökér leválasztható a kitermeléskor. Ugyanígy gyökeres alanycsemetét is lehet használni, melynek neve dajkaalany.

Kézbenoltásról akkor beszélünk, ha az alanycsemetéket kitermelve végezzük el az oltást, télen, szabályozott környezeti feltételek között, majd a kész oltványokat tároljuk, amíg azokat nevelésre a szabadba telepíthetjük.

Az oltás összeforrásának folyamata

Minden oltás első lépése a komponensek sebzése és összeillesztése. Az oltási komponensek korától, méretétől és az oltás helyétől függően a sebzésnek és az illesztésnek különféle technikái fejlődtek ki. A legfontosabb oltásmódok technikáját a Gyümölcsfák oltása, szemzése c. fejezet ismerteti.

A gyümölcsfák oltásánál különböző mértékben fásodott hajtásrészeket, vesszőket vagy idősebb részeket illesztünk össze, amelyekben a másodlagos vastagodást a kambium irányítja. E szárrészek sebzésére a növény természetes reakciója a sebkallusz képzése a kambiális zónában, befedve a sebet a kallusz külső sejtsorai szuberint halmoznak fel, megfásodnak, a sebet később kívülről peridema fedi be. Az oltványoknál a szorosan összeillesztett komponensek sebkallusza sajátos folyamatot indít el, ami végül az oltványok összeforrásához vezet. Az összeforrás egyes folyamatainak időbeli lefolyását Hartman és tsai. (1990) összeállításában a 10. táblázat mutatja be.

10. táblázat: Az összeforrás üteme citrom T-szemzéseknél (Mendel 1936, idézi Hartmann és tsai. 1990)

Az oltások összeforrásának egyes szakaszaiban végbemenő fontosabb folyamatok az eddig ismert kutatási eredmények alapján az alábbiak.

Sebzáró kallusz képződése

A sebzáró kalluszréteg kialakulása természetes reakció. A megsebzett hajtásrész nedváramlási rendszerében zavar támad, a vízveszteség és a kórokozók behatolásának megakadályozására új határolóréteg képzésével reagál. A megsebzett kambium reaktiválódik és 3–5 napon belül intenzív sejtosztódást és kalluszképződést eredményez. A megmetszett alany és nemes vessző sebfelületén a roncsolt sejtek sejttartalma és sejtfalai valamint az edénynyalábokból kijutó anyagok a levegőn oxidálódva egy primer nekrotikus réteget alkotnak. Ez alatt a sebzáró kallusz parenchimatikus sejtekből áll és eredeti funkciója a sebfelület lezárása. Az oltásoknál azonban a szorosan összeillesztett és rögzített komponensek közötti szűk teret a kallusz hamarosan kitölti, a két komponens kalluszsejtjei fokozatosan egymásba préselődnek.

Az összeforrás során a sejtek megtartják identitásukat, sejtek összeolvadása, protoplazmafúzió nem történik. Az oltás eredményes összeforrásának feltétele a megfelelő mértékű kalluszképződés, ami főleg környezeti tényezők függvénye. Mennél jobban kitölti a kallusz a komponensek közötti szűk teret, annál jobb és könnyebb az összeforrás. Fajoktól függően 13–32 °C hőmérsékleti határok között intenzív a kalluszképződés. A kallusz nagyobbrészt az alanyból képződik, a sokkal kisebb tömegű és kritikus helyzetben levő nemes rész vízpotenciálja alapvetően meghatározza a kalluszképződés intenzitását. Minden faj kalluszosodása egy optimális hőmérsékleti tartományban a legintenzívebb. A dió esetében 0 °C hőmérséklet alatt és 40 °C felett kalluszsejtek nem képződnek. 4–32 °C között azonban a hőmérséklet növekedésével arányosan növekszik a kalluszképződés intenzitása (41. ábra). A téli kézbenoltásoknál a gyors kalluszosodást az optimumhőmérséklet beállításával érhetjük el, amikor azonban a lassúbb kalluszosodás a cél, alacsonyabb, 8–10 °C hőmérséklet is elegendő. A szőlőnél 25–28 °C mellett a legintenzívebb a kalluszosodás. A szabadban végzett oltásoknál az oltás időpontjának megválasztásával alkalmazkodhatunk a környezeti feltételekhez, de az oltóviasz színével is befolyásolhatjuk az oltási hely felmelegedését. A sötét színűek könnyebben felmelegszenek, míg a fehér színnel a túlzott melegedéstől óvhatjuk meg az oltási helyet.

40. ábra - Az oltások összeforrásának egyes állomásai Braun (1963) nyomán. A) a komponensek közötti teret fokozatosan kallusz tölti ki (Al: alany, N: nemes, NR: nekrotikus réteg, KZ: kontakt zóna) – B) a parenchimatikus kalluszréteg felszínén, illetve alatta zárványként még megtalálható a nekrotikus réteg – C) a kontakt zónában az alany parenchimatikus sejtjei a nemes faelemek közé nyomódnak, és fordítva ugyanez történik a nemes faedényeivel – D) a komponensek közötti összeköttetést az egymásba nyomódott parenchimahidak és kambiumhidak alkotják. Az összenőtt kambium mentén a nemes részben is folytatódik a másodlagos vastagodás, új faelemek képződése

kepek/40.png


41. ábra - A hőmérséklet hatása dió- oltványok kalluszosodására (Sitton 1931 adatai nyomán Hartmann és tsai. 1990)

kepek/41.png


A kalluszosodás csak megfelelő nedvességtartalom mellett megy végbe. A kallusz vékony falú, parenchimatikus sejtekből áll, melyek könnyen kiszáradhatnak és elpusztulnak, ezért az oltások illesztésével, kötözésével, kenésével a kallusz nedvességtartalmát meg kell őrizni. Az oltáshely kiszáradását kötözéssel és oltóviasszal való kenéssel a szabadban is meg lehet akadályozni, a kézbenoltásoknál pedig a tároló közeg nedvességtartalmát is szabályozhatjuk. Az oxigén szintén rendkívül fontos a kallusz képződéséhez, mivel a gyors sejtosztódás gyors respirációt feltételez, aminek nagy az oxigénigénye. Az erősen oxigénigényes fajoknál, vagy ahol gyorsan nagy mennyiségű kallusz képződik, a téli kézbenoltásokat nem célszerű kötözni vagy viasszal kenni, mivel oxigénhiány léphet fel. Ilyen pl. a dió vagy a szőlő.

A bioregulátorok használatával kapcsolatosan változóak az eredmények. A kalluszképződést az auxinok és a citokininek elősegítik, a gibberellinek viszont gátolják (Hartmann 1973, Saavedra és Feucht 1978), utóbbiak a differenciálódási folyamatokra is zavarólag hatnak. Az auxinok tehát elősegíthetik a kalluszosodást, de használatuk csak néhány faj, mint pl. a szőlő esetében szokásos a termesztésben.

Az oltási komponensek illesztésekor nagy figyelmet kell fordítani az egyes szövettájak minél tökéletesebb illeszkedésére, ami részben a két komponens kallusztömegének a találkozását és a kalluszok közötti kapcsolatok kialakulását segíti, de később fontos szerepet játszik a kalluszban lezajló diferenciálódási folyamatokban. A kalluszkapcsolatok kialakulásának további feltétele az elsődleges nekrotikus réteg lebomlása, felszívódása, de ez kisebb-nagyobb zárványokban visszamaradhat az eredményes oltásokban is.

Az oltásnál a sebzést követően a fenilalanin-ammónialiáz (PAL) lép elsőként akcióba, a sebzárásban fontos szerepet játszó fenolos anyagok képződését indukálja (Feucht 1982). A fás növények képesek az oxidált másodlagos anyagcseretermékeket átalakítani és újból az anyagcsererendszerbe visszavezetni. Ezekben a folyamatokban, melyek a primer nekrotikus réteg felszívódásában, lebomlásában fontosak, a fenoloxidázok és a peroxidázok játsszák a vezető szerepet. Az izolálóréteg lebomlása az oltást követő 15–20. nap táján válik teljessé az eredményes oltásokban (Gruppe és Thorabi 1976).

Kalluszhidak kialakulása

A két komponens egymásba nyomódott parenchimatikus sejtjei között a primer nekrotikus réteg felszívódása után a kontakt zónában fizikai kapcsolatok jöhetnek létre, amelyek feltételei a később kialakuló plazmodezmakapcsolatoknak (40. ábra). A parenchimasejtek közötti kapcsolatok kialakulásában a diktioszómák játszanak fontos szerepet (Moore és Walker 1981, 1983). A diktioszómák kettős lemezes szerkezetű sejtalkotó részek, a Golgi-féle készülék elemei, melyek aktivitása már a primer nekrotikus réteg alatt jelentősen megnövekszik. A diktioszómák szekrétumot termelnek, ami a vezikulumok vándorlásával a plazmalemmán keresztül a sejtfalak közötti térbe kerül. Feltehetően ilyen módon képződnek a lektinek is, amelyeket szénhidrátokhoz kapcsolt felületi fehérjeként (glikoproteid) azonosítottak, faj- és fajtaspecifikusak, s szerepet játszanak a szomszéd sejtek felismerésében, azonosításában, rajtuk múlik a sejtfalak összetapadásának a szilárdsága, tartóssága (Kauss és Ziegler 1974, Feucht 1982).

Az egymásba nyomódott parenchima- és kalluszsejtek (ún. kalluszhidak) lehetővé teszik víz és kismolekulájú vegyületek korlátozott mértékű mozgását a két komponens között (diffúzió), s a szorosan összetapadt parenchimatikus sejtek plazmodezmái is összekapcsolódnak. Ebben a szakaszban a primer nekrotikus réteg maradványai többé-kevésbé még megtalálhatók, a komponensek átmetszett edényeit a fatestben és a háncsban mézgalerakódás zárja el. A komponenseknek ezek a fásodott, teljesen differenciálódott szállítóedényei, amelyek élő sejttartalommal nem rendelkeznek, soha nem kapcsolódnak össze, hanem primer folytonossági hiányként maradnak lezárva a fa élete végéig. A komponensek közötti anyagcsere az újonnan képződő közös edényrendszerben zajlik majd. A külvilággal érintkező sebkallusz normális módon viselkedik, felszíni sejtjeiben szuberinlerakódás jelentkezik, fokozatosan megfásodik és a peridermára jellemző differenciálódáson megy át (Braun 1963). Inkompatibilis kombinációknál ebben a szakaszban előfordulhat, hogy a komponensek érintkezési felületén levő sejtekben is szuberinlerakódás jelentkezik, majd egy szekunder nekrotikus réteg alakul ki.

Differenciálódás a kalluszban

Kambiumhidak képződése és a kambiumgyűrű záródása

A parenchimatikus kallusz maga is tartalmaz merisztématikus sejteket, vagy ilyen sejtek csak később jelennek meg, s a komponensek kambiumai között mintegy hidat képeznek. Az ilyen kambiumhidak 28 °C hőmérsékleten már 12 nap múltán, 14 °C hőmérsékleten csak a 18. nap után jelennek meg (Feucht 1982). Az F 12/1 alanyra szemzett Hedelfingeni cseresznyeoltványokban Gruppe és Thorabi (1976) szabad földön 15 nap után talált ilyen kambiumstruktúrákat a kalluszban, de ugyanígy 15 nap után jelentkeztek ezek a hidak a dióoltásokban is (Hartmann 1973). A kambiumhidak eleinte nem alkotnak egyenes vonalú összeköttetést, hanem a szabálytalan formájú kalluszkonglomerátumban izolált merisztémacentrumokként jelentkeznek, ívelten, nemegyszer spirálisan, csavarodottan, attól is függően, hogy a komponensek kambiumai mennyire illeszkednek egymáshoz. Mintegy két-három héttel az oltás után a komponensek kambiumával érintkező kalluszsejtek osztódóképes kambiumsejtekké alakulnak, s ez az átalakulási folyamat fokozatosan beljebb hatol a komponensek közötti kalluszhidakban, mindaddig, amíg a két komponens között a kambium ismét összefüggő gyűrűt nem alkot (40. és 42. ábra).

42. ábra - A kambiumgyűrű záródása mangó chip-szemzésben a 12. napon. Rövidítések: N) nemes, A) alany, F) floém, Xy) xilém, K) kambium, Ka) kallusz, TC) tejnedvcsatorna (Hartmann és tsai. 1990 nyomán)

kepek/42.png


A közös kambiumgyűrű működése

A differenciálódás a kalluszban egy stacioner állapotban következik be, amikor a sejtosztódás már lecsökkent. Az első xilémelemek a kalluszban bizonyos térbeli elhelyezkedéssel a hőmérséklettől függően a 24. nap tájékán jelennek meg, a tracheák, tracheidák falában már korán lignin képződik, de irányuk gyakran görbült, csavarodott. Ezzel szemben a háncs rostacsöveinek képződése elhúzódik, az első elemek elszórtan, egymástól izoláltan, a lignifikálódott xilémedények környezetében jelennek meg.

A kambiumgyűrű teljessé válásával a kambium megkezdi jellegzetes működését, azaz osztódva befelé xilém-, kifelé pedig floémsejteket fűz le, kezdetben csak az eredeti nyalábkambiumok mentén. Az oltási partnerek között kialakult kambiumgyűrű szakaszos működését a kapcsolódó komponensek szövetei határozzák meg, a faelemek közötti részen fiatal fasejtek, míg a bélsugarak közötti részen bélsugársejtek képződnek (Proebsting 1928, idézi Hartmann és tsai. 1990). Ahhoz, hogy a komponensek faedényei vagy rostacsövei összekapcsolódjanak, a komponensek között jól szinkronizált együttműködésre van szükség, ez azonban csak úgy lehetséges, ha az identikus sejttípusok megfelelően időzítve jelennek meg az egyes komponensek kalluszában.

A nemes komponens rügyeinek aktivitása, kihajtása jelentősen meggyorsítja az összefüggő edénynyalábrendszer kialakulását. Az újonnan képződő xilém- és floémelemek teljes anyagcsere-kapcsolatot tesznek lehetővé a két komponens között. Az oltás eredményessége érdekében létfontosságú, hogy a normális anyagcsere a két komponens között mielőbb létrejöjjön, különben a nemes rész megfelelő vízellátás hiányában hamar elpusztulna.

Az edénynyalábok differenciálódását a nemes rügyeinek aktivitása elősegíti. Bizonyíték erre az is, hogy a cikória ráoltott rügye egy gyökérdarab parenchimasejtjeiben edénynyalábok képződését indukálta (Wareing és Phillips 1978, Hartmann és tsai. 1990, 43. ábra), amiben számos vizsgálat megállapításai alapján az auxinszállítás játszott szerepet. A Coleus kalluszába oltott rügy és az auxintartalmú agarkocka egyaránt ugyanolyan edénynyaláb-differenciálódást váltott ki. Az auxinok mellett a citokininek szintén elősegítik a differenciálódást a kalluszban, ezzel szemben a gibberellinek zavarólag hatnak erre a folyamatra (Hartmann 1973, Saavedra és Feucht 1978).

43. ábra - Edénynyalábok képződése a cikóriagyökér parenchimasejtjeiben és kalluszában rügy és auxin hatására (Wareing és Phillips 1978 és Hartmann és tsai. 1990 nyomán)

kepek/43.png


Az edénynyalábok közvetlen közelében levő parenchimatikus kalluszsejtekben a differenciálódási folyamat viszonylag korán elkezdődik, s eldől, hogy a sejtfejlődés melyik lehetséges alternatíva irányában indul el. A fiatal sejtek determinációjának kialakításában a tracheákkal és tracheidákkal érintkező zónában a homogenetikus indukciónak is fontos szerepe van (Wareing és Phillips 1978, Jacob 1985). A sejtek differenciálódásában azt a jelenséget nevezik homogenetikus indukciónak, amikor a szomszédos sejtekben azonos jellegű sejtfalvastagodás és differenciálódás indul meg. Így a tracheákkal érintkező sejtek tracheákká differenciálódnak, s a tracheidák szintén tracheák differenciálódását indukálják. Ez természetesen az oltási helyen is lehetséges, ha a differenciálódott sejtekből bizonyos anyagok diffundálnak és a kalluszsejtekbe jutva azokban differenciálódást indukálnak (Feucht 1982). A sejtek közötti diffúziós anyagcsere jelentősége a differenciálódással folyamatosan csökken.

Az edénynyalábok differenciálódásának zavara inkompatibilitásra utal, de arra is akad példa, hogy inkompatibilis kombinációknál a nemes az edénynyalábok differenciálódása nélkül is hajtást képez, és 1–2 évig életben marad. Cerasus tomentosa alanyra szemzett kajszinál figyeltük meg, hogy a komponenseket csak a megduzzadt és megfásodott kallusz kötötte össze, amelyben nem differenciálódtak edénynyalábok. A 40–60 cm hosszú hajtást hozó nemes rész azonban kisebb nyomásra már levált az alanyról (44. ábra).

44. ábra - Cerasus tomentosa alanyra szemzett kajszi, az oltványt csak a megfásodott kallusz kapcsolta össze (Fotó: Hrotkó)

kepek/44.png


Az oltás folyamatos összeforrása

Az oltvány összeforrása nem egyszeri és végleg befejezettnek tekinthető lépés, hanem az oltvány élete végéig tartó folyamat.A témával foglalkozó szerzők általában nem hangsúlyozzák kellőképpen azt a tényt, hogy az oltvány kontaktzónájában a komponensek kapcsolatát képletesen szólva újra meg újra meg kell erősíteni minden egyes új xilém- és floémsejt képződésekor. Az alany kambiumsejtjéből képződő alany-xilémsejtnek és a közvetlenül fölötte, a nemes kambiumából képződött nemes-xilémsejtnek el kell fogadniuk egymást, összetapadva a sejtek között normális anyagcsere-kapcsolatnak kell kialakulnia, majd megfelelően differenciálódva ugyanazon szállítóedény elemeit kell alkotniuk. S ez, vagyis az oltvány folyamatos összeforrása mindaddig zajlik, amíg az oltvány él és törzse vastagszik. A folyamatos összeforrást zavaró változások az oltvány élete folyamán bármikor bekövetkezhetnek. Ez a magyarázata annak, hogy normálisan vastagodó törzsű oltványokban akár idősebb korban is az oltvány teljes keresztmetszetében, vagy gyakran csak szektorosan, a komponensek közötti szállítóedények kapcsolata hirtelen megszakad.

45. ábra - Idős kajszioltvány szemzési helyének keresztmetszete. A jól összeforrt szemzéshelyen a vastagodó farész körbenövi a szemremetszéskor átmetszett alany fatestét (Fotó: Hrotkó); A: szemzés helye, B: szemremetszés helye

kepek/45.png


Az oltás összeforrását befolyásoló tényezők

A kertészetben az oltások eredményességét az összeforrást meghatározó tényezők ismeretében kedvező irányba befolyásolhatjuk. Ebből a szempontból alapvető fontosságú a kompatibilis és egészséges oltási komponensek kiválasztása. A környezeti tényezők részben szabályozott körülmények között, részben pedig a helyes időpont és környezet megválasztásával előnyösen megváltoztathatók. Az oltások összeforrását befolyásoló és a folyamatot elemző fejezetben már ismertetett fontosabb belső és külső tényezőket a 11. táblázatban foglaltuk össze.

11. táblázat. Az oltás összeforrásának egyes folyamatait befolyásoló tényezők

A szemzési mód jelentősége az összeforrásban

A T-szemzéseknél a héjkéreg a fiatal xilémelemek mentén nyílik fel, vagyis a kambiális zóna az alany héjkérgének felemelt lapjaiban marad. A héjkéreg alá csúsztatott szempajzsot zömmel az alanyból képződött kallusztömeg veszi körül és tartja a helyén. A kambiumgyűrű kialakulása csak egy hónap után kezdődik meg, majd a kallusz lignifikálódik, s benne izolált tracheaelemek jelennek meg. Skene és tsai. (1983), akik Malling 26 alanyra szemzett almafajtákat és birsre szemzett körtét vizsgáltak, úgy találták, hogy a chip-szemzéssel gyorsabb az összeforrás és az edénynyalábok differenciálódása. Kothencz és Végvári (1997a,b), valamint Kothencz és tsai. (1998) díszfákon végzett vizsgálatai is ezt erősítették meg, Hrotkó és Mukred (1989) pedig almánál végzett kísérlet eredményeként azt állapították meg, hogy a chip-szemzett oltvány kezdeti növekedése intenzívebb, s az oltvány törzse a szemzéshely felett egyenesebb a T-szemzettekhez viszonyítva. Ez utóbbinak részben az lehet az oka, hogy a szempajzs megvágásából és elhelyezéséből adódóan a T-szemzésnél a rügy tengelye az eredeti állapothoz viszonyítva kifelé billen. Ezt a nagyobb rügyszöget tovább erősíti a T-szemzés kalluszképzési sajátsága (46. és 47. ábra): a kalluszképződés a szempajzson körben nem egyenletes, a legtöbb kallusz a rügy alatt képződik (Végvári és Hrotkó 1999).

46. ábra - Az egyes szövettájak illeszkedése T-szemzés és a chip-szemzés esetén

kepek/46.png


47. ábra - Kalluszosodó, T-szemzésű alma hosszmetszete. A rügyet az alatta képződő kallusz kifelé nyomja (Fotó: Végvári)

kepek/47.png


48. ábra - Chip-szemzésű almán a szempajzs alapi részének hosszmetszete. A szemzés után hat héttel már szállítóedények alakulnak ki a komponensek között (Fotó: Végvári)

kepek/48.png


Kambiális aktivitás

A növények kambiális aktivitása fontos tényező az oltások összeforrásában. A héjkéreg alá történő oltásnál, T-szemzésnél alapfeltétel, hogy az alany adja a héját, vagyis hogy a kambium aktív osztódó állapotban legyen. Az ilyenkor képződött fiatal sejtek még könnyen elválnak egymástól, vagyis az alany „adja a héját”. Az oltványiskolában öntözéssel, fejtrágyázással lehet hosszabb ideig aktív növekedési szakaszban tartani a T-szemzésre szánt alanycsemetéket. A kambiumtevékenység a rügyfakadás táján indul meg, tavasszal felerősödik és kisebb nagyobb ingadozásokkal a vegetáció végéig folyamatosan csökken. A tavaszi héj alá oltásokat éppen ezért célszerű a kihajtás és a virágzás időszakára időzíteni, de az ilyen oltások a vegetáció folyamán az alany szempontjából bármikor végezhetők, a meghatározó tényező inkább az, hogy rendelkezésre áll-e nyugalmi állapotban levő oltóvessző vagy érett szemzőhajtás.

Az intenzív növekedési szakaszban egyes fajok, mint pl. a dió, a nagy gyökérnyomás eredményeként könnyeznek, ha az alanyt visszavágjuk. Ez a könnyezési nedv gátolhatja az oltás tökéletes összeforrását. Az erőteljes könnyezést a fa vízellátásának mérséklésével vagy az oltási hely alatti bemetszésekkel kerülhetjük el.

Tartalék tápanyagok jelentősége

Mindkét komponensben a sejtek aktivitása optimális vízellátottság mellett sok tartalék szénhidrátot igényel (Hartmann 1973). A sebzárásban, valamit az oltás összeforrásában működő hormonok, enzimek az oltási hely irányába mobilizálják a szénhidrátokat. Az oltási komponensekben a vesszők beérettsége és tartalék tápanyagokkal való ellátottsága meghatározza az oltás eredményességét. Az oltásra használt vesszők keményítőtartalmának alakulására és vizsgálatára a fás dugványoknál leírtak itt is érvényesek. A laboratóriumi vizsgálatok mellett a gyakorlatban a káliumjodidos jódteszt alapján következtethetünk a vessző tartaléktápanyag-készletére.

Kártevők és kórokozók

A vírusmentes szaporítóanyag és csemete használata jelentősen növeli az oltás eredményességét, a gyenge eredésnek gyakran különböző vírusok az okai, így például a csonthéjasok nekrotikus gyűrűsfoltossága (PNRSV) a csonthéjasoknál. Európában, egyes országokban a szemzésrontó légy (Thomasiniana oculiperda) lárvája a kalluszsejtekből táplálkozva súlyos károkat okoz a szemzések eredésében. Egyes években változóan nálunk is jelentkezik, különösen az ország déli részén található rózsa faiskolák panaszkodnak károsítása miatt. Amerikában az Euzophera semifuneralis okoz hasonló károkat.

A polaritás jelentősége az oltásoknál

Az oltások illesztésénél alapvető a polaritás figyelembevétele, vagyis az oltóvessző alapi végét kell az alanycsemete csúcsi végéhez illeszteni. Gyökérbeoltásoknál ez fordítva van, mivel a viszonyítási pont a gyökérnyak, tehát az oltócsap alapi végét a gyökérdarab alapi végéhez illesztik. A T-szemzésnél, ablakos szemzésnél azonban előfordul, hogy a fordítva illesztett szemek is összeforrnak az alannyal, és új egyedet adnak. Ilyenkor az edénynyalábok a szemzett rügy alatt csavarodott formában ugyan, de kialakulnak, és képesek megfelelő transzlokációt lehetővé tenni.

Az oltások rokonsági korlátai

Mivel az oltás összeforrásának alapja a kambiumtevékenység, az oltás a zárvatermőkön belül a kétszikűeknél, a nyitvatermők esetében pedig a fenyőféléknél használható, ahol a szárban kambium található. Az egyszikűeknél az oltások csak ritkán eredményesek, de az internódiumok alapi részén található interkaláris szövetek merisztematikus aktivitását kihasználva bizonyos fűfélék eredményes oltásáról is találhatók adatok a szakirodalomban (Mathon 1964).

Ugyanazon klón (ivartalanul szaporított fajta) szöveteinek, szerveinek egymásra oltásakor tökéletes, szinte nyomtalan az összeforrás, de vírusfertőzés itt is okozhat összeforrási nehézségeket. Fajon belül is az egyes gyümölcsfajták akadálytalanul olthatók egymásra. Nemzetségen belül az egyes fajok általában jól olthatók egymásra, de már gyakrabban fordulnak elő inkompatibilis kombinációk, tehát fontos az egymásra olthatóság ismerete. Így a Cerasus nemzetségben a fontosabb fajok jól olthatók egymásra, míg néhány ide sorolt fajjal az oltások nem eredményesek, de hasonló a helyzet a Sorbus nemzetségben is, a fajok többnyire jól erednek egymásra oltva, de a S. domestica csak saját magoncán ered kielégítően. Az eredményes összeforrást adó alany és nemes reciprok kombinációi sem mindig eredményesek, sajmeggyre például jól szemezhető a cseresznye, míg cseresznyére szemezve a sajmeggy nem vagy csak igen rosszul ered. A családon belüli, különböző nemzetségek közötti eredményes oltások még ritkábbak, de számos példát lehet hozni eredményes kombinációkra is, mint pl. a körte, naspolya vagy japán naspolya oltása birsre, melyen ezek a fajok törpe fát adnak. Különböző családokba tartozó fás szárú növények közötti eredményes oltás nem ismeretes a szakirodalomból, de rövid életű lágy szárú növényeknél még erre is akad példa (napraforgóra oltott somkóró).

Oltási inkompatibilitás

Két különböző növénynek azt a képességét, hogy egymásra jól olthatók, életképes oltványt adnak, oltási kompatibilitásnak nevezzük. Amennyiben a komponensek oltásának összeforrása nem eredményes vagy az oltvány nem ad életképes kombinációt, inkompatibilis oltási partnerekről van szó. A faiskolában az eredményes oltványnevelés érdekében alapvető fontosságú az egymásra oltandó növények kompatibilitásának ismerete.

Az inkompatibilis oltványok bizonyos külső tünetekről többé-kevésbé felismerhetők, noha ezek a tünetek gyakran hasonlóak a kedvezőtlen környezeti tényezők okozta stressz állapotokhoz. Az inkompatibilis oltványkombináció biztos jele az összeforrás elmaradása, az edénynyalábok differenciálódásában jelentkező zavarok és a rossz eredés vagy az oltványok korai pusztulása már a faiskolában. A differenciálódási zavarok egy része csak később jelentkezik az oltási hely viszonylag sima felületű szétválásával, törésével. Az életben maradó inkompatibilis oltványok gyengén növekszenek, betegesnek látszanak kártevők, kórokozók jelenléte nélkül is, leveleik korán elszíneződnek és lehullanak, a hajtásai pusztulnak, s teljesítőképességük jelentősen elmarad a kompatibilis kombinációkhoz képest (49. ábra). Előfordulhat, hogy az inkompatibilis fák alanya és nemese eltérő növekedési erélyű, nagy a különbség a vegetáció indulásában és befejezésében a két komponens között, s az oltási hely is megduzzadhat vagy rendellenesen növekszik. Ez utóbbi tünetek nem mindig az inkompatibilitás tünetei, egészséges kombinációkban is előfordulhat az oltási hely megduzzadása és az alany vagy a nemes rávastagodása a másik komponensre.

49. ábra - Csenevész növekedésű inkompatibilis cseresznyeoltvány (Fotó: Hrotkó)

kepek/49.png


Az inkompatibilitás régóta foglalkoztatja a kutatókat, s különböző szempontok szerint próbálták már csoportosítani a tüneteket. Mivel minden csoportosítás egy meghatározott szemponton alapul, egyik sem ad teljes, jól áttekinthető rendszerezésre lehetőséget.

Mosse (1962) az inkompatibilitást három csoportba sorolta: lokalizált, transzlokált és vírusok okozta inkompatibilitást különböztetett meg.

Lokalizált inkompatibilitásról van szó, ha az inkompatibilitás a két komponens adott oltási helyére vonatkozik, de ha a komponensek közvetlen érintkezését kompatibilis közbeoltott fajtával megszüntetjük, a tünetek nem jelentkeznek (körtefajták inkompatibilitása birsen). A lokalizált inkompatibilis kombinációknál az inkompatibilitás megelőzésére és kiküszöbölésére a közbeoltás és a Nikolin-szemzés alkalmas, ha viszont a kész, gyümölcsösbe kiültetett oltvány lokalizált inkompatibilitására derül fény, a fát áthidalással lehet megmenteni.

Transzlokált inkompatiblitásnak nevezték azokat az eseteket, amikor az inkompatibilitás a mindkét fajtával kompatibilis harmadik komponens közbeoltásával sem oldható fel. Tipikus példája ennek a Myrobalan B alanyra oltott Hale’s Early őszibarack, melynek rendellenes oltási helye és a felette, a háncsban felhalmozódó keményítő is jelzi az inkompatibilitást. A mindkét komponenssel kompatibilis Brompton közbeoltásával az inkompatibilitási tünetek nem szűntek meg, csupán áthelyeződtek a Brompton és a Myrobalan B alany összeforrási helyére. Hasonlóan transzlokálódik a Marianna 2624 alanyon a Nonpareil mandulának héjkéreg fejlődési rendellenességben mutatkozó inkompatibilitása a mindkét komponenssel kompatibilis, közbeoltott Texas mandulafajtára. Az őszibarackok általában inkompatibilisek a Marianna szilván (McClintoc 1948, idézi Hartmann és tsai. 1990), a farész tökéletesen összeforr, de a háncsszövetek egyesülése nem tökéletes. Ennek következtében a gyökérzet táplálása nem megfelelő, a fa gyenge növekedésű, rövid élettartamú, idő előtt elpusztul.

A harmadik csoportba a vírusok indukálta inkompatibilitást sorolták. Számos esetben az oltás összeforrásának rendellenességeit vírusok okozzák, a tünetek az oltási helyen jelentkező befűződések, léziók a xilémben, amelyek a komponensek közötti nedváramlást akadályozzák. A 14. ábra Malus adstrigens ’Hopa’ indikátornövény oltási helyének tüneteit mutatja be Stem pitting és Stem groowing latens vírusokkal fertőzött oltványon.

Korábban a körtepusztulás (Pear decline) által kiváltott tüneteket is inkompatibilitásnak tartották, amíg ki nem derült, hogy egy mikoplazma szerű kórokozóról van szó, melyet a Psylla pyricola terjeszt, s az Amerikában használatos Pyrus pyrifolia alany rendkívüli érzékenységű volt. Számos alany vírusokkal szembeni hiperszenzitivitása oda vezet, hogy az egészséges növényi rész a fertőzött nemesből érkező vírusokra toxikus reakcióval válaszolva a kambiumban és a háncsban egy elhalt réteget képez, így a fertőzött nemes elpusztul, az egészséges alanyrész pedig kihajthat és tovább élhet. A kaliforniai fekete dióra (Juglans hindsii) oltott diófáknál ismert fekete kambium- és háncselhalás betegséget (black line disease) az alanynak a Cherry leaf roll vírussal szembeni hiperszenzitivitása okozza (McGranahan és Catlin 1987). A keleti fekete dió (Juglans nigra) alanyon a diófajták rossz szemzéseredését szintén erre a vírusfertőzésre lehet visszavezetni. Ugyanilyen hiperszenzitivitással találkozunk a Cerasus serrulata ’Shirofugen’ fajtánál, ha arra PNRSV (Prunus Necrotic Ring Spot Virus)-fertőzött rügyet szemzünk, a jelenséget a vírustesztelésben használják eredményesen.

Almánál a TmRSV (Tomato Ring Spot Virus) latens fertőzése okozhat hasonló tüneteket olyan érzékeny alanyokon, mint pl. az Ottawa 3 és a Mark (Barritt 1996). A cseresznyealanyok közül egyes Gisela hibridek a PNRSV (Prunus Necrotic Ring Spot Virus) és PDV (Prune Dwarf Virus) együttes fertőzésre mutatnak erős, pusztulással járó inkompatibilitási tüneteket (Lang és tsai. 1997, 1998). Az ilyen kombinációk azért jelentenek fokozott veszélyt a gyümölcstermesztésben, mert az egészséges, tünetmentes egyedek az ültetvényben pollen vagy levéltetvek által megfertőződve nagy arányban elpusztulhatnak.

Herrero (1951) és Probocskai (1969) a fenti csoportosítás mellett különbséget tett mechanikai, fiziológiai és késleltetett inkompatibilitás között. A mechanikai inkompatibilitások közé azokat az eseteket sorolta, ahol a komponensek kisebb mechanikai hatásra szétváltak, nemegyszer szinte tükörsima felülettel (50. ábra). A tünetekből egyértelműen következik, hogy ez az inkompatibilitás differenciálódási zavarokra vezethető vissza. Az ilyen differenciálódási zavarok normális fejlődés után késve vagy akár a törzsnek csak egy szektorát érintve, részlegesen is jelentkezhetnek. A fiziológiai inkompatibilitások csoportjába azokat az eseteket sorolták, amelyek élettani tényezőkre vezethetők vissza. Ez meglehetősen tág csoport, valójában minden inkompatibilitásnak fiziológiai, biokémiai okai vannak. Végül a késleltetett inkompatibilitás a megjelenés ideje alapján próbálta megkülönböztetni az inkompatibilitási eseteket.

50. ábra - Mechanikai hatásra sima felülettel szétvált oltási komponensek (mirobalánra szemzett kajszi) (Fotó: Probocskai)

kepek/50.png


Az elmondottakból jól látható, hogy a változatos tünetekkel jelentkező, számos esetben még mindig megfejthetetlen okokra visszavezethető inkompatibilitási eseteknek fiziológiai, biokémiai tényezők fedezhetők fel a hátterükben. A kiváltó okokról ma még nagyon keveset tudunk, néhány konkrét példánál is csupán feltételezések ismeretesek. A csoportosítási próbálkozások valójában csak a tünetek, ezek megjelenési formája és ideje alapján rendszereznek.

Az inkompatibilitás lehetséges okai és mechanizmusa

Az inkompatibilitás okai jelentős részben ismeretlenek, anatómiai, fiziológiai és biokémiai tényezőkre vezethetők vissza. Az oltással kisebb-nagyobb mértékben eltérő biokémiai-fiziológiai-anatómiai rendszereket kapcsolunk össze, melyek között rendkívül összetett, bonyolult kölcsönhatások alakulhatnak ki. Az oltási komponensek összekapcsolt anyagcsererendszere az eltérésekből és a kölcsönhatásokból adódó terhelésre meghatározott mértékű modifikációval képes reagálni. Az oltvány eltérő anyagcseretípusú komponenseinek affinitását a komponensek enzimrendszere határozza meg. Ha a partnerek anyagcseréje folyamán az enzimek idegen szubsztráthoz jutnak, a nem tipikus, klónidegen anyagok sorsa a rendszer modulációs teljesítőképességétől függ, ami nem ritkán adaptív enzimképződéssel teszi lehetővé a klónidegen anyagok aszimilációját. Amikor azonban a komponensek anyagcsere-különbségeiből adódó és a kölcsönhatások okozta változások meghaladják a komponensek modifikációs tűrőképességét, diszfunkciók jelentkezhetnek, melyek előbb vagy utóbb inkompatibilitási tüneteket okoznak, végső soron a kombináció pusztulásához vezetnek. Ezek az inkompatibilitási tünetek jelentkezhetnek igen korán, azzal, hogy a komponensek nem képesek lebontani a primer nekrotikus réteget, a képződő kalluszsejtek nem fogadják el a másik komponens sejtjeit, nem tapadnak össze, nem alakulnak ki kalluszhidak, vagy pedig nem képesek megfelelően irányítani a kalluszban, később pedig a fiatal fa- és háncssejtekben végbemenő differenciálódási folyamatokat. Az oltásösszeforrás korai szakaszában ezek a tünetek nem mindig inkompatibilitásra vezethetők vissza, kedvezőtlen környezeti tényezők is kiválthatják ezeket a rendellenességeket. A már összeforrott, kellően differenciálódott szállítónyalábokkal kapcsolódó oltvány élete folyamán külső vagy belső tényezők hatására bármikor bekövetkezhetnek olyan anyagcsere-változások, amelyek inkompatibilitást indukálnak. A csonthéjasok termőre fordulása idején a csonthéjképződéshez szükséges nagyobb mértékű lignintermeléssel kapcsolatos anyagcsere-változások jelenthetnek nagyobb megterhelést az oltvány közös anyagcsererendszerének, ezért ilyenkor gyakoribbak az inkompatibilitásból adódó pusztulások.

A cseresznyealanyként is használt sajmeggy (Cerasus mahaleb L.Mill.) fenilalaninból herniarint és kumarint is képes szintetizálni, míg a cseresznye (C. avium) egyik anyag képzésére sem képes. A sajmeggy alanyú cseresznyeoltványokban ez a folyamat csak az alanyrészben zajlik, akadálytalanul. Ha viszont a sajmeggyet vadcseresznyére oltják, a folyamat a sajmeggyben is megáll, feltehetően valamilyen kompetitív gátlás eredményeképpen (Favre-Bonvin és tsai. 1968, idézi Feucht 1982), s így ez az oltási kombináció nem életképes. Az oltási komponensek anyagcsererendszerének eltéréseiből fakadó inkompatibilitásra jó példa a birsre oltott inkompatibilis körtefajták esete. Gur és Lifshitz (1968) inkompatibilis és kompatibilis kombinációk vizsgálata alapján arra a következtetésre jutottak, hogy az inkompatibilitás a birsben képződő glükozidnak, a prunazinnak a körte szöveteiben való lebomlására vezethető vissza. Az alanyból a körteháncsba kerülő prunazin az oltási hely környezetében enzimatikus úton lebontva hidrogéncianidot képez. A képződő hidrogéncianid gátolja a kambium működését, ami differenciálódási zavarokhoz vezet az oltási helyen. Ennek következtében a háncs fokozatosan működésképtelenné válik, szállítási zavarok lépnek fel a háncsban és a farészben egyaránt. A birssel kompatibilis körtefajtákban viszont egy vízben oldható, diffuzibilis enzim-inhibitor található, ami gátolja a prunazint bontó enzim működését. Az ilyen cianogén glükozidok, mint pl. az amigdalin és a prunazin a különböző csonthéjasokban is megtalálhatók (Heuser 1984, 1987), s nem zárható ki, hogy egyes inkompatibilis esetekben a toxikus lebomlási termékeik okoznak zavarokat. In vitro kultúrákban ezek a lebomlási termékek gátolták a kallusz növekedését.

Elektronmikroszkópos vizsgálatokkal kimutatták, hogy az inkompatibilis körte oltványoknál birsen a komponensek kapcsolódó sejtjeinek falában nem képződik lignin, a sejtek részben nincsenek összekapcsolódva, vagy a kapcsolatot csupán cellulóz rostok jelentik (Buchloh 1960, 1962, idézi Hartmann és tsai. 1990). Ez is azt igazolja, hogy a lignifikációban jelentkező zavarok a kontaktzónában a komponensek nem megfelelő egyesüléséhez, összeforrásához vezetnek.

Az inkompatibilitás előrejelzése

Jelenleg az oltási partnerek inkompatibilitására vonatkozóan csak az empirikus alapon szerzett információkat tekintik megbízhatónak. Óriási jelentősége lehetne olyan módszerek kifejlesztésének, amelyekkel az eredményt hosszas tartamkísérletek nélkül is előre lehetne jelezni. Brunner (1973) az oltási hely forradási viszonyainak és a szemzéshely feletti vastagodási arányok alapján próbált következtetni oltási kombinációk kompatibilitására. Gur és Blum (1975) az oltási hely nedváramlási viszonyainak különbségeiből vont le következtetést a rossz összeforrásra. Feucht (1982) munkatársaival és Büttner (1983) izoenzim-struktúrák összehasonlításáról számolt be, és következtetett a kompatibilitásra, Santamour (1988) egy elektroforézis-tesztet fejlesztett ki, amelyben az alany és a nemes kambiális peroxidázainak izoenzim-mintázatát hasonlítják össze. Ha ezek egyeznek, a szerzők szerint a partnerek kompatibilisek, ha nem inkompatibilitás jelentkezhet. Ha meggondoljuk, hogy az inkompatibilitást az eddig ismertetett számos, összetett tényező időben is változó, bonyolult kölcsönhatásai eredményezik, igen valószínűtlennek látszik, hogy egyetlen tényező vizsgálatával az összes lehetséges inkompatibilitási forma előrejelzése lehetséges volna.

Alany–nemes kölcsönhatások

Alanyok használatára a kertészetben akkor kerül sor, ha a nemes fajtát csak oltással lehet szaporítani, ha az alany termesztési szempontból előnyös tulajdonságot kölcsönöz a kétkomponensű oltványnak, vagy ha az alany termesztési szempontból előnyös hatással van a nemesre. Az elmúlt mintegy száz esztendő módszeres alanykutatási tevékenységének eredményeként ma már tudjuk, hogy nincsen az oltványnak olyan tulajdonsága, amit az alany valamilyen formában ne befolyásolna, de fordítva, a nemes rész is hatással lehet a gyökérként használt alanyra. A legfontosabb alany–nemes kölcsönhatásokat a 12. táblázat foglalja össze, felsorolásszerűen. Ebben a fejezetben csak az alanyhatások általános ismertetésére szorítkozunk, az egyes alanyok részletes ismertetésénél kitérünk a nemes fajtákra gyakorolt hatásaira is.

12. táblázat. Alany–nemes kölcsönhatások a gyümölcstermesztésben

51. ábra - Az alanyok hatására a cseresznyefák ágainak különböző a szögállása (’Katalin’ Maxma 14 és Piku 1 alanyokon) (Fotó: Hrotkó)

kepek/51.png


Az egyik leginkább szembetűnő alanyhatás a fák méretére gyakorolt befolyás, szélsőséges esetekben a fák koronatérfogata az elérhető maximális mérethez képest akár 80–90%-kal is csökkenthető, mint pl. az alma törpe vagy igen törpe alanyai esetében. A fa méretére gyakorolt hatás alapján különböző növekedési csoportokba sorolják az alanyokat. Az almatermésűek alanyait öt vagy hat növekedési csoportba sorolja a szakirodalom (igen törpe, törpe, féltörpe, középerős, erős, igen erős), míg a csonthéjasoknál kevesebb a csoportok száma (törpe, féltörpe, középerős, erős). A fa méretére gyakorolt hatás a korszerű gyümölcstermesztésben rendkívül fontos, az intenzív ültetvényekhez általában a növekedést mérséklő, törpe alanyokat keresik. A nemzetközi szakirodalomban gyakran találkozunk a vigor vagy növekedési erély fogalmával, ami valójában a növekedés intenzitására utalna, de a vigor vagy növekedési erély fogalmát széles körben tévesen a fa méretére gyakorolt hatás megjelölésére használják. A törpe alanyok növekedési intenzitása általában nagy, kezdetben gyorsan nőnek, majd kitöltve a rendelkezésükre álló teret, növekedésük hamar lelassul.

Az intenzív koronaalakítás szempontjából meghatározó jelentőségű az ágak szögállása is, ami elsősorban a fajta növekedési jellegének a függvénye. Ezt az alany pozitív és negatív irányban is befolyásolja, a törpe Prob cseresznyealany még a felfelé törő növekedésű fajták ágait is szétterülővé teszi, míg a féltörpe Maxma 14 alanyon a szétterülő fajták ágai is inkább hegyesszögben növekszenek (Hrotkó és tsai. 1997, 1998).

Az egyes alanyok fenofázisaiban jelentős eltérés mutatkozik, a B.9 almaalany az átlagosnál két-három héttel hamarabb kezdi a vegetációját és ugyanígy hamarabb is zárja (Jakubowski 1989), míg a Ketziner Ideal (Malling 16) vegetációja két-három héttel később indul az átlaghoz viszonyítva (Probocskai 1982). Az alany nedvkeringésének megindulása stimulálja a ráoltott nemes fajtát, ami a korán induló alanyokon a fajtát a kései fagyokra érzékennyé teheti, míg a korai hajtászáródás a télre való felkészülés és télállóság szempontjából előnyös. Erős növekedésű alanyokon viszont a hosszú vegetáció a téli felkészülést késleltetheti (Probocskai 1969).

A törpe alanyok mellett számos más alanyra is jellemző az, hogy rajtuk a fák kezdetben gyorsan növekszenek, hamarabb elérik a termő kort, s többnyire ezzel összefüggően a fák hamarabb el is öregszenek. Az alma törpe alanyain a fák 12–15 év után egyre inkább elöregszenek, rajtuk már gazdaságosan termelni egyre nehezebb, viszont a felgyorsuló fajtaváltás szempontjából ezek az alanytulajdonságok előnyösek. A cseresznyénél jól ismert, hogy az egyaránt nagyméretű fát adó sajmeggy és vadcseresznye összehasonlításában az első tíz évben a sajmeggy alanyú fák adnak nagyobb koronát, hamarabb fordulnak termőre és hamarabb el is öregszenek, míg a vadcseresznye alanyú fák inkább csak a 10. év után kezdenek el növekedni, nagyobbak lesznek, mint a sajmeggyen levők, valamint hosszú életűek és soká termőképesek (Sebőkné és Hrotkó 1988).

A termesztés szempontjából szintén különös fontosságú és sokat vizsgált tulajdonsága az alanyoknak a nemes fajták virágzására, termékenyülésére és termőképességére gyakorolt hatása. A virágzóképesség egyúttal nem mindig jelent kiváló termőképességet. Az angliai East-Mallingban két C. pseudocerasus hibridet szelektáltak cseresznyefajták számára, a Colt és a Cob nevű alanyokat. Az utóbbit azonban később csak díszcseresznyék alanyaként ajánlották, mivel a virágzás rajta rendkívül gazdag volt, de termés nem kötődött (Webster 1980). A termőképességet sokszor apró tényezők befolyásolják. Lengyelországi kísérletekben a Wangenheim magonc az ’Olaszkék’ szilvafajta alanyaként jobb termőképességet mutatott, mint a mirobalánmagonc. Módszeres vizsgálatokkal kimutatták, hogy ez arra vezethető vissza, hogy a nemes fajta virágaiban a bibeszál hossza a Wangenheim magoncon rövidebb lesz, s ez előnyös a virágok termékenyülése szempontjából (Grzyb és tsai. 1984).

A gyümölcs minőségi mutatóit az alany közvetlenül és közvetve is befolyásolhatja. Az almaalanyok közül a Malling 9-en igen jó a gyümölcsméret és a színeződés, viszont a kisebb gyümölcsöt termő alanyokon jobb a termés tárolhatósága. A B.9 alany még közbeoltva is előnyös hatással van gyümölcsök korábbi és egyenletes színeződésre az almafajtáknál. Ugyanígy korábbi és jobb színeződést figyeltünk meg cseresznyefajtáknál a Maxma 14 alanyon, ami viszont összefüggésben lehet a ritkább koronában a gyümölcsök jobb fényellátottságával. Azoknál a csonthéjasoknál, amelyeknél nincs megfelelő gyümölcsritkítási módszer (cseresznye, meggy), a nagy termőképességű alanyokon a túlzott gyümölcsberakódás is oka lehet a gyümölcsméret csökkenésének (Hrotkó és tsai. 1998).

Az alanyok a rájuk oltott nemes rész télállóságára, hidegtűrésére többnyire csak közvetett módon hatnak azáltal, hogy a jó tápanyag-ellátottságú, jó kondíciójú egyedek, amelyek esetleg az alanynak köszönhetően korán be is fejezik vegetációjukat, a téli hidegre kevésbé érzékenyek, könnyebben átvészelik a telet. Arra vonatkozóan nem ismerünk példákat, hogy az alanyban meglevő betegségekkel vagy kártevőkkel szembeni rezisztencia a nemes fajtában is megjelent volna, de az egyes alanyok közvetve befolyással vannak a nemes fajták érzékenységére, rezisztenciájára. A nemes rész jó kondíciója mindig előny a rezisztencia érvényesülésénél, a nemes fajta leterhelése a nagy termőképességű alanyokon pedig növelheti a fák érzékenységét. Sajátos módon a nagyszámú virágot indukáló, jó termőképességű törpe alanyokon a nemes fajták érzékenyebbek a tűzelhalás (Erwinia amylovora) fertőzésre, mivel a több virág egyszerűen nagyobb fertőzési lehetőséget jelent a kórokozó számára.

A nemes fajták alanyokra gyakorolt hatásával kapcsolatban kevesebb információnk van, valószínűleg csupán azért, mert ezt a kérdést kevésbé vizsgálták. Feltételezhető azonban, hogy a nemes ugyanúgy számos tulajdonságát befolyásolja a gyökérzetnek, viszont ezek a hatások a talajban kevésbé feltűnőek és nehezebben követhetők. Gyökérfeltárások igazolták, hogy a nemes fajta befolyással van a gyökerek növekedésére, és az egyes gyökérágak szögállására (Okie 1953). A nemes rész kondíciója, terméssel való leterheltsége befolyásolja a gyökér tápanyagellátását, s ezáltal közvetve annak télállóságát.

A termesztési szempontból előnyös alanyhatások meghatározó tényezői az alanyhasználatnak, de emellett nem elhanyagolhatóak azok a szempontok és előnyös tulajdonságok sem, amelyek a többkomponensű oltványban az alany által kölcsönzött új tulajdonságként jelennek meg.

Alany–nemes kölcsönhatások lehetséges okai

Kiindulva abból, hogy az oltvány tulajdonságait és a környezetével való kapcsolatát egy egyedben az oltási helyen kapcsolódó, de a komponensek által meghatározott egyedi anyagcsererendszerek együttes működése alakítja ki, a komponensek között az anyagcsere bármely pontján létrejöhetnek olyan kölcsönhatások, amelyek a komponens fenotípusában változást eredményeznek. Ezt támasztja alá a gyakorlatban megfigyelt számos alanyhatás, melyet a kertészet évszázadok óta hasznosít. Az a tény azonban, hogy bizonyos folyamatok a növény meghatározott részeiben, szerveiben lokalizáltan mennek végbe, azt is jelenti, hogy a többkomponensű oltványban az egyes komponensek, így az alany (a gyökér és a törzs egy darabja), illetve a nemes rész (korona, hajtásrendszer) az egyes folyamatok, tényezők vonatkozásában kitüntetett szerepet játszanak, de ugyanígy kitüntetett szerepe van a komponensek közötti transzlokációt befolyásolni képes oltási helynek.

Az alany–nemes kölcsönhatások mechanizmusáról viszonylag keveset tudunk, a rendelkezésre álló adatok alapján azonban néhány területen már lehetőség van bizonyos összefüggések felvázolására.

Korrelációs egyensúly a korona és a gyökérzet között

Az oltatlan fában egy filogenetikusan kialakult egyensúly működik az egyes szervek között, amit korrelációs egyensúlynak nevezünk. Bármilyen változás áll be a korona és a gyökérzet arányában, ez rövid időn belül, egy visszacsatoló szabályozó mechanizmus révén, ismét kiegyensúlyozott állapot kialakulását eredményezi.

A kiegyensúlyozott koronában valószínűleg a hajtásoknak van domináns szabályozó szerepe (Glimeroth 1978, Raper et al. 1978, idézi Feucht 1982), az asszimiláták a levélzet és a hajtások igényének kielégítése után a törzsbe kerülnek, majd az ottani anyagcsere-folyamatok igényeink kielégítése után hasonlóképpen a gyökerekbe. A gyökerek növekedése természetesen a szénhidrát-ellátásuk függvénye is. Az asszimilátákkal rosszul ellátott gyökerek alig növekszenek, s ez természetesen a N-felvételt és N-asszimilációt is befolyásolja. A gyökér N-felvétele és asszimilációja ugyanúgy a törzsön keresztül befolyással van a hajtások, levelek növekedésére, s ezáltal a korona asszimilációs képességére. Ezt a visszacsatoló szabályozó mechanizmust tovább erősíti az a tény, hogy a hajtásrendszer növekedésében fontosabbnak tűnik a víz- és tápelemellátás, mint maga a gyökér növekedése, míg a gyökér növekedésében az asszimilátákkal való ellátottság a fontosabb, vagyis mindkét szervrendszer növekedése a másik ellátó funkciójára van utalva (Loomis et al. 1979, idézi Feucht 1982).

A korrelációs egyensúly a vízellátási rendszerben ugyanígy érvényesül. Az egyik szerv hidratúrájának csökkenése visszacsatoló reakciók révén az egész egyedre kihat. Így például a lomblevelek lankadása a xilém- és floémelemekben stresszhelyzetet teremt, s a vízhiányos eukaliptuszfákban a xilém képes akár a floémből is vizet elvonni. A floémben az asszimiláták szállítása viszont már csekély vízhiány esetén is csökken, mivel a rostasejtek között a turgorkülönbségek minimálisak. A rostacsövek ozmotikus értéke vízhiány esetén oly mértékben megnövekszik, hogy ezt az iontranszportban a háncs kolloidális szerkezete már nem képes ellensúlyozni (Feucht 1982). A gyenge növekedésű alanyok gyökérzetéhez alkalmazkodó transzspiráció mérséklésnek olyan szélsőséges példái is előfordulnak, hogy törpe alanyon a nagylevelű vadalmák kislevelűekké válnak (Barlow és Smith 1978, idézi Feucht 1982).

A vízhiány befolyásolja a hormonális szabályozást, vízhiányos növényekben a bazipetális auxinszállítást az IES-oxidázok működésének erőteljes serkentése gátolja. Annak ellenére, hogy a gyökérnövekedéshez szükséges auxinszint sokkal alacsonyabb a hajtásnövekedés optimumához képest, a bekövetkező auxinhiány a felszívó öv növekedését gátolja, ami tovább növeli a vízhiányt. Ilyen állapotban a floém több abszcizinsavat és kevesebb citokinint szállít, ami felgyorsítja az öregedési folyamatokat a gyökérzónában.

Az oltványoknál ugyanezek a szabályozó mechanizmusok érvényesülnek, viszont az oltási komponensek között szokatlanul nagy különbségek fordulhatnak elő, s az oltási hely szűrő hatása új szabályozó elemmel bővíti a rendszert (Gur és Blum 1975). Arra is vannak adatok, hogy ha egy gyenge növekedésű alany gyökerének reakcióképességét eléri, vagy túllépi, a gyökérzet a vízszállítás korlátozásával mérsékli a korona növekedését (Lambers 1979). Ilyenkor a fölösleges asszimiláta nagy arányban a gyökérbe kerül, ahol bizonyos, még nem tisztázott, pazarló folyamatokban használódik el.

A már korábbiakban említett hormonális, transzportszabályozó, a tápelemfelvétel befolyásolásával érvényesülő alanyhatások mindegyike az oltvány egészére hat, a korrelációs egyensúly visszacsatoló mechanizmusain keresztül.

Növekedési hormonok eltérő mértékű és ritmusú képződése, lebomlása és transzlokációja

Mint ahogy ezt az alanyhatások esetében már említettük, a fák mérete az alany hatására akár 90%-kal is csökkenhet. Ennek a méretcsökkenésnek azonban a termesztés szempontjából csak akkor van értelme, ha együtt jár a hasznosítható termékek arányának vagy gazdaságosságának növekedésével. Angliában módszeres mérésekkel kimutatták, hogy a különböző növekedésű almaalanyokon ugyanazon nemes fajtának az élete folyamán a létrehozott gyümölcs és a fatömeg aránya számottevően változik, a Malling 9 alanyon 27:1, a Malling 7 alanyon 16:1 a gyümölcs javára, s valószínű, hogy ez az arány magonc alanyon tovább csökken (Forshey és McKee 1970).

Az alanyok növekedésszabályozó hatását a rendkívül sok szakirodalmi adatra alapozva a gyökérzet és korona közötti korrelációs egyensúlyra, valamint belső növekedési faktorokra, főleg a hormonokra vezetik vissza. Számos elmélet alakult ki az alanyok hatását illetően, de ezek soha nem teljesek, mindig merülnek fel új tények, amelyeket nem lehetett megmagyarázni a korábbi elméletekkel.

Az egyik viszonylag régóta vizsgált terület a oltványok hormonális szabályozása, s ezen belül is az auxinok szerepe. Már Sax (1950) feltételezte, hogy bizonyos növekedési anyagok (auxin, B1 vitamin) szerepet játszhatnak az oltványok növekedésének szabályozásában. Az auxinok a hajtáscsúcsban képződnek és a gyökér irányába szállítódnak a háncsban. A gyökérbe érkező auxin mennyisége hatással van a gyökér anyagcseréjére, a gyökér növekedésére, s ezáltal az ott képződő citokininek mennyiségére, ami aztán a xilémben áramlik felfelé a hajtásrendszerbe (Lockard és Schneider 1981). Mindkét hormon fontos szerepet játszik az oltvány növekedésében és a hajtásrendszer elágazódásában.

Korábban egyes kutatók az auxinok szerepét leegyszerűsítve úgy magyarázták, hogy a nagy mennyiségű auxint termelő alanyok erős növekedést, míg az alacsony endogén auxinszintű alanyok gyenge növekedést indukálnak (Brunner–Antoniné 1970). Az almaoltványoknál az IES vonatkozásában azonban fordított összefüggésre lehetett következtetni az endogén auxintartalom és a kiváltott növekedés között, ami arra vezethető vissza, hogy ezekben az alanyokban erősebbek a lebontó folyamatok (Gur és Samish 1968). Grochowska és tsai. (1984) oltatlan almamagoncokban úgy találták, hogy a törpe növekedésűek termelnek több auxint, s a szupraoptimális auxinszint okozza a gyengébb növekedést. Hasonló eredményre jutottak Hrotkó és tsai. (1995, 1996, 1998) különböző növekedésű cseresznyealanyokat vizsgálva. A törpe növekedésű almaalanyokban viszont a transzlokációt végző háncsban nagyobb mennyiségben mutattak ki az IES-oxidáz- és -peroxidáz-aktivitást stimuláló fenolos vegyületeket (Miller 1965, Gur és Samish 1968). A vastagabb, több élő szövetet tartalmazó háncsban a gyökér irányába szállított auxin mennyisége jelentősen lecsökken, ami gyengébb gyökérnövekedést eredményez, s így a gyenge növekedésű alany hajtásrendszere egyensúlyban marad a gyökérzettel.

Az auxinok mellett a gibberellinek is fontos szerepet játszhatnak a növekedésben, s a törpe M. 9 alanyban talált kevesebb gibberellin egyik oka lehet a gyenge növekedésnek az erősebb növekedésű M. 1 és M. 25 alanyokhoz viszonyítva (Jones és Lacey 1968). Ez az alacsonyabb gibberellinszint vagy a kisebb mértékű szintézisnek, vagy a gyorsabb lebomlásnak lehet az eredménye. Carr és tsai. (1964) adatai szerint a gyökérrész és az alany által termelt gibberellinek transzlokációja a nemesben eltérő növekedést válthat ki. Ezt Robbitaille és Carlson (1971) úgy igazolták, hogy gibberellint és abszcizinsavat injekcióztak gyümölcsfák faedényeibe. A gibberellinek hatására erősödött a növekedés, az ABS hatására pedig gyengébb lett. Ezzel összhangban van az az eredmény, miszerint a törpe M. 9 alanyban több az inhibitor is, amely ABS-nak bizonyult (Martin és Stahly 1967, Yadava és Dayton 1972). Arra nincs kísérlettel alátámasztott bizonyíték, hogy a gibberellineknek szerepe lehet az internódium-hosszúság szabályozásában, de az figyelemre méltó, hogy az internódiumok hosszának csökkenése egybeesik a xilémnedvben található gibberellinek csökkenésével (Faust 1989, Grochowska és tsai. 1984).

Az oltványoknál azonban a helyzet bonyolultabb az oltási hely esetleges hatása miatt. Az auxint a nemes hajtáscsúcs termeli, majd a nemes háncs szállítja az oltási helyig, s ott átjutva az alany háncsán keresztül kerül a gyökérbe és fejti ki hatását. Arra vonatkozóan kevés adat van, hogy az alany befolyásolja-e a nemes auxintermelését, de cseresznyénél végzett vizsgálatok azt mutatták, hogy a nemes hajtáscsúcsában és a fiatal levelekben sem az IES, sem az indolszármazékok mennyiségére az alany nem volt hatással (Hrotkó et al. 1995, 1996, 1998). A nemes háncsban szállított auxin mennyisége azonban már változhat az alany hatására, az oltási helyen többnyire akadálytalanul áthalad, de cseresznyénél arra is volt példa, hogy egyes törpítő hatású alanyokon jelentős változás következett be ezen a ponton. A törpe almaalanyok gyökerében pedig a már említett erőteljes lebomlási aktivitás eredményeképpen jelentős mértékben csökkenhet a mennyisége. A törpítő hatású alanyok gyökerében vastagabb a héjkéreg, s az ilyen alanyok háncsában nagyobb mennyiségben mutattak ki olyan fenolszármazékokat, amelyek elősegítik az auxinok lebomlását. Részben ez a magyarázata annak, hogy amikor MM. 111 alanyú ’Gravensteini’ almafán a háncsot gyűrű alakban körben leválasztották és a helyére M. 26 alany háncsát oltották, törpe fát kaptak (Lockard és Schneider 1981). Az almánál igen sok és megbízható bizonyíték van arra, hogy a törpítés egyik fontos forrása a háncs. Jól ismert tényező az alanytörzsdarab hosszának vagy a közbeoltott törpítő alany hosszának befolyásoló szerepe a törpítésre (Probocskai és tsai. 1978, 1981, Probocskai 1982, 1983), ami részben az alany háncsában folyó erőteljes auxinlebomlási aktivitásra vezethető vissza. Ezt az aktivitást a fénynek való kitettség még tovább növeli (IES fotooxidációja?), mivel az ugyanolyan hosszú alanytörzsdarab magasabban telepítve erősebb törpítő hatást eredményez (Hrotkó 1999, nem publikált adat).

52. ábra - A fák méretét befolyásoló lehetséges mechanizmusok sematikus vázlata (Faust 1989 nyomán)

kepek/52.png


A növekedést befolyásoló tényezők közül nem elhanyagolható a gyökérben képződő citokininek hatása a növekedésre és az elágazódásra, amelynél természetesen a hormonok közötti kölcsönhatás is fontos tényező. A citokininek elsődlegesen a gyökérben, oltványok esetében az alany gyökerében képződnek és a xilémnedvvel transzlokálódnak a hajtásokba és a rügyekbe, ahol befolyásolják a növekedést. A citokinin hatású bioregulátorokkal (például BA) nagyobb szögben történő elágazódást lehet kiváltani (Williams és Stahly 1968, idézi Faust 1989), ezt a hatásukat az oltványok elágazódásának javítására is használják (Hrotkó és tsai. 1997). A növekedés mellett a citokininek sok olyan folyamatban játszhatnak szerepet, amelyek közvetett módon a növekedésre is kihatással vannak. Említésre méltó a proteinszintézisben, a klorofillok stabilitásában, a szövetek öregedésében játszott szerepük, utóbbi esetben az életfolyamatokra gyakorolt hatásuk hosszú távon érvényesül. A gyökérben működő nitrátreduktáz enzim működését a citokininek serkentik, ami a jobb citokinin-ellátású erősebb alanyok esetében fokozott nitrogénfelvételhez vezet, s így visszahat a növekedésre (Feucht 1982). A citokinineknek képződéséről és transzlokációjáról az oltványokban kevés az információ. (Jones 1984, idézi Faust 1989) törpe alanyú almafáknál úgy találta, hogy a xilémnedvben a citokininek mennyisége négyszer akkora volt, mint az oltási hely felett. Ez arra utal, hogy az oltási hely befolyással lehet a citokinineknek a xilémnedvben zajló transzlokációjára. Saját eredményeink is megerősítik ezt cseresznyeoltványoknál (Hrotkó és tsai. 1995).

Az alanyoknak a fák növekedésére gyakorolt hatása azonban csak részben magyarázható a növekedési hormonok működésével. Faust (1989) saját kutatásaira és irodalmi adatokra támaszkodva összegezte a fák méretét meghatározó fontosabb tényezőket és ezek kölcsönhatásait (50. ábra). Eszerint a három fő szabályozó mechanizmus a következő:

  1. számú mechanizmus: A fák föld feletti részeiben a gibberellinek a legfontosabb szabályozó hormonok. A hajtásrendszerbe jutva, vagy juttatva föld feletti részekben szembetűnő a hatásuk. Valószínű, hogy ebben a mechanizmusban a citokininek és inhibitorok is részt vesznek.

  2. számú mechanizmus: a megnyúló hajtások sejtjeinek turgornyomása a fő szabályozó eleme ennek a mechanizmusnak. Meghatározó jelentőséggel bír ebben a vízellátás, amely a föld feletti részekkel összefüggésben elsősorban a gyökeret adó alany funkciója.

  3. számú mechanizmus: alapvetően a gyökérfunkciókra épül és meglehetősen változatos szabályozó elemeket tartalmaz, az IES-transzporttól a szénhidrátok transzportjáig, a gyökér kiterjedésétől a xilémtranszportig számos tényezőt foglal magába.

Faust (1989) szerint ez a három mechanizmus jól körülhatárolhatóan és viszonylag szeparáltan működik, de az 1. és 2. mechanizmus kihatással van a gyökérrendszerre, mint ahogy ezt a korrelációs egyensúly kapcsán már tárgyaltuk.

Tápanyag- és vízfelvételi különbségek

Könnyen gondolnánk arra, hogy a gyenge növekedés a törpítő alanyokon a nemes fajta bizonyos fokú éhezésének, sanyargatásának az eredménye, ami a rossz tápanyagellátásból adódik. A legtöbb vonatkozó kutatási eredmény azonban arra utal, hogy a helyzet pontosan fordított.

A törpe alanyú fákban gyakran találunk nagyobb szerves- és ásványianyag-mennyiséget, mint az erősebb növekedésű alanyokon levőkben (Colby 1935, Rao és Berry 1940 idézi Hartmann és tsai. 1990). Az igen jó termőképességű M 9 alanyon már a vegetáció első felében igen nagymértékű keményítőfelhalmozódás figyelhető meg, míg ez egyes erősebb alanyokon álló fáknál alacsonyabb szintű. A fokozott víz- és tápanyagellátás erős alanyokon inkább a hajtásnövekedést segíti elő, míg törpe alanyokon a keményítőfelhalmozódást és a termésképzést.

Erre részben lehet csak magyarázat az alanyok szelektív tápelemfelvétele, melyre vonatkozóan számos adat áll rendelkezésre. A cseresznyefák Hanson és Proebsting (1996) adatai szerint több káliumot halmoznak fel vadcseresznye alanyon, mint a sajmeggyen állók, de ugyanúgy a vadcseresznye alanyúak leveleiben találtak több kalciumot, bórt, nitrogént és mangánt. Hrotkó és tsai. (1997) a törpítő hatású MxM 14 és MxM 97 alanyú cseresznyefák leveleiben jelentősen több nitrogént, foszfort és káliumot mutattak ki az erős növekedésű SL 64 sajmeggy alanyúakhoz viszonyítva, míg a kalcium és a magnézium az erős növekedésű alanyokon álló fák leveleiben volt több (13. táblázat). Mivel a talajban a vizsgált tápelemek mennyisége minden fa számára azonos mennyiségben állt rendelkezésre, a különbségek csak az eltérő felvevőképességből adódhattak. Jadczuk és Sadowski (1997) szerint a meggyfák tápelemfelvételére, s ezáltal a levelek tápelemtartalmára a gyökérzet mélységi elhelyezkedése is befolyással lehet.

13. táblázat. Az alanyok hatása cseresznyefák levelének tápelemtartalmára (Szigetcsép, 1992–1993.) (Hrotkó és tsai. 1997)

A tápelemfelvétel képességével többnyire fordított arányú az alanyok termőképessége, a gyengébb növekedésű alanyok mindig jobb tápelem-ellátottságot igényelnek. Az erős növekedésű Shalil őszibarack alany még gyenge ellátottság mellett is képes volt a talajból tápelemeket felvenni, míg a gyengébb Lovell magoncalany erre már csak alig volt képes. Ugyanakkor olyan talajon, ahol nagy volt a sótartalom, különösen a toxikus klorid ionok mennyisége, az erős Shalil alany többet vett fel belőle és toxikus tüneteket okozott ezzel a nemesben (Hayward és Lang 1942 idézi Hartmann és tsai. 1990).

Az alany és nemes eltérő transzlokációs kapacitása

Xilémtranszport

A szár anatómiai szerkezetére vonatkozó vizsgálatok azt mutatták, hogy az erős növekedésű alanyok tracheáinak a felülete a szár keresztmetszetében mintegy kétszerese a törpéknek, s így a nedváramlással szembeni ellenállásuk kisebb (Beakbane 1941). Ezt a bélyeget az almaalanyoknál egész jól, csonthéjasoknál több-kevesebb sikerrel használták is különböző növekedésű alanyok előzetes szelekciójára (Sebőkné és Antoniné 1969, Fischer 1970).

A xilém transzlokációs képességét azonban az oltási hely ellenállása megváltoztathatja. A 32P és 45Ca radioaktív izotópok gyökérből a hajtáscsúcsba irányuló mozgását vizsgálva Bukovac és tsai. (1958) azt találták, hogy az erős M. 16 alanyú nemes hajtáscsúcsában háromszoros mennyiség található belőlük a törpe M. 9 alanyúakhoz viszonyítva. Ebből arra lehet következtetni, hogy egyrészt az erős növekedésű alanyon álló fákban ezen elemek felvétele és transzlokációja gyorsabb, illetve, hogy a kisebb lumenű tracheák és a több élő szövet nagyobb ellenállást jelent a vizsgált elemek mozgásával szemben, és a nagyobb mennyiségű élő szövet a farészben ezekből az elemekből többet vesz fel.

A gyökér által szállított ásványi és szerves anyagok mennyiségi arányai az oltási helyen átjutva változhatnak. Az anyagcserére jelentős befolyást gyakorló elemek (K, Ca, Mb, Fe, Mn, Zn) változásai tekintélyesek, s mint enzimek működéséhez nélkülözhetetlen anyagok, az oltási partner enzimaktivitására számottevő befolyással lehetnek. Nem mellékes a membránpotenciálra gyakorolt hatásuk sem, melyen keresztül ezen elemek arányainak változása befolyással lehet a vízforgalomra és az anyagcserére (Feucht 1982).

A xilémtranszportot az oltás forradási helyén az összeforrás során kialakuló edénynyalábok szállítókapacitása befolyásolja. Az oltási helyen levő edénynyaláb-rendellenességek zavarhatják a normális nedváramlást, ami végső soron inkompatibilitást is okozhat. Gur és Blum (1975) inkompatibilitási tüneteket mutató oltványkombinációkat vizsgálva azt találták, hogy az inkompatibilis fákon az oltási helyen jelentősen megnövekedett a nedváramlás relatív sebessége, amit a kutatók a beszűkült edénynyalábokkal magyaráztak. A nedváramlás sebessége az oltvány alany és nemes komponensében azok edényrendszerétől függően eltérő lehet. Hrotkó és Tőkei (1998) erős növekedésű SL 64 és középerős növekedésű Maxma 14 alanyokon álló cseresznyefák nedváramlását összehasonlítva úgy találták, hogy az SL 64 alanyrészben kisebb a nedváramlás sebessége, mint a Maxma 14 alanyban vagy a nemes részben. Ennek oka lehet az, hogy az erős növekedésű alanyban nagyobb a tracheák lumene, a középerős Maxma 14-ben pedig kisebb. Így az erős növekedésű alany rugalmasabban képes követni a nemes transzspirációs változásaiból fakadó igényeket, míg a törpítő alanyon a fák hamarabb kerülnek vízhiányos állapotba.

Floémtranszport

A floémdifferenciálódást in vitro körülmények között cukrok hozzáadásával elő lehet segíteni, ugyanezzel a jelenséggel találkozunk in vivo körülmények között, amikor a gyűrűzés hatására a háncs megvastagszik (Feucht 1982). A vessző keresztmetszetében a floém aránya genetikailag meghatározott, az almánál a törpe alanyokban a szár és a gyökérkeresztmetszet floém-xilém aránya nagyobb, mint az erős növekedésűekben, amit a fokozott asszimilátaáramlással hoznak összefüggésbe. Ezzel szemben a cseresznyénél a növekedést mérséklő Weiroot alanyok háncsaránya kisebb a vadcseresznyéhez viszonyítva. Feucht (1982) elvileg azt is lehetségesnek tartja, hogy ilyen esetben ez a háncsarány növekedést korlátozó tényező, vagyis a csonthéjasok viselkedése ebben a vonatkozásban eltér a Beakbane (1941) által leírt összefüggésektől.

A háncsban zajló anyagtranszport sebessége a különböző növekedésű alanyokban eltérő. Forche (1972) egy 25 cm-es vessződarabon a 32P bazipetális áthaladására a következő értékeket kapta: az erős növekedésű M. 11-nél 2 óra, A.2: közel 5 óra, M. 7: valamivel több, mint 5 óra, M. 26: majdnem 7 óra, és végül a törpe M. 9: több mint 11 óra. A különböző alanyok közbeoltásával szintén jelentős sebességkülönbség jelentkezett (14. táblázat), ami valószínűleg fontos tényező az alanyok és a közbeoltás hatásában. A M. 11 erős növekedésű almaalanyban a M. 7 közbeoltása mintegy 40%-kal, a M. 9 közbeoltása mintegy 60%-kal csökkentette a bazipetális háncstranszport sebességét. A jelenség oka ismeretlen, de részben hisztológiai tényezőkre vezethető vissza, mint ahogy ezt Tanrisever és Feucht (1977) cseresznyénél kimutatták, a rostacsövek aránya a háncsban a törpe csepleszmeggy esetében csupán a fele a vadcseresznyéének, részben a kevesebb rostacső, részben pedig a kisebb lumen eredményeképpen.

14. táblázat. A bazipetális 32P transzport sebessége közbeoltott almaalanyokban (Forche 1972)

A háncs által szállított szacharózt és szorbitot az oltási komponensek általában jól aszszimilálják. Az enzimatikus szabályozás alkalmazkodási mozgásterét azonban másodlagos anyagcseretermékek egész sora, az enzimek aktiválásában szerepet játszó mikroelemek és más anyagok számottevően megterhelik, bizonyos esetekben túlterhelik. Ennek következtében az anyagcsere-szabályozás egyes pontjain szubsztrátfelhalmozódás, mögötte pedig koncentrációcsökkenés figyelhető meg. Különösen jelentős ez a háncsban csak korlátozott mennyiségben jelenlevő B, Ca, Mg esetében, melyek koncentrációja csak szűk határok között optimális egyes enzimek működéséhez. Ilyen pl. a hexokináz enzim is, melynek a rostacsövek cukorszállításában legnagyobb jelentősége van (Feucht 1982).

A háncsban zajló anyagtranszportot az oltási hely jelentősen befolyásolhatja. Ha az asszimiláták szállításában az oltási hely akadályt jelent, az oltási hely felett jelentős keményítőfelhalmozódás figyelhető meg (Herrero 1951). Szélsőséges esetben ez a transzportzavar a gyökérzet éhezéséhez és az oltvány pusztulásához vezet, ami egyik megnyilvánulása lehet a komponensek inkompatibilitásának.