Ugrás a tartalomhoz

Gyomnövények, gyomirtás, gyombiológia

dr. Almádi László, dr. Béres Imre, dr. Berzsenyi Zoltán, dr. Horváth Zoltán, † dr. Hunyadi Károly, dr. Kazinczi Gabriella, dr. Lehoczky Éva, dr. Mikulás József, dr. Németh Imre, dr. Petrányi István, dr. Reisinger Péter, dr. Szemán László, dr. Szentey László, dr. Szőke Lajos, Tóth Elemér, dr. Varga Szabolcs

Mezőgazda Kiadó

A gyomnövények tápanyagfelvétele és tápelemtartalma

A gyomnövények tápanyagfelvétele és tápelemtartalma

Ebben a fejezetben a gyomnövények tápanyagfelvételének sajátosságairól, az egyes gazdasági szempontból jelentős gyomnövényfajok tápelemtartalmáról, az évelő gyomnövények tápanyagfelvételének dinamikájáról szeretnénk ismereteket nyújtani, a hazai és nemzetközi szakirodalom adatai alapján. A gyomnövényfajok tápelemtartalmának és a tápanyagfelvétel dinamikájának ismerete nélkülözhetetlen a kultúrnövényekkel folytatott versengés biológiai hátterének mind részletesebb megismeréséhez, az ok-okozati összefüggések feltárásához. A gyomnövények általában „sikerrel” versenyeznek a tápanyagokért a kultúrnövényekkel. Ebben meghatározó jelentőségű a növekedési erélyük és hatékony tápanyagfelvételük. A gyomnövények kémiai elemzése, tápelemtartalmuk meghatározása adatokat szolgáltat a tápanyagfelvételi sajátosságok megismeréséhez, valamint a tápanyagelvonás mértékének megítéléséhez.

A fontosabb egyéves és évelő gyomnövények tápelem-koncentrációja

A növények tápanyagtartalmát alapvetően a növény faja, biológiai sajátosságai szabják meg. A növények szárazanyagában az ásványi elemek mennyisége a különböző növényi szervekben, szövetekben sem azonos és a növények korától függően is változik. A kémiai összetételből következtethetünk a növényi anyagcsere-folyamatokra is, ismerve a különböző tápelemek élettani szerepét. A növények tápanyagfelvételét, tápelemtartalmát számos környezeti tényező is befolyásolja, amelyek közül meghatározóak a termőhelyi adottságok, a talaj tápanyagtartalma és vízellátottsága stb.

Ismereteink a növények kémiai összetételéről, ásványi táplálkozásáról általában kultúrnövényekkel vagy kisebb mértékben ökológiai érdekességű fajokkal végzett kísérletekből erednek. A gyomnövények sajátosságairól, bár gazdasági szempontból nem közömbösek számunkra, kevesebbet tudunk.

A XX. század elején Kling (1914) azzal a céllal vizsgálta egyes gyomnövények kémiai összetételét, hogy értékelje őket, mint lehetséges állati táplálékokat. A növényi szárazanyagban vizsgálta a tápelemek (N, P, K, Ca) koncentrációját, valamint a legfontosabbnak ítélt szerves anyagok mennyiségét: a nyersfehérje-, nyerszsír-, nyersrosttartalmát. Munkájában az apró szulák (Convolvulus arvensis L.), a fehér libatop (Chenopodium album L.), a tyúkhúr [Stellaria media (L.) Vill.] és a mezei aszat [Cirsium arvense (L.) Scop.] fajokra vonatkozó adatokat találhatunk.

Később Campbell (1924) részletesen vizsgálta a C. album, a szőrös disznóparéj (Amaranthus retroflexus L.), a parlagfű (Ambrosia artemisiifolia L.) és a betyárkóró [Conyza canadensis (L.) Cronq.] fajok nitrogéntartalmát az egyes szervekben (gyökér, szár, levél) és annak változását a fiatal, virágzás előtti és éréskori növényekben. Korsmo 1930-ban megjelent könyvében tizennyolc gyomnövényfaj tápanyagtartalmáról közölt adatokat. Vizsgálatai szerint a növények nitrogéntartalma 0,87% [tarackbúza – Elymus repens (L.) Gould.] és 3,72% (C. album) közötti, foszfortartalma 0,28% (Ranunculus acer) és 0,84% [nagy csalán – (Urtica dioica L.)], káliumtartalma 1,09% (E. repens) és 9,58% (C. album) közötti értékeket mutatott. Singh–Singh 1939-ben megjelent munkájukban negyvennyolc gyomnövényfaj nitrogén-, kén-, foszfor-, kálium- és kalciumtartalmát ismertetik. Vizsgálati eredményeik alapján csoportosítják a gyomnövények családjait aszerint, hogy az egyes elemeket milyen mértékben akkumulálják az odatartozó gyomnövényfajok.

Legfontosabb megállapításaik a következőkben foglalhatók össze. Nitrogénben gazdag családok: a Leguminosae, Rubiaceae, Convolvulaceae, Amaranthaceae, Euphorbiaceae stb. A kálium nagymértékű akkumulációja jellemzi a Chenopodiaceae, Portulacaceae, Compositae és Amaranthaceae családok gyomnövényeit. Nagymennyiségű kalciumot építenek be szöveteikbe többek között a Leguminosae, Compositae, Amaranthaceae, Convolvulaceae, Solanaceae családok gyomnövényei.

Nagyszámú, értékes adatot ismertet Debreczeniné (1988) a különböző növényfajok makro- és mikroelem-tartalmára vonatkozóan, hazai és nemzetközi vizsgálati eredmények alapján, valamint Lehoczky (2004a) saját kutatási eredményei alapján. Megállapítható, hogy az egyszikű gyomoknak általában kisebb a hamutartalma, mint a kétszikűeké. Ezt igazolják a már korábban ismertetett gyomnövényfajokra, illetve egyes növénycsaládokra vonatkozó adatok is.

A gyomnövények takarmányozási jelentőségének, hasznosíthatóságának gondolata később is foglalkoztatta a kutatókat. Hunyadi (1993) megállapította, hogy az iva magvak (Iva xanthiifolia Nutt.) aminosav-tartalma a fontosabb kultúrnövényeinkhez hasonló, arginin- és aszparagintartalmuk pedig felülmúlja a gabonafélékét.

Tölgyesi 1969-ben megjelent könyvében értékes adatokat közöl a mezőgazdasági növények és köztük számos gyomnövény mikroelem-tartalmáról, összefüggésben a termőhellyel. Nagyszámú növényminta vizsgálati eredményei alapján egyes növénycsaládok tápelem-összetétel szerinti jellemzésére vállalkozott. Ezekből ismertet tizenkét növénycsalád mikroelem-tartalmára (Fe, Mn, Zn, Cu) vonatkozó eredményeket a 17. táblázat.

17. táblázat - Tizenkét növénycsalád mikroelem-összetétele Tölgyesi (1969) nyomán

Növénycsalád

Fe

Mn

Zn

Cu

Fajszám

Mintaszám

mg/kg

Boraginaceae

372

66

27

11,7

18

46

Caryophyllaceae

281

120

32

6,7

18

49

Chenopodiaceae

270

55

46

7,1

9

20

Compositae

329

57

31

11,4

74

243

Cruciferae

270

46

27

5,3

27

71

Graminae

179

71

28

5,6

98

446

Labiatae

439

50

33

11,2

27

72

Plantaginaceae

261

38

31

9,4

5

22

Polygonaceae

277

81

28

6,6

14

48

Rosaceae

201

69

28

7,7

24

105

Rubiaceae

293

52

27

7,5

12

44

Scrophulariaceae

323

60

28

7,7

20

53


A táblázatból kitűnik, hogy a Labiatae család tagjait nagy vas- és réztartalom jellemzi. Nagy réztartalmúak a Boraginaceae család tagjai is. Nagy mangántartalmúak a Caryophyllaceae család fajai. Az ismertetett családok közül a Chenopodiaceae nagy cinktartalmával tűnik ki. A két legnagyobb fajszámú család, a Compositae és a Gramineae vastartalmát összehasonlítva megállapítható, hogy a Gramineae vastartalma kb. fele a Compositae vastartalmának. A szerző megállapításai szerint, a kiemelkedő réztartalom a legtöbb esetben nagy fehérjetartalommal párosul. Ez a példa is mutatja, hogy az egyes tápelemek mennyisége alapján – összefüggésben az élettani szerepükkel – következtethetünk az anyagcsere folyamatokra.

Lehoczky (1994) 54 szántóföldi gyomnövényfaj N-, P-, K-, Ca-koncentrációját ismerteti (18. táblázat). Ezek az eredmények szabadföldi kísérletekből, több éven át begyűjtött, nagyszámú gyomnövényminta analízisadatain alapulnak. A vizsgált gyomnövényfajok 22 növénycsaládba tartoznak, ezek közül a Compositae és Gramineae családok szerepeltek az évek során a legnagyobb fajszámmal. Ez érdekes hasonlóságot mutat különböző felmérések eredményeivel, amelyek szerint a gyomnövények 65%, illetve 75%-a tíz növénycsaládba sorolható, és a két legjelentősebb család ezek közül a Compositae és a Gramineae (Ujvárosi 1973, Holm és mtsai. 1977).

A növények szárazanyagában a tápelemek mennyisége tájékoztat a növény tápanyagigényéről, és ez fontos információ a gyom–kultúrnövény tápanyagversengésének értékelése, illetve megítélése szempontjából is.

A gyomnövényfajok száma szinte kimeríthetetlen feladatot, illetve lehetőséget rejt a további, mind részletesebb vizsgálatokra. Az újabb és újabb fajok vizsgálata további értékes adatokat nyújthat a gyomnövények különböző szempontból való megítéléséhez, de hozzájárulhatnak ezek a vizsgálatok az élettani sajátosságok feltárásához is (Lehoczky 2004a).

18. táblázat - Szántóföldi gyomnövények hajtásainak N-, P-, K-és Ca-koncentrációja

Növénycsalád

Növényfaj

Mintaszám

N

P

K

Ca

%

Amaranthaceae

Amaranthus albus L. (fehér disznóparéj)

39

2,72

0,54

4,32

2,20

Amaranthus powellii S. Watson. (karcsú disznóparéj)

28

2,73

0,69

4,00

2,01

Amaranthus retroflexus L. (szőrös disznóparéj)

17

2,39

0,54

3,86

2,34

Asclepiadaceae

Asclepias syriaca L. (selyemkóró)

17

1,58

0,31

3,74

3,85

Caryophyllaceae

Stellaria media (L.) Vill. (tyúkhúr)

28

2,16

0,53

5,26

1,36

Chenopodiaceae

Chenopodium album L. (fehér libatop)

125

2,94

0,52

6,69

1,84

Chenopodium hybridum L. (pokolvarlibatop)

8

2,67

0,61

5,60

2,13

Asteraceae

Achillea millefolium L. (közönséges cickafark)

4

2,87

0,66

5,61

1,48

Compositae

Ambrosia artemisiifolia L. (parlagfű)

36

2,93

0,59

4,42

1,91

Cirsium arvense (L.) Scop. (mezei aszat)

58

2,58

0,30

2,75

2,05

Conyza canadensis (L.) Cronq. (betyárkóró)

78

3,06

0,70

4,28

1,25

Galinsoga parviflora Cav. (kicsiny gombvirág)

96

2,79

0,50

3,46

2,05

Tripleurospermum inodorum (L.) Schultz–Bip. (ebszikfű)

20

1,77

0,36

3,58

0,85

Senecio vulgaris L. (közönséges aggófű)

5

3,65

0,73

5,69

1,76

Solidago gigantea Ait. (magas aranyvessző)

13

3,21

0,49

3,12

1,33

Sonchus asper (L.) Hill (szúrós csorbóka)

19

3,28

0,62

4,53

1,52

Sonchus oleraceus L. (szelíd csorbóka)

26

3,64

0,67

4,95

1,78

Taraxacum officinale Weber (pongyola pitypang)

44

3,05

0,64

4,99

1,61

Convolvulaceae

Calystegia sepium (L.) R. Br. (sövényszulák)

24

3,46

0,43

4,63

2,81

Convolvulus arvensis L. (apró szulák)

50

3,13

0,34

3,69

0,98

Cruciferae

Capsella bursa-pastoris (L.) Medic. (pásztortáska)

52

2,91

0,45

2,76

1,73

Diplotaxis muralis (L.) D. C. (fali kányazsázsa)

20

3,46

0,50

3,67

1,61

Rorippa sylvestris (L.) Bess (erdei kányafű)

13

2,23

0,19

2,22

1,01

Euphorbiaceae

Euphorbia cyparissias L. (farkas-kutyatej)

13

3,33

0,57

3,13

1,86

Euphorbia virgata W. Et K. (vesszős kutyatej)

6

3,79

0,65

3,47

1,15

Fabaceae

Lathyrus tuberosus L. (mogyorós lednek)

45

4,38

0,32

2,48

0,98

Medicago lupulina L. (komlós lucerna)

56

3,34

0,37

2,64

1,52

Helleboraceae

Consolida regalis S. F. Gray (mezei szarkaláb)

6

2,29

0,27

3,03

1,56

Labiatae

Lamium amplexicaule L. (bársonyos árvacsalán)

4

4,04

0,48

3,05

1,80

Lamium purpureum L. (piros árvacsalán)

14

1,99

0,43

3,58

1,94

Stachys annua L. (tarlóvirág)

40

2,68

0,72

4,13

1,30

Papaveraceae

Papaver rhoeas L. (pipacs)

4

2,07

0,19

2,89

0,96

Plantaginaceae

Plantago major L. (nagy útifű)

90

2,65

0,50

3,66

2,29

Polygonaceae

Fallopia convolvulus (L.) A. Löve. (szulákkeserűfű)

127

2,74

0,43

2,77

1,49

Polygonum aviculare L. (porcsin keserűfű)

40

2,67

0,48

2,49

1,22

Persicaria lapathifolia (L.) Delarbre (lapulevelű keserűfű)

9

2,54

0,54

3,91

1,35

Persicaria maculosa Grey (baracklevelű keserűfű)

81

2,63

0,51

3,04

1,46

Portulacaceae

Portulaca oleracea L. (kövér porcsin)

33

3,95

0,94

7,36

1,42

Primulaceae

Anagallis arvensis L. (mezei tikszem)

87

2,79

0,59

4,69

1,25

Rubiaceae

Galium aparine L. (ragadós galaj)

34

1,83

0,38

2,96

1,42

Scrophulariaceae

Kickxia elatine (L.) Dum. (cseplesz tátika)

7

2,10

0,42

3,24

0,84

Solanaceae

Solanum nigrum L. (fekete csucsor)

19

3,14

0,51

5,42

1,62

Umbelliferae

Daucus carota L. (vadmurok)

9

3,56

0,68

5,99

1,31

Violaceae

Viola arvensis Murr. (mezei árvácska)

14

2,35

0,42

4,23

1,10

Gramineae

Elymus repens (L.) Gould. (tarackbúza)

24

2,94

0,54

3,78

0,62

Apera spica-venti (L.) P. B. (nagy széltippan)

16

0,78

0,18

1,41

0,39

Gramineae

Cynodon dactylon (L.) Pers. (csillagpázsit)

5

2,12

0,56

2,92

0,36

Digitaria sanguinalis (L.) Scop. (pirók ujjasmuhar)

39

2,99

0,78

4,50

0,88

Echinochloa crus-galli (L.) P. B. (kakaslábfű)

75

2,73

0,59

3,81

0,89

Lolium perenne L. (angolperje)

4

2,76

0,39

1,82

1,67

Poa annua L. (nyári perje)

13

2,35

0,40

3,03

0,82

Setaria pumila (Poir.) Schult. (fakó muhar)

26

2,15

0,75

5,08

0,84

Setaria viridis (L.) P. B. (zöld muhar)

25

2,39

0,73

4,09

0,47

Sorghum halepense (L.) Pers. (fenyércirok)

8

3,99

0,33

6,80

0,60


Biomassza-produkció és tápanyagfelvétel eltérő tápanyag-ellátottságnál

A kultúr- és gyomnövények kompetíciójának vizsgálata során lényeges kérdés, hogy a társuláson belüli populációk hogyan részesülnek a létfontosságú forrásokból: fényből, vízből, tápanyagokból stb. A kísérletes gyombiológiai kutatások előtérbe kerülésével lehetővé válik a kompetíció mind részletesebb megismerése, ezen keresztül a gyomszabályozás további lehetőségeinek feltárása is.

Az előzőekben a gyomnövények tápelemtartalmáról ismertettünk számos adatot, amely fontos a tápanyagigényük megítélése szempontjából. Ebben a fejezetben a különböző tápanyag-ellátottság gyomnövényekre gyakorolt hatását részletezzük. Először olyan kísérleti eredményekről számolunk be, amelyekben az interspecifikus kompetíció kizárásával történtek a vizsgálatok, ezt követően pedig kompetíciós kísérletek eredményeit ismertetjük.

Lehoczky és Erdei (1984) vízkultúrás kísérletekben vizsgálták hat jelentős és igen elterjedt gyomnövényfaj: a fenyércirok [Sorghum halepense L. (Pers.)], az Elymus repens, a kakaslábfű [Echinochloa crus-galli (L.) P. B.], az Ambrosia artemisiifolia, a fekete csucsor (Solanum nigrum L.) és a Chenopodium album növekedését és tápanyagfelvételét megfelelő tápanyagellátás esetén és tápanyaghiányos körülmények között. A vizsgált gyomnövényfajok közös jellemzője, hogy elsősorban a tápanyagban gazdag talajokon fordulnak elő (Soó 1973, Ujvárosi 1973). A megfelelő tápanyagellátás mellett a vizsgált növények közül a S. nigrum biomasszatömege volt a legnagyobb. A tápanyaghiányra ez a gyomnövény reagált a legérzékenyebben.

Tápanyaghiányos körülmények között az egyszikű gyomfajok a kétszikűekét meghaladó szárazanyag-produkcióra voltak képesek, amelyet erőteljes gyökérfejlesztésük tett lehetővé.

A gyomnövények legnagyobb mennyiségben káliumot és nitrogént vettek fel a tápoldatból. Fejlődésük kezdetén nitrogénakkumuláció volt megfigyelhető, ami jelentőséggel bírhat a tápanyagversengés korai szakaszában. Lehoczky (2004b) kísérletei alapján megállapította, hogy az Ambrosia artemisiifolia L. növények kedvezőtlen nitrogénellátottság esetén is képesek növekedni és virágot fejleszteni. A biomassza képzés szempontjából kedvező nitrogén-ellátottsági szint széles határértékek közötti (100–300 mg/kg talaj).

Ellenberg (1950) a gyomnövények hőmérséklet-, víz-, nitrogén- valamint talaj kémhatással szembeni igényét elemző átfogó munkájában a S. nigrum, az E. crus-galli és a C. album fajokat mint nitrogénjelző növényeket; az E. repens fajt pedig mint a legtöbb tényezővel szemben indifferens fajt jellemzi. Ehhez hasonlók Soó (1973) megállapításai is, miszerint a C. album, a S. nigrum és az E. crus-galli nitrogénigényes, az E. repens pedig nitrogénkedvelő gyomnövényfaj.

A kompetíció egyik fontos területe az ásványi tápanyagokért folytatott versengés. A versengést számos tényező befolyásolja, így pl. a növényfaj, a fejlődési stádium, a termőhelyi adottságok, a talaj tápanyagtartalma, a tápanyag szolgáltató képessége, valamint a műtrágyázás, illetve szervestrágyázás útján kijuttatott tápanyagok mennyisége stb (Lehoczky és mtsai. 2005, 2006a; Tóth-Lehoczky 2006; Lehoczky és mtsai. 2008a).

A biomasszatömeg növekedése szempontjából a versengés fontos területe a nitrogénért folyó kompetíció (Lehoczky-Borosné Nagy 2002, Lehoczky 2002). A nitrogénellátottság növelésével egyes esetekben a kultúrnövény számára előnyt lehet biztosítani.

Thurston (1959) megállapította, hogy az árpa, a héla zab (Avena fatua L.) és a téli vadzab (Avena ludoviciana Durien) nitrogénfelvétele egyidőben történik. Az A. fatua és A. ludoviciana nitrogénfelvétele 28,7, illetve 34,3 mg/növény volt, az árpáé elmaradt ettől, mintegy 24,9 mg/növény volt.

Farina és mtsai. (1985) a N, P és a K hatását vizsgálták a Striga asiatica (L.) Kuntze kukoricaállományban való előfordulására. A N-kezelés 93%-kal csökkentette a S. asiatica populációját. A P-kezelés hatására nem volt szignifikáns eltérés. Azonban N nélkül, a növekvő K-adagok esetén a Striga-populáció több mint négyszeresére növekedett.

Hussein és mtsai. (1974) a búzaállomány sűrűségének és a növekvő adagú N-ellátásnak a búza és a gyomok kompetíciójára gyakorolt hatását vizsgálták. A nagyobb N-adagoknál az erőteljesebben fejlődő búzaállományban az egyéves gyomok szárazanyag-produkciója csökkent.

Bandeen–Bucholtz (1967) vizsgálatai szerint a nitrogén-műtrágyázás (60 kg, illetve 105 kg N/ha) csökkentette a búza és az Elymus repens (L.) Gould. repens kompetícióját. Ugyanakkor a kukorica közelében nőtt gyomnövények (főleg az Amaranthus retroflexus és a Chenopodium album) akkor is felhalmozták a nitrogént, amikor a kukorica nitrogénhiányban már szinte elpusztult. Tehát ezek a gyomnövények a nitrogénért folytatott versengésben jelentős előnyre képesek szert tenni a kukoricával szemben. Ezt igazolják Lozanovsky–Jekic (1969) kísérleti eredményei is, amelyek szerint a C. album, az A. retroflexus és az Echinochloa crus-galli háromszor több nitrogént vett fel, mint a kukorica.

A nitrogén hatását vizsgálták McBeath és mtsai. (1970) az árpának és a búzának az Avena fatuával szembeni kompetíciójára. A reakció változott, és általában nem a kultúrnövény javára, kivéve, ha egy korai kompetitív előnyt tudtak biztosítani a vadzabbal szemben.

A nagy adagú nitrogéntrágyázás nagyon gyakran nem javítja a kultúrnövény kompetitív képességét a gyomokkal szemben, sőt rontja. Ez nagymértékben függ a versengő gyomnövények fajaitól is.

Do Van Long (1978) vizsgálatai szerint a gyomok gyakran jobban hasznosítják a műtrágyát, mint a kultúrnövény, aminek következtében a műtrágyázás növelésekor nagyobb konkurenciával számolhatunk.

Pessios (1979) szabadföldi kísérletekben a növekvő adagú műtrágyázás hatását vizsgálta a kukorica és a gyomnövények tápanyagfelvételére. Úgy találta, hogy a legtöbb esetben a N-nek volt a legnagyobb jelentősége a tápanyagversengésben. A kukorica tápanyagtartalma többnyire kisebb volt, mint a gyomnövényeké. Amikor a kukoricánál a túltrágyázás hatására már termésdepresszió mutatkozott, a gyomoknál még növekedett a szárazanyag-produkció. Vizsgálatai szerint a gyomok rendszerint több tápanyagot vettek fel, mint a kukorica. Hazai kutatásokban hasonló eredményeket kaptak Lehoczky és mtsai. (2007, 2008b), Lehoczky–Reisinger 2002, 2003).

Weigert–Weizel (1937-38) a borostyánlevelű veronika (Veronica hederifolia L.) N‑felvételét vizsgálva azt tapasztalta, hogy nem trágyázott körülmények között 4,68 kg/ha, trágyázott területeken pedig 32,61 kg/ha volt. Megállapították, hogy ez a gyomnövény a nitrogén nagy részét a búzát megelőzve veszi fel.

Wells (1979) vizsgálatai szerint a jó nitrogénellátottság növelte a C. album versenyképességét a búzával szemben. Hasonló eredményeket kapott kukoricával való versengés vizsgálata során Caussanel (1978).

Hazai viszonyok között Lehoczky (1995) vizsgálta a növekvő adagú nitrogén-műtrágyázásnak (0, 80, 120, 160, 200 kg N/ha) az egyes gyomnövények biomassza-produkciójára gyakorolt hatását őszibúza-állományban. A nagyobb N-adagok csökkentették a gyomok együttes tömegét. A gyomtársuláson belül növekedett a C. album aránya.

Heitefuss és mtsai. (1977) többek között a növekvő N‑adagok hatását vizsgálva azt tapasztalták, hogy búzaállományban a jobb N‑ellátottság hatására növekedett a parlagi ecsetpázsit (Alopecurus myosuroides Huds.) kalászszáma.

Dryden (1974) eredményei szerint a nitrogénellátottság növekedésével az A. fatua szárazanyagtömege jobban nő, mint a zabé.

A növekvő adagú N-, P- és K-műtrágyázás hatását vizsgálva Alkämper (1977) azt tapasztalta, hogy a jobb ellátottság hatására az A. fatua és az ebszékfű [Tripleurospermum inodorum (L.) Schultz-Bip.]szárazanyagképzése meghaladta a zabét, míg a nagy széltippan [Apera spica-venti (L.) P. B.] és a szöszös bükköny (Vicia villosa Roth.) biomasszaképzése elmaradt attól.

Staniforth (1962) a szója–gyom kompetíció tanulmányozása során a N hátrányos hatását mutatta ki. A kukorica-előveteménynek adott N‑műtrágya növelte a muharfajok (Setaria spp.) kompetíciós képességét, a szója számottevő műtrágya-reakciója nélkül.

Hoveland és mtsai. (1976) a növekvő káliumműtrágyázás (40, 164, 213 kg K2O/ha) hatását vizsgálták. Míg a kukorica csak az első dózisszint emelésre reagált, a pirók ujjasmuhar [Digitaria sanguinalis (L.) Scop.] szárazanyagtömege szignifikánsan nőtt a káliumellátás növelése esetén.

Vengris és mtsai. (1955) a kukorica és néhány gyomnövény kompetícióját vizsgálták különböző foszforellátottság (56, 112, 168, 224 kg P2O5/ha) mellett. Az A. retroflexus és a C. album szárazanyag-tömege már 56 kg P2O5/ha hatására is szignifikánsan növekedett, míg a D. sanguinalis és az E. crus-galli tömegében szignifikáns növekedés csak a 224 kg P2O5/ha hatására következett be. A kukorica szemtermésében nem volt különbség a foszforkezelések hatására, ha gyommentesen növekedett. A gyomokkal együtt fejlődve már az 56 kg P2O5/ha dózis is szignifikáns terméscsökkenést idézett elő, a műtrágya gyomokra gyakorolt „kedvező” hatása révén.

Az A. retroflexus és a zöld muhar [Setaria viridis (L.) P. B.] nagy foszforigényéről Chambers–Holm (1965) számolt be. Gyenge foszforellátottságú területeken a D. sanguinalis kiszorította a lucernát a foszforért való versengésben (Keeley 1965).

Számos szerző foglalkozott még a kultúr- és gyomnövények tápanyagversengésével; többek között Koch–Köcher (1968), Alkämper (1976 a,b), Chakraborty (1981), Kiss és mtsai. (1985), Radics és mtsai. (1985), Lueang-Papong és mtsai. (1986), Dobozi-Lehoczky (2004), Lehoczky és mtsai. (2004, 2009ab), Reisinger és mtsai. (2004), Kismányoky-Lehoczky (2006), Kuroli és mtsai. (2007), Márton és mtsai. (2011).

A fenti eredmények alapján látható, hogy a tápanyagellátás hatására vonatkozó általános érvényű megállapítás a versengés kimenetele szempontjából nem vonható le. A kompetíciót meghatározó tényezők hatása (fajok, egyedsűrűség, fejlődési stádium, időtartam stb.) egyidejűleg komplexen érvényesül. A különböző tápanyagok, így a nitrogén, a foszfor és a kálium különböző módon és mértékben befolyásolhatják ugyanannak a gyomnövénynek egy adott kultúrnövénnyel való versengését. A nitrogén a biomassza-produkció szempontjából, élettani szerepe alapján meghatározó jelentőségű. A növények versengésére gyakorolt hatása pedig változó lehet a kultúrnövény- és gyomnövényfajoktól függően (Kismányoky és mtsai. 2006, Lehoczky és mtsai. 2006b, Kismányoky-Lehoczky 2007, Fodor és mtsai. 2008).

Ha a kultúrnövény számára az igényének megfelelően, a termőhelyi adottságokat figyelembe véve biztosítjuk a tápanyagokat, a növekedés korai szakaszában kezdeti előnyt teremthetünk számukra a gyomokkal szemben, ami a versengés kimenetele szempontjából meghatározó lehet. A fenti adatok segítséget nyújthatnak ahhoz, hogy konkrét esetekben, ismerve az egyes gyomnövények kompetitív képességét („tápanyag-reakcióját”) be tudjuk építeni ezeket az ismereteket a gyomszabályozás rendszerébe.

A tápanyagfelvétel és a szerves vegyületek képzésének dinamikája

A gyomnövények, más növényekhez hasonlóan, a tápanyagokat a talajból, a talajoldatból veszik fel. A növények tápanyagfelvétele valamennyi élettevékenységükkel összefüggő, energiát igénylő folyamat.

Minden élő szervezet szöveteiben víz és szárazanyag van, ezek aránya az élettani sajátosságoktól, a növény korától, környezeti tényezőktől függően különböző lehet. A szárazanyag mintegy 85–95%-a szerves anyagokból áll, amelyek közül a legfontosabbak a szénhidrátok (cukrok, keményítő, cellulóz), a zsírok és fehérjék. Ezek az anyagok csak szervetlen anyagok jelenlétében halmozódhatnak fel, amelyek a szárazanyagnak viszonylag kisebb hányadát teszik ki. Ezeket az elemeket hamuelemeknek is szokták nevezni, mivel a növény elégetése után szinte teljes mértékben a hamuban maradnak vissza. A hamutartalom növényfajonként változó, de különböző az egyes szervekben, szövetekben is. A hamualkotórészek egyrészt a növény számára nélkülözhetetlen tápelemek, másrészt a növény táplálkozása szempontjából nélkülözhető vagy eddig nem tisztázott élettani hatású elemek. Ugyanis a növény a táplálkozásához szükséges elemek felvétele mellett nem képes megakadályozni a nélkülözhető elemek és a káros hatású (toxikus) elemek felvételét sem. Esetenként a nélkülözhetetlen elemeket is a szükségesnél nagyobb mennyiségben veszi fel (luxus felhalmozás). Az esszenciális elemek is kedvezőtlen hatást gyakorolhatnak a növényre a szükségletet lényegesen meghaladó mennyiségben.

A növényekben található elemekre vonatkozóan a szakirodalomban különböző csoportosításokat találunk élettani szerepük, mennyiségük alapján stb. Azok az elemek, amelyek a növények növekedéséhez és zavartalan fejlődéséhez szükségesek és funkciójukat más elem nem tudja ellátni, a nélkülözhetetlen, ún. esszenciális elemek pl. C, H, O, N, P, S, K, Ca, Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, B.

A növények ezeket az elemeket általában szervetlen vegyületek, pl. CO2, vagy szervetlen ionok, pl. NO3, NH4+, H2PO4, HPO42–, SO42–, K+, Ca2+, Mg2+, Na+ stb. formájában veszik fel. Ezeknek a tápanyagoknak a segítségével építik fel a testüket.

A növények tápanyagfelvétele, annak intenzitása nagymértékben függ a növények korától is és a tenyészidőben egyfajta dinamikával jellemezhető. A tápanyagfelvétel intenzitása, üteme az egyes tápanyagok szerint is eltéréseket mutat, mivel a növények fejlődésük különböző szakaszaiban eltérő igényeket támasztanak a különböző tápanyagok iránt. A levelek N-, P-, és K-tartalma általában a növények intenzív növekedési időszakában, a vegetációs periódus kezdetén a legmagasabb, ami intenzív nukleinsav- és fehérjeszintézisre, fokozott anyagcserére utal. A tápanyagfelvételt meghatározza az anyagcserefolyamatok iránya is.

Az anyagcsere keretében történik a tápanyagok felvétele a környezetből, a felvett anyagok asszimilálása, a tápanyagok sejten belüli átalakítása. Az asszimiláták egy része lebomlik, miközben energia termelődik. Másik részük vízben oldhatatlan vegyületté alakul és raktározódik. A növények az egyedfejlődésük kezdetén az elraktározott tápanyagokat használják fel fejlődésükhöz. Az egyéves növényeknél a vegetációs idő végén a raktározott tápanyagok a mag endospermiumába kerülnek és majd innen segítik az életciklus újraindulását. Az évelőknél emellett ősszel a föld alatti áttelelő szaporítószervekben raktározódnak el a tápanyagok és tavasszal ezt mobilizálják. Ezeket a folyamatokat gyomnövényekkel végzett kísérletekben is vizsgálták, ezek eredményeiből ismertetünk néhányat ebben a fejezetben.

Hazánkban is elterjedt gyomnövény a fenyércirok [Sorghum halepense (L.) Pers.] amely egyes területeken komoly gondot jelent. A növényben lejátszódó folyamatok részletes megismerése segítséget nyújthat az ellene való védekezésben. Rapp (1947) a fenyércirok gyökereiben, a rizómákban és a hajtásokban vizsgálta a szénhidráttartalom éves dinamikáját. A rizómák szénhidráttartalma a tenyészidő végére a kiinduláskori összes szénhidrát mennyiségének többszörösére növekedett. A magérést követően a hajtásrészekben csökkent a szénhidrátok mennyisége. A vékonyabb gyökerek nem játszottak döntő szerepet a tartalék szénhidrátok szempontjából.

A sövényszulák [Calystegia sepium (L.) R. Br.] rizómáinak éves regenerálódási ritmusáról és a tápanyagfelvétel dinamikájáról a hazai szakirodalomban találunk adatokat (Lehoczky 1988, Hunyadi 1993). A rizómák regenerálódása szezonalitást mutatott. Május végétől szeptemberig a rizómákat úgynevezett endogén rügynyugalom jellemzi, csak kismértékben regenerálódnak. Októbertől május elejéig 81–99%-os arányban regenerálódtak. Ezek az eredmények azt mutatják, hogy a rizómák a téli időszakban nincsenek mélynyugalmi állapotban, csupán a külső hőmérséklet határozza meg a fejlődésüket. Ennek felismerése fontos, mivel ezek szerint az ősszel alkalmazott szisztemikus herbicidek növényen belüli mozgásának nincs élettani akadálya. A növény tápelemtartalmában bekövetkező változások érzékenyen jelezték a fejlődés során az anyagcsere-folyamatok intenzitását és irányát (196. ábra).

196. ábra - A nitrogén-, foszfor-, kálium- és kalciumkoncentráció változása a sövényszulák [Calystegia sepium (L.) R. Br.

kepek/196.png


rizómáiban és hajtásaiban ]

A kihajtás kezdetén a rizómák és a fejlődő hajtások nagy koncentrációban tartalmaztak nitrogént, aminek a gyors, erőteljes növekedés és a nagymértékű fehérjeszintézis az oka. A rizómaképzés idején a rizómák káliumkoncentrációja növekszik, ami összefügg a tartalékvegyületek képzésével és a rizómák „feltöltődésével”. Szoros, matematikailag igazolható összefüggés volt a rizómák regenerálódóképessége és kalciumkoncentrációja között, ami a következő lineáris függvénnyel írható le:

y = 1,4855 0,0118 x ( r = 0,955, P < 0,1 ) MathType@MTEF@5@5@+=feaagCart1ev2aqatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbba9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaaiaadMhacqGH9aqpcaaIXaGaaiilaiaaisdacaaI4aGaaGynaiaaiwdacqGHsislcaaIWaGaaiilaiaaicdacaaIXaGaaGymaiaaiIdacaWG4bWaaeWaaeaacaWGYbGaeyypa0JaeyOeI0IaaGimaiaacYcacaaI5aGaaGynaiaaiwdacaGGSaGaamiuaiabgYda8iaaicdacaGGSaGaaGymaaGaayjkaiaawMcaaaaa@4F69@

Abrahamson–McCrea (1985) a Solidago altissima tápanyagfelvételének dinamikáját vizsgálták. A S. altissima a tápanyagban gazdag talajokat részesíti előnyben. A rizómák N-, P-, K- és Mg‑tartalma egy hónappal az új hajtások kihajtása előtt növekedett. A rizómák tápanyagtartalma ezt követően (májustól szeptemberig) csökkent, míg a kihajtott hajtáscsoportok összes tápelemtartalma nőtt. Adataik szerint a tápelemek felvétele a talajból folyamatos volt, a talaj tartalékai elegendőek voltak a növény szeptember-október hónapokban jelentkezett fokozott N‑felvételéhez. A tápelem-transzlokáció, illetve -átrendeződés elsősorban a virágzat és a levelek közötti N-, P-, K- és Mg‑forgalmat jelentette.

Troelstra (1983) a lándzsás útifű (Plantago lanceolata L.) és a nagy útifű (Plantago major L.) tápanyagfelvételének alakulását vizsgálta, amiben a N, a K és a Ca játszott kiemelkedő szerepet.

A Convolvulus arvensis rizómák szénhidrát-összetételének dinamikáját Barr (1940) vizsgálta. Eredményei szerint a cukor és a keményítő szintézise április és szeptember között folyamatos. Október végére a rizómák keményítőtartalma elérte a 34%-ot, oldható szénhidráttartalmuk pedig a 63%-ot.

Sisák (1987) a Keszthely környéki C. arvensis-populációk kémiai összetételét vizsgálta a talajtulajdonságok függvényében. A rizóma N‑tartalmát elsősorban a növény fejlődési stádiuma befolyásolta, míg a P- és K‑tartalom szempontjából a talajhatás volt döntő.

Hazánkban is veszélyes, elterjedt évelő gyomnövény a selyemkóró (Asclepias syriaca L.). Lehoczky és mtsai. (1984) vizsgálatai szerint az A. syriaca hajtásképzése a szaporítógyökérből való kihajtást követően júliusig rendkívül intenzív, ezután lelassul, majd a magképzés idején ismét növekszik a föld feletti rész tömege. A növény nitrogénfelvétele az egész tenyészidő folyamán intenzív, amelyet a vegetáció elején a nagytömegű hajtásképzés, a végén pedig a szaporítógyökér-képzés indokol.

A hajtás és gyökér foszfortartalma szinte megegyező és mindvégig magas szinten marad, az intenzív anyagcsere-folyamatokat, azok energiaigényességét jelezve (197. ábra). A gyökér nagy P‑koncentrációja intenzív anyagcserére és az aktív ionfelvétel energiaigényességére is utal.

197. ábra - A nitrogén-, foszfor-, kálium- és kalciumkoncentráció változása a selyemkóró (Asclepias syriaca L.) hajtásaiban és szaporítógyökereiben a tenyészidőben

kepek/197.png


A hajtás a legnagyobb mennyiségben káliumot tartalmaz a vizsgált elemek közül. A rizóma magas K‑tartalma intenzív szénhidrát-anyagcserét jelez. A K‑felvétel a virágzásig intenzív, majd egy visszaesés után a magképzéssel egyidejűleg ismét fokozottabb. A növény föld feletti és föld alatti szerveiben a Ca‑tartalomban nem mutatkozik lényeges változás a vegetációs időben, hanem egy állandó, magas Ca‑szint alakult ki. A rizóma és a hajtás csaknem azonos koncentrációban tartalmazza ezt az elemet. A Ca‑felvétel a szárazanyag-felhalmozódás menetét követte (198. ábra). Az A. syriaca legnagyobb mennyiségben K‑ot és Ca‑ot vett fel, a N‑felvétel ennek egynegyede.

198. ábra - A nitrogén-, foszfor-, kálium- és kalciumtartalom alakulása selyemkóró (Asclepias syriaca L.) hajtásaiban a tenyészidőben

kepek/198.png


Az A. syriaca szaporítógyökerének szénhidrát-összetételét Gerhardt (1929) tanulmányozta. Megállapította, hogy ősztől tavaszig az összes cukor mennyisége az ún. haranggörbe-függvény szerint változott. A maximális érték január–februárban (22–23%) volt, áprilisban 13,5%-ra esett vissza. Júniusban volt a minimális érték, majd lassú növekedéssel október végére elérte a 17%-ot.

Bhowmik–Bandeen (1969) az A. syriaca összes cukortartalmának alakulását vizsgálta a vegetációs időszakban a növény különböző részeiben. A rizómákra a nyári kiürítés és őszi feltöltődés volt jellemző. A hajtásban nyári csúcs, majd ezt követő kiürítés volt megfigyelhető, ami a rizómákban való tárolással kapcsolatos.

Somogyi–Hunyadi (1990) tíz tápelem (N, P, K, Ca, Mg, Mn, Cu, Fe, Zn, Na) koncentrációjának változását követte nyomon az olasz szerbtövis (Xanthium italicum Mor.) különböző szerveiben a csírázástól a vegetációs ciklus végéig. Megállapították, hogy e faj ferrofil tulajdonságú, leveleiben és a termésfalban a vaskoncentráció kimagasló.

Az őszi búza gyomnövényei közül hat egyéves faj: a kék búzavirág (Centaurea cyanus L.), az ebszékfű [Tripleurospermum inodorum (L.) Schultz–Bip.], a pipacs (Papaver rhoeas L.), a ragadós galaj (Galium aparine L.), az Apera spica-venti és az Alopecurus myosuroides fajok biomasszaképzésének és tápanyagfelvételének dinamikáját vizsgálta Kazinczi (1993), ami alapján a kompetitív képességükre is következtetett. A föld feletti biomasszaképzés és a növekedési indexek alapján a T. inodorum és a C. cyanus bizonyultak a legkompetitívebb fajoknak. A növények leveleiben a N és a P koncentrációja a vegetációs periódus kezdetén volt a legnagyobb, a növények intenzív növekedési szakaszában. A N koncentrációja a levelekben a vegetációs periódus vége felé fokozatosan hígult. A levelek P‑tartalma a virágzás körül valamennyi faj esetében növekedett, a G. aparine és a P. rhoeas fajoknál a termésérés idején is. A K volt a legnagyobb mennyiségben előforduló kation valamennyi növény esetében. Kiemelkedő volt a hajtások Fe‑tartalma a G. aparine, a C. cyanus és a P. rhoeas fajok virágzásának idején.

Lukács és mtsai. (1998a, b,) a nád [Phragmites australis (Cav.) Trin Ex Steudel] rizómák nyugalmi állapotának okait keresve vizsgálták a rizómák, a szárak és a levelek tápanyagtartalmának alakulását a vegetációs periódus során. Vizsgálataik szerint a N a levelekben volt jelen a legnagyobb koncentrációban, a szárban fokozatosan csökkent a vegetáció során. A rizómák N‑koncentrációja februárban volt a legkisebb (0,5%), majd májusig fokozatosan emelkedve elérte a maximumot (1,5%). A K‑szint a levélben és a szárban is fokozatosan csökkent. A rizómák K‑tartalma januárban volt a legnagyobb (2,2–2%), majd fokozatosan csökkent és júniusban – a rizómák nyugalmi állapotában – érte el a minimum szintet (0,69%). Megállapították, hogy a három makroelem közül a káliumtartalom csökkenése hozható összefüggésbe a rizómák nyugalmi állapotával.