Ugrás a tartalomhoz

Gyomnövények, gyomirtás, gyombiológia

dr. Almádi László, dr. Béres Imre, dr. Berzsenyi Zoltán, dr. Horváth Zoltán, † dr. Hunyadi Károly, dr. Kazinczi Gabriella, dr. Lehoczky Éva, dr. Mikulás József, dr. Németh Imre, dr. Petrányi István, dr. Reisinger Péter, dr. Szemán László, dr. Szentey László, dr. Szőke Lajos, Tóth Elemér, dr. Varga Szabolcs

Mezőgazda Kiadó

Allelopátia

Allelopátia

Már régóta ismert jelenség, hogy a természetes növénytársulásokban megtalálhatók olyan fajok, amelyek képesek más fajok betelepülésének megakadályozására. Egyes növények szomszédaikra gyakorolt negatív hatása olykor annyira szembetűnő, hogy az a közös tápanyagforrásokért folytatott versengéssel már egyáltalán nem magyarázható. Ilyen esetekben a növényi biomassza látványos csökkenése csak az egyik fajt érinti, a másikat nem.

A magyarázatot az ún. allelopátia jelensége adja meg, ami azt jelenti, hogy egyes növények a környezetükbe olyan kémiai anyagokat, allelokemikáliákat bocsátanak ki, melyek hatással vannak más növények életfolyamataira, csírázására, növekedésére, fejlődésére stb.

Az allelopátia fogalmát először Molisch (1937) vezette be a tudományba. Azóta az allelopátia elnevezés a botanikai és herbológiai szakirodalomban általánosan elterjedt.

A fogalom görög eredetű, a „kölcsönös” és a „ráhatás” szavakból származtatható. A magasabb rendű növények közötti olyan kölcsönhatások megjelölésére szolgál, amelyben azok a növényi szerveik által kiválasztott kémiai anyagokkal egymás növekedésére és fejlődésére hatni tudnak.

Allelopátián általában az átadó (donor) növényeknek a befogadó (akceptor) növényekre gyakorolt serkentő vagy gátló hatásait értjük (Rice 1974). Rice (1984) mindenfajta növényi kölcsönhatást az interferencia gyűjtőfogalomban helyezett el.

Az allelopátia abban különbözik más negatív növényi kölcsönhatásoktól, interferenciáktól, hogy itt a donor növény a káros hatást vagy hatásokat allelokémiai anyagok kibocsátásával fejti ki. Ezek főleg másodlagos metabolitok, melyekről mindinkább bebizonyosodik, hogy a növény életében nemcsak szekunder vagy ún. speciális bioszintézis termékek, hanem funkcionálisan is aktív, legtöbbször a növény saját védekező mechanizmusának fontos kémiai tényezői (Szabó 1994).

Ma úgy tekintjük az allelopátiát, mint egyet a sok-sok stressz közül, amellyel a növénynek az élőhelyén meg kell küzdenie.

Az allelopátia tágabb értelemben nemcsak a magasabb rendű növényeknek, hanem a mikroorganizmusoknak más élő szervezetekre (mikroorganizmus, rovar, növény) gyakorolt serkentő vagy gátló hatását is magában foglalja (Brückner–Szabó 2001).

Jelenleg a világon az allelopátiakutatások három fő téma köré csoportosulnak:

1. természetes növénytársulások tanulmányozása,

2. gyomnövény–kultúrnövény kölcsönhatások,

3. allelokemikáliák azonosítása, kémiai jellemzése, hatásmechanizmus-vizsgálatok (Macias és mtsai. 2004).

Az allelopátiakutatások két fő pólusa az USA-ban és Indiában van. Az allelopátia kiemelt jelentőségű a trópusi országokban, ahol a növénytermesztés egész éven át folyamatos, ezért a növénymaradványok felhalmozódnak, és a mikrobiológiai degradációra nincs idő.

Történeti áttekintés

Az allelopátiával kapcsolatos megfigyelések nagyon régi keletűek, a mezőgazdasági tudományok keretei között már Démokritosz (ie. 460–370) beszámolt a természetes növényi termékek hasznáról, mint a praktikus gyomszabályozás egyik módszeréről. Theophrasztosz (ie. 373–288) „Vizsgálódás a növények világában” c. könyvében egyes növények mérgező voltáról található az első feljegyzés. Pliniusz (i. sz. 23–79) „Historica naturalis” c. könyvében nagyszámú allelopatikus kölcsönhatásra utaló megfigyelést írt le. DeCandolle (1832) megfigyelte, hogy a növények ásványi táplálkozásukon kívül kémiai eszközökkel is befolyásolják egymást. Azt tapasztalta, hogy a benedekfű (Cricus benedictus L.) gátolja a közelében lévő zab (Avena sativa L.) fejlődését.

Az elmúlt évtizedekben az allelopátia önálló tudományággá fejlődött, amely interdiszciplináris jellege miatt fontos helyet vívott ki a növényekkel foglalkozó tudományok körében. Külföldön sokan foglalkoztak és foglalkoznak ma is a magasabb rendű növények allelopátiájával, a legjelentősebb munkák: Molish 1937, Grümmer 1955, Rice 1974, 1984, Horsley 1976, Leather 1983, Putnam 1985, Duke 1985, Einhellig–Gerold 1988, Rizvi–Rizvi 1992, Narwal 1994, Macias és mtsai. 2004.

Az allelopátia mai értelemben vett tudományos kutatásának kezdetét nálunk Rapaics (1939, 1940) dolgozatai jelentették. Az ezt követő publikációk a tudományos megközelítés szempontjából két csoportra oszthatók. Az allelopátia mezőgazdasági szemléletű kutatása terén Ubrizsy (1942, 1943) munkái úttörő jellegűek. Társítási kísérletei – amelyekben számtalan Fabaceae–Poaceae fajpárt vizsgált – jelentős hatást tettek a magyarországi rétgazdálkodásra. Szintén az agrárvonalhoz sorolhatók még Précsényi (1958), Gáspár–Barthodeiszky (1964), Csapody (1968), továbbá Terpó–Kotori (1974) közleményei. A másik kutatási irányt a növénytársulástani alapokra épülő és a természetes cönózisokra összpontosító dolgozatok sora jelenti (Csontos 1997). Erre vonatkozóan Rapaics (1940), Fekete (1974), Szabó és mtsai. (1987, 1988), valamint Csontos (1991, 1994) dolgozatai jelentik a legfontosabb állomásokat. Külön említést érdemel Lukácsovics–Juhász-Nagy (1963) cikke, amely az allelopatikus viselkedés termőhelyi és mikrotaxonómiai változókkal mutatott kapcsolatát vizsgálva, utóbbit találta hangsúlyosabbnak. A fák lehullott lombjának a talaj biológiai aktivitására gyakorolt allelopátiás hatásra utaló jelenségeit és a különböző fafajok korhadás előtti lombjának polifenol tartalmát határozta meg Szabó (1994).

Gyomnövény–kultúrnövény allelopátiával először Ujvárosi (1973) könyvében találkozunk. A növények közötti közvetlen hatásként mint a kompetíció egyik formáját említi: „közvetlen kompetíció a növények között az ún. allelopatikus kölcsönhatás”.

Hunyadi (1978) a tarackbúza (Elymus repens L. Gould.) toxikus hatását vizsgálta. Az allelopátiakutatás első hazai eredményei a fenyércirokhoz [Sorghum halepense (L.) Pers.] kapcsolódnak (Mikulás 1979). A pirók ujjasmuhar [Digitaria sanguinalis (L.) Scop.] csírázást, gyökérfejlődést, fotoszintézist és Hill-reakciót gátló hatását ugyancsak Mikulás (1988) állapította meg. A parlagfű (Ambrosia artemisiifolia L.) allelopátiáját Béres (1983) vizsgálta.

A mezei acatból [Cirsium arvense (L.) Scop.] készült kivonat több kultúrnövényre kifejtett csírázás- és növekedésgátló hatását Kovács és mtsai. (1988), Béres–Csorba (1992) publikálta. A selyemmályva (Abutilon theophrasti Medic.) levél- és gyökérkivonatának, elhalt szár-, levél- és gyökérmaradványainak csírázás- és növekedésgátló hatását tapasztalta Kazinczi és mtsai. (1991).

Gyomirtó hatású növényi kivonatok előállításának és alkalmazásának módszertanát Solymosi–Gimesi írták le 1993-ban. „Gyomszabályozásra használható donornövények” c. közleményében Solymosi (1996) 61 új donorfajt ismertetett.

Allelokemikáliák

Az allelokemikáliák minden növényi részben jelen vannak, így megtalálhatók a szárakban, a levelekben, a gyökerekben, a virágokban, a termésekben és a magvakban is.

A szárak allelopátiáját nem sok kutató vizsgálta elkülönítve, de néhány esetben kimutatták, hogy éppen azok a toxicitás fő forrásai (Gottshall és mtsai. 1949, Nickel 1960, Bell–Muller 1973, Mikulás és mtsai. 1991, Solymosi 1996).

A levelek a leggyakoribb inhibitorforrások. A legtöbben ezek vizsgálatával foglalkoztak, gyakran más növényi részekkel kombináltan is. Sok kutató mutatott ki a levelekből toxikus anyagokat (Osborn 1943, Evenari 1949, Rasmussen–Rice 1971, Bell–Muller 1973, Béres 1983, Kazinczi és mtsai. 1991, Szabó 1994, Solymosi 1996).

Számos kutató vizsgálta a gyökerek inhibitortartalmát (Robinson 1972, Mikulás 1979, Mikulás és mtsai. 1991, Béres–Csorba 1992).

Ma már közismert az is, hogy sok virág a toxikus anyagok tömény koncentrációját tartalmazza (Gottshall és mtsai. 1949 Vietiez–Ballester 1972).

A termésekben és a magvakban a csírázásgátló anyagok jelenlétét széles körű kutatások eredményei bizonyították (Fottrell és mtsai. 1964, Gressel–Holm 1964).

A növények által termelt allelokemikáliák

Rice (1974, 1979, 1984), Thompson (1985), Putnam–Tang (1986) nagyszámú kémiai anyagot vizsgált meg az allelopátiával kapcsolatosan. Megállapították, hogy ezen kemikáliák többsége másodlagos anyagcseretermék és bomlástermék.

Az allelopátiás szempontból jelentős hatóanyagok nagyrészt olyan vegyületcsoportokat foglalnak magukban, melyek egyes kémiai tulajdonságaik és fiziológiai hatásaik tekintetében hasonlóságot mutatnak (pl. a polifenolok többsége általában enziminhibitor proteindenaturáló képességük miatt, a cianogén vegyületek, alkaloidok vagy terpenoidok gyakran a mitokondriális elektrontranszportra hatva légzésgátlók).

Allelopátiás szempontból különösen a következő vegyülettípusok hatásosak (Szabó 1997):

  • fenoloidok (polifenolok, fenolsavak),

  • terpenoidok (monoterpének, szeszkviterpén-laktonok, diterpének, triterpenoid szaponinok),

  • poliinek,

  • azotoidok (alkaloidok, kromoalkaloidok, cianogén glükozidok),

  • glikozinolátok.

Rice (1984) az allelokemikáliákat a következőképpen csoportosította:

  • egyszerű vízoldékony szerves savak, egyértékű alkoholok, alifás aldehidek és ketonok,

  • egyszerű telítetlen laktonok,

  • nagy szénatomszámú zsírsavak és poliacetilének,

  • naftokinonok, antrakinonok és komplex kinonok,

  • egyszerű fenolok, benzoesav és származékaik,

  • fahéjsav és származékai,

  • flavonoidok,

  • tanninok,

  • terpenoidok és szteroidok,

  • aminosavak és polipeptidek,

  • alkaloidok és cianohidridek,

  • szulfidok és glükozidok,

  • purinok és nukleotidok.

Mindig figyelembe kell venni, hogy a hatás mértéke leginkább egy-egy bioaktív hatóanyagcsoport koncentrációviszonyaitól függ.

Az allelokemikáliák kijutása a növényekből

Az allelokemikáliák többféle módon juthatnak ki a növényekből (192. ábra).

192. ábra - Az allelopatikus vegyületek forrásai és bejutásuk a gyom–kultúrnövény ökoszisztémába Aldrich (1984) nyomán

kepek/192.png


Párolgás

A párolgás útján felszabaduló toxikus illékony anyagok jelentősége ökológiailag a Föld száraz és félszáraz éghajlatú területein a legnagyobb. Egyes Artemisia fajok olyan illóolajokat tartalmaznak (Muller és mtsai. 1964), melyek erőteljesen gátolják számos növényfaj magjainak csírázását és a csíranövények fejlődését. Hasonló megfigyelésekről számolt be Delmoral–Muller (1970) az Eucalyptus nemzetség esetében is. A toxinok meghatározásakor kiderült, hogy ezek terpenoidok. Neil–Rice (1971) azt tapasztalták, hogy a parlagfű (Ambrosia artemisiifolia L.) friss levelei illékony gátló anyagokat bocsájtanak ki, amelyek fontos szerepet játszanak a szukcesszió kialakulásában. Az Ambrosia fajok által kiválasztott inhibitorok szeszkviterpén-laktonok (Geissman és mtsai. 1969). Ezek a vegyületek a harmat és a csapadék segítségével jutnak a környező növényekre, vagy a talajba jutva a gyökereken keresztül szívódnak fel.

A gyökerek általi kiválasztás

A kultúr- és gyomnövények gyökereiken keresztül nagy mennyiségű szerves vegyületet választanak ki. A kultúrnövények közül a búza (Triticum aestivum L.), a zab (Avena sativa L.), a kukorica (Zea mays L.), a borsó (Pisum sativum L.) (Bonner–Galston 1944), a napraforgó (Helianthus annuus L.) (Rice 1968), az uborka (Cucumis sativus L.) és a paradicsom (Lycopersicon esculentum Mill.) (Gaidamak 1971) gyökérváladékainak toxikus hatását igazolták. A gyomnövények közül is több fajról beigazolódott, hogy gyökereiken allelokemikáliákat választanak ki: pl. a fenyércirok (Abdul-Vahab–Rice 1967), a parlagfű (Rice 1968, Neil–Rice 1971), a pirók ujjasmuhar (Rice 1968), a Setaria faberii Herrm. (Bell–Koeppe 1972). Azt, hogy a vegyületeket aktívan választja-e ki a gyökér, kiszivárognak-e vagy a gyökérről leváló elhalt sejtekből szabadulnak fel, ma még nem ismeretes.

Kimosódás

Az eső és a harmat a növények föld feletti részeiből, elsősorban a levelekből, különböző vegyületeket moshat ki (Tukey 1971). Japánban megfigyelték, hogy a Pinus densiflora S. and Z. leveleiről lecsurgó esővíz vagy harmat káros az alatta lévő termesztett növényekre. A növényekből kimosódó vegyületek között cukrok, szerves savak, aminosavak, pektinek, gibberellinsavak, terpenoidok, alkaloidok és fenolvegyületek vannak. Számos növényfaj élő vagy elhalt leveleiből kimosódó anyagok tartalmaznak növekedésgátló inhibitorokat: pl. Encelia farinosa (Gray–Bonner 1948), a dió (Juglans regia L.) (Winter 1961), a napraforgó (Helianthus annuus L.) (Wilson–Rice 1968), a nyugati platán (Platanus occidentalis L.) (Al-Naib–Rice 1971) és a fekete mustár (Brassica nigra L.) (Bell–Muller 1973). Colton–Einhellig (1980) beszámol arról, hogy a selyemmályva (Abutilon theophrasti Medic.) leveléből a szójára gátló hatású anyagok moshatók ki.

Növényi maradványok elbomlása

A növényi anyagok lebontása mikroorganizmusok közreműködésével megy végbe. Igen nehéz annak eldöntése, hogy a lebomlás során keletkező gátló anyagok a növényi maradványokból oldódnak-e ki, vagy a mikroorganizmusok átalakító tevékenysége során képződnek. Mindig fennáll annak a lehetősége, hogy egyes mikroorganizmusok a nem mérgező vegyületeket mérgezővé alakítják át, mint azt a búzaszalma maradványokon kifejlődő Penicillium urticae gomba patulint képző hatása bizonyítja (Norstadt–McCalla 1963). Ugyanakkor az elhaló növényi szervek természetes ökoszisztémákban a talajélet szabályozásának tényezőjeként számos mikroorganizmus részére akár szén-vagy nitrogénforrásként is szolgálhatnak.

Néhány kultúrnövényről bebizonyosodott, hogy lebomlásuk során növekedésgátló anyagok szabadulnak fel; ide tartozik a búza és a zab (Börner 1960), a napraforgó (Rice 1968) és az alma (Malus domestica Borkh.) (Börner 1959) is. Putnam–DeFrank (1983) arról számol be, hogy egyes növényi maradványok erősen csökkentik a gyomnövények csírázását és növekedését.

Az allelokemikáliák hatásmechanizmusa

A növények által termelt kémiai anyagok hatásmechanizmusa csak részben ismert. A kutatók többségének véleménye megegyezik abban, hogy az allellokemikáliák növényi életfolyamatra gyakorolt hatása direkt és indirekt hatásokra osztható fel. A direkt hatások alatt az allelokemikáliáknak a növények csírázására, anyagcseréjére és növekedésére gyakorolt hatását értjük, melyek az elmúlt évtizedekben nagy figyelmet kaptak. Kevésbé ismertek a másodlagos, ún. indirekt hatások. Ilyenek a talajtulajdonságok megváltozása következtében fellépő hatások, a talaj tápanyagkészletének változásai, a növényi populációk változásai és az azt követő mikroorganizmus- és rovarpopulációk változásával bekövetkező hatások. A mai ismereteink szerint az alábbi néhány fontos területet és folyamatot befolyásolják az allelokemikáliák (Rizvi–Rizvi 1992):

  • sejtosztódás és a sejtek ultrastruktúrája,

  • növényi hormonok és a hormonális egyensúly,

  • sejtmembránok permeabilitása,

  • pollenek és spórák csírázása,

  • tápanyagfelvétel,

  • gázcserenyílások működése, pigmentszintézis, fotoszintézis,

  • légzés,

  • fehérjeszintézis,

  • nitrogénfixálás,

  • specifikus enzimaktivitás,

  • szövetképzés,

  • vízforgalom,

  • genetikai program.

Természetes növénytársulásokban az allelokemikáliák hatása sok kis részfolyamatból tevődik össze, és szabályozottan hat a leírt élettani folyamatok közül egyre vagy többre egyidejűleg (193. ábra).

193. ábra - Az allelokemikáliák képződése, mozgása, hatáskifejtése és a folyamatok kölcsönhatása a donor növénytől a hatáskifejtés helyéig Cheng (1989) nyomán

kepek/193.png


Allelopatikus hatású növények

Az elmúlt évtizedekben számos növényből sikerült kimutatni olyan anyagokat, melyek más fajokra nézve toxikusak. Szabó (1997) a hazai flórából 150 allelopátiás hajlamú fajt említ. Ezek többsége táj- és flóraidegen, meghonosított haszonnövény. Ez a tendencia összhangban van a világméretű értékeléssel. Különösen érdekes, hogy az összes hazai allelopátiás növényfaj kb. egyharmada fás növény. Ezek közel 50%-a specialista, természetes kompetitor vagy generalista. Közülük igen fontosak a kompetitorok, mert e fás életformájú fajok nagy tömegű biomasszát termelnek, a szukcesszió egy bizonyos szakaszában az adott termőhelyen a legnagyobb versenyképesség kifejtésére alkalmasak, szabályozzák a kísérő fajok lehetséges körét, és hosszabb távon stabilizálhatják a társulás összetételét és működését. Az említett csoportok legtöbb faja a Fagales, Salicales, Pinales és Ericales rendbe tartozik. Ezekre a rendekre a nagy mennyiségben képződő polifenolok a jellemzőek.

A gazdasági növényeken kívül jelentős típuscsoportot alkotnak a zavarástűrő fajok és az agresszív kompetitorok. A legtöbb taxon ezen csoportokra nézve az Asterales, Fabales és a Poales rendekbe tartozik. E rendek fajgazdasága bizonyára szorosan összefügg allelokémiai anyagaik sokféleségével (Szabó 1997).

A legfontosabb toxikus hatású gyomnövényeket és hatóanyagaikat a 16. táblázat tartalmazza.

16. táblázat - Fontosabb allelopatikus hatású gyomnövények

A gyomfaj neve

Hatóanyag

Hivatkozás

Abutilon theophrasti Medic. (selyemmályva)

szabad aminosavak

Colton–Einhellig (1980), Kazinczi és mtsai. (1991), Nagy–Nádasy (2009), Kazinczi és mtsai. (2001a)

Amaranthus retroflexus L. (szőrös disznóparéj)

flavonoid, rutin

Qasem (1995)

Ambrosia artemisiifolia L. (parlagfű)

szeszkviterén-lakton

Geissman és mtsai. (1969), Béres (1983), Béres és mtsai. (1998), Brückner és mtsai. (2001), Béres és mtsai. (2002)

Apera spica-venti (L.) P. B. (nagy széltippan)

nem ismert

Kazinczi és mtsai. (1997)

Aristolochia clematitis L. (közönséges farkaslama)

arisztolochiasav, ariszto-lakton

Harborne–Turner (1984)

Artemisia vulgaris L. (fekete üröm)

tujon, artemizin, cineol, tanremizin

Mann–Barnes (1950), Harborne–Turner (1984)

Asclepias syriaca L. (selyemkóró)

asclepiadin, sitoszerin, kvercetin, nikotin

Narwal (1994), Kazinczi és mtsai. (1998), Kazinczi és mtsai. (2005)

Avena fatua L. (hélazab)

szaponin, fenoloidok

Tinnin–Muller (1971), Narwal (1994)

Centaurea cyanus L. (kék búzavirág)

nem ismert

Kazinczi és mtsai. (1997)

Chenopodium album L. (fehér libatop)

klorogénsav, triterpénszaponin, fenolsavak

Caussanel–Kunesh (1979), Mallik és mtsai. (1994)

Chenopodium hybridum L. (pokolvar libaparéj)

leucin, aminoizo-karponsav

Harborne–Turner (1984)

Cirsium arvense (L.) Scop. (mezei acat)

cianogén-glükozid

Mikulás (1984), Wilson (1981), Béres–Csorba (1992), Kazinczi és mtsai. (2005), Kazinczi és mtsai. (2001b)

Convolvulus arvensis L. (apró szulák)

tritszerol-glikozidok, fenolsavak, kumarin, alkaloidok

Pandya (1994), Kazinczi és mtsai. (2007)

Cynodon dactylon L. (csillagpázsit)

szaponin

Osvald (1950)

Cyperus esculentus L. (mandulapalka)

nem ismert

Buzsáki és mtsai. (2007)

Datura stramonium L. (csattanó maszlag)

szkopolamin, hioszciamin

Karrer és mtsai. (1971)

Digitaria sanguinalis (L.) Scop. (pirók ujjasmuhar)

klorogénsav, izoklorogénsav, szulfo-szalicilsav

Parenti–Rice (1969), Mikulás és mtsai. (1990)

Echinochloa cruss-galli (L.) P. B. (közönséges kakaslábfű)

szawamillitin

Mizutani (1996), Lin és mtsai. (1998)

Elymus repens (L.) Gould. (tarackbúza)

agropirin, glüko-vanillin

Friebe és mtsai. (1995)

Galium aparine L. (ragadós galaj)

aszperulozid

Komai és mtsai. (1986), Kazinczi és mtsai. (1997)

Helianthus annuus L. (napraforgó)

szeszkvitertpén-lakton, triterpén-szaponin, triterpén-alkohol, klorogénsav, szkopoletin

Saggese és mtsai. (1985), Macias és mtsai. (1996), Dharmaraj (1998), Kazinczi és mtsai. (2008a)

Papaver rhoeas L. (pipacs)

alkaloid

Kazinczi és mtsai. (1997)

Persicaria lapathifolia (L.) Delarbre (lapulevelű keserűfű)

polifenol, kalkon

Narwal (1994)

Persicaria maculosa Grey (baracklevelű keserűfű)

polifenol

Martin–Rademacher (1960)

Portulaca oleracea L. (kövér porcsin)

szerol, kvercetin, vitexin

Pope és mtsai. (1985)

Ranunculus arvensis L. (vetési boglárka)

protoanemonin

Harborne–Turner (1984)

Rumex crispus L. (fodros lórom)

tannin, kvercitrin, antrakinon

Gomez és mtsai. (1996)

Setaria pumila (Poir.) Schult. (fakó muhar)

perlolin

Narwal (1994), Saxena és mtsai. (1996)

Solidago gigantea Ait. (magas aranyvessző)

izokvercitrin

Latouneau és mtsai. (1956)

Sorghum halepense L. (fenyércirok)

cianogén glükozid, dhurrin

Abdul-Vahab–Rice (1967), Mikulás (1981), Torma–Bereczkiné (2004)

Stachys annua L. (tarló tisztesfű)

szideritén

Harborne–Turner (1984)

Tripleurospermum inodorum (L.) Schultz-Bip. (ebszikfű)

nem ismert

Mann–Barnes (1950)


Az allelopátia tanulmányozásának módszerei

A kutatók az allelopátia tanulmányozása során a módszerek és eljárások széles skáláját alkalmazzák. Ezek többsége a toxikus anyagok izolálásának speciális módszereit és az izolálást követő biológiai vizsgálatokat foglalja magában. A tudományterület interdiszciplináris jellege miatt az allelopátiakutatásokban jelenleg alkalmazható, nemzetközileg elfogadott, egységes módszer nincsen, és ez nagyon megnehezíti az eredmények összehasonlítását, és a belőlük levonható egzakt következtetések levonását.

Növényi kivonat készítése

Az allelopátiakutatás első lépése a donor faj allelopatikus hatásának bizonyítása. Ehhez a donor növényből kivonatot kell készíteni. A donorfajok megfelelő növényrészeit (levél, szár, gyökér) felaprítjuk (homogenizálás), majd a homogenizátumot desztillált vízzel, illetve különböző szerves oldószerekkel (aceton, etanol stb.) kell vegyíteni. A növényi rész és az oldószer tömegaránya rendkívül változó (a szakirodalomban 4–100 tömegrész homogenizátumhoz adnak 100 tömegrész oldószert). Putnam–Duke (1978) a toxinizoláció számos módszerét sorolták fel a szerves oldószerekkel végzett kivonástól a hideg vizes áztatásig. A toxinokat élő és elhalt növényi részekből egyaránt kivonhatják. Az extrakciós idő letelte után – melynek időtartama általában 24–48 óra – a hatóanyagot is tartalmazó nyers növényi kivonatot le kell szűrni. Az ily módon megtisztított kivonatokat néhány napig 4–5 °C-on lehet tárolni a felhasználásig (Solymosi–Gimesi 1993).

Az allelokemikáliák kimutatásának hatásos eszköze az ún. lépcsőfokos eljárás (194. ábra). Itt az átadó (donor) és a befogadó (akceptor) növényeket elkülönítve, homokban, tápoldattal nevelik, lépcsőzetesen elhelyezett tenyészedénysorokban. A talajoldatokat az átadótól a befogadóig és vissza, meghatározott ideig cirkuláltatják. Ezt az eljárást Tang–Young (1982) tökéletesítette úgy, hogy a donor, és a befogadó növények közé egy cserélőoszlopot iktatott be, így a donor gyökereiből származó minden extraktum izolálható és fitotoxicitása mérhető (195. ábra).

194. ábra - Az allelopatikus hatás vizsgálata lépcsőfokos eljárással Radosevich–Holt (1984) nyomán

kepek/194.png


195. ábra - Tang–Young (1982) által kifejlesztett allelopatikus anyagokat kiválasztó készülék

kepek/195.png


Laboratóriumi vizsgálatok (bioassay)

Az allelopátiás hatás bizonyítására a kontrollált, standard körülmények között végzett laboratóriumi vizsgálatok a legmegfelelőbbek (bioassay). Mivel a kivonatok serkentő vagy gátló hatása legtöbbször a koncentráció függvénye, rendkívül fontos a hígítási sor elkészítése.

A tömény kivonatoknál azonban nemcsak az allelokemikáliák gátló hatásával, hanem az ozmotikus potenciál növeléséből adódó szívóerővel is számolni kell. A kivonatokat leggyakrabban Petri-csészés csíráztatási kísérletekben használják fel, ahol a tesztnövények csírázási százalékát és a gyököcske hosszát mérik (Szabó 1999).

A csíráztatási tesztek alkalmazásának egyszerűbb módja az, amikor két vagy több növényfaj magjait ugyanabban a Petri-csészében csíráztatják, így a magvakból kioldódó allelokemikáliák jelenlétére lehet következtetni (Hunyadi és mtsai. 1998). Szabó (1994) a bioteszteléshez a bab (Phaseolus vulgaris L.), a lóbab (Vicia faba L.), a repce (Brassica napus L.), a zab és a kerti zsázsa (Lepidium sativum L.) magvainak alkalmazását javasolja.

Solymosi–Gimesi (1993) a növényi kivonatokat hajtáscsúcstenyészet-kísérletekben is alkalmazta. Ahhoz, hogy szabadföldi körülmények között a különböző úton (kimosódás, növényi maradványok bomlása stb.) a talajba került allelokemikáliákat lehessen tanulmányozni, Reigosa és mtsai. (1996) egész évben folyamatos mintavételt javasol a talaj legfelső rétegéből. A talajmintákat Petri-csészébe helyezik, amibe a tesztfajok magjai kerülnek.

Üvegházi tenyészedényes kísérletek

A kivonatokat nemcsak a csíráztatásban, hanem tenyészedényes kísérletekben is fel lehet használni. Tápközegként célszerű többféle talajtípust használni, a laza, homokos talajtól a kötöttebb, agyagos talajokig (Kazinczi és mtsai. 1991). A kivonatokat vagy egy alkalommal egységnyi területre juttatják ki, vagy pedig azokat több alkalommal, „öntözővízként” használják. Kontrollként herbicidkezelést és vízzel való öntözést alkalmaznak.

A tenyészedényes kísérletek alkalmazásának másik módja az, amikor a tenyészedény tápközegébe belekeverik a növényi szár-, levél- és gyökérmaradványokat. Az ilyen irányú kísérletek azért is fontosak, mert szabadföldi körülmények között a talajba az allelokemikáliák legnagyobb mennyiségben a növényi maradványok bomlása során kerülnek (Reigosa és mtsai. 1996).

Az értékelésnél mérik a csírázási százalékot, a tesztnövények magasságát, zöld- és száraztömegét, tápelemtartalmát stb.

Szabadföldi kísérletek

A szabadföldi kísérletekben az allelopátiára ható környezeti tényezők hatása (hőmérséklet, csapadék stb.) és az allelokemikáliák talajban való mikrobiológiai degradációja is szerepet játszik. A kisparcellás kísérletekben a már korábban hatásosnak bizonyult kivonatokat a herbicidekhez hasonlóan juttatják ki, vagy pedig a donor- és az akceptorfajokat együtt vetik el. Ez utóbbi esetben azonban az allelopátia és a kompetíció hatását rendkívül nehéz egymástól elválasztani.

A talaj allelokémiai aktivitását a talajba kevert vagy a talaj felszínén elhelyezett növényi részek (pl. lombtakarás) alkalmazásával is vizsgálják. Bizonyos idő eltelte után a talajt tesztelik és mérik mikrobiológiai aktivitását.

Fény- és elektronmikroszkópos vizsgálatok

Az allelokemikáliák által a növényi sejtekben, szövetekben előidézett ultrastrukturális változásokat (zsírszemcsék, felhalmozódása, sejtalkotórészek károsodása stb.) is igazolták (Lovett–Ryuntyu 1992).

Az allelokemikáliák izolálása, kémiai jellemzésük, szintézisük útja és hatásmechanizmusuk feltárása a szerves kémikus, növényi biokémikus és növényélettanos szakemberek közötti kölcsönös szakmai együttműködés eredménye.

Az allelokemikáliák hatása a természetes és a mesterséges ökoszisztémákra

A tudományos kísérletek eredményei meggyőzően bizonyítják, hogy a növények közötti allelopátiás kölcsönhatások döntő szerepet játszanak a természetes és a mesterséges ökoszisztémákban. Ezen kölcsönhatások tanulmányozása – különösen a természetes ökoszisztémákban – teremtette meg az allelopátia tudományos adatbázisát. Ezek az információk használhatók fel a növény–növény, növény–mikroorganizmus, növény–rovar kölcsönhatások jobb megértéséhez.

A szukcesszióban játszott szerep

A növényszukcesszió különösen ősgyepeken és erdőirtásokon már évtizedek óta foglalkoztatja az ökológusokat. Cowles már 1911-ben rámutatott, hogy a növények által termelt toxinok fontos szerepet játszanak a szukcessziók kialakulásában. A fajok megjelenése és eltűnése, a fajdominancia időben való változása számos tényezőnek, többek között az élőhelyen végbemenő fizikai változásoknak, a magprodukciónak és magterjedésnek, az élethez szükséges forrásokért folyó versenynek, vagy mindezek kombinációjának tulajdonítható.

Rice (1974, 1984) jelentős bizonyítékokkal támasztotta alá azt a feltevést, hogy az allelopátia fontos szerepet játszhat a pionír gyomfajok eltűnésében. A nem művelt területeket újra benövő tarackbúza és napraforgó például olyan gátlóanyagokat tartalmaz, amelyek megakadályozzák más gyomfajok csírázását, viszont alig vagy egyáltalán nincs hatásuk az Aristida oligantha Michx. csírázására, amely gyakran követi őket a szukcesszióban. Rice (1984) azt is megfigyelte, hogy a pirók ujjasmuhar néhány más egynyári gyomfaj csírázására is gátló hatású.

Az újraerdősítési problémák egy része is az allelopátiához kapcsolódik (Horsley 1977). Például a magas aranyvesszőről és egyes rózsafajokról kimutatták, hogy olyan toxinokat termelnek, amelyek a vadcseresznye (Cerasus avium (L.) Mönch subsp. avium) csíranövényeinek megtelepedését megakadályozza.

Az allelopatikus kölcsönhatások döntően meghatározzák a lombkoronaszint alatt növő vegetáció összetételét is.

A nitrogénmegkötés és a nitrifikáció gátlása

Rice–Pancholy (1972) jelentősen hozzájárultak az e téren végzett kutatómunkához. Hipotézisük, amely szerint a szukcesszió olyan növényi szelekció irányába halad, amely gátolja a nitrifikációt és ammónium-nitrogént konzervál saját használatára, beigazolódott. Kimutatták, hogy olyan területeken, ahol klimax a társulás, a talajban a nitrifikáló Nitrosomonas és Nitrobacter fajok populációja rendkívül kicsi.

Rice (1974) művelésen kívüli területeken is tanulmányozta a gyomoknak az Azotobacter és a Rhizobium fajokra gyakorolt gátló hatását. Több fontos gyomfaj kivonatairól megállapították, hogy azok gátolják a Rhizobium fajok gümőképzését a pillangósok gyökerén.

Ezek közé tartozik a pirók ujjasmuhar és a napraforgó is mint kultúrgyom (Murty–Nagodra 1977). A gyomok nitrogénkötést gátló hatása mezőgazdasági probléma lehet, amely sokkal nagyobb figyelmet érdemel.

A növénytársulások kialakulásában játszott szerep

Sok ökoszisztémában a növények vagy tiszta állományban, vagy egyedenként jellemző sűrűségben és elrendeződésben helyezkednek el. Ezekre az elrendeződésekre gyakran nem lehet csupán a kompetíció alapján kielégítő választ adni. Nagy valószínűséggel ebben az allelopátiának is szerepe van. A jelenség lágy szárú és fás szárú növényállományban egyaránt megfigyelhető. A dió, az akác és a platán is szelektív herbicidhatást gyakorol a közvetlen környezetében lévő lágy szárú vegetációra.

Muller (1969) arról számol be, hogy a fekete mustár egynyári füvek közt megtelepedve csaknem teljesen tiszta állományt alkot. Valószínűleg az elhalt levelekből és levélnyelekből olyan inhibitorok szabadulnak fel, amelyek megakadályozzák más növények csírázását és növekedését.

Ezek a megfigyelések reményt adnak arra, hogy a termesztett növényeknek csaknem teljesen tiszta (gyommentes) állományát teremtsük meg az allelopátiás mechanizmus felhasználásával.

A talajuntság problémája

Számos olyan növényfaj ismert, melyek gátlóanyagokat bocsátanak a talajba, ami a terület újravetésében problémákat okoz. Ezek közül valószínűleg legismertebb a gyümölcsösök újratelepítési gondja, különösen az őszibarack (Persica vulgaris Mill.) (Proebsting 1950) és az alma (Malus sylvestris) (Börner 1959) esetében. Mindkét esetben több ok is számításba jöhet, ami az újratelepített fákra mérgező, így a pusztuló gyökérmaradványokból származó toxinok jelenléte egyértelműen kimutatható.

A század elején több kutató megfigyelte, hogy azok a területek, melyeken ciroktermesztés folyt, hamarosan terméketlenné váltak. Már ekkor a kiváltó tényezők egy részét kémiai hatásoknak tulajdonították. Azóta többféle kalászos gabona maradványaiból származó toxint azonosítottak.

Az allelopátia alkalmazása a gyomszabályozásban

A kemizáció káros mellékhatásainak felmérése világszerte felgyorsította azokat a kutatásokat, amelyek élő szervezetek természetes eredetű anyagainak a növényvédelemben való felhasználását tűzték ki célul.

A környezetkímélő növényvédelem azonban nem azonos a kemikáliákat teljesen száműző eljárásokkal, ami egyet jelentene az előző évszázad növénytermesztési színvonalához való visszatéréshez. A megoldást az integrált növényvédelmi módszerek kidolgozása és bevezetése jelentheti. Az integrált védekezés gondolata nem új, hiszen már Ubrizsy (1966, 1967) szorgalmazta bevezetését. Ez azonban a gyakorlatban azóta sem valósult meg.

A kutatómunka iránya azonban azon alternatív megoldások keresésére irányult, amelyek alkalmazásával lehetőség nyílik a szintetikus eredetű herbicidek felhasználásának csökkentésére. Mind több külföldi és hazai kutató keresi azokat a növényfajokat, amelyek természetes herbicidforrásként számításba jöhetnek (Solymosi–Gimesi 1993, Dilday és mtsai. 1998).

Az eddig elért eredmények messzemenően bizonyítják, hogy az allelopátiára alapozott gyomszabályozásnak igen jelentős tartalékai vannak, amelyek jelenleg közel sincsenek kihasználva annak ellenére, hogy az USA-ban és Nyugat–Európában több allelokemikália kapható kereskedelmi forgalomban, illetve gyártásuk folyamatban van. Használatuk előnye abban rejlik, hogy biodegradációjuk környezetvédelmi szempontból kedvezőbb, mint a jelenleg használatos szintetikus peszticideké.

Több termesztett növény: uborka (Putnam–Duke 1974), zab (Fay–Duke 1977), napraforgó (Leather 1983) és szója (Massantini és mtsai. 1977, Rose és mtsai. 1983) allelopatikus hatását használták fel mint másodlagos gyomirtási stratégiát. Kísérletek folynak a felismert allelopatikus tulajdonságok átvitelére más fajokba a hagyományos nemesítési eljárásokkal vagy génsebészeti technikával.

További lehetőség, hogy az egy- vagy a többéves termesztési eljárásokban allelopatikus növényeket, illetve takarónövényeket váltanak egymással (Barnes–Putnam 1983). Megfigyelték, hogy az élő és az elhalt rozs (Secale cereale L.) csaknem teljesen elnyomja az agroökoszisztéma gyomnövényeinek többségét.

Hasonlóan jó a cirok, az árpa, a búza és a zab növényi maradványainak bizonyos gyomokra kifejtett gyomelnyomó hatása (Kommendahl és mtsai. 1959, Steinsiek és mtsai. 1982). A termesztett növények allelokemikáliákkal szembeni érzékenysége fajonként változik.

Az allelopátiával szerzett eddigi tapasztalatok és vizsgálati eredmények – úgy tűnik – számos területen felhasználhatóak a növénytermesztésben és a gyomirtásban. A gyakorlatban való alkalmazáshoz még sokirányú vizsgálatra van szükség.

A növényi kivonatok gyomszabályozásban való közvetlen alkalmazásának korlátai is vannak. A kívánt hatás eléréséhez nagy kivonatmennyiség szükséges. A felhasználás további hátránya, hogy ezek az anyagok a talajban gyorsan bomlanak és átalakulnak, gyomirtási spektrumuk szűk, ezért csak speciális gyomproblémák megoldására alkalmasak.

A jövő kutatási céljai

Az allelopátia olyan interdiszciplináris tudományág, amelynek teljes körű megértésére több tudományterület szakembereinek (botanikus, ökológus, kémikus, mikrobiológus, agronómus stb.) együttműködésére van szükség.

A jövő kutatási céljai az alábbiak: az allelokemikáliák izolálása és jellemzése; az allelokemikáliák koncentrációja és mozgása a talajban és a levegőben; az allelokemikáliák képződését és aktivitását meghatározó tényezők vizsgálata; az allelokemikáliák termésmennyiséget és -minőséget befolyásoló szerepe a különböző termesztési módok és éghajlati zónák esetén; az allelopátia növényvédelmen (herbológia, növényvédelmi állattan, növénykórtan) belüli alkalmazhatósága; az allelokemikáliák termeléséért felelős gén(ek) izolálása és kultúrnövényekbe való bevitele, amely által kártevőkkel, kórokozókkal és gyomnövényekkel szembeni rezisztencia érhető el; az autoallelopátia szerepének tanulmányozása.

Herbológiai szempontból legfontosabb kutatási célkitűzés az allelopatikus hatású gyomfajok és az általuk termelt allelokemikáliák azonosítása, továbbá annak megállapítása, hogy a fejlődés mely stádiumában termelnek toxinokat és azok milyen koncentrációban hatásosak, továbbá a környezeti tényezők hogyan hatnak az allelokemikáliák termelődésére (Duke és mtsai. 2002a, b, Dávid–Nagy 2010a, b).