Ugrás a tartalomhoz

Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai

Bárdos László – Husvéth Ferenc – Kovács Melinda

Mezőgazda Kiadó

6.2. A tejmirigy és működése

6.2. A tejmirigy és működése

A tejmirigy (glandula lactifera, mamma, mastos) a legnagyobb bőrmirigy. Módosult verejtékmirigy, amelynek váladéka a tej (lac),elsősorban az újszülött táplálására szolgál. Mivel a nőivarú állatok szaporodási folyamataival szoros összefüggést mutat, célszerű a tejmirigy működését e fejezethez kapcsoltan tárgyalni.

A tejmirigy felépítése

A tejmirigyet kérődzőkben tőgynek (uber),ló, húsevők és a sertés fajban emlőnek (mamma) nevezzük. A tejmirigyek a törzs ventralis felületén találhatók, az egyes fajokban eltérő számban és elhelyeződésben.Helyeződésük szerint vannak lágyéktáji(inguinalis), hasi (abdominalis) és mellkasi (pectoralis) tejmirigyek (6.2.1. ábra). A legfontosabb tejtermelő állatfajunk, a szarvasmarha tőgye a lágyéktájon, a combok között, az utóhason, a median sík két oldalán fejlődött ki, vagyis hasi-lágyéktáji elhelyeződésű. A lágyéktájon cranialisan a köldökhöz, caudalisan a pérához közel tölti ki a teret. Mindkét oldalon két-két önálló mirigytest, ennek megfelelően tőgynegyed, továbbá jobb és bal oldali tőgyfél található, amelyet a külsőleg jól látható sulcus intermammaricus választ el. A hátulsó tőgynegyedek fejlettebbek az elülsőknél. A kiskérődzőkben és a lovon csak a lágyéki tejmirigyek fejlődtek ki. Ezek látszólag egységes (összeolvadt) szervek, a tehén és a kanca tejmirigyében ugyanis mindkét oldalon két-két, egymástól független mirigytest található. Az elülsők a hasi, a hátulsók a lágyéki tőgynegyedek. A sertésben a tejmirigyek ugyancsak kettő, a húsevőkben viszont több önálló mirigytestből állnak. Erre utal a tejmirigy bimbóin lévő, a bimbócsatornába vezető nyílások eltérő száma is (6.2.2. ábra). A többi faj esetében, pl. a juhban, a két tőgybimbón egy-egy bimbócsatorna helyeződik, a juhok tőgye tehát két mirigytestből áll. Az emlősállatok tejmirigyét vékony, ráncolható, finoman szőrözött bőr (cutis mammae) fedi. A bőr a bimbókon vastagabb, ráncosabb és csupasz. A bőr alatti kötőszövet (subcutis) laza szerkezetű, alatta a felületes pólya (fascia superficialis mammae) található, amelyben nagyobb vénák és nyirokcsomók helyeződnek. Ún. interfascialis kötőszövet választja el a mély pólyától (fascia profunda mammae), amely a törzs mély pólyájának, növényevőkben a rugalmas rostokban gazdag, sárga haspólyának ide térő részlete.A törzsről a kétoldali tejmirigy (tőgyfél) közé nyomulva, lóban és kérődzőkben a tejmirigy függesztőszalagját (lig. suspensorium mammae) adja (6.2.3. ábra), amely a kétoldali mirigyfelet sövényként (septum mammae) határolja el. A mély pólyán belül a tejmirigy kötőszöveti tokja (capsula mammae) található, amely az egyes mirigytesteket (tőgynegyedeket) külön-külön befoglalja, elválasztja egymástól. A tokból a parenchymába nyomuló kötőszöveti sövények képezik a mirigy interstitiumát (stromáját), amelyben erek és idegek futnak. Az interstitium apró lebenyeket (lobuli mammae) különít el a tejmirigy állományában.

6.2.1. ábra - A tejmirigyek elhelyeződése háziemlősökben és emberben A – sertés, B – kutya, C – macska, D – ember, E – szarvasmarha, F – juh, kecske, G – ló (a pontok a bimbócsatornák, illetve a mirigytestek számát jelölik

kepek/6-2-1_G-allatok.png


6.2.2. ábra - A magzat fejlődő tejmirigyrendszere, az elvezetőcsatornákkal (Dyce és mtsai 1996 nyomán)

kepek/6-2-2_G-allatok.png


A – szarvasmarha, juh, kecske; B – koca és kanca; C – kutya, macska, 1. primér sarj, amelyből a tejmedence fejlődik, 2. szekunder és tercier sarjak, amelyekből a tejjáratok fejlődnek]

6.2.3. ábra - A tőgy harántmetszete vázlatosan (a tőgy függesztőkészüléke vastagon kihúzva) 1. a bőr, 2. a tőgy felületes pólyája, 3. a tőgy mély pólyájának lateralis főlemeze, 4. az előző ellenoldali társával a tőgy függesztőszalagját alkotja, 5. melléklemezek, 6. a tőgy kötőszövetes tokja, 7. mirigylebenykék, 8. alveolus, 9. intralobularis tejvezeték, 10. interlobularis vezeték, 11. a tejmedence pars glandularisa, 12. a tejmedence pars papillarisa, 13. Fürstenberg-féle vénagyűrű, 14. Fürstenberg-féle rozetta, 15. bimbócsatorna, 16. a bimbócsatorna záróizomzata, 17. a külső ferde hasizom ínlemeze, 18. a belső ferde hasizom ínlemeze, 19. egyenes hasizom, 20. haránt hasizom, 21. fehér vonal

kepek/6-2-3_G-allatok.png


A tejmirigynek két fő részét különböztetjük meg: a mirigy testét és a bimbókat. A mirigytest kötőszövetbe ágyazott mirigyszövet, amely a tejmirigy parenchymáját képezi. Ez a működő állomány termeli a tejet. A tőgy mirigyei csöves-bogyós (tubuloalveolaris) mirigyek. A mirigyvégkamrák falát az alaphártyán (membrana basalis) egy rétegben helyeződő, apokrin típusú mirigyhámsejtek alkotják. Az egyes mirigyvégkamrákat sűrű kapillárishálózattal átszőtt kötőszövet (interalveolaris kötőszövet) fűzi egybe. A mirigyvégkamrákat a tejutakkal együtt összehúzódásra képes, ún. myoepithel sejtek (kosár-, basalis sejtek) is körülfonják (6.2.4. ábra). A mirigyvégkamráktól finom csövecskék indulnak, amelyek nagyobb tejutakká egyesülnek; ezek a tejmedencébe szájadzanak. A tejmedence részben a mirigy testében, részben a bimbóban helyeződik. A kettő határán szűkületet képez sugaras redő formájában a Fürstenberg-féle vénagyűrű, amely megakadályozza a tej spontán ürülését. A bimbóban bimbócsatorna (ductus papillaris) található, amely a bimbó hegyén nyílik, falában a simaizom elemek záróizommá rendeződtek.

6.2.4. ábra - A mirigyvégkamra szerkezete 1. alveolus, 2. terminalis alveolus, 3. interlobularis tejvezeték, 4. mirigyhámsejtek, 5. myoepithel sejtek, 6. intralobularis tejvezeték, 7. az előző kétrétegű hámja, 8. simaizom kötegek, 9. artéria, 10. véna

kepek/6-2-4_G-allatok.png


A tőgy erei és idegei

A tőgy artériája, az a. pudendalis externa a lágyékcsatornán át fut a tőgyhöz. Az ér közben a hasfal és a tőgy között két ágra (a. mammaria cranialis et caudalis) oszlik. A vénák párhuzamosan haladnak az artériákkal. A vénás vér a tőgyből három úton távozik; egyfelől a külső szeméremvéna (v.pudenda externa), másfelől a tejér (v.subcutanea abdominis) és kisebb mértékben a belső szeméremvéna (v. pudenda interna) szállítja el. A tejér a has alján, a bőr alatt halad előre, majd a lapátosporc és a 8. borda közti magasságban lévő hasfali nyíláson mint tejtányér vagy tejcsésze hatol át a hasfalon. A tőgyből tág nyirokerek vezetnek a tőgy feletti nyirokcsomókba (lnn. inguinales superficiales), amelyek a hátulsó negyedek alapjánál találhatóak. A felszíni nyirokerek, a vénákhoz hasonlóan, telt állapotban a bőr felületén jól láthatók.

A tőgyet az ágyéki idegek ventralis ágaiból adódó ágyéki fonat (plexus lumbalis) első három idege, a csípőalhasi ideg(n. iliohypogastricus), a csípőlágyéki ideg (n. ilioinguinalis) és a külső ondóideg (n. genitofemoralis) idegzi be.

A tejmirigy fejlődése

A tejmirigy ectodermalis eredetű szerv. Az embrióban az élet korai szakaszában kétoldalt ventralis helyeződésben, paramedialis irányban alakulnak ki a Schultze-féle tejlécek formájában. A tejmirigy mindkét nemben azonos fejlődési utat tesz meg a nemi érés folyamán, azonban a nemi hormonok hatására csak a nőivarúakban fejlődik ki tejtermelésre alkalmas szervvé. Az ivarérettség eléréséig a tejmirigy nőivarú állatokban is fejletlen. Az ivarzással kapcsolatos idegi-hormonális tényezők a tejmirigyek strukturális fejlődését mozdítják elő. A tejmirigy szöveti állománya az ivari ciklus szakaszainak megfelelően változásokon megy át. Az oestrus idején az agykéregből és a hipotalamuszból érkező ingerekre a hipofízis elülső lebenyében termelődő FSH megindítja a tüsző ösztrogén hormonjainak képződését. A folyamat a tejmirigy stromájára, űrrendszerére fejlesztő hatású. A ciklus második szakaszában az LH termelése válik döntővé. A sárgatest progeszteronjának hatása következtében a tejmirigy alveolaris rendszere (parenchyma) kezd erőteljesen fejlődni.

A vemhesség idején a tejmirigyek szerkezeti fejlődésében újabb szakasz indul. Ilyenkor a corpus luteum progeszteron hormonja, valamint a placenta által termelt szexuálhormonok szekréciója erőteljes, és a hormonok hatására alakul ki a tejmirigy végleges struktúrája. A tejmirigy a vemhesség idején éri el teljesen kifejlett formáját, és fejlődése tulajdonképpen csak az ellés után a 4–7. napon, a föcstej (colostrum) termelésének a végén fejeződik be.

A tejmirigy működése

A tejelválasztás (tejszekréció) közvetlenül az ellés után indul meg, intenzíven viszont csak az ellés után tapasztalható. Az ivadékgondozáson túlnyúló, hosszabb időszakra terjedő tejtermelést laktációnak hívjuk.

A tejelválasztás szabályozás

A tejtermelés megindításában és fenntartásában hormonális hatások játszanak szerepet, és ebben több hormon vesz részt. A hormonok között van sajátos „tejképző hormon”, a legtöbb azonban a laktáción kívüli egyéb folyamatok irányításában is részt vesz.

Tehénben a tejtermelés megindításának és fenntartásának sajátos hormonjai a choriomammotrop hormon (PL = placentaris laktogén), kulcshormonja a prolaktin (LtH = luteotrop, vagy LTH= laktotrop hormon) és a szomatotrop hormon (STH).

A choriomammotrop hormon a vemhesség második felében a chorionban képződik; hatására fokozódik a tejmirigyhámsejtek aminosav-felvétele, a fehérjeszintézis. A sejtek így válnak alkalmassá az osztódásra. A tejtermelés megindulását és folyamatosságát a hipofízishormonok közül elsősorban a prolaktin biztosítja. A hipofízis elülső lebenyében termelődő prolaktin hatékony koncentrációban kerül a tejtermelő állat vérébe, és nemcsak megindítja, hanem folyamatosan fenn is tartja a tejelválasztást. A prolaktin képződésének megindításában sok tényező vesz részt. A vemhesség idején a vérplazmában keringő nemi hormonok a hipofízis elülső lebenyének sejtjeiben gátolják a prolaktin termelődését. Ellés előtt a magzati mellékvesekéreg glükokortikoidjainak, később az anya szervezetében felszabaduló PGF2(prosztaglandin) hatására az anya vérplazmájának progeszteronszintje csökken. Progeszteron hiányában a hipofízis elülső lebenyének sejtjei mentesülnek a gátlás alól. E hatásra indul meg a prolaktin képződése. A folyamatos tejtermeléshez az említett hormon optimális vérplazma-koncentrációja is szükséges. A tejtermelés szempontjából kielégítő endokrin működéshez fontos az ösztrogének megfelelő koncentrációjának fenntartása a vérplazmában. A folyamathoz hozzájárul mind a pajzsmirigy, mind pedig a mellékvesekéreg hormontermelése is. Az első szopással ezután jelentősen megváltozik a tejelválasztás szabályozásának mechanizmusa. Elsősorban a tőgybimbó bőrének érző idegvégződésein át ugyanis az idegrendszer hatása is érvényesül a laktogenezis szabályozásában. Az inger (szopás, tőgymosás, fejés) hatására prolaktin és más hormonok áramlanak ki, és az ACTH, a TSH, valamint az STH, majd az utóbbi közvetítésével az inzulinszint is emelkedik. Az ACTH serkenti a kortizol szekrécióját, ami elősegíti a glükoneogenezis fokozódását a szervezetben, ezáltal a tejcukorképződést is a tőgyben. A TSH kiáramlás növekedése következtében nő a tiroxinszint. Ez a hormon serkenti a tejszekrécióhoz energiát szolgáltató folyamatokat. Az STH ugyanakkor a szomatomedineken (IGF) keresztül fokozza az inzulinszintet.

A tej a két fejés közötti időszakban folyamatosan képződik. A tejmirigy alveolusokban felgyülemlő tej hatására megnövekszik az intraalveolaris nyomás, amely ha eléri az alveolusokat körülvevő erekben uralkodó vérnyomást (5,3 kP), időlegesen leáll a tejelválasztás. Fejéskor és szopáskor kiürül a tejmirigy űrrendszere, csökken az intraalveolaris nyomás, majd újra indul a tejelválasztás. A tejmirigy alveolusokban tehát periodikussá válik a nyomásingadozás, ami ingerlően hat a tőgy parenchymájában lévő idegvégződésekre (interoceptorok). A tőgy bőrében, különösen a tőgybimbókat borító bőrben gazdagon helyeződő idegvégződések (exteroceptorok) – mint érző idegvégződések – a taktilis ingerek hatására ingerületi állapotba kerülnek, és ezek az ingerületek a felszálló (érző) pályákon a központi idegrendszerbe jutva fejtik ki hatásukat. Ilyen többek között a prolaktin, valamint az oxitocin termelődésére kifejtett hatás. A tejmirigy szekréciós működésének szabályozásához elsősorban a vazomotoros beidegzés járul hozzá, mivel tisztán szekréciós rostokat nem mutattak ki a tejmirigyben.

A tejleadás szabályozása

A tejelválasztás, vagyis a tej összetevő anyagainak a képződése (szekréció) szigorúan elkülönül a tejbelövellés (tejleadás, tejbeáramlás) mechanizmusától. Ez utóbbi folyamattovábbi neurohormonális szabályozás függvénye. A két jelenség elkülönítése fontos, mert a tejmirigy tároló, raktározó típusú szerv annak ellenére, hogy a tejelválasztás folyamatos.

Az ejekció mechanizmusának hormonális magyarázata szerint a fejési és szopási ingerek olyan ingerületeket indítanak el, amelyek a hypothalamuson keresztül a neurohipofízisbe kerülve megindítják, majd fokozzák az oxitocin felszabadulását. Azoxitocina tejmirigy myoepithel vagyis kosársejtjeit összehúzódásra készteti, aminek hatására a tej bekerül a mirigy űr- és csatornarendszerébe. A következő fázisban pedig a tej kiürítése következhet. A tej kiürüléséhez a tőgy ereinek vérbősége, a tőgy duzzadása elengedhetetlen. A korábban említett ingerekre, reflexsorozat eredményeként 30 sec alatt 4,6 kP-ra nő a tejnyomás a tejmedencében. Az értágulat béta-recepció, vagyis az érfalban lévő simaizomsejtekben cAMP-képződést kiváltó folyamat. A fejés közben gyenge szimpatikotónia jut érvényre. Amennyiben azonban gátló inger (kellemetlen hatás) éri az állatot (ijedség, idegen fejő, új gép, kutya ugatása stb.), jelentős mennyiségű adrenalin szabadul fel, amelynek hatására a tőgy erei szűkülnek,a mirigy elpetyhüdik, azt nem lehet kifejni. Ezt az állapotot nevezik tejvisszatartásnak. A kiváltó hatás megszűnése után csak akkor indul meg újra a tejleadás, ha még elegendő mennyiségű oxitocin van a vérben (a fejés megindításától eltelt 8–10 perc).

A tejszekréció, a tej összetevői és képződésük

A tej meglehetősen bonyolult összetételű folyadék, minden olyan anyagot tartalmaz, ami az újszülött számára szükséges. A tej összetevői főként a tejmirigy önálló, aktív működésének eredményeként keletkeznek. A hámsejtek szekréciós képessége igen sokoldalú, mert a tejképződéskor a vérrel odaszállított anyagokból sokféle vegyületet kell előállítaniuk. E sokféle tevékenységet csak ez a típusú sejt végzi; úgy látszik, hogy minden egyes alveolushámsejt képes az összes tejalkotó vegyület előállítására. A tejmirigy alveolusainak vérellátása gazdag. A tejképződéshez kiinduló anyagok a vérplazmával kerülnek a mirigyhámsejtekbe. Átlagos adat, hogy a tejmirigyen egy liter tej képződéséhez 150–500 liter vér áramlik át (Smith1969). A mirigyhám működése szoros összefüggésben van a vérnyomással. A tejmirigyhámsejtek csak addig működnek, amíg a vérnyomás az alveolusokat behálózó kapillárisokban az alveolusokban levő tej nyomását túllépi. Amikor az alveolusok megtelnek tejjel, az intraalveoláris nyomás megnövekszik, és a tejelválasztás időlegesen szünetel.

A tej összetétele adott fizológiai határok között a fajra, a fajtára jellemző, vagyis viszonylag állandó (6.2.1. táblázat). Ahhoz, hogy a kiinduló vegyületek a tej alkotórészeivé váljanak, a tejképződés során a tejmirigy jelentős mennyiségű energiát használ fel. Kolb(1965) szerint 20 kg tej termeléséhez összesen 146,3 MJ energia szükséges. Az említett mennyiségű tej szekréciója érdekében a szerző szerint a tőgy 1200–1800 g ecetsavat, 500–800 g propionsavat és 700–1000 g fehérjét vesz fel a vérkeringésből. A tejmirigyben felhasznált energia kérődzőkben elsősorban az előgyomrokban folyó mikrobás fermentáció során keletkező, rövid szénláncú zsírsavakból származik, monogastricus állatokban az energiaforrás nagyrészt glükózból adódik. A csúcsteljesítményből vagy az elégtelen takarmányozásból adódó energiadeficit esetén ugyanakkor a szervezet zsírraktárában deponált zsírsavak mobilizációja kerül előtérbe. Az energia tekintélyes hányada a mobilizált zsírsavak oxidációjából származik. A bőtejelő tehenek a laktáció első heteiben takarmányukból nem tudják felvenni a tejtermeléshez szükséges energiát, katabolikus anyagforgalmi állapotba kerülnek, és az ellés időpontjában megállapított testtömegük mintegy 20%-át veszíthetik el (6.2.5. ábra).

6.2.1. táblázat - Néhány állatfaj tejének összetevői (g/l) (Swenson 1984 nyomán)

Állatfaj

Zsír

Fehérje

Tejcukor

Hamu

Szarvasmarha

– Holstein

– Jersey

35

55

31

39

49

49

7

7

Bivaly (kínai)

126

60

37

9

Teve

42

35

48

7

Juh

104

68

37

9

Kecske

35

31

46

8

16

24

61

5

Sertés

79

59

49

9

Házinyúl

122

104

18

0

Kutya

95

93

31

2

Macska

71

101

42

5


6.2.5. ábra - Bőtejelő holstein-fríz tehenek zsigerektől megfosztott testének energiatartalma a laktáció eltérő szakaszaiban Andrew és mtsai (1994) nyomán

kepek/6-2-5_G-allatok.png


A tej anyagait kémiai szerkezetük és élettani funkciójuk alapján öt csoportba soroljuk. Ezek a következők: fehérjék és más nitrogéntartalmú anyagok, szénhidrátok, lipidek, ásványi anyagok, vitaminok és egyéb biológiai anyagok. A laktáló tejmirigyben a teljes elvezető rendszer impermeabilis (az anyagok számára átjárhatatlan) és tároló rendszerként viselkedik. Az alveolusok szekretoros részeit képező epithel sejtek ugyancsak impermeabilis egységek. Így megakadályozzák a paracellularis (sejtek közötti) anyagáramlást (transzfert) és az epithel sejteken keresztül való transcellularis anyagmozgást. Ennek eredményeként a mirigyvégkamrák felé kiválasztott és a tejvezetékekben tárolt tej alkotórészei (beleértve a vizet is) a szövetek vagy a keringés felé nem képesek visszaszívódni.

Fehérje és más nitrogéntartalmú anyagok

A tehéntej átlagos fehérjetartalma 3,4–3,5% körül alakul. A tejfehérjén belül eltérő frakciókat lehet megkülönböztetni, amelyek közül a kazein a fejfehérje 80, míg a savófehérjék a tejfehérje 20%-át teszik ki (6.2.2. táblázat). A kazein további négy frakcióra: α-, β-, γ- és κ-kazeinre bontható. A β és a γ-kazein aminosav-szekvenciájából megállapítható, hogy a γ-kazein a β-kazeinből származik. Az α-kazein további alosztályokra bontható, mint amilyenek az αs0, az αs1 és az αs2 kazein. Napjainkban egy újabb kazeinfrakcióról, nevezetesen a γ-kazeinről is beszámolnak. Nagyszámú kazeinmolekula a tejben együtt alkotja a kazeinmicellát, amelynek átmérője 150–200 mikrométer között van. Ez utóbbi magába zárja a kalciumot, a foszfátot és a citrátot is. A kazeinkomplex átlagos kalciumtartalma így 2,9%, foszfortartalma pedig 0,8%-ot képez. A foszfortartalom a micella stabilizálásában játszik szerepet. A tej fő savófehérje frakciója a szérumalbumin, az α-laktalbumin, a β-laktoglobulin és az egyéb globulinok. A proteóz pepton, amely a többi savófehérjével ellentétben savas kémhatásra, illetve hevítésre nem csapódik ki, szintén a savófehérje részeként tekinthető.

6.2.2. táblázat - A tehéntej fehérjefrakcióinak mennyisége (g/kg összfehérje) (Csapó 1999 nyomán)

Fehérje frakció

Mennyiség a tejfehérjében

átlag

szélső értékek

as-kazein

434

350–630

k-kazein

107

80–150

b-kazein

242

190–350

g- kazein

20

10–30

Összes kazein

803

760–860

Szérumalbumin

9

5–13

b-laktoglobulin

96

70–140

as-laktoglobulin

37

20–50

Globulinok

22

10–40

Proteóz pepton

33

20–60

Összes savófehérje

197

140–240


A tejben lévő fehérjék jelentős része a tejmirigy végkamráinak (alveolusainak) epithel sejtjeiben szintetizálódik, a vér által odaszállított aminosavak felhasználásával. A szérumalbumin és a globulinok többsége a tejmirigyen kívül, a szervezet más részeiben képződik. A globulinok fő alkotói az immunoglobulinok, amelyek koncentrációja a kolosztrumban sokkal nagyobb, mint az anyatejben. A húsevőkben és a primatákban a placenta szerkezete lehetőséget ad arra, hogy az anya szervezetéből a placentán keresztül ellenanyagok kerüljenek a magzatba a vemhesség alatt. Még ezen állatfajok kolosztruma is tartalmaz azonban fontos „kiegészítő” immunoglobulinokat (Ig), főként IgA-t valamint kisebb mennyiségben IgG-t és IgM-et, amelyeknek elsősorban a vírusos megbetegedések elleni védekezésben van kiemelkedő jelentőségük. A növényevőkben és a sertésben a placenta csak kismértékben teszi lehetővé az anyai ellenanyagok transzferét a magzat felé. Ezek a fajok életük első néhány hetében nagymértékben függenek a kolosztrumban megjelenő immunoglobulinoktól a betegségek elleni passzív immunitás megszerzése érdekében. Kolosztrumuk különösen gazdag IgG-ben, de tekintélyes az IgA és IgM mennyisége is.

A tejben számos nem fehérjetermészetű, de nitrogéntartalmú anyag is van. Ilyenek a karbamid, a kreatin és a kreatinin, a húgysav, az ammónia és az aminonitrogének. Ezek a tejben levő összes nitrogén mintegy 3,5–6,5%-át teszik ki. Közülük egyesek közvetlenül a vérből filtrálódnak át a tejbe, mások feltételezhetően a tejmirigy metabolikus termékei.

Szénhidrátok

A tej szinte kizárólagos szénhidrátja a tejcukor (laktóz), amit a tejmirigy szintetizál. A szintézishez szükséges glükóz és a galaktóz prekurzora a vércukor. A kérődzőkben a propionsavból – glükózon keresztül – szintén képződik laktóz. Normális viszonyok között laktóz csak a tejmirigy szöveteiben (és a tejben) van, de a laktáció alatt kis mennyiségben a vérben és a vizeletben is megjelenhet. Ha például a tőgyből nem fejik ki idejében a tejet, nyomása a tőgyben fokozódik, és a laktóz a vérplazmába is átdiffundálhat. A tőgy funkcionális eredetű gyulladásos megbetegedése („tejláz”) szintén olyan feltételeket teremt, aminek következtében a laktóz a vérbe jut.

Lipidek

A vérplazma és a tej zsírtartalma között szembetűnő a mennyiségi különbség. A tehéntejben hússzor, a kocatejben negyvenszer annyi zsír található például, mint a vérplazmában. Ezenkívül a tejzsír zsírsav-összetétele is jelentősen eltér a szervezet egyéb zsírféléitől (6.2.3. táblázat).A tejlipidek többségét a trigliceridek alkotják. A tej igen kis mennyiségben foszfolipideket, koleszterint, zsíroldható vitaminokat, szabad zsírsavakat, monoglicerideket és számos egyéb lipidet vagy lipidszerű anyagot is tartalmaz. A tejben a zsír apró, 3–4 µm átmérőjű gömböcskéket, globulumokat alkot, amelyek belsejét trigliceridek, membránszerű külső rétegüket ezeken kívül egyes foszfolipidek, koleszterin, A-vitamin, fehérje és egyéb komponensek alkotják. Valószínű, hogy ez a borító réteg az alveolaris sejtek külső membránjából képződik, miközben a zsírglobulumok áthaladnak rajta és kiválasztódnak a tejbe.

6.2.3. táblázat - A tejlipidek zsírsav-összetételének alakulása a takarmányhoz kevert eltérő zsírsav-összetételű olajosmagvak etetését követően(Schmidt és Husvéth 2005 nyomán)

Zsírsav

Kontroll

(hagyományos tak.)

Full-fat

szójabab

Full-fat

napraforgó

az összes zsírsav %-ában kifejezve

Kaprilsav (C8:0)

0,93±0,12 a

1,06±0,26 a

1,21±0,16d

Kaprinsav (C10:0)

2,64±0,41 a

2,56±0,81 a

3,13±0,93 a

Laurinsav (C12:2)

3,50±0,55 a

3,01±0,96 a

3,71±0,72 a

Mirisztinsav (C14:0)

11,01±0,08a

9,45±1,11 c

11,14±0,85 a

Mirisztoleinsav (C14:1)

1,08±0,07 a

0,71±0,12 d

0,81±0,08 d

Pentadekánsav (C15:0)

1,65±0,28 a

0,74±0,13 d

0,93±0,13 d

Palmitinsav (C16:0)

30,57±1,93a

25,61±1,49 d

23,40±1,60 d

Palmitoleinsav (C16:1)

3,07±0,57 a

2,30±0,59 b

1,52±0,47 d

Margirinsav (C17:0)

0,98±0,07 a

0,70±0,08 d

0,60±0,03 d

Sztearinsav (C18:0)

7,13±1,36 a

10,92±2,35c

13,19±2,30 d

Olajsav (C18:1)

24,97±1,86a

27,53±2,66 b

25,01±1,46 a

Linolsav (C18:2)

3,32±0,66 a

5,36±1,01 d

3,68±0,50 a

Linolénsav (C18:3)

0,28±0,0 a

0,57±0,13d

0,23±0,02 d

CLA*

0,48±0,14 a

0,74±0,23 b

0,97±0,19 d

Vakcénsav

1,98±0,37 a

2,64±0,46b

3,40±0,68 c

Egyéb zsírsav

6,41

6,10

7,07


*CLA = konjugált linolsav (cisz-9, transz-11 C18:2)

Az eltérő betűvel jelölt adatok szignifikánsan (bP<0,05, cP<0,01, dP<0,001) különböznek a kontroll értéktől

A növényevők, különösen pedig a kérődzők tejzsírjaiban viszonylag sok, 4–12 szénatomszámú zsírsav van. Az egyéb állatfajok teje ezzel szemben csak kevés vaj-, kapril-, kaproilsavat tartalmaz. A tej rövid szénláncú zsírsavai a vajsavtól a palmitinsavig terjedően, elsősorban az acetátból és ß-hidroxi-vajsavból, a tejmirigyben szintetizálódnak. A palmitinsav jelentős hányada, továbbá a C–18 savak többsége nem a tejmirigyben, hanem a szervezet más szöveteiben keletkezik.

A nem kérődző állatfajok tejmirigye a glükózt használja fel energiaforrásként. A lipogenezisben is fontos a glükóz, ugyanis elsősorban ez biztosítja a 16 szénatomos vagy ennél rövidebb szénláncú zsírsavak szintéziséhez a két szénatomos egységeket. Kérődzőkben ezzel szemben a zsírszintézishez szükséges két szénatomos vegyületeket nem a glükóz, hanem az rövid szénláncú zsírsavak, főként az ecetsav szolgáltatja. Ennek megfelelően a tej zsírtartalma szorosan összefügg a bendőben folyó ecetsavszintézis intenzitásával. Az ecetsav moláris arányának csökkenése a bendőben gyakran a tej zsírtartalmának csökkenésével jár. A tejmirigy szöveteiben folyó zsírszintézishez szükséges glicerin a vérglükózból származik, kérődzőkben ugyanakkor a propionát is fő forrásként számít. A bendőben folyó hidrogenáció köztes termékeiként keletkező transz zsírsavizomérek a kérődzők tejében is megjelennek. Ennek megfelelően a kérődzők teje a humán élelmezés szempontjából értékes konjugált linolsav izomérek (CLA) jó forrásai.

Az ásványi anyagok

A tej ásványi anyagai közvetlenül a vérből kerülnek át a tejbe. A különbség legfeljebb annyi, hogy a kiválasztás során más kémiai kapcsolatot létesítenek. Az újszülött állatok ásványianyag-ellátása szempontjából igen jelentős a tejben lévő kalcium és foszformennyisége és aránya. Táplálkozás-éllettani szempontból azonban fontosak az egyéb makro- és mikroelemek is.

A tejmirigyek alveolusaiba kiválasztott tej és a vérplazma között, noha az ásványi anyagok koncentrációja a tejben – az nátrium-kloridot kivéve – lényegesen nagyobb, mint a plazmában, izoozmozis áll fenn. A tej leglényegesebb ásványi anyagai közül azonban a kalcium mintegy 75%-ban nem ionizált, hanem kazeinhez kötött formában, részben mint kalcium-kazeinát, részben mint kolloidális CaHPO4található meg. Hasonló a helyzet a foszfor esetében is, amelynek 54%-a vagy az előbb említett CaHPO4-ben, vagy mint foszforproteid van jelen a tejben. Az ilyen formában megkötött kalcium és foszforozmózisos nyomás szempontjából inaktív. Ezért lehetséges az, hogy a tej dúsabb ugyan ásványi anyagokban, mint a plazma, ozmózisos nyomása viszont közel azonos.

Atehéntejben a fontosabb ásványi anyagok a kalcium, a magnézium, a foszfor, a nátrium, a kálium, a kén és a klór. Ezeken kívül igen kis mennyiségben (0,02 mmol/l) alumínium, bór, bróm, kobalt, réz, fluor, jód, vas, mangán, molibdén, szilícium, ezüst, stroncium és cink is kimutatható. Bizonyos ásványi öszszetevők vonatkozásában az egyes fajok teje közt jelentős különbségek vannak. Ha a takarmánnyal vagy ásványianyag kiegészítőkkel az utóbb említett elemekből nagyobb mennyiséget juttatnak az állat szervezetébe – a vas és a réz kivételével – mennyiségük a tejben is megemelkedik. Különösen vonatkozik ez a jódra, de növekedés idézhető elő a kobalt, a mangán és a molibdén túladagolásával is, ami arra utal, hogy ezek közvetlenül választódnak ki a tejben. A réz adagolása nem növeli, hiánya viszont csökkenti szintjét a tejben.

Vitaminok és egyéb biológiai aktív anyagok

A tejben szinte valamennyi ismert vitamin megtalálható. Mennyiségük és arányaik állatfajonként, s részben a takarmánytól függően változnak. A kérődzők bendőmikroorganizmusai például a B-csoport valamennyi vitaminját szintetizálják, szintjük tehát a tejben kevésbé függ a takarmánytól. A K-vitamint nemcsak a bendőben, hanem más állatfajok vak- és vastagbelében lévő mikroorganizmusok is szintetizálják. Ezért mennyisége a tejben – amely egyébként is csekély – a monogastricusokban is kevésbé függ a takarmánytól. A tej D-vitamin szintjét, amely normális viszonyok közt alacsony, csak az állatnak adott, igen nagy oralis adagjával lehet növelni. Az aszkorbinsav mennyiségét a tejben a takarmánnyal alig lehet befolyásolni. Számos állatfaj, így a juh, a kecske és a sertés, a rendelkezésre álló összes karotinoidot A-vitaminná konvertálja, s emiatt igen kevés szekretálódik a tejbe. A tehén tejében ezzel szemben jelentős mennyiségű karotinoid ürülhet, ámbár a fajtakülönbségek ebben a vonatkozásban is jelentősek. A holstein tehenek pl. igen hatásos karotinoidkonvertáló képességgel rendelkeznek, így a tejükben viszonylag kevés karotinoid választódik ki, ugyanakkor a jersey fajta ez irányú képessége szerényebb.

Számos gyógyszerről, vegyszerről tudjuk, hogy gyorsan kiválasztódik a tejbe. Jellegzetesen gyors pl. az éter és a kloroform kiválasztása. A szervezet az antibiotikumok egy részét – különösen, ha parenteralisan adják – szintén excretálhatja a tejjel. Egyes, a takarmányokat alkalmanként szennyező anyagok is bekerülhetnek a tejbe, és íz- és szaghibákat okoznak. Bizonyos illó anyagok sokkal gyorsabban jelennek meg a tejben, ha belégzés útján, a tüdőn keresztül, mintha a takarmánnyal kerülnek a szervezetbe, mások a bendőben keletkező gázokból szívódnak fel és választódnak ki.