Ugrás a tartalomhoz

Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai

Bárdos László – Husvéth Ferenc – Kovács Melinda

Mezőgazda Kiadó

6. fejezet - A szaporodás

6. fejezet - A szaporodás

A fajfenntartás nélkülözhetetlen feltétele az állatok ép szaporodóképessége, amelynek hátterében az ivarsejtek termelése, a párzásra való képesség, a termékenyülés áll. Mindezekhez a nemi szervek egészséges felépítése és működése szükséges. Emlősök esetében az utódok az egyedi élet kezdetén, fajonként eltérő ideig az anyaállat által termelt tejjel táplálkoznak, amelynek összetétele biztosítja számukra a növekedéshez és fejlődéshez a szükséges anyag- és energiafedezetet. A madarak szaporodásának jellegzetességeit is ez a fejezet ismerteti.

6.1. Az ivarszervek és működésük

Az állatok ivara, elsődleges nemi jellege genetikailag determinált, a másodlagos nemi jelleg az ivarmirigyekben termelődő szexuálszteroidok hatására alakul ki. Az ivarmirigyek (here, petefészek) endokrin és citogén szervek. Működésüket a gonadotrop hormonok (FSH, LH) szabályozzák. A szaporodási folyamatok a hipotalamusz-hipofízis-gonád tengely szabályozása alatt állnak. A hím nemi működés folyamatos, míg a női nemi működés ciklikus (ivari ciklus). A jellemző ivari működés az ivarérettség elérésével veszi kezdetét: megjelennek a nemi reflexek (pl. erekció, ejakuláció), a párzási vágy, beindul az ivarsejttermelés és nőivarban az ivari ciklus. A petesejt megtermékenyítése a petevezetőben megy végbe, majd a méhen belüli élet a barázdálódás, az embrionális és a magzati fejlődés szakaszaira osztható. A vemhesség fennmaradását a progeszteron biztosítja, míg az ellés megindulásáért az ösztrogén felelős.

Gazdasági háziállatainkra a szexuális dimorfizmus jellemző, azaz a hím és a női nemű egyedek között szemmel látható különbség van.

Az állatok ivara genetikailag determinált, az emlősállatokban az X és az Y, madarakban pedig a Z és a W ivari kromoszómák határozzák meg. A megtermékenyítés pillanatában, azaz a homológ kromoszómaszámú ivarsejtek egyesülésével eldől, hogy a megszületendő egyed hím (XY, illetve madarakban ZZ) vagy női (XX, madarakban ZW) ivarú lesz-e, azaz, hogy elsődleges nemi jellegként here vagy petefészek fejlődése indul-e meg. A nemi szervek korai embrionális differenciálódása a Wolff-, illetve a Müller-féle csőből indul ki (6.1.1. ábra).

6.1.1. ábra - A hím és a női nemi szervek differenciálódása 1. gonád, 2. ősvese, 3. Müller-járat, 4. Wolff-cső, 5. petefészek, 6. petevezető, 7. méh, 8. hüvely, 9. here, 10. mellékhere, 11. ondóvezető, 12. ondóhólyag, 13. dülmirigy

kepek/6-1-1_G-allatok.png


Az ivari működés a teljes testi fejlettség elérése előtt, az ivarérettséggel (pubertás) indul meg. Hátterében az egyre növekvő aktivitást mutató hipotalamusz és hipofízis fokozódó hormontermelése áll. Hímivarban az ivarérettség elérésével megindul az ondósejtek termelése, kialakul a párzási vágy, a hímivarra jellemző szexuális viselkedési formák és az ivari reflexek. Nőivarú állatban beindul a petefészek működése és az ivari ciklus.

A hím és a női nemi szervek az elvi felépítés tekintetében megegyeznek egymással (6.1.1. táblázat). Mindkét nemben a megtalálható az ivarsejteket termelő nemi mirigy (gonád). A belső nemi szervek másik része egy izmos falú csatornarendszer. A hím nemi csatorna a Wolff-, a női pedig a Müller-féle cső származéka. Míg a hím nemi csatorna végig páros képződmény marad, a női genitális csatorna hátulsó szakasza különböző mértékben egybeolvad.

6.1.1. táblázat - A hím és női nemi készülék szerveinek beosztása

Megnevezés

Hímivar

Nőivar

Nemzőszervek (belső nemi szervek)

nemi mirigyek (gonádok)

here (testis)

petefészek (ovarium)

nemi csatorna járulékos nemi mirigyek

mllékhere

odóvezető

apulláris mirigyek

ondhólyagok

dülmirigy (prostata)

Cowper-mirigyek

petevezető

méh

tornácmirigyek

Közösülőszervek (külső nemi szervek)

 

hímvessző

makk

vaszora tasak fityma

hüvely

péra

csikló


A külső nemi szervek vagy közösülőszervek a párzás, az ivarsejtek egyesítésének szolgálatában állnak.

A hím állatok nemi működése

A hím állatok nemi működésének folyamatai: a hímivarsejtek képzése, azoknak a párzás során a női nemi utakba való bejuttatása, a női ivarsejt megtermékenyítése.

A hím nemi szervek felépítése

A hímivarsejtek a herében termelődnek, a here pedig a herezacskóban foglal helyet. Az ondósejteket a mellékhere tárolja, érleli, és az ondóvezető vezeti el. Az utóbbi a húgycsőbe nyílik, amely ezáltal a húgy- és a nemi szervek közös csatornájává (canalis urogenitalis) válik. A here váladékának gyarapításához hozzájárul a járulékos mirigyek váladéka, e mirigyek kivezetőcsövei szintén a húgycsőbe nyílnak.

A here(testis) citogén, azaz sejtképző és endokrin, azaz hormontermelő szerv. A herék többé-kevésbé tojásdad vagy szilva alakú, páros szervek, amelyek eredetileg a hasüregben, a vesék mögötti hashártyakettőzetben foglalnak helyet, és csak később, a születés körüli napokban ereszkednek le a herezacskóba (descensus testiculorum). Ha a herék leereszkedése nem következik be, rejtett heréjűség (cryptorchidismus) áll elő, az ilyen here működése zavart (kivétel a nyúl).

A here elhelyezkedése állatfajonként változó (6.1.2. ábra), pl. lóban közel van a hasfalhoz, tengelye szinte horizontális, míg kérődzőkben a hímvessző S alakú görbületéhez közel található a függőleges tengelyű here. A here elülső végéhez a mellékhere feje, hátulsó végéhez a mellékhere farki része illeszkedik (6.1.4. ábra).

6.1.2. ábra - A hím nemi szervek állatfajonkénti alakulása 1. here, 2. mellékhere, 3. ondóvezető, 4. repkényfonat, 5. ondózsinór, 6. ondóhólyag, 7. hímvessző S alakú görbülete, 8. hímvessző hátravonó izma (m. retractor penis), 9. makk, 10. húgycsőnyúlvány, h – húgyhólyag, m – medencei álízület, v – végbél

kepek/6-1-2_G-allatok.png


A herét erős, feszes, rostos tok foglalja be, amelyből kötőszöveti sövények térnek a herébe, és lebenyezetté teszik a szervet (6.1.3. ábra). A lebenyekben csírahámmal bélelt, kanyarulatos herecsatornácskákhelyeződnek el. A csírahámban Sertoli-féle talpas sejtek (dajkasejtek) és közöttük a különböző stádiumban lévő spermiogén sejtek láthatók (6.1.4. ábra). A here kötőszövetes vázállományában a Leydig-féle sejteket találjuk, amelyek a másodlagos nemi jelleg kialakításáért felelős hím nemi hormonokat termelik.

6.1.3. ábra - A here és a mellékhere szerkezete 1. kötőszövetes tok (tunica albuginea), 2. sövények, 3. herelebenykék, 4. kanyarulatos csatornák, 5. kötőszövetes állomány, 6. egyenes csatornák, 7. herehálózat, 8. mediastinum testis, 9. elvezetőcsövek, 10. mellékherecső, 11. ondóvezető

kepek/6-1-3_G-allatok.png


6.1.4. ábra - A here szöveti szerkezete 1. here, 2. kanyarulatos csatornák, 3. spermiogén sejtek, 4. spermium, 5. Sertoli-sejtek, 6. herelimfa, 7. a mellékhere feje

kepek/6-1-4_G-allatok.png


A mellékhere(epididymis) három részből áll. Fejét aheréből kilépő kivezetőcsövek alkotják. Ezek a kanyargós lefutású mellékherecsőben egyesülve a mellékhere testétadják. A mellékhere farki részében a kanyarulatok száma csökken. Ezután a mellékherecső kampószerűen visszahajolva kitágul, éles határ nélkül, ívben felfelé az ondóvezetőben folytatódik.

Az ondózsinórt (funiculus spermaticus) a hashártya (közös hüvelyhártya) kettőzete fogja össze a benne foglalt képletekkel: az ondóvezetővel, a here artériája és vénája által alkotott repkényfonattal (plexus pampiniformis), idegekkel és a belső hererázó izommal (m. cremaster internus). A képletek a külső lágyékgyűrűn át a lágyékcsatornába (canalis inguinalis), a belső lágyékgyűrűn át pedig a hasüregbe lépnek. (Túl tág lágyékgyűrű és lágyékcsatorna esetén belek türemkedhetnek a járatba, ami lágyéksérv kialakulásához vezet.)

Az ondóvezető(ductus deferens) vastag izomzatú, szűk cső, amely a mellékhere farki végéből indul ki, a herezacskóban halad, majd a lágyékcsatornán át a hasüregbe tér, ahol a húgycsőbe nyílik. Kissé kitágult végső szakaszában mirigyek találhatók (sertésben hiányoznak).

Az ondósejtek a húgycsőben a járulékos nemi mirigyek váladékához csatlakoznak, és közösen az ondót vagy spermát adják. Négy nagy járulékos nemi mirigy van: az ondóvezető mirigyei, a húgycső medencei részéhez csatlakozó ondóhólyagok, a dülmirigy (prostata) és a Cowper-féle mirigyek.

A hím állatok húgycsöve(urethra) hosszú, tágulékony cső, amely a medencében a húgyhólyag nyakából indul ki, a medence fenekén hátrafelé halad, majd az ülővágányon kifordul, s a hímvesszőbe ágyazva a hímvessző végén nyílik a külvilágra.Falát hosszanti ráncokat alkotó nyálkahártya béleli, amit a húgycső kezdeténél a húgyhólyag nyakából származó, simaizom elemekből álló záróizom (m. sphincter vesicae), majd ezután a harántcsíkos izomrostokból álló, jól fejlett húgycsőzáró izom (m. urethralis) fog körül. Ez utóbbi egyben a hólyag akaratlagos záróizmát adja. A hímvesszőben helyeződő szakaszát merevedőtest (corpus cavernosum urethrae) veszi körül.

A húgycsőnyúlvány (processus urethralis) lovon és juhféléken hengeres nyúlvány alakjában túlterjed a penis hegyén.

A hímvessző(penis) a hím állatok merevedésre képes, erektilis közösülőszerve. Az ülővágányról ered, két szárral. Ezek összetérve a hímvessző gyökerétalkotják. Ezután következik a hímvessző teste,amelynek legnagyobb részét a két merevedőtest adja, majd a hímvessző hegyébenvégződik.

Kérődzőkben, sertésben a hímvessző vékony, hosszú, S alakú görbületet alkot, amely az erekció alkalmával kiegyenesedik (6.1.5. ábra). A sertés hímvesszőjének hegye dugóhúzószerűen csavarodott.

6.1.5. ábra - Háziállataink hímvesszőtípusai

kepek/6-1-5_G-allatok.png


A hímvesszőt kollagén és rugalmas rostokban, simaizom elemekben és idegrostokban is bővelkedő kötőszöveti tok (tunica albuginea) foglalja körül, amelyből hasonló szerkezetű sövények és kötegek térnek a szerv belsejébe, és abban hálózatos gerendázatot alkotnak (6.1.6. ábra). A gerendázat hézagaiban találjuk a hímvessző merevedőtestét, a páros barlangos testet. A duzzadó szövet legjellemzőbb elemei az endothellel bélelt véröblök, kavernák.

6.1.6. ábra - A ló és a szarvasmarha hímvesszője harántmetszetben 1. rostos kötőszövetes tok (tunica albuginea), 2. a hímvessző merevedőtestének rostos gerendázata, 3. a hímvessző merevedőteste (corpus cavernosum penis), 4. a húgycső merevedőteste, 5. húgycső

kepek/6-1-6_G-allatok.png


Fibro-elasztikus („rostos”) típusú hímvesszőben (kérődzők, sertés) a rostos felépítés a jellemző, míg a musculocavernosusos („duzzadó”) hímvesszőben (ló, húsevők) a kavernák dominálnak.

A makk a hímvessző szabad végére süvegszerűen illeszkedő szerv, merevedőtestet foglal magában, amely a húgycső merevedőtestével közlekedik. A merevedőtestet nem veszi körül kötőszövetes tok, ezért az erekció tetőfokán is képlékeny marad.

A tasak(praeputium) a hímvessző szabad végét borító, kettős falú redő, amelyet lovon vaszorának, sertésen, marhán tasaknak, húsevőkön fitymának neveznek, és amelyből a penis közösülés alkalmával (lónál vizeléskor is) kinyomul. Kívülről bőr vonja be, benne sok faggyúmirigy található, ezek váladéka a szürke színű, erős szagú smegma.

A külső nemi szervek közé tartozik a heréket magában foglaló herezacskó(scrotum), amely lovakon és kérődzőkön a combok között, a fancsonti tájékon, a többi házi emlősállaton hátrább, a végbélnyílás alatt helyeződik el.

Bőre sok faggyú- és verejtékmirigyet tartalmaz, alatta a húshártya (tunica dartos), amely a bőrrel szorosan összefügg, kollagén és elasztikus kötőszöveti rostok mellett sok simaizom köteget tartalmaz. A herezacskó felületes pólyája a külső ferde hasizom pólyájának, a mély pólyája pedig a belső ferde hasizom pólyájának kitüremkedő része. A pólyába ágyazva helyeződik el a külső hererázó izom, (m. cremaster externus), amely összehúzódásakor a heréket emeli. A herezacskó üregét savóshártya, a közös hüvelyhártya (tunica vaginalis communis) béleli ki. A herezacskó üregében állatfajonként különböző módon helyeződnek el a herék.

A hím nemi szervek állatfajonkénti elhelyeződését a 6.1.2. ábra mutatja.

A here hormontermelése

A here Leydig-sejtjeiben termelődnek a hím nemi hormonok, az androgének. Kémiailag szteroidok, fő képviselőjük a tesztoszteron.

A tesztoszteron a hatását részben helyileg fejti ki. Szerepe van a kanyarulatos csatornácskák csírahámjának differenciálódásában, átdiffundál azok falán, és hat a spermiogenezis folyamatára, elsősorban a sejtek meiotikus osztódását serkenti.

A tesztoszteron nagyobbrészt a véráramba kerül, és speciális szállítófehérjéhez kötötten (SBG) jut el a célszervekhez. Általános hatásai: serkenti a hím nemi szervek, a járulékos nemi mirigyek kifejlődését, felelős az ivarra jellemző szexuális viselkedési formák, a párzási kedv (libido) kialakulásáért, hat a feromonok termelődésére, azaz a másodlagos nemi jellegek kialakulására. Ide tartozik a tesztoszteron hatására kialakuló erőteljesebb testalkat, csontozat és izomzat, a bőr és a szőr intenzívebb növekedése, az agancs fejlődése, az agresszivitás stb. is. A fehérjeforgalomra anabolikus hatású, növeli a nitrogénretenciót.

Fiatal korban herélt állatokban nem alakul ki a másodlagos nemi jelleg. Ha az ivartalanítás később történik, a hím ivarjelleg visszaszorul, de nem tűnik el teljesen.

A spermiogenezis

A spermiogenezis a hímivarsejtek, az ondósejtek keletkezésének folyamata, amely az ivarérettséggel veszi kezdetét, majd az öregkorig folyamatosan naponta több millió spermium képződését teszi lehetővé. Helye a here kanyarulatos csatornácskáinak csírahámja, amelyben a Sertoli-féle dajkasejteket és a spermiogén sejteket találjuk.

A spermiogenezis (6.1.7. ábra) a kanyarulatos csatornácskák alaphártyáján fekvő, köbhámsejtekhez hasonló alakú sejtek mitotikusan osztódásával indul (szaporodási fázis). Az ivarérés kezdetével egyes sejtek az alaphártyán maradnak, míg a mások a lumen felé indulnak. Egy nyugalmi időszak alatt méretükben megnagyobbodnak (növekedési fázis). Ezek a sejtek még diploidok, azaz minden kromoszómából kettőt, egy apai és egy anyai eredetűt tartalmaznak. Az érési fázisban az első meiotikus osztódással (meiózis I.) haploid kromoszómaállományú sejtek keletkeznek. A meiózis második szakaszában (meiózis II.) megtörténik a kromoszómák kromatidjainak szétválása. A meiotikus osztódás jelentősége a szaporodásban az, hogy a diploid ősivarsejtből genetikailag különböző haploid sejtek keletkeznek, azaz biztosítja a megtermékenyülés után az új egyednek a fajra jellemző kromoszómaszámot. Az osztódási folyamat magában rejti a genetikai rekombináció, a variabilitás lehetőségét, ami a biológiai alkalmazkodás, az evolúció alapja. A meiózis végén kialakuló kerek sejtekből alaki átalakulást (morfogenezis) követően alakulnak ki a jellegzetes felépítést, alakot mutató spermiumok.

6.1.7. ábra - A spermiogenezis folyamata

kepek/6-1-7_G-allatok.png


A spermiogenezishez optimális hőmérséklet néhány fokkal (4–7 °C) alacsonyabb, mint a testhőmérséklet. Az alacsonyabb hőmérsékletet olyan tényezők biztosítják, mint a here leszállása a hereborékba, a herezacskó ráncolhatósága és verejtékmirigyei, a herét ellátó erek közötti ellenáramú hőkicserélődés. A kétoldali rejtettheréjűség a spermiogenezis hiányával, terméketlenséggel jár együtt. Az ilyen állatokban csökken a tesztoszterontermelés is, általában 10–50%-os, ami azért elegendő a libido fenntartásához.

A spermiogenezis folyamata szorosan kapcsolódik a Sertoli-sejtekhez. Támasztó, tápláló és szabályozó funkciójukkal aktívan közreműködnek az ivarsejtek termelésének folyamatában. Felismerik és kiszűrik a deformálódott vagy elöregedett ondósejteket. Az alaki átalakulás folyamán felveszik azon sejtrészecskéket, amelyek nem szükségesek az ondósejtnek. Barriert képeznek a vér és a spermiumok között, ezzel részben toxikus hatásokkal szemben nyújtanak védelmet, részben pedig megakadályozzák, hogy a szervezet az ondósejtek ellen, amelyeket nem ismer sajátjának, tehát antigénként kezel, ellenanyagot termeljen. Hozzájárulnak a hereváladék termeléséhez is.

A spermium feji, nyaki és farki részből álló, sejthártyával határolt sejt (6.1.8. ábra). A fej legnagyobb részét a genetikai állományt tartalmazó sejtmag tölti ki. Előtte az akroszóma (vagy fejsapka) található, amely enzimeket (hialuronidáz, akrozin, hidrolázok) tartalmazó sejthártyakettőzet. A sejtmag és a nyaki rész között húzódik a posztnukleáris sapka. A nyak kapcsolja össze a fejet a farokkal, benne helyeződik el a két centriolum, ezek a mozgás központi szervecskéi. A farokban halad végig a két központi és az azokat hüvelyszerűen körülvevő kilenc körkörös tengelyfonál, amelyet spirális rostos hüvely vesz körül. A tengelyfonalak aktív összehúzódásának következménye a spermiumok mozgása. A rostokat kívülről mitokondriális hüvely övezi, amely a mitokondriumok spirális, láncszerű elrendeződése.

6.1.8. ábra - Az ondósejt szerkezete 1. sejthártya, 2. akroszóma, 3. citoplazma, 4. posztnukleáris sapka, 5. két cetriolum, és a belőlük eredő két központi tengelyfonál, 6. filamentumok, 7. mitokondriális hüvely, 8. spirális hüvely

kepek/6-1-8_G-allatok.png


A spermiumok életjelenségei közül kiemelkedik és egyben azok termékenyítőképességének egyik feltétele a mozgás. Az előrehaladó mozgás a női nemi utakban, speciális kémiai környezetben, mindig a folyadék áramlásával szemben (pozitív reotaxis) figyelhető meg. Az ondósejtek összecsapódását elektromos töltésük (fejen pozitív, farki részén negatív) akadályozza meg.

A spermiumok a mozgásukhoz szükséges energiát a környezet O2-tartalmától függően aerob, illetve anaerob úton nyerik. Fő energiaforrásuk az ondófolyadék fruktóztartalma, energiatároló vegyületük az ATP és a kreatinfoszfát. Anyagcseréjük intenzitásának meghatározására az ún. fruktózindex (FI) vagy a metilénkék-redukciós próba szolgál.

A spermiumok utóérése és az ondó

A spermiumok a here belső nyomásának köszönhetően, a hereváladékban úszva, kb. 10 nap alatt eljutnak a mellékherébe, ahol végbemegy utóérésük, és ahol inaktívan tárolódnak. Majd az ondóvezetőben a spermiumok elnyerik aktív mozgásképességüket. A folyamat állatfajoktól függően egy-két hónapig tart. A mellékhere farki részében, a mellékhere váladékával keveredve raktározódik a spermium 80%-a. Ejakuláció hiányában az ondósejtek egy idő után elhalnak és kiürülnek a vizelettel, esetleg felszívódnak.

Ejakuláció során a mellékheréből az ondósejtek az ondóvezetőbe jutnak, ott keverednek a járulékos nemi mirigyek váladékával, az ondóplazmával, és kialakul az ondó (semen). Az ondóban, az ondóplazmával való keveredés hatására megindul a sejtek mozgása, és felgyorsul az anyagcseréjük. Az ondó tehát nemcsak hordozza, hígítja a spermiumokat, hanem olyan anyagokat is tartalmaz, amelyek nélkülözhetetlenek az ondósejtek életben maradásához, életjelenségeikhez. Tápanyaga főként fruktóz, ami leginkább az ondóhólyagból származik, de tartalmaz tejsavat, citromsavat, szorbitot, inozitot, aminosavakat, zsírokat stb., valamint olyan anyagokat is, amelyek védelmet nyújtanak az oxidatív és a toxikus hatásokkal szemben, hidrolitikus enzimeket, ásványi anyagokat stb.

Az egy ejakulációval ürített ondó mennyisége és sűrűsége állatfajonként meglehetősen nagy eltérést mutat (6.1.2. táblázat). A kérődzőknél kevés, sűrű, míg a sertésnél sok és híg ondó ürül. Mennyisége, színe, szaga, állaga szintén fajonként változik, ezt az ondó minőségének vizsgálatakor értékeljük. A legfontosabb értékmérő tulajdonságokat, amelyek utalnak az ondósejtek élet- és termékenyítőképességére, a 6.1.3. táblázatban foglaltuk össze.

6.1.2. táblázat - Az egyes állatfajok ejakulátumának mennyisége és sűrűsége

Faj

Az ejakulátum

mennyisége (ml)

spermiumok száma/ml

Bika

4–8

1 000 000

Kos

0,5–2

2 500 000

Mén

30–200

100 000

Sertés kan

154–500

100 000

Kan kutya

2–15

200 000

Bak nyúl

0,3–1,5

700 000

Kakas

0,2–1,5

4 000 000


6.1.3. táblázat - A spermium fontosabb értékmérő paraméterei

Mennyiség (ml)

Spermatokrit (%)

Szag

Metilénkék-redukció (min.)

Szín

Fruktóztartalom (mg %)

Állag

Katalázaktivitás

pH-érték

Ép spermiumok (%)

Tömegmozgás

Torz spermiumok (%)

Sejtmozgás

 

Élő/holt sejtek (%)

 

Sűrűség/ml

 

A párzás

A hím nemi működés egyik lényeges mozzanata a párzás, amely idegi és hormonális impulzusok, feltétlen és feltételes reflexek összehangolt láncolatában valósul meg. A párzás feltétele a párzási vágy (libido), amely az ivarérettség elérésével jelentkezik, megfelelő tesztoszteronszint eredményeként. Ugyancsak az ivarérettség elérését jelzi a hím nemi reflexek, az erekció és az ejakuláció reflexének megjelenése.

Merevedéskor (erekció) a hímvessző barlangos testében lévő véröblök vérrel telítődnek. A reflexet a hímvessző és a makk bőrében lévő receptorok ingerülete vagy érzékszervi hatások (látás, hallás, szaglás stb.) váltják ki. A reflex központja a gerincvelő kereszttáji szelvényeiben (S1–3) található, ahonnan paraszimpatikus efferentáció indul ki, és értágulatot okoz a merevedőtestben. A helyi aktív bővérűséget passzív bővérűség követi, mivel a kitágult erek elnyomják a vékonyabb falú vénákat, megakadályozva ezzel a vénás elfolyást. A „duzzadó” hímvessző (ló, kutya) két-háromszorosára is képes megnagyobbodni. A kérődzők és a sertés rostos hímveszője az S alakú görbület kiegyenesedése révén nyomul elő a tasakból, a m. retractor penis elernyedése miatt. A húgycső merevedőtestének hasonló reakciója megakadályozza, hogy a benne haladó húgycső összenyomódjon.

A kilövellés (ejakuláció) reflexét ugyancsak a makk bőrében lévő receptorok ingerülete váltja ki. A húgycső merevedőtestében megnő a nyomás, ezt kíséri a nemi utak (mellékherecső, ondóvezető, húgycső) és a járulékos nemi mirigyek falában lévő simaizomzat erőteljes, ritmikus kontrakciója. A reflex központja a gerincvelő hát-ágyéki szakaszán (T11–L2) található, efferentációja szimpatikus. A húgyhólyag belső záróizmának záródása megakadályozza, hogy vizelet jusson az ondóba. Az ejakuláció végén, az artériák összehúzódása miatt megszűnik a merevedés. Az ejakulációt szimpatikus idegi hatásra kialakuló általános tünetek kísérik: emelkedik a légvételek száma, nő a vérnyomás, izomremegés, izzadás figyelhető meg.

Háziállataink ejakulációja lehet szinkron, egyfázisú (kérődzők) vagy aszinkron, többfázisos (ló, sertés, kutya), amikor a járulékos nemi mirigyek egymás után öntik váladékukat a húgycsőbe. A kérődzőkre gyors párzás, rövid ejakuláció jellemző, míg a sertésnél a párzás 5–15 percig is eltarthat. A kérődzők az ondót a hüvelybe lövellik (vaginalis típusú ejakuláció), míg a többi háziállatunk ún. méhbe ondózó (uterinalis típus), azaz az ondó a nyakcsatornába kerül.

A párzást ellazulás követi, megszűnik a nemi izgalom és a hímvessző merevedése, csillapodnak az általános jelenségek. Hím állatokban rövidebb-hosszabb refrakter állapot következik, azaz nem reagálnak szexuális ingerekre.

Különbséget kell tenni a párzásiés a termékenyítésiképtelenség között. Az első esetben az ondó termékeny, de valami (betegség, fájdalom stb.) megakadályozza a párzást, míg a második esetben megtörténik a párzás, de az ondósejtek hibája miatt nincs termékenyülés.

Az erekció reflexe megzavarható, hirtelen ható vagy kellemetlen ingerek a merevedés megszűnéséhez vezetnek. Gátló, feltételes reflexek kiépülése párzási képtelenség okozója lehet.

A hím nemi működés hormonális szabályozása

A here hormontermelése, valamint az itt folyó spermiogenezis folyamata a gonadotrop hormonok, az FSH és az LH (vagy ICSH) szabályozása alatt áll. A hipotalamusz kissejtes magcsoportjában termelődő gonadoliberin (Gn-RH) a vérárammal az adenohipofízisbe eljutva serkenti az FSH és az LH kiáramlását (6.1.9. ábra). Az FSH hímivarban segíti a kanyarulatos csatornácskák szöveti differenciálódását, hat az itt folyó spermiogenezisre, elsősorban a mitotikus osztódások serkentése révén. Az LH az interstitialis Leydig-sejtekre hat, tesztoszteronszekréciót indít meg. A tesztoszteron negatív feedback hatással gátolja a Gn-RH- és az LH-kiáramlást.

6.1.9. ábra - A hím nemi működés hormonális szabályozása Ht – hipotalamusz, Ahf – adenohipofízis, L – Leydig-sejt, T – tesztoszteron, kcs – kanyarulatos csatorna (a folytonos vonal serkentő, a szaggatott vonal gátló hatást jelöl)

kepek/6-1-9_G-allatok.png


A nőivarú állatok szaporodási folyamatai

A nőivarú állatok nemi működésének lényege a női ivarsejt (a petesejt) termelése, megtermékenyülés után az új egyed zavartalan fejlődésének biztosítása, majd világrahozatala. Ide tartozik, de nem szorosan vett nemi működés a tejtermelés, amely az újszülött táplálását szolgálja.

A női nemi szervek felépítése

A nőivarú állatok szaporodási folyamatainak szolgálatában a női nemi szervek állnak. A női ivarsejt, a petesejt a petefészekben fejlődik, növekedik és érik, majd tüszőrepedéskor leválik, ezután a petevezetőbe jut el. Rendszerint itt termékenyül meg, innen a méhbe kerül. A méhhez csatlakozó közösülőszerv a hüvely és a hüvelytornác. A női nemi szervek külső nyílása a péraajkak által közrefogott pérarés. A péraajkak között ventralisan a csikló helyezkedik el (6.1.10. ábra).

6.1.10. ábra - A női nemi szervek vázlatos rajza (Frandson és mtsai 2003 alapján) 1. petefészek, 2. petevezető, 3. méhszarv, 4. méhtest, 5. valódi hüvely, 6. hüvelytornác, 7. péra, h – húgyhólyag

kepek/6-1-10_G-allatok.png


A petefészek(ovarium) ivarsejtképző és egyben belső elválasztású szerv, amely a hasüregben, az ágyéktájék alatt foglal helyet. Gömbölyded vagy tojásdad, tömött tapintású, páros szerv. Alakja és nagysága állatfajok szerint különböző, mindez összefügg az életkorral, a petefészek tüszőinek számával és érésével (6.1.11. ábra). A petefészket helyzetében savóshártya kettőzetek (mesovarium) rögzítik.

6.1.11. ábra - A petefészek alakja az egyes állatfajokban (Frandson és mtsai 2003 alapján)

kepek/6-1-11_G-allatok.png


Kívülről savóshártya, az ovulációs felületén csírahám borítja. Ezek alatt kötőszövetes tok (tunica albuginea) helyeződik, ami a szerv belsejébe lépve gerendázatot alkot s a petefészek kötőszövetes vázát adja. A petefészek keresztmetszetén a külső kéregállományt (benne a petefészek funkcionális képleteit) és a belső velőállományt (erekben gazdag kötőszövetet) különítjük el.

A petesejtek a petefészek tüszőiben érnek meg, amelyek védelmet nyújtanak a petesejtnek és táplálják azokat. Egy tüszőben általában egy petesejt található, de többet ellő állatokban előfordul, hogy egy tüsző 2–4 petesejtet is tartalmaz. Érési stádiumuk alapján elsődleges, másodlagos és harmadlagos tüszőket különböztetünk meg (6.1.12. ábra).

6.1.12. ábra - A petefészek képletei A – elsődleges tüsző, B – másodlagos tüsző, C – harmadlagos tüsző, D – ovulált tüsző 1. petesejt, 2. tüszőhám, 3. a petesejt burkai, 4. petedomb, 5. a tüsző ürege (benne tüszőfolyadék), 6. tüszőtok, 7. ovulált petesejt a burkokkal, 8. sárgatest

kepek/6-1-12_G-allatok.png


Az elsődleges tüszőben a petesejtet egyrétegű tüszőhám veszi körül. (Megszületéskor a borjú kb. 150 ezer primer tüszővel rendelkezik, ezek, valamint a bennük fejlődő petesejtek száma nem növekszik.) A másodlagos tüszőben a petesejtet a tüszőhámsejtek több rétegben veszik körül, és a tüsző körül kialakul egy kétrétegű kötőszövetes tok (theca folliculi). A harmadlagos tüszők kidomborodnak a petefészek felületéről, hólyagszerűek, jól kifejezett, kétrétegű tüszőtok veszi körül őket. Bennük sok sejtrétegű tüszőhámot, tüszőüreget,ebben tüszőfolyadékot találunk. A leválásra kész, érett petesejt a tüsző szélén, a petedombonhelyeződik el.

Ovulációkor az érett tüsző fala a petefészek felületén megreped, amelyen át a petesejt a tüszőfolyadékkal együtt kisodródik,és az összeesett, nyomás alól felszabadult tüsző üregét a tüsző falának hirtelen kitágult hajszálereiből kiömlő vér tölti fel. A vér megalvad, és az ún. vöröstest (corpus haemorrhargicum s. rubrum) képződik. Ezután a tüsző a luteinsejtek szaporodása révén sárgatestté (corpus luteum, CL) alakul. Ha a petesejt megtermékenyül, akkor vemhességi vagy valódi sárgatestről,ha pedig nem történik termékenyülés, periodikus sárgatestről beszélünk. A sárgatest sejtjei később hanyatlóan átalakulnak, felszívódnak (luteolízis), és a kötőszövet sarjadzásával fehér, hegszerű szövet marad vissza.

A primer tüszőknek csak egy kis része fejlődik ovuláció előtti (Graaf-) tüszővé, a többi atretizálódik,kötőszövettel átszövődik. Az atretizálódás oka feltehetően elsősorban mechanikai: a nagyobb tüszők fejlődésük során összenyomják a kisebbeket, illetve az azokat ellátó ereket.

A petevezető(tuba uterina) szűk lumenű, kanyargó lefutású, izmos falú cső, amely a petefészekből kiszabadult petesejtet felveszi és a méhbe juttatja, részt vesz továbbá a spermiumtranszportban, és itt történik a megtermékenyítés.

Hasüregi nyílása széles s a petevezető tölcsérébevezet.A tölcsér utáni kitágult szakasza a petevezető ampullája,majd a szűkületa méhbe szájadzik. A nyálkahártya alatt az izomzat vastag, ezért a petevezető kemény tapintatú. Kívülről savóshártya, a petevezető fodra (mesosalpinx) borítja.

A méh(uterus),a megtermékenyített petesejt, a növekedő csíra, továbbá az ebből fejlődő embrió, végül a magzat védelmére és táplálására szolgál, ezenkívül részt vesz a magzat külvilágba juttatásában is.

A kétoldali Müller-cső összenövésének foka szerint különböző méhtípusok alakultak ki. Házi emlősállatainkra jellemző a kétszarvú méh, ennek egységes része a méh teste,amelyből a méhszarvakerednek. A méhszarvak hasüregi végén nyílnak a petevezetők.

A méhnek a hüvely felőli, vastagabb falú részlete a méhnyak,amelynek ürege a szűk nyakcsatorna.A csatornának a nyílása a belső, illetve a külső méhszáj.A nyakcsatorna zárt, csak ivarzás és szülés idején nyitott. Üregét nyúlós, nyálkás váladék és számos hosszanti nyálkahártyaredő zárja el. Elválasztja a hüvelyt a méhtesttől, ezáltal barriert képez, megakadályozza pl. baktériumok bejutását. Ivarzáskor segíti a spermiumok feljutását, sőt spermarezervoárt is képezhet.

A méh nagyobb része a hasüregben, kisebb része a medenceüregben, a végbél és a húgyhólyag között helyeződik el. Helyzetében szalagok, hashártyakettőzetek tartják meg (mesometrium).

A méh falára húzódó savóshártya (perimetrium) a méhnyak egy részének kivételével csaknem az egész méh külső felületét beborítja. A savóshártya alatt van a külső, vékonyabb, hosszanti lefutású és belső, körkörös, vastagabb simaizomból álló izomréteg (myometrium). Az utóbbi különösen a méhnyakon vastag, annak záróizmát adja. A nyakcsatorna falának középső rétegében zömmel kollagén és elasztikus rostoknak a simaizomrostokkal alkotott szövedékét találjuk. Ennek a szöveti szerkezetnek köszönhető a nyakcsatorna nagyfokú tágulóképessége (pl. elléskor).

A méh nyálkahártyája (endometrium) a méhtestben csöves mirigyeket, a méhnyakban pedig nagy számban kehelysejteket tartalmaz. A kérődzők méhének nyálkahártyáján számos, egyenetlen felületű (szarvasmarhában pogácsához hasonló, juhban inkább gomb alakú) kiemelkedéslátható. Ezek vemhesség idején a külső magzatburokkal a méhlepényt képezik.

A hüvely cső alakú közösülőszerv, párzáskor a hímvesszőt fogadja magába, hozzájárul a szülőút kialakításához. Speciális mikroflórája és az itt uralkodó savas pH védi a nemi utakat a kórokozók elszaporodásától.

Két része van: a méhnyak és a húgycső nyílása között található a tulajdonképpeni hüvely,ezután következik a valamivel szűkebb hüvelytornác,amely már a húgy- és nemi szervek közös kivezetőjárata.

A tulajdonképpeni hüvely nyálkahártyáját többrétegű hám fedi. Az izomzat a hüvelynek ebben a részében főleg simaizom elemekből áll. A hüvelytornác nyálkahártyáját többrétegű, elszarusodó laphám fedi. A nyálkahártya hosszanti ráncokat alkot. Benne a kis és a nagy tornácmirigyek csoportja található. Szerepük az, hogy nemi izgalomban benedvesítik és síkossá teszik a hüvelytornác falát.

A nőneműek húgycsöve (urethra feminina) aránylag rövid, tágulékony cső, a húgyhólyagból a tornácba vezet.

A hüvelytornác külső végét a péra(vulva) veszi körül két, duzzadó, gyéren szőrözött, faggyúmirigyekben, idegvégződésekben gazdag péraajkakalakjában. E zsírdús bőrredők vázát a harántcsíkolt izom adja. A péraajkak dorsalisan és ventralisan a felső és az alsó eresztékbentalálkoznak egymással, és a péraréstfogják körül. Az alsó ereszték táján lévő mélyedésben foglal helyet a hímvesszővel homológ csikló (clitoris). A csikló testében két merevedőtest található.

A szarvasmarha, a sertés és a ló nemi szerveinek elhelyeződését a 6.1.13. ábra szemlélteti.

6.1.13. ábra - A szarvasmarha, a sertés és a ló nemi szerveinek elhelyeződése 1. petefészek, 2. petevezető, 3. méhszarv, 4. méhtest, 5. nyakcsatorna, 6. valódi hüvely, 7. hüvelytornác, v – végbél, h – húgyhólyag

kepek/6-1-13_G-allatok.png


A petefészek hormontermelése

A petefészekben termelődnek a női szexuálszteroidok, az ösztrogének és a progeszteron. A termelődés helye a petefészek funkcionális képletei, a tüsző és a sárgatest. Mindkét képlet sejtjeiben megtalálhatók az ösztrogén szintéziséhez szükséges enzimek, ösztrogén mégis elsősorban a tüsző theca interna sejtjeiben, míg a progeszteron a sárgatest granulosa sejtjeiben keletkezik. Mivel az ösztrogén kialakulása tesztoszteronon át vezet, számolni kell a hím nemi hormon, a tesztoszteron termelődésével is.

A szteroidhormonokon kívül egyéb hormonok (inhibin, relaxin, PGE, PGF2alfa) termelése is kimutatható.

Az ösztrogének. Az ösztrogének (ösztron, ösztriol, ösztradiol) a tüszőhámsejtekben termelődnek FSH és LH hatására. Hatásspektrumuk rendkívül széles: serkentik a genitális traktus kifejlődését, kialakítják a másodlagos női nemi jelleget (a finomabb szőrzet, csontozat és izomzat), stimulálják a tejmirigy kifejlődését. Szerepük van a szexuális viselkedésformák kialakításában. Hatásuk tehát a tesztoszteronnal homológ. Felelősek ezeken kívül az ivari ciklus során a tüsző fázisban a nemi utakban létrejövő változásokért, kiváltják az ivarzás jelenségét. A fehérje-anyagcserében anabolikus hatásúak, befolyásolja az ásványianyag-forgalmat is.

Ösztrogéneket termel a mellékvesekéreg és a vemhes placenta is a vemhesség utolsó szakaszában.

A gesztagének (progeszteron). A századfordulón vált ismertté, hogy a sárgatestnek szerepe van a vemhesség fenntartásában. Amikor sikerült a sárgatestből az első kivonatot nyerni (Allen és Corner, 1929),azt a vemhességet védő hatás alapján progesztinnek nevezték el. A progeszteron LH hatására termelődik a granulosa-lutein sejtekben, de termeli vemhesség alatt a placenta és a mellékvesekéreg is. Kis mennyiségben kimutatható a preovulációs tüsző folyadékában is. Míg az ösztrogéneknek van a szervezet egészére vonatkozó általános hatása, addig a progeszteronnak a nemi szervekben és a tejmirigyben vannak receptorai. Hatása a sárgatest fázis alatt érvényesül és sok esetben éppen ellentétes az ösztrogén hatásaival. Alkalmassá teszi a méhet a csíra befogadására, lehetővé teszi a vehem kihordását. Mindez antimiometrális és antiovulációs hatásának köszönhető.

A tejmirigy fejlődését az ösztrogénnel szinergizmusban szabályozza, egyes fajokban szerepe van az anyai ösztön kialakulásában.

A relaxin. A relaxin peptid hormon, amely vemhes állatok petefészkében és placentájában termelődik. Hatása szteroidfüggő, elsősorban ösztrogéntúlsúly (pl. ellés) mellett érvényesül. A hialuronidáz és más litikus enzimek (pl. kollagenáz) aktiválásával oldja a kötőszövetes alapállományt, a kötőszöveti rostok vízfelvételének fokozásával szintén hozzájárul a kötőszövet fellazulásához. Ennek köszönhető a tüszőrepedés és az ellés során a nyakcsatorna tágulása, a méhfal és szalagjainak, valamint a medencei álízületnek a fellazulása.

Az oogenezis

Az oogenezis az a folyamat, amelynek során az ősivarsejtből megtermékenyülésre alkalmas, érett női ivarsejt, petesejt (ovum) keletkezik.

A folyamat a spermiogenezishez hasonlóan, a szaporodási fázissal indul meg (6.1.14. ábra), ami alatt a sejtek nagyszámú mitotikus osztódása zajlik le. Ez háziállatainkban a születéskorra befejeződik. Az utolsó mitotikus osztódás befejezte előtt egy nyugalmi állapotban méretük jelentősen megnagyobbodik (növekedési fázis), majd kialakulnak az állati szervezet legnagyobb sejtjei. A növekedés a szikberakódás következménye. Emlősállataink petesejtje kevés szikű (oligolecythalis), a szikfehérjéből, lipidekből és szénhidrátból áll. Ezeknek energiaszolgáltató, illetve vázalkotó szerepük van, a megtermékenyülés után a barázdálódás megindulásával felhasználódnak.

6.1.14. ábra - A petesejt képződésének folyamata (oogenzis) A – szaporodási fázis, B – növekedési fázis, C – érési fázis, p – sarki test (polocyta)

kepek/6-1-14_G-allatok.png


Az ivarérettség elérésével megindul az elsődleges tüsző másodlagossá való fejlődése, benne pedig lezajlik az érési fázis első osztódása, a számfelező osztódás (meiózis I.). Eredménye a haploid (n) másodrendű oocyta. A redukciós osztódásnál a citoplazma egyenlőtlenül oszlik meg, mindkét szakaszban (meiózis I. és II.) egy-egy kisebb, életképtelen sejt válik le a petesejtről, ezek a sarki testek (polocyták). Egy elsőrendű oocytából tehát egy méretében ugyanakkora érett petesejt keletkezik és (mivel a polocyta is osztódik) három polocyta, amelyek hamarosan elpusztulnak.

A növekedési és az érési szakaszban megindul az elsődleges tüsző növekedése és fejlődése is. A harmadlagos tüszőben a petesejtet jellegzetes képletek, a petesejt burkai (fénylő zóna és sugaras koszorú) veszik körül.Ovuláció alatt a petesejt burkaival és a petedombról leszakadó néhány sejttel körülvéve kerül be a petevezetőbe.

Az ivari ciklus

A hím állatoktól eltérően a nőivarú állatok nemi működése nem folyamatos, hanem ciklikus (lásd a 6.1.4. táblázat), azaz a petefészekben és a nemi utakban végbemenő változások, a szabályozóhormonok szintjének alakulása állatfajonként eltérő időközönként (ciklus hossza) ismétlődnek. Az ivari ciklus magában foglalja azokat a fizikai, hormonális változásokat, amelyek a tüszőéréshez, az ovulációhoz, a luteinizációhoz és a luteolízishez kapcsolódnak.

A nemi működés ciklikus jellegének szemmel látható jele az ivarzás (oestrus),ami jellegzetes morfológiai és viselkedésbeli változásokkal jár együtt. Ekkor történik meg a petesejt leválása (ovuláció), és ekkor (és csak ekkor!) jelentkezik a párzási vágy, a párzásra való hajlandóság.

Az ivari ciklus az ivarérettség elérésével veszi kezdetét, és fajtól függően tart az öregedésig (a klimaxig). Háziállataink többségénél egész évben egymást követik a ciklusok. Megtermékenyülés esetén a vemhesség végéig szünetel. Ugyancsak szünetel a szezonálisan ivari aktivitást mutató állatokban az inaktív időszakban (lásd később).

Az ivari ciklus a tüszőéréssel veszi kezdetét, amely az épp fennálló sárgatest oldódásával egy időben indul meg (prooestrus). Eredményeként kialakul az érett Graaf-tüsző, amely megreped (ovuláció) és a petesejt a petevezetőbe kerül. Az ovulációt jellegzetes tünetek előzik meg, ez az ivarzás (oestrus). Az ovulált tüsző helyén megindul a CL fejlődése (metoestrus), virágzása, majd hanyatlása (dioestrus). A CL regressziójával egy időben megindul az újabb tüsző fejlődése, és a folyamat kezdődik elölről.

Tehát a petefészek hormontermelésében, attól függően, hogy az ivari ciklus melyik szakaszában van, vagy az ösztrogén-, vagy a progeszteronszintézis dominál. Ezek fogják meghatározni a női nemi szervekben végbemenő változásokat, amelyek alapvetően két szakaszra oszthatók: a tüsző fázisra (prooestrus és oestrus) és a sárgatest fázisra (metoestrus és dioestrus).

Tüsző fázis

A petefészekben a tüszőérés idején több harmadlagos tüsző fejlődik ki, amelyek közül attól függően, hogy egyet vagy többet ellő állatról van-e szó, egy vagy több jut el az ovulációig. Nő a tüsző átmérője, felszaporodik benne a tüszőfolyadék, ennek következtében nő a belső nyomása. A tüsző ösztrogéntermelése fokozódik, előidézi a női nemi utakban a tüsző fázisra jellemző elváltozásokat. A tüsző fázis általában 2–4 napig tart és az ovulációval végződik. Az ovulációt vagy tüszőrepedést a tüsző falának LH hatására bekövetkező fellazulása előzi meg, majd a tüsző fala a legvékonyabb ponton megreped. Az ovuláció általában az ivarzás végén, azaz a párzás után zajlik le. Bizonyos állatfajokban (nyúl, macska) a párzás ingere váltja ki az ovulációt, párzás hiányában elmarad (provokált ovuláció).

A petevezetőben ösztrogén hatására a nyálkahártya a vérerek kitágulása és az ödémaképződés következtében megvastagszik, a tölcsér ezáltal feszesebbé, merevebbé válik, ráfekszik a petefészek ovulációs felületére. Fokozódik a petevezető antiperisztaltikus mozgása. Ovuláció után a petevezető csillói továbbítják a méh felé a petesejtet.

A méh nyálkahártyájában is megfigyelhető a megvastagodás, amely részben a vérbőségre és az ödémára, részben viszont a méh csöves mirigyeinek kiépülésére (proliferációs fázis) vezethető vissza. A nyálkahártya hámja többrétegűvé válik. A sejtszaporulat a méh izomzatában is megfigyelhető, a simaizomsejtek számukban, méretükben is megnagyobbodnak. Egyre fokozódó és a petevezető felé irányuló méhkontrakciók jelentkeznek, amelyek az ivarzásra érik el maximumukat (erigált méh).

Az ivari ciklus alatt – az ivarzás időszakát kivéve – zárt a nyakcsatorna. Ivarzáskor ösztrogén hatására nyitottá válik, fala ellazul, a nyálkahártya kehelysejtjei nagymennyiségű, savas kémhatású váladékot, ún. ivarzási nyálkát termelnek.

Az ösztrogén proliferatív hatása a hüvely nyálkahártyájában is megmutatkozik, megindul a hámszövet megvastagodása (a hámsejtek mitotikusan osztódnak) és elszarusodása. A hüvely pH-ja csökken.

Sárgatest fázis

A sárgatest fázisban az ovulált tüsző helyén kialakul a sárgatest és megindul a progeszterontermelése. A petevezető kontrakciói megszűnnek, fala ellazul. A méhben megindul a kiépült mirigyek váladéktermelése (szekréciós fázis), és a méhtejettermelik. A méh simaizomzata elernyed, nő az izomsejtek nyugalmipotenciál-értéke, érzéketlenné válik az oxitocin iránt. A nyakcsatorna zárt, sűrű, tapadós nyálka tölti ki üregét. Az ovuláció után, progeszteron hatására megindul a hüvely visszaalakulása is.

Az ivarzás

Az ivarzás az a nagyon jellegzetes külső és belső változásokban megnyilvánuló állapot, amely jelzi a nőivarú állatok párzásra való hajlandóságát és az ovuláció közeledtét. A jelenségeket az egyre emelkedő ösztrogénszint tetőzése váltja ki.

A méh erigált, összehúzott állapotban van, a méhszáj és a nyakcsatorna nyitott, a hüvely és a méh nyálkahártyájában proliferáció figyelhető meg. A péraajkak duzzadtak és kipirultak (vérbőség és ödéma), a pérarésből ivarzási nyálka ürül. Az állat viselkedése megváltozik: szexuális érdeklődés lép fel a másik nem irányában, ezt állatfajonként eltérő és igen változatos viselkedésbeli változások jelzik. Majd megjelenik a tűrési reflex, amikor a nőivarú állat hajlandó a párzásra.

Több lehetőség is adott az ivarzási stádium pontos meghatározására: a hüvely pH-jának, a hámréteg állapotának, az ivarzási nyálka arborizációjának és elektromos vezetőképességének mérése. Ezekre a lehetőségekre azért van szükség, mert gyakran (intenzív állattartásnál egyre gyakrabban) előfordul, hogy az ivarzási tünetek elmosódottak, nem kifejezettek (csendes ivarzás). Ivarzási tünetek jelentkezhetnek ovuláció nélkül is, ilyenkor álivarzásról beszélünk.

Az ivari ciklus hormonális szabályozása

A nőivarú állatok szaporodásbiológiai folyamatainak hátterében, a hímekhez hasonlóan, a hipotalamusz-hipofízis-gonád tengely áll (6.1.15. ábra). A hipotalamuszban termelődő Gn-RH hat a hipofízis gonadotrop hormonjainak (FSH, LH) kiáramlására. Az FSH, a tüszőérést serkentő hormon a sejtek osztódásának serkentése révén hat a tüsző falának kiépülésére, a tüszőérés alatt a petesejtek mitotikus osztódására, és beindítja a tüsző ösztrogéntermelését. Az ösztrogén növekvő mennyisége pozitív feedback útján egyre fokozódó LH-kiáramlást vált ki a hipofízisből, az ivarzással (oestrus) összefüggésben mérhető magas ösztrogénszint pedig LH-csúcsot eredményez.Az LH-csúcsot követően (24–36 órán belül) megtörténik az ovuláció.

6.1.15. ábra - Az ivari ciklus hormonális szabályozása Ht – hipotalamusz, Ahf – adenohipofízis, pf – petefészek, Ox – oxitocin, PG – prosztaglandin F2alfa

kepek/6-1-15_G-allatok.png


Az ovulált tüsző helyén kialakuló sárgatest LH hatására progeszteront termel. A sárgatest virágzása alatt mérhető magas progeszteronszint negatív feedback hatással van a hipotalamusz-hipofízisre, ezáltal gátolja az ovulációt (antiovulációs hatás).

Az ovulációt követő 14. nap körül – ha nem történik termékenyülés vagy a zigóta nem érkezik le a méhbe – az üres méh PGF2alfa-t termel, ami a helyi vérkeringésen keresztül eljut a petefészekbe, és megindítja a luteolízist. A CL regressziójával egy időben a hipotalamusz felszabadul a gátló hatás alól, fokozódik az FSH termelődése, újabb tüszők indulnak fejlődésének, azaz új ciklus kezdődik.

A párzás, a megtermékenyítés

A párzás

Az állatok szaporodási viselkedési formái között eltérést találunk a nemek között. Az ovulációt megelőző ivarzási tünetek tetőzése jeleként megjelenik a nőivarú állatoknál a tűrési reflex, amikor hajlandók a párzásra. A hímivarú állat ezt próbaugrásokkal ellenőrzi, megtörténik a hímvessző merevedése. A hím felugrik a nőivarú állat hátára, elülső végtagjaival átkarolja a külső csípőszöglet előtti tájékon, majd keresőmozgásokat követően a hímvesszőt bevezeti a hüvelybe. A párzás végén megtörténik az ejakuláció, és az ondósejtek bejutnak a női nemi utakba.

A párzást szociális jelzések egész sora előzi meg; a nemi reflexek kialakulásában nagy szerepük van a legkülönbözőbb érintési, látási és szaglási ingereknek. Az ellentétes nem párzási vágyának felkeltését a feromonok is segítik. A nőivarú állatok vizeletével, illetve hüvelyváladékával ürülő szaganyagok érzékelésekor a hímek jellegzetes pofaalakulást, az ún. Flehmen-jelenséget mutatják. A hímivari feromonok a tesztoszteron, míg a nőivarúaké az ösztrogén hatására termelődnek.

Spermiumtranszport

A spermiumok a hüvelybe vagy a nyakcsatornába kerülve aktív mozgással elindulnak a petevezető irányában. Előrehaladó mozgásukat segíti a női nemi utak antiperisztaltikája, amely ösztrogén hatására és a párzás eredményeként kiáramló oxitocin hatására fokozódik. Az ivarzási nyálka (méhnyaknyák) fonalas szerkezete utat készít a spermiumoknak, amelyben a pozitív reotaxis érvényesülésével haladnak.

A spermiumok tényleges termékenyítőképességüket csak a női nemi utakban nyerik el. A női nemi utakból származó kémiai ingerek hatására megindul a kapacitáció, aminek eredményeként fokozódik a spermiumok mozgása, az anyagcsere intenzívebbé válik. Megváltozik a sejtmembrán felületi szerkezete is, bizonyos antigén hatású glikoproteinek leválnak, és ugyancsak a kalciumionoknak köszönhetően megváltozik a sejtmembrán foszfolipid-összetétele. Ez a membrán feltöredezéséhez vezet, megindul az akroszóma reakció. Az akroszóma membránjának felnyílásakor kiszabadulnak a benne lévő enzimek (akrozin, savanyú hidrolázok, hialuronidáz stb.). Ekkor válik a spermium alkalmassá a megtermékenyítésre, azaz a petesejt burkainak leoldására, a fúzióra és a penetrációra.

A kapacitációhoz kb. 6 órára van szükség, a spermiumok a női nemi utakban 1–3 napig (szarvasmarhában 28–50 óra, juhban 30–48 óra, lóban 144 óra) megőrzik termékenyítőképességüket.

A termékenyülés

A petesejt az ovulációt követően az ampullába kerül, itt 12–24 óráig őrzi meg termékenyülőképességét, majd elöregszik.

Az akroszómából kiszabaduló enzimek fellazítják a petesejt burkait, és a spermium eléri a petesejt membránját (6.1.16. ábra). A spermium a nyaki részen kapcsolódik a petesejthez, itt áramlik be a sejtmag (kromoszómák) a petesejtbe. Ezt követően a fénylő zóna anyaga enzimek hatására polimerizálódik (zónareakció), kialakul egy átjárhatatlan réteg a zigóta körül (termékenyülési membrán), ami megakadályozza a polispermiát, azaz további spermiumok bejutását.

6.1.16. ábra - A megtermékenyítés folyamata 1. a spermiumok megközelítik a petesejtet, 2. a spermium eléri a fénylő zónát, 3. akroszóma reakció, 4. a fénylő zóna fellazítása és 5. áthatolás rajta, 6. a spermium és a petesejt fúziója, 7. kialakul a termékenyülési membrán

kepek/6-1-16_G-allatok.png


A megtermékenyítés 6–24 órát vesz igénybe, ezalatt befejeződik a petesejt meiotikus osztódása, a polocita kiválása, a maganyagok egyesülnek, kialakul a diploid kromoszómaállományú zigóta. Mindezek a folyamatok nagyon gyorsan játszódnak le, és ha bármilyen zavaró tényező lép fel, a legkülönbözőbb problémákat idézheti elő (pl. polispermia, rendellenes kromoszómaállomány kialakulása).

A mesterséges termékenyítés és a természetes pároztatás időpontjának megválasztásakor is fontos tudnunk, mikorra várható az ovuláció. Tudjuk, hogy az ondósejtek tovább életképesek, idő szükséges a kapacitációhoz, ugyanakkor a petesejt rövidebb idő alatt elveszíti termékenyülőképességét. Ezért kedvező, ha kapacitált ondósejtek már az ampullában várják az ovuláló petesejtet.

A vemhesség élettana

A megtermékenyülés pillanatában kialakuló zigótából megindul az új egyed fejlődésének kezdeti, méhen belüli szakasza, amely három periódusra osztható: a blasztogenezis (a zigóta osztódása, a barázdálódás), az embriogenezis (a differenciálódás, az organogenezis folyamata) és a magzati fejlődés szakasza.

A méhen belüli élet hossza állatfajonként, bizonyos esetekben a magzat nemétől függően is változó (6.1.4. táblázat).

6.1.4. táblázat - Gazdasági háziállataink nemi működésének néhány jellemzője

Faj

A ciklus hossza

(átlagosan, nap)

Az ivarzás időtartama (átlagosan)

Az ovulációs idő

(átlagos érték)

Vemhesség időtartama (nap)

Kanca

21

4–7 nap

a sárlás befejezése előtt 24–48 óra

345

Tehén

21

18 nap

12–15 órával az ivarzás után

280

Anyajuh

17

36 óra

18–30 órával az ivarzás kezdete után

147

Koca

21

2–3 nap

30–40 órával az ivarzás kezdete után

115


A blasztogenezis

A zigóta megindul az ampullából a méh felé, és közben elindul az osztódása, a barázdálódás. Az első osztódással két blastomera keletkezik, majd a továbbiakkal 4, 8, 16 és 32 sejtes alak jön létre (6.1.17. ábra). Az osztódás a termékenyülési membránon belül megy végbe, a csíra méretében nem növekedhet, így egyre kisebb sejtek keletkeznek, mígnem kialakul a kerek, kívülről enyhén lebenyezettnek látszó szedercsíra (morula). A további fejlődés és osztódás alatt a belső sejtek eltávolodnak egymástól, üregkeletkezik a csíra belsejében és kialakul a hólyagcsíra (blastula vagy blastocysta). Pontosan még nem definiált tényezők hatására megindul a termékenyülési membrán feltöredezése, megindul a csíra növekedése. A külső és a belső sejtek osztódásának üteme eltérő lesz, a külső sejtsorok szinte körülnövik a centrális sejteket. Ez utóbbiakból alakul ki az embriócsomó, míg a külső rétegből a magzatburkok fejlődése indul majd meg. A lemeztelenedett külső sejtsor trophoblasttá alakul.

6.1.17. ábra - Az ovuláció, a megtermékenyítés és a barázdálódás 1. a petefészek a tüszőkkel, 2. ovulált petesejt, 3. megtermékenyítés, 4. osztódó zigóta, 5. szedercsíra, 6. a hólyagcsíra trophoblast rétege, 7. embriócsomó, 8. a hólyagcsíra ürege

kepek/6-1-17_G-allatok.png


A csíra a megtermékenyítéstől számítva 3–4 (ló: 5–7) napon belül lejut a méhbe. A tápláléka kezdetben a citoplazmában lévő tartalék tápanyag, a szik, majd a méh mirigyei által termelt méhtej, amelynek anyagait a trophoblast sejtek veszik fel és alakítják át (hisztiotrof táplálkozás).

A trophoblast sejtek jelzéseket adnak le a méh nyálkahártyája felé, hogy a méhben csíra tartózkodik. Ezek gátolják a méh PGF2alfa-termelésének megindulását, azaz védik a CL-t a luteolysistől. Ez a vemhesség fennmaradásának feltétele. A PG termelése az ovuláció utáni 14–17. napon indul meg, erre az időre tehát a csírának el kell jutnia a méhbe.

Körülbelül ez az az idő, amikor a hólyagcsíra növekedése miatt a trophoblast sejtek elérik a méh nyálkahártyájának felületét, megindul a megtapadás (implantáció) és/vagy beágyazódás (nidatio). Patás állatokban a megtapadás felületes, míg emberben a csíra enzimjeivel fellazítja a nyálkahártya felületi rétegeit, és a mélyebb rétegekhez kapcsolódva befészkeli magát. A folyamat kisállatokban egy-két hétig, lóban, sertésben kb. egy hónapig tart.

Vadon élő állatokban (pl. őz) figyelhető meg a késleltetett implantáció jelensége, amely a környezeti viszonyokhoz való alkalmazkodás jeleként, az ellés időpontját az optimális évszakra tolja ki. Az ősszel megtermékenyült petesejt a méhben nyugvó állapotban áttelel. A beágyazódás és a további fejlődés tavasszal indul meg.

Az embriogenezis

A hólyagcsíra a megnyúlás,a növekedés időszakában egyik oldalán betüremkedik, és kialakul belőle a következő fejlődési stádium, a bélcsíra (gastrula). Ekkor indul meg a sejtek és a szövetek differenciálódása. Eddig az osztódó sejtek mindegyike totipotens sejt, azaz belőle a teljes egyed létrehozható. A differenciálódás megindulásával a sejtek elkötelezik magukat, totipotenciájuk beszűkül és pluri- vagy unipotens sejtekké válnak.

Az embriócsomóban kialakulnak a csíralemezek, a sejtek belső rétegéből az endoderma, a külsőből az ektoderma, a kettő között pedig a mezoderma, valamint a belőle differenciálódó mesenchyma. Ezekből indul meg a szöveti differenciálódás és a szervek kialakulása (organogenesis). Az ektodermából fejlődik ki a bőr és az egész idegrendszer, az endodermából a bélcsatorna és néhány zsigeri szerv, a mezodermából pedig a szervek nagyobb része. A szervek fejlődésekor először szervtelepek alakulnak ki, és ezeken belül a szervek fejlődésével párhuzamosan folyik a szöveti differenciálódás. A szarvasmarha-embrióban pl. a 20. nap körül már megtalálható a szív, a 30. nap körül a vese. Az embrió kezd az állati testhez hasonló formát ölteni.

A csíralemezek kialakulásával egy időben a köldöktájékról kifejlődik a sziktömlő és a magzatburkok. A sziktömlő kicsi, és kialakulása után regresszív átalakuláson megy át, hiszen emlősállatokban a kevés szik miatt nincs jelentősége az embrió táplálásában. A kialakuló szikvérkeringés azonban előkészíti a magzati vérkeringést.

A magzatburkok közül elsőként a magzating (amnion) fejlődik ki, a fogamzás utáni 13–16. nap körül. Az amnion teljesen körülveszi a magzatot (6.1.18. ábra), benne folyadék, a magzatvíz található, ebben úszik a magzat. A magzatvizet az amnionhám termeli, kezdetben víztiszta, majd a levált hámsejtektől és a magzatszőrtől zavarossá válik. Védi a magzat testét a kiszáradástól és a mechanikai hatásoktól. A magzat ekkor már végez nyelőmozgásokat, így a magzatvíz egy részét lenyeli és megemészti. Az emésztés végterméke a vastagbélben összesűrűsödött magzatszurok.A magzatra kívülről sűrű, kenőcsös anyag tapad, ez a magzatmáz.

6.1.18. ábra - Lómagzat, magzatburkokkal 1. amnion, 2. allantois, 3. méh nyálkahártyája, 4. az allantois ürege, 5. az amnion ürege, 6. emésztőkészülék, 7. húgyhólyag, 8. húgyinda, 9. szikzacskó, 10. irhahártya

kepek/6-1-18_G-allatok.png


A másik magzatburok, a húgytömlő (allantois) szintén a köldöktájékról fejlődik, de nem növi körül a magzatot, hanem tömlőt alkot, amelyben a magzat vizelete (álmagzatvíz) gyűlik öszsze.

A külső burok a savósburok, amely dúsan erezetté válik, külső felületén pedig bolyhok alakulnak ki, ez az irhahártya (chorion).

A magzatburkok a köldökzsinór (funiculus umbilicalis) útján függnek össze a magzattal. A köldökzsinór összekapcsolja a magzatot a kialakuló méhlepénnyel s ennek révén az anyai szervezettel is. A húgyinda (urachus), amely a magzati vizeletet szállítja a húgytömlőbe, csavart képlet,amiben a köldökartériák és a köldökvénák (aa. et vv. umbilicales) az embrionális kötőszövetbe (Warthon-féle kocsonya) ágyazottan haladnak.

A külső magzatburok kialakulásával egy időben az anyai és magzati kapcsolódás a legszorosabbá válik, és kialakul a méhlepény (placenta). Erre az időszakra befejeződik az organogenezis, kialakulnak a szervrendszerek, az embrióban felismerhető az állati testnek szinte minden részlete. Ez a megtermékenyítést követően lóban és szarvasmarhában a 30–35., sertésben pedig a 10–14. napra megy végbe.

A magzati fejlődés

A méhlepény kialakulásával megindul a méhen belüli élet leghosszabb szakasza. A külső magzatburok (chorion) bolyhai (magzati placenta) benyomulnak a méh nyálkahártyájának mélyedéseibe, kriptáiba (anyai placenta), és kialakul a foetomaternalis kapcsolódás, a placenta, amely összeköti egymással az anyai és a magzati szervezetet.

Placentatípusok

Attól függően, hogy milyen szoros kapcsolat alakul ki az anyai és a magzati placenta között, vagyis hogy a chorionbolyhok milyen mélyen nyomulnak be a méh nyálkahártyájának rétegeibe, háziállataink placentája eltérő szöveti szerkezetű. Eredendően mind az anyai, mind pedig a magzati placenta három-három szöveti rétegből épül fel (6.1.19.). Ha a bolyhok a méh nyálkahártyájának hámrétegéhez kapcsolódnak, a leglazább jellegű kapcsolódás jön létre, ez a hámhoz kapcsolódó (epitheliochorialis) placenta (ló, szarvasmarha, sertés). Ha a bolyhok áttörve a nyálkahártya hámrétegén, az alatta lévő kötőszövetbe benyomulnak, a kötőszövethez kapcsolódó (syndesmochorialis) placenta alakul ki (kiskérődzők). Lényegesen szorosabb kapcsolódási forma az érbelhámhoz (endotheliochorialis) kapcsolódó (húsevők) és a vérbemerülő (haemochorialis) placenta (főemlősök). A haemoendothelialis placentánál a chorionbolyhok szöveti szerkezete is redukálódik, az anyai és a magzati vérkeringést mindössze egy endothel sejtsor választja el egymástól (patkány, tengerimalac).

6.1.19. ábra - A placenta szöveti szerkezete 1. a méhnyálkahártya hámrétege, 2. kötőszövet, 3. vérér (endothel), 4. a chorion hámja

kepek/6-1-19_G-allatok.png


A placenta szöveti szerkezete, azaz hogy milyen szoros a kapcsolódás, meghatározza, hogy ellés során a magzati placenta leválása milyen mértékű sérülést okoz a méh nyálkahártyájában. A laza kapcsolódás nem okoz károsodást (nem hullóhártyás, adeciduata), míg a szorosabb kapcsolódás jelentősebb vérzéssel, szöveti roncsolódással jár (hullóhártya, deciduata).

Lóban és sertésben (A) a chorion bolyhai egyenletesen borítják a placenta magzati részét (pl. diffusa), más fajokban viszont a placenta egyes részei simák maradnak (6.1.20. ábra). Kérődzőkben (B) a bolyhok csoportosulnak, és velük szemben a méh nyálkahártyája is megvastagodik, ezek együttesen a méhpogácsát alkotják (pl. cotyledonaria). Húsevőkben (C) a placenta bolyhos része övszerűen veszi körül a magzatot (pl. zonaria), emberben és rágcsálókban (D) pedig egy korongszerű, megvastagodott részt találunk (pl. discoidalis).

6.1.20. ábra - Placentatípusok (a betűk magyarázata a szövegben)

kepek/6-1-20_G-allatok.png


A placenta működése

Bár a placenta szerkezete és formája állatfajonként jelentős eltéréseket mutat, feladata közös: mechanikai védelmet nyújt a magzatnak, anyagokat transzportál az anyai és a magzati vér között, bizonyos anyagokat szintetizál vagy átalakít, és barriert képez, amivel védelmet nyújt a legkülönfélébb hatásokkal (vírusok, baktériumok, toxinok) szemben.

Az anyai és a magzati placenta vérellátása elkülönül egymástól, az anyai és a magzati vér sosem keveredik egymással, de köztük anyagátáramlás történik. A magzati vérkeringés a köldökzsinórban futó köldökartéria és köldökvénák útján tart kapcsolatot a placentával. Az anyai placenta vérellátását a méhartéria végzi.

A placenta szöveti szerkezete nagymértékben meghatározza transzportfolyamatait, azt, hogy milyen anyagok jutnak át a placentán.

A placentán mint magzati tüdőn keresztül megy végbe a gázcsere, a szén-dioxidnak és az oxigénnek diffúzióval való kicserélődése. A magzati vért a szív a köldökartérián keresztül pumpálja a placentába, ott a vér oxigént és tápanyagokat vesz fel, szén-dioxidot ad le, majd a vért a köldökvénák szállítják vissza a magzati keringésbe. Az elektrolitok egy része, a hormonok, a vitaminok és a víz szintén diffúzióval jutnak át, míg az aminosavak, a zsírsavak, a glükóz, a fruktóz és az ásványi anyagok többségének átjutásához aktív transzport szükséges. A magzat a fejlődéséhez szükséges anyagok nagy részét az anyai szervezettől, az anyai vérkeringésből vonja el (hemotrof táplálkozás).

Bizonyos anyagokkal szemben a magzat erősebb affinitást mutat az anyai szervezethez képest. Így pl. a magzati vérben az intenzív csontképzés miatt magasabb a kalcium és a foszfor szintje. Hasonló tendenciát figyeltek meg az A-, az E- és bizonyos B-vitaminok esetében is. Lényegesen nagyobb a magzati Hb affinitása az oxigén irányában. Általánosságban elmondható, hogy a magzati szervezet és rendkívül intenzív fejlődése előnyben részesül az anyával szemben, akár az anyai szervezet rovására is.

Mivel házi patásállataink placentáján nagy molekulájú anyagok nem jutnak át, a magzat minimális ellenanyagszinttel születik meg. A passzív immunitást, az Ig-ok többségét a megszületés után a föcstejjel veszi fel.

A placenta szintetizálni és tárolni is képes bizonyos anyagokat: fruktózt, glikogént, zsírt, vitaminokat.

Végül a placenta barrier, meggátolja bizonyos baktériumok (pl. Brucella, Listeria, Mycobacterium), vírusok és paraziták átjutását.

A placenta hormontermelése

A placenta mint endokrin szerv is működik, képes átvenni vagy kiegészíteni a CL progreszterontermelését. A placenta másik szteroid hormonja az ösztrogén, ami azonban csak az ellést megelőzően kerül túlsúlyba. A vemhes kanca placentájának hormonja a PMSG. (A terhes nők placentája HCG-t termel.) A placentaris laktogén (PL) komplexet kérődzők placentájából sikerült kimutatni; az ellés előtti időszakig hat a tejmirigy növekedésére.

A vemhesség hormonális háttere

A méh a vemhesség alatt optimális hőmérsékletet, nedvességtartalmat, tápanyagokat biztosít a magzat fejlődéséhez, tompítja a külvilág ingereit, védi a káros hatásoktól. Ezeket a kedvező körülményeket a progeszteron teremti meg: zárt nyakcsatorna, érzéketlen, petyhüdt, elernyedt méhizomzat, viszonylag inaktív petefészek.

A vemhesség fenntartásához minden fajban progeszteron szükséges. A progeszteront a kezdeti időszakban kizárólag a CL termeli. A ciklusos CL vemhességi CL-á való alakulásához az szükséges, hogy a méh a kritikus, 14–17. nap körüli időre már ne legyen üres, a csíra lejusson a méhbe, ne termelődjön PGF2alfa.

Az egyet ellő állatokban egy, a többet ellőkben több tüsző ovulál. Annyi sárgatest alakul ki, ahány tüsző ovulált, és annyi marad fenn vemhességi CL-ként, ahány csíra beágyazódott.

Az állatok többségében a vemhesség második felétől a CL hormontermelését kiegészíti a placenta. Élettani körülmények között a CL fennmarad a vemhesség végéig, és csak az ellést megelőző hormonális változások indítják meg oldódását. Lóban a PMSG hatására folytatódik a petefészekben a tüszőérés, és az ovuláció nélkül kialakuló járulékos CL-k is hozzájárulnak a progeszteronszint fenntartásához.

A vemhesség alatti hormonális hatások befolyással vannak az állati szervezet egészére, az anyagcserére is. Főleg a vemhesség végére nő a víz, az ásványi anyagok és a különböző táplálóanyagok visszatartása.

Az ellés

Az ellés az az élettani folyamat, amelynek során a magzat a magzatburokkal együtt a világra jön. Az anyai szervezetben megindul a nemi utak regenerációja, valamint a tejtermelés, míg a megszületett egyed életének minőségileg lényegesen más, új szakasza kezdődik el. Az ellésre, az ezzel együtt járó fizikai, idegi és hormonális változásokra való felkészülés már a vemhesség utolsó szakaszában megkezdődik.

A vemhesség utolsó negyedében az anyai szervezetben egyre emelkedő ösztrogénszint figyelhető meg. Az ellés megindításának és az anyai ösztrogénszint emelkedésének hátterében a magzati hipotalamusz aktiválódása áll, azaz, a magzattól származik az első impulzus, „a magzat akar megszületni”. Pontosan nem ismert ingerek hatására aktiválódik a magzati hipotalamusz-hipofízis-gonád tengely.A magzati mellékvesekéregben szintetizálódó kortizol hat a magzatban, mégpedig a tüdőalveolusok belső, bélelő foszfolipid rétegének kialakulására. Ez segíti megszületés után az első légvételnél az alveolusok telítődését. A glükokortikoidok hatására megindul némi glükogénraktár kiépülése is.

A magzati kortikoszteroid enzimeket aktivál, amelyek – több lépésben – a placentában termelődő progeszteront ösztrogénné alakítják át. Az emelkedő ösztrogénszint hatására a nemi utakban vérbőség, ödéma lép fel, a hüvelyben váladéktermelés indul meg. Az ösztrogén prosztaglandintermelést indukál, ami megindítja a luteolízist, illetve fokozza a nemi utak simaizomzatának összehúzódását. A méh simaizomsejtjei proliferatív hatásra megnagyobbodnak, számuk megnő, kiépülnek a méh oxitocinkötő receptorai. Megindul a relaxintermelés, ami megkezdi a nemi utak kötőszöveti állományának (medencei álízület, nyakcsatorna, méhszalagok) fellazítását, lazul a kapcsolat az anyai és a magzati placenta között is.

Az ellés az előkészítés folyamatával kezdődik. Az ellés közeledtét jól látható külső változások jelzik: a péra megduzzad, kipirul, a medencei lágy szövetek fellazulása miatt besüpped a fartő, a hüvelyből kevés váladék ürül, a tejmirigyek (tőgy) megduzzadnak, és közvetlenül ellés előtt megindul a tejtermelés. A hormonszintek változásának köszönhetően a lágy szülőút rendkívül tágulékonnyá válik. Az állat az első méhösszehúzódások (jósló fájások) hatására nyugtalanul viselkedik, csökken a testhőmérséklete.

A megnyílási időszakban a lágy szülőút (a nyakcsatorna, a méhszáj, a hüvely és a péra) kitágul, ezt az ún. előkészítő fájások, méhkontrakciók kísérik. A tágításban a magzatburkok segítenek: a magzat és burkai, a bennük lévő folyadékkal a kissé nyitott méhszájon át benyomulnak a nyakcsatornába, és így tágítják azt. Az allantois (vízhólyag) halad elöl. Ez megreped, és az álmagzatvíz kimossa és nedvesen tartja a szülőutat. Az amnionban már érezhető a magzat végtagja (lábhólyag), megrepedéskor a nyúlós, síkos valódi magzatvíz ürül.

A kitolási szakasz akkor indul meg, amikor a magzat beigazodik a medencei szülőútba. Feszítő hatására a mechanoreceptorok izgalmának eredményeként oxitocin áramlik ki a neurohipofízisből, és megindulnak az erős méhösszehúzódások, ezeket erőteljes hasprés kísér. A kitolási szakasz időtartama állatfajonként eltérő hosszúságú, kanca esetében alig fél óra, míg a kedvezőtlenebb medencealakulású kérődzők esetén 2–6 óráig is eltart, amíg a magzat a világra jön.

Az ellés utófázisában a méhkontrakciók enyhébben ugyan, de folytatódnak, eredményükként patás állatokban a magzati placenta leválik a méh nyálkahártyájáról, és kanca esetében 1/2, koca 1, tehén esetében pedig 2–8 óra múlva kiürül. Rágcsálóban és húsevőben a magzat a burkokkal együtt születik meg.

Az ellés befejeztével megindul a méh és a szülőutak regenerációs visszaalakulása, az involúció, amelynek kimenetele meghatározza az újravemhesülés idejét, sikerességét. A méh izomzata leépül, csökken a nyálkahártya vérellátása, a leváló hámsejtek, szövetdarabok váladék (lochia) formájában kiürülnek. A méh nyálkahártyájának tisztulása, regenerálódása után zárul a nyakcsatorna, megszűnik a nemi utak bővérűsége, ödémája. A fokozatosan aktiválódó hipotalamusz-hipofízis-gonád tengely működésekor új tüszőérés indul meg a petefészekben, és állatfajonként eltérő idő elteltével új ciklus indul be. Az elléstől az első ovulációval együtt járó ivarzásig eltelt idő a puerperium időszaka.

A madarak szaporodási folyamatai

A madarak hím nemi szerveinek felépítése és működése

A madarak hím nemi szervei a páros heréből, mellékheréből és ondóvezetőből állnak. Az emlősökre jellemző ondózsinór, a járulékos nemi mirigyek és a hímvessző a madarakban nem alakultak ki. Párzószervük a kloákával kapcsolatos, fejlődéstanilag és morfológiailag más, mint az emlősöké, így az azonosság csak funkcionális értelemben vethető fel. Felépítés és helyeződés tekintetében a madarak és az emlősök hím nemi szervei között egyéb eltérések is mutatkoznak (lásd később). A hím- és a nőivarú madarak húgy- és nemi szerveinek vázlatos felépítését a 6.1.21. ábra szemlélteti.

A madarak hím ivarmirigye a here, amely páros, bab vagy tojásdad alakú, sárgásfehér színű, citogén és endokrin szerv. A herék a hasüregben, a vesék alatt, szimmetrikusan helyeződnek, a hasüreg falához rövid savós szalaggalrögzítődnek. A hasi légzsákok közvetlen szomszédsága biztosítja számukra a működésükhöz szükséges optimális hőmérsékletet. A bal oldali here valamivel nagyobb, mint a jobb oldali, amúgy a herék mérete funkcionális állapotuknak megfelelően változó. Az ivarérett, de tenyészidőn kívüli hímekben viszonylag kisméretűek, a párzási időszakban viszont erősen megnő a terjedelmük.

A madárherét – csakúgy, mint az emlősökét – kívülről savóshártya borítja. Az alatta lévő tömött, kollagénrostos kötőszövetes tokból vaskos kötegek indulnak a szerv belsejébe, de nem oszlanak sövényekre, ezért a madárhere nem rendeződik lebenyekbe. A kisebb tömegű interstitialis állomány miatt a here állaga lágyabb, a kanyarulatos herecsatornácskák ürege nagyobb, mint az emlősökben. Az igen intenzív spermiogenezissel kapcsolatos továbbá az a lényeges különbség, hogy a csírahám a madarakban vastagabb, és a spermiogenezis időtartama jelentősen rövidebb (kakasban kb. 12 nap).

A madarak ondósejtje az emlősökétől a következőkben tér el: a feji rész henger alakú és fajonként eltérő mértékben kissé ívben hajlott. A madárspermiumok általában kisebbek, mint az emlősondósejtek.

A mellékhere csak tenyészidőben kifejezett szerv, színe fehér. Fő tömegét a kanyargós lefutású mellékhere-csatornácskák képezik. Nyálkahártyájuk redőzött, hámjuk főként több magsoros, csillós hengerhám. Ezek a sejtek termelik az ondóplazma komponenseinek nagy részét. A mellékhere-csatornácskák szűkebb üregű összekötő csatornákon keresztül a mellékherecsőbe torkollnak, ami az előző résszel ellentétben kanyargós lefutású és tág üregű. A gyűjtő elvezető részekben szekréciós sejtek nem találhatók, fő feladatuk az ondó továbbítása, amit elsősorban a mellékhere falának simaizomzata segít.

Az emlősökkel ellentétben a madarak spermiuma igen rövid ideig tartózkodik a mellékherében.

Az ondóvezető a mellékherecső közvetlen folytatása. Kanyargós lefutású, egyre táguló lumenű, fehér színű szerv. Keresztezi a húgyvezetőt, majd a gerincoszloppal párhuzamosan, a húgyvezetők lateralis oldalán halad és jut el az urodeum dorsolateralis falához, ahol kis szemölcsönát nyílik a kloákába. A torkolat előtt egyes fajokban ondóhólyagnak nevezett, ampullaszerű tágulatothoz létre.

Az ondóvezető nyálkahártyája hosszanti irányban redőzött, számos szekréciós sejtet tartalmaz, amelyek termékeivel kiegészül és így véglegessé válik az ondóplazma összetétele. Az ondóvezető területén spermiumszelekció is zajlik, a hibás ivarsejteket magas lizoszómatartalmú hámsejtek fagocitálják.

Az ondó tárolása a madarakban elsősorban az ondóvezetőben és – ha van – az ondóhólyagban történik. (Ez utóbbi a párzási időszakban nagymértékben kitágul.)

A tárolási idő az emlősökre jellemző hosszabb, többnapos optimális tárolási idővel szemben igen rövid (általában egy-két nap), elmúltával a spermiumok termékenyítőképessége rohamosan csökken.

A madarak párzószervének két típusa van: a fajok többségében (pl. tyúkalkatúak) a párzószerv csökevényes, illetve kevésbé fejlett, kisméretű és párzáskor nem emelkedik ki feltűnően a kloákából (phallus non protrudens), míg a madarak egyes csoportjaiban (pl. lúdalkatúak) a hímeknek fejlett, párzáskor jól kiemelkedő párzószervük van (phallus protrudens).

A here hormontermelése

A here fő hormonjai a hím szexuálszteroidok, az androgének. Legfontosabb képviselőjük a tesztoszteron. Feladata, az emlősállatokhoz hasonlóan a spermiogenezis folyamatának fenntartása, valamint a másodlagos nemi jellegek kialakítása. A here progeszteront és ösztrogéneket is termel. Adott fajok hímjeiben kotlás és fiókanevelés idején szintjük jelentősen megemelkedik.

A here hormontermelése és a spermiogenezis a hipotalamusz-hipofízis rendszer szabályozása alatt áll. Az egyes gonadotrop hormonok hatása, a szabályozás mechanizmusa alapjaiban az emlősállatokéval megegyező, ezért ennek részletezésére nem térünk ki.

A párzás és az ondó

Paraszimpatikus hatásra a páros merevedőtestek arteriolái kitágulnak, belőlük nagymennyiségű és nagynyomású vér tódul a kapillárisokba, majd plazmaszűrlet képződik, ami feltölti a párzószerv nyiroküregét és a párzószemölcs nyirokredőit. A beáramló nyirok elfolyását az erekció ideje alatt az elvezető nyirokerek záróizomzata megakadályozza, ezért a merevedőtestek megduzzadnak.

Párzáskor a hím a kissé kitüremkedő kloákaszájadékát rászorítja a nőstény madár szintén előreeső kloákaszájadékára, majd a kloáka záróizomzatának összehúzódásával kifordított párzószemölcsben a phalluscsatornán át megtörténik az ondó kilövellése. Az ondó közvetlenül a nőivarú madár hüvelyébe kerül, mivel párzáskor a hüvely tölcsérszerűen megnyíló distalis vége egészen a kloákanyílásig tolódik, sőt ki is türemkedhet.

Az ejakuláció kevésbé intenzív, mint az emlősöké, mivel a madarakban az ondóvezető simaizomzata gyengébb. Az ejakulátum mennyisége kicsi annak ellenére, hogy a merevedést előidéző nyirokfolyadék egy része átszűrődve az ondóhoz keveredik, és azt közel kétszeresére hígítja. A néhány másodpercig tartó párzást követően a nyirokerek záróizomzata ellazul, a visszahúzó izom (m.retractor phalli) a kifordult kloákaszájadékot lassan eredeti helyzetébe állítja vissza.

Az ondó mennyisége és sejtsűrűsége fajonként változó. Kakasban 0,3–0,8 ml (2–3,5 millió/mm3 sejtsűrűséggel), pulykában 0,3–0,5 ml (3–6 millió/mm3). Mesterséges ondóvételkor azonban a mennyiséget és a sűrűséget jelentősen befolyásolja, hogy az ondóhoz sokkal több plazmaszűrlet keveredik, mint a természetes ejakuláció során.

A madarak női nemi szerveinek felépítése és működése

A nőivarú madár ivarkészüléke a petefészekből és a petevezetőből áll. Szervtelepeik eredetileg párosak, a madárfajok többségében azonban csak a bal oldali petefészek és petevezető fejlődik ki, mivel az embrionális fejlődés alatt a jobb oldali szervkezdemények hanyatlásnak indulnak, és származékaik nem alakulnak ki (6.1.21. ábra).

6.1.21. ábra - A hím- és a nőivarú madár húgy- és nemi szervei 1. vese, 2. bélcső, 3. kloáka, 4. húgyvezető, 5. petefészek, 6. petevezető, 7. méh, 8. here, 9. ondóvezető

kepek/6-1-21_G-allatok.png


A madár petefészke a hasüreg bal oldalán helyeződik. A működő szerv alakja a felületéről kiemelkedő nagyszámú, különböző méretű tüsző következtében szőlőfürthöz hasonló (6.1.22. ábra). Függesztőszalag rögzíti a gerincoszlophoz.

6.1.22. ábra - A madár petefészke 1. elsődleges tüszők, 2. kis fehér tüszők, 3. kis sárga tüszők, 4. nyeles tüsző, 5. preovulációs tüsző, 6. kehely, 7. atretizált tüszők

kepek/6-1-22_G-allatok.png


Felületét vékony kötőszövetes tokborítja, alatta egyrétegű csírahám kapcsolódik a laza rostos kötőszövetből álló, sok simaizomsejtet tartalmazó állományhoz. A petefészek állományát a madarakban is kéreg- és velőállományra osztjuk, a tojásból kikelő madár petefészkének kéregállományában több millió mikroszkopikus méretű elsődleges tüsző található.

A petevezető a hasüreg bal felső részében, savóshártyával elkülönített rekeszbenhelyeződő, tágulékony, kacsokat alkotó, csőszerű szerv. A gerincoszlophoz rövid savóshártya-kettőzet rögzíti. Naposcsirkében alig látható, cérna vastagságú képlet, a növendék jércében már 10–30 cm-es, de még tagolatlan, majd tojásrakás alatt 60–70 cm hosszú, tágulékony, hullámos lefutású csőként figyelhető meg, vastagsága a vékonybéléhez hasonló. A petevezető fala a csőszerű szervek felépítésének megfelelően három rétegre oszlik. Nyálkahártyájára a kehelysejtekkel tarkított hengerhám a jellemző, amely csillós egyrétegű, illetve több magsoros vagy csilló nélküli, többrétegű, hengerhám formájában jelenik meg a petevezető különböző szakaszaiban. A nyálkahártya kötőszöveti rétegében számos csöves mirigy található, szekréciós tevékenységük képezi – a hámréteg váladéktermelésével kiegészülve – a tojásképződés alapját.

Simaizom rétege a proximalis végen vékonyabb, majd vastagodik, és réteges elrendeződést alakít ki, perisztaltikája a tojás továbbjutását segíti elő. A petevezető distalis végén záró izomgyűrűt képez,amely a tojás lerakásának aktív résztvevője. A szervet kívülről savóshártya borítja.

A petevezetőnek hat szakaszát különböztetjük meg: 1. tölcsér (infundibulum), 2. fehérjemirigy (magnum), 3. szűkület (isthmus), 4.héjmirigy vagy méh (uterus), 5. nyak (cervix),6. hüvely (vagina)(6.1.23. ábra).

6.1.23. ábra - A tojócső részei

kepek/6-1-23_G-allatok.png


A tölcsér proximalis szakasza széles, szabad végén lévő rojtjai ovuláció idején ráborulnak a tüszőre és felfogják a levált petesejtet. Distalis része szűkebb, nyálkahártyájában kriptaszerű bemélyedések vannak, amelyek nem váladékot termelnek, hanem ondósejteket tárolnak. Ezek, valamint a hüvely mirigyei (lásd később) a tojásképződés miatt idejében korlátozott megtermékenyülés feltételeit teremtik meg a spermiumraktározás révén.

A fehérjemirigy, a szűkület és a méh nyálkahártyája magas redőket vet. Több magsoros csillós hengerhámjának szekréciós sejtjei és a kötőszövetben lévő mirigyek váladékot termelnek.

A nyak a petevezető legrövidebb szakasza. Jól fejlett, körkörös izomrétege zárja és ezáltal védi a petevezető előző szakaszait. Nyálkahártyájának kehelysejtjei jelentős mennyiségű mucint termelnek, ami segíti a tojás továbbjutását. A kötőszövetes rétegében számos spermiumraktározó, egyszerű csöves mirigy található (uterovaginalis mirigyek). Tojásképződés idején a petevezetőben lefelé haladó tojás gyakorlatilag lehetetlenné teszi a párzáskor bekerült ondósejtek feljutását a tölcsérbe, ezért a spermiumraktározó mirigyekből a tojásrakást követő fél-egy órában ürülnek a spermiumok.

A hüvely, a petevezető S alakban hajlott, végső szakasza, a kloákába nyílik. Fala rendkívül tágulékony, az S hajlat pedig alkalmassá teszi arra, hogy az ovipozíció során kiegyenesedjék és a kloákaszájadékba tolódjék. A tojás tehát a kloákával tulajdonképpen nem érintkezik, szennyeződések csak a lerakás után kerülhetnek rá.

Az oogenezis és a tüszőérés

Az oogenezis már az embrionális életben megindul az ősivarsejtek osztódásával, és az embriogenezis végére a meiózis végső szakaszáig jut el. Eredménye az elsődleges tüszőben lévő petesejt. Kikelés után újabb petesejtek már nem képződnek. A posztembrionális időszakban óriási mennyiségüknek csak töredéke fog megérni és ovulálódni, többségük atretizál (elhal).

Az elsődleges tüszőben lévő petesejtek osztódásukat csak ovuláció előtt folytatják, addig azonban jelentős növekedési folyamatokon mennek keresztül. A növekedés első szakaszában a szikanyagok közül a neutrális zsírok épülnek be a citoplazmába. A második szakaszban a fehérjékben gazdag, ún. fehérszik felhalmozása játszódik le. A harmadik szakaszt a tüszők rendkívül gyors növekedése, a karotinoidoktól sárga szik beépülése jellemzi.

A petesejtek növekedésével együtt változik a tüszők nagysága, szerkezete és a kéregállományban elfoglalt helyzete is (6.1.22. ábra). Az elsődleges tüszők falának egyrétegű hámsejtsora magasabbá válik és megjelenik a kötőszöveti tok. Ezzel új tüszőtípus, a kéregállományból már kissé kidomborodó, ún. kis fehér tüsző jön létre. A fehér tüszők között bizonyos rangsor alakul ki: kis, középnagy és nagy fehér tüszők jönnek létre. Az ivarérés (maturáció) kezdetén megkezdődik a legnagyobb fehér tüszőkben a karotinoidokat tartalmazó sárga szik beépülése, és kialakul a kis sárga tüszők nemzedéke. A továbbiakban a fehér és a sárga szik berakódása (szintézisük napszakos eltérése miatt) szabályosan váltakozva zajlik, és a citoplazmát a kétféle szik réteges elrendeződése jellemzi.

A maturációs periódusban a sárga tüszők négy generációja figyelhető meg: kis sárga tüszők, középnagy sárga tüszők, nagy sárga tüszők és a fölrepedés előtt álló vagy preovulációs tüsző.

A sárga tüszőket nyeles tüszőknek is szokták nevezni, mivel a rohamosan növekvő képletek egyre jobban kiemelkednek és eltávolodnak a petefészek állományától, így táplálásuk egy folyamatosan hosszabbodó nyélen keresztül valósul meg, ami a tüsző falát összeköti a petefészek velőállományával. A preovulációs tüszőből mindig csak egy figyelhető meg a petefészekben.

Az ovuláció során a tüsző fala a stigma mentén fölreped, a petesejt kiszabadul. A pete leválását – ellentétben az emlősökével – a tüsző falában lévő spirális lefutású erek összehúzódása miatt nem követi vérzés. A tüsző falát rugalmas rostjai is zsugorítják, ürege összeesik, jellegzetes alakja után a kiürült tüszőt kehelynek (calix) nevezzük.

A madarak petesejtje (a tojássárgája) valamennyi sejt közül a legnagyobb. Tömegének döntő részét szikanyag teszi ki, tehát poli- és telolecitális jellegű. A kb. 3,5 cm átmérőjű és 18–20 g-os ovulált petesejt (házityúk) mindennél jobban illusztrálja a szikfelhalmozás rendkívüli teljesítményét.

A szikanyag 50% vizet, 33% lipidet és 16% fehérjét tartalmaz. A fennmaradó hányadot karotinoidok, glükóz, ásványi sók és egyéb anyagok (vitaminok, enzimek) teszik ki. A szikfehérjék döntő része a májban képződik, szintézisüket ösztrogének serkentik.

A petesejtet a tüszőben saját sejthártyáján kívül burkok, a fénylő zóna és a sugaras koszorú veszik körül.

A petefészek hormontermelése

A petefészek endokrin működése több vonatkozásban eltér az emlősökétől. Az ivarérett madár petefészke a tüszőérés folyamán ösztrogéneket, progeszteront, tesztoszteront és prosztaglandinokat termel. Az ösztrogének zöme a nagy fehér és kisebb sárga tüszőkben termelődik, az androgének a kis és középnagy tüszőkre a legjellemzőbbek, a progeszteron- és prosztaglandinszekréció pedig a nagy nyeles tüszőkben a legerőteljesebb.

Az ovulációt követően a kehely rövid ideig progeszteront termel. Élettartama azonban igen rövid, egy-két nap után sorvadásnak indul.

A tojásképződés folyamata

A levált petesejt kb. 30 perc alatt (házityúk) halad át a tölcséren, és eközben termékenyül meg. A tölcsér hámrétegében a kehelysejtek és egyéb mirigysejtek által termelt váladék az áthaladó petesejtre rostos, hálózatos réteg formájában rakódik rá, ez lesz a jégzsinór alapja.

A fehérjemirigy a petevezető leghosszabb szakasza, sejtjei és mirigyei termelik a tojás fehérjeburkának döntő részét. A váladék kiürülését a rajta áthaladó, kialakulóban lévő tojás mechanikai ingere váltja ki. A szabályosan kialakult, lerakott tojásban (6.1.24. ábra) a tojásfehérje (albumen) három rétege figyelhető meg. A tojásfehérje kb. 88,5% vizet, 10,5% fehérjét, 0,5% szénhidrátot, ugyanennyi ásványi sót és vitaminokat tartalmaz.

6.1.24. ábra - A tojás szerkezete 1. szikanyag a petesejtben, 2. rejtek, 3. csírakorong, 4. sejtmembrán, 5. a tojásfehérje rétegei, 6. a héjhártya két rétege, 7. mészhéj, 8. jégzsinór, 9. légkamra

kepek/6-1-24_G-allatok.png


A szűkületben egy-két órát tartózkodik a fehérjével burkolt tojássárgája, miközben kialakul a héjhártya. A héjhártya mukopoliszacharid cementbe ágyazott fehérjefonalakból, rostokból áll. Két rétege közül a belsőben a rostok vékonyabbak és sűrű szövedéket alkotnak (véd a baktériumok behatolásával szemben is). A külső rétegben durvábbak, vaskosabbak, hálózatuk viszont lazább. A héjhártya megszabja a tojás végleges alakját, a rostok közötti pórusokon keresztül azonban még átdiffundálhatnak bizonyos anyagok (pl. víz, hígan folyó fehérjék), így az alakot kivéve a tojás egyéb jellemzői még változni fognak.

A jégzsinór alapjául szolgáló fonalak, rostok már a tölcsérben és a fehérjemirigyben megjelennek. A továbbhaladás folyamán a fonalak mennyiségének növekedése és a spirális forgás jellegzetesen csavarodott rostfonatot alakít ki, ami létrehozza a héjhártyához (a tojás éles és tompa végén) kapcsolódó jégzsinórt. Keletkezésével egyidejűleg a fehérje három rétegéből (belső híg, középső sűrű és külső hígfehérje) a tojássárgája körül kialakul a belső, hígan folyó fehérjeréteg, amely a továbbiakban lehetővé teszi, hogy a jégzsinór a tojássárgáját – mint egy függőágyban – lebegő helyzetben tartsa és elmozdulását is lehetővé tegye úgy, hogy a csírakorong a tojás bármely helyzetében felfelé irányuljon.

A héjhártya két rétege a tojás lerakását követően elválik egymástól és a tojás tompa végén kialakul a légkamra.

A héjmirigyben (vagy méhben) zajló mészhéjképződés a tojás kialakulásának leghosszadalmasabb folyamata (házityúkban 19–20 óra). Az intenzív meszesedés szakaszában (kb. 12–13 óra) a héjhártya külső felületén mészoszlopok nőnek, és létrehozzák a tojáshéj palisad rétegét.A mészoszlopok közeit szerves matrix tölti ki. A héjfelszínhez közel, az oszlopok között szabálytalan csatornarendszer formálódik, amely pórusokkal nyílik a felszínre, és a későbbiekben a tojás szellőzését is ellátja. A palisad réteg tetején még egy igen vékony, függőleges, kristályos réteg található. A tojáshéj felszínét kutikula borítja (anyaga a szerves matrixhoz hasonló), színét hemoglobin-bomlástermékektől kapja. Feladata a tojás védelme a kórokozókkal és a nedvességgel szemben.

A mészhéj szerves anyagait zömmel a héjmirigy nyálkahártyájának hámsejtjei termelik. A tojáshéj szervetlen anyagai között különböző ásványi sók találhatók, döntő mennyiségét azonban a kalcium-karbonát adja. A mészhéjba épülő kalcium a vérplazmából származik, a hidrogén-karbonát-iont a héjmirigy hámsejtjei és csöves mirigyei állítják elő az anyagcseréjük során képződő szén-dioxidból, szénsavanhidráz segítségével.

A tojásképződés hormonális szabályozása

A Gn-RH hatására felszabaduló gonadotrop hormonok a petefészek működését befolyásolják. A tüszők növekedésével folyamatosan csökken az FSH-, nő az LH-receptorok száma. Így az ösztrogéntermelő tüszők FSH-ra, míg a progeszterontermelők LH-ra érzékenyek.

A sárga tüszők érése során az ösztrogén kezdetben magas szintje folyamatosan csökken, miközben a progeszteroné emelkedik és a Gn-RH-n keresztül fokozódó LH-szekréciót és -felszabadulást okoz, majd két-három órával az ovuláció előtt a lökésszerűen kiáramló hormon preovulációs LH-csúcsot hoz létre. Ez váltja ki (emlősökhöz hasonlóan) az ovulációt. A kehely LH hatásra rövid ideig még progeszteront termel, és jelentős a prosztaglandintartalma is.

A petevezető megfelelő struktúrájának kialakításában és jellemző működésének – a tojásképzés folyamatának – szabályozásában a petefészek hormonjai játsszák a döntő szerepet.

Az ösztrogének serkentik a mRNS- és fehérjeszintézist, fokozzák a nyálkahártya hámrétegében és csöves mirigyeiben a sejtek osztódását és differenciálódását, valamint kiépítik és aktiválják a progeszteronreceptorokat. A progeszteron gátolja a nyálkahártya túlszaporodását, szükséges a kehelysejtek kialakulásához, és nélkülözhetetlen a különböző fehérjék szintéziséhez. A működő petevezetőben együttes ösztrogén-progeszteron hatás érvényesül.

A szexuálszteroidok fontos komponensei a tojáshéj képződését szabályozó hormonális rendszernek is. A tojásrakás ideje alatt a héjképződés miatt rendkívüli mértékben megnő a kalciumszükséglet, ezért a szervezet kalciumforgalma átalakul. A kalciummetabolizmus áthangolása már egy-két héttel a tojásrakás előtt megkezdődik, hogy a héjképzés megindulásával a kalciumellátás folyamatos legyen.

A szérum kalciumszintjének növelése alapvetően háromféle módon lehetséges: 1. a kalcium bélből való fölszívódásának fokozásával, 2. a kalciumürítés csökkentésével, 3. a medulláris csontok kalciumtartalmának mobilizálásával (6.1.25. ábra).

6.1.25. ábra - A tojásképződés hormonális szabályozása Ah – adenohipofízis, PTH – parathormon, Oe – ösztrogén, P – progeszteron

kepek/6-1-25_G-allatok.png


A kalcium fölszívódását a vékonybélből az aktív 1,25-dihidroxi-kolekalciferol (D-hormon) serkenti a speciális kalciumkötő fehérje (CaBP) szintézisének fokozásával. Szinergistái az ösztrogének, a tesztoszteron és a parathormon. Ezek egyrészt közvetlenül is hatnak a bélcsőre, másrészt a vesében serkentik a D3-vitamin átalakulását.

A parathormon a vesetubulusokban növeli a kalcium-visszaszívást, továbbá aktiválja az osteoclast sejteket, amelyek a medullaris csontállományt bontják, és kalciumot juttatnak a vérbe. A medullaris csontok a tojásrakás előtt alakulnak ki a szexuálszteroidok és a parathormon által megnövelt kalciumfelszívódás következtében. A medullaris csont elsősorban a kalciumforgalom napi ingadozásának kiegyenlítését szolgálja. Napközben a kalciumfelvétel általában folyamatos, a kalcium közvetlenül a héjmirigybe, feleslege pedig a medullaris csontba kerül. A medullaris csontban lévő kalcium mobilizálására az éjszakai órákban vagy akkor kerül sor, ha a kalciumfelvétel mértéke a kívánt szint alatt van. Ez utóbbi leggyakrabban a táplálék alacsony kalciumtartalmával függ össze. A tojó ilyenkor a csontrendszer leépítésével igyekszik kompenzálni a kalciumhiányt, miközben egyre vékonyabb héjú tojások képződnek, majd leáll a tojástermelés. A szérumkalcium-szint kritikus érték alá süllyedése ugyanis gátolja a Gn-RH szekrécióját, majd a gonadotropinok kiesése a szexuálszteroidok olyan alacsony szintjét jelenti, amellyel nem lehetséges már sem a medullaris csont helyreállítása, sem pedig újabb ovuláció létrejötte.

A tojás lerakását, az ovipozíciót a héjmirigy (tojástartó) erőteljes izomzatának kontrakciója hozza létre. Az izom-összehúzódást a neurohipofízisből kiáramló arginin-vazotocin és a petefészek képleteiben, valamint a méh falában is termelődő prosztaglandinok váltják ki. Receptoraik ösztrogén hatására épülnek ki a héjmirigy izomzatán.

A kotlás és szabályozása

A kotlás a tojás kiköltését és az ivadékok fölnevelését szolgáló, összetett folyamat. Jellegzetes élettani változások és viselkedésmintázat kísérik, elsősorban a nőivarú madarakra jellemző.

A költésre való felkészülés során a madár kevesebbet mozog, táplálék- és vízfelvétele csökken, ürítése ritkul, napszakossá válik. Alapanyagcseréje fokozódik, testhőmérséklete akár 1–2 °C-kal is emelkedhet. A mell és a has felső részén kialakul a költőfolt, amely mint megvastagodott, tollmentes, gazdagon erezett bőrfelület biztosítja a tojásoknak a jó hőátadást.

A kotlás szabályozásában a prolaktin áll a központi helyen. Az adenohipofízisből áramlik ki, fotostimuláció és szexuálszteroid hatás alatt. A kotlás megindításakor az ösztrogének a prolaktinnal szinergizmusban kialakítják a költőfoltot, a progeszteron pedig serkenti a prolaktinszekréciót.

A prolaktin egyes fajokban a begytej (a megvastagodott begyfal elzsírosodott, lelökődő hámelemei) termelését is kiválthatja, mégpedig tojóban és hímben egyaránt (pl. galamb).

A kotlás során a megváltozott alapanyagcsere és energia-háztartás hátterében a pajzsmirigyhormonok és a prolaktin szinergizmusa áll.