Ugrás a tartalomhoz

Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai

Bárdos László – Husvéth Ferenc – Kovács Melinda

Mezőgazda Kiadó

4.2. Az érzékszervek és az érzékelés

4.2. Az érzékszervek és az érzékelés

A külső és belső ingereket az idegrendszer specializálódott végkészülékei (receptorok) veszik fel, és azt ingerületté alakítják, amit azután egy idegpálya a megfelelő központba juttat, ahol annak feldolgozása megtörténik. Innen a megfelelő válasz szintén az idegelemeken fut ki a válaszadó szervhez. A speciális ingerek felvételére az evolúció során segítőszervekkel is ellátott receptorok alakultak ki. A kialakult érzékszervekben és a kapcsolódó idegrendszeri elemekben lezajló folyamat az érzékelés, ami során a szerzett információk a magasabb idegtevékenységek fontos tényezői. Ezért fontos a szerepük a tartás és takarmányozás során kialakuló feltételes reflexek és az alkalmazkodási folyamat esetében.

A látószerv és a látás

A látást szolgáló szervek: a szemgolyó a kisegítő szerveivel, valamint a látóideg, a látópálya és a központi idegrendszer látóközpontja. A csontos szemgödörben, a szemhéjak által védetten helyeződő szemgolyót kötőszövetes elemek tartják, a szemmozgató izmok pedig a két szem összehangolt mozgatását végzik. A közel gömb alakú szemgolyó falát három, jól elkülönülő réteg alkotja. A szerv belsejében elkülönült szervek és egy speciális folyadék található.

A szemgolyó rétegei

Külső hártya (tunica fibrosa).A külső kollagénrostos kötőszövetből álló réteg hátulsó, nagyobb része az ín- vagy tülökhártya(sclera). Erős, rugalmas rácshálózatba rendezett rostjai ellenállnak a belső nyomásnak és a szemizmok húzóhatásának. A sclera hátulsó, átlyuggatott részén a szemideg és a szemgolyó erei lépnek a szervbe. A szemgolyó elülső harmadában a rostok szerkezetváltozása miatt kialakuló szaruhártya(cornea) átlátszó. A külső hártya mindkét részén receptorokban gazdag finom ideghálózat van (vö. corneareflex).

Középső hártya (tunica vasculosa). A sclera belsején fekszik a dús érhálózatú érhártya(chorioidea). Kötőszövetébe ágyazott pigmentsejtjei a szemgolyón belüli sötétkamra kialakításában fontosak. A hátulsó felülete csillámló, ún. fénylő kárpit, ami a fény tükrözésére szolgál. A középső hártya gyűrűszerű megvastagodása a sugártest, ami a csarnokvizet termeli és visszaszívja, belsejében pedig körkörös és sugárirányú simaizomból áll a sugárizom. Az izmokból függesztőrostok térnek a szemlencse tokjához. A sugártest elülső részén finoman izmolt, körbefutó hámkettőzet, a szivárványhártya(iris) helyeződik. E szerv működése a fényképezőgép fényrekeszének felel meg. Közepén van az állatfajonként eltérő alakú rés, a látólyuk(pupilla). Az irist körkörös lefutású, paraszimpatikus beidegzésű pupillaszűkítő és a sugárirányú szimpatikus idegek hatása alatt álló pupillatágító izom mozgatja, ezáltal szabályozva a szembe jutó fény mennyiségét.

Belső hártya (ideghártya, retina). A szemgolyó legbelső rétege. Fényérzékelő receptorokat csak az érhártyán fekvő területe tartalmaz, a sugártestre fekvő része „vak”. Tíz, elkülönülő sejtrétegéből három az idegsejtek rétege, köztük támasztóelemekkel és horizontális szinapszishálózattal. A pigmentsejtek külső rétegébe ágyazódnak a fotoreceptorok, a rövid, vaskos csapok és a vékony, megnyúlt pálcikák. Mindkettőre jellemző, hogy külső tagjában, a fényre merőleges sejthártyakettőzetekből álló lemezrendszerekbe ágyazott fényérzékeny fehérjék vannak. A retinaltartalmú fehérjék a rodopszin (pálcikák), illetve a jodopszin (csapok). A sokmillió fotoreceptor 5–10%-a az éleslátás helyén (fovea centralis) tömörülő csapsejt. A n. opticus rostok kilépésénél az éleslátás helyétől nasalisan lévő vakfoltban (papilla nervi optici) nincsenek receptorok (4.2.1. ábra).

4.2.1. ábra - A szem felépítésének (A) és a retina szerkezetének (B) vázlata, valamint a fotoizomerizációs ciklus (C) 1. ínhártya (sclera), 2. szaruhártya (cornea), 3. érhártya (chorioidea), 4. sugártest (corpus ciliare), 5. lencsefüggesztő rostok (zonula ciliaris), 6. szivárványhártya (iris), 7. ideghártya (retina), 8. szemlencse (lens cristallina), 9. elülső szemcsarnok (camera oculi anterior), 10. üvegtest (corpus vitreum), 11. látóideg (n.opicus), 12. felső egyenes szemizom, 13. a szem hátravonó izma, 14. alsó egyenes szemizom, 15. rodopszin, 16. opszin, 17. izomeráz, 18. alkohol dehidrogenáz, 19. a vérben lévő retinol (A-vitamin), tRal – transz-retinal, tRol – transz-retinol, cRol – cisz-retinol, cRal – cisz-retinal, pe – a retina pigmentsejtrétege, p – pálcika, cs – csap, b – bipoláris idegsejt, g – ganglionsejt, h – horizontális idegsejt, a – amakrin sejt

kepek/4-2-1_G-allatok.png


A szemgolyó tartalma

Szemlencse (lens cristallina).A sugártest rostjai által függesztett rugalmas tokon belül helyeződő, egymásra boruló lemezekből álló, az elülső felén laposabb, hátulsó felén domborúbb bikonvex, víztiszta nedvtartalmú képlet. Nyugalmi állapotban a feszes rostok miatt a szemlencse lapos. A sugárizom összehúzódásakor a rostok ellazulnak, így a lencse saját rugalmassága miatt domborúvá válik.

Üvegtest (corpus vitreum). A szervezet legnagyobb víztartalmú (> 99%) szerve, amit vékony hártya tart össze. Kocsonyás anyagában finom rostok vannak. A szem belső nyomását – aminek csökkenése vagy növekedése egyaránt káros – az üvegtest turgora eredményezi. Madarakban a látóidegfőről a lencse irányába fajonként eltérő alakú fésűszerv (pecten) nyúlik az üvegtestbe.

Csarnokvíz (humor aqueus). A sugártest termeli az elülső és hátulsó szemcsarnokot kitöltő csarnokvizet. A víztiszta folyadék a szemgolyó belső szerveinek anyag- és energiaellátásához szükséges anyagokat oldja. A csarnokvíz lassú áramlásának fenntartója a folyamatos szekréció, valamint a sugártest izmainak mozgása, ami elősegíti a vénákba való elfolyást.

A szem járulékos és mellékszervei

Szemhéjak (palpebrae). A szemgödör felső és alsó részéről eredő bőrkettőzetek a szemhéjak, külső felszínük bőr, belső felszínük kötőhártya. Kötőszövetes vázukba mozgatóizmok sugároznak. A szemhéjszél kifelé eső részén fajonként eltérő hosszúságú pillaszőrök sora helyeződik, tövében módosult faggyúmirigyek találhatók, ennek váladéka akadályozza meg a könny kicsordulását. A belső szemzugban kis, általában pigmentált és mirigyes képlet, a könnyhúsocska, valamint egy porcos alapon túlnyúló kötőhártya-kettőzet, a harmadik szemhéj (pislogóhártya, membrana nictitans) is található. Madarakban általában az alsó szemhéj a nagyobb. A harmadik szemhéj pedig gyakori gyors mozgással keni szét a könnyet a szemgolyó felszínén.

Könnymirigy (glandula lacrimalis). A szemgödör külső részén a szemgolyóra fekszik a tubuloalveolaris könnymirigy. Váladéka a szerózus könny, ami a szemhéjak mozgása által nedvesíti be a szemgolyó külső felületét. A felesleges könny a belső szemzug közelében lévő öbölben összegyűlik és a könnycsontból induló vezetéken (ductus nasolacrimalis) az orrüregbe jut, ahol segíti a nyálkahártya nedvesen tartását. A könny antibakteriális hatású lyzozymtartalma miatt a szervezet természetes védelmi vonalának fontos tényezője.

Szemizmok. A szemgolyó szerveiben lévő simaizmok (m. ciliaris, m. sphincter et dilatator pupillae) a látásélesség beállításában játszanak fontos szerepet. A szemgödör belső felületéről a szemgolyóra térő hét harántcsíkos izom összerendezett mozgásával viszont a szem tengelyét állítja be. Ezek bénulása jellemző kancsalságot (strabismus) eredményez.

A látás folyamata

A szem optikai rendszere

A szem kameraelven működik, amiben a sötétítést az érhártya és a retina pigmentáltsága eredményezi, a képalkotó törőközegeket a könnyréteg, a szaruhártya, a csarnokvíz, a lencse, majd az üvegtest alkotja, amelyeken a fény áthalad, amíg a retinához ér. A gyújtótávolságot a lencsegörbület változtatásával a sugártest izmai, a fény mennyiségét a pupilla tágasságát beállító szivárványhártya-izmok (pupillareflex) szabályozzák. A távoli tárgyakról érkező fénysugarak fordított állású, kicsinyített, valódi képet alakítanak ki az éleslátás helyén (fovea centralis). Ha az egy pontból induló fénysugarak a retinán egy pontban egyesülnek, akkor a látás ép (emmetrop). Ha ez nem így van (a törőközegek hibája, a szemgolyó alakja stb.), a látás hibás. Ha a gyújtópont a retina előtt alakul ki, az a rövidlátás (myopia), ha mögötte, az a távollátás (hypermetropia). Az optikai lencsék fókusztávolsága méterben kifejezve (1/f) a dioptria (D) érték. A szemgolyó mérete miatt a szemlencsék dioptriaértéke fajonként más és más. A látási hibákat megfelelő D értékű lencsék alkalmazásával emberben lehet korrigálni.

A fényérzékelés folyamata

A retina pigmentált hámjából retinol (Rol) jut a csapok és pálcikák citoplazmájába. Ott retinal (Ral) képződik, amit egy izomeráz 11-cisz-retinallá alakít, ami a fotoreceptor sejtek membránkettőzeteiben lévő opszinfehérje prosztetikus csoportja. Ez a látóbíbor (rodopszin, illetve jodopszin).A fotonbecsapódás hatására a cisz-Raltransz formájúvá izomerizálódik, majd leválik az opszinról, egy transzducin nevű fehérjét aktiválva a Na+-csatornák permeabilitását fokozza, ami akciós potenciált okoz. Az ingerület a látóidegben tovaterjed.

A látópálya

A két szemből kilépő n. opticus (II. agyideg, a benne foglalt rostok száma 106) az agyalapi mirigy előtti területen összetér, és félig átkereszteződik (semidecussatio). Azaz a temporális rostok azonos oldalon maradnak, és azokhoz csatlakoznak ellenoldali nazális társaik. Az egyesült tractusopticusok a látótelepbe (talamusz) futnak. Onnan az ingerület a radiatioopticának nevezett pályákon az agykéreg tarkólebenyén helyeződő látóközpontba jutva látásérzetet kelt (4.2.2. ábra).

4.2.2. ábra - A látópálya 1. szemgolyó (bulbus oculi), 2. látóideg (II. n.opticus), 3. a látóideg kereszteződése (chiasma opticum), 4. tractus opticus, 5. látótelep (talamusz), 6. radiatiooptica, 7. látókéreg (area striata)

kepek/4-2-2_G-allatok.png


A látótér

A szemgödör meghatározza a szem optikai tengelyének irányát. A háziállatok közül a ló, a kérődzők, a nyúl és a madarak látótere oldalirányú, így látásuk monocularis, és csak kismértékben fedi a két oldal egymást. Ezen állatok előtt közvetlenül holttér van, majd távolabb az átfedő területen válik binocularissá a látás. Húsevőkre (emberre) a binocularis látás a jellemző. A szemgolyók egymáshoz viszonyított helyzete a háromdimenziós képek és a távolságbecslés kialakításában is lényeges.

A hallás szervei és működésük

A hallás szerveit a külső, a középső és a belső fül tartalmazza. Az itt helyeződő szervek feladata a hangok felfogása, a levegőrezgés mechanikai kitérésekké, majd folyadékhullámokká, a receptorsejtekben pedig a kinetikus energia idegimpulzussá alakítása, végül annak központba juttatása.

A külső fül

A fajra, fajtára jellemző alakú fülkagylók a külső hallójáratba vezetnek. A kagyló rugalmas rostosporcát kívülről a kültakaró bőre vonja be. A fülkagyló izmai a hang irányába el tudják fordítani a fület. A külső hallójárat előbb porcos, majd csontos cső, ami már a sziklacsontban fut, és a dobhártya(membrana tympani) zárja le. Madarakban rövid és tágas a külső füljárat. Nyílását finom tollak szegélyezik és részben fedik.

A középső fül

A sziklacsont dobűri részében helyeződő középső fül nyálkahártyával bélelt dobüregében(cavum tympani) három hallási csontocska, a dobhártyához kapcsolódó kalapács, talpával a belső fül bejáratán feszülő membránon helyeződő kengyel és a kettőt szalagos-ízületes kapcsolattal összekötő üllő található, amik a dobhártya rezgését emelőkarokként elmozdulva felerősítik, túl erős kitérések esetén kis izmok segítségével tompítják. A dobüreget a garatüreggel a fülkürt járata (tuba auditiva, Eustach) köti össze, aminek egypatásokban jellegzetes tágulata a légzacskó. Nyeléskor e járaton át kiegyenlítődik a külvilág és a dobüreg nyomása. Madarakban csak egy hallási csontocska, az oszlop továbbítja a dobhártya elmozdulását a belső fül felé.

A belső fül

A sziklacsont részét képező pars petrosa üregében a tornácnak nevezett öböl két jellegzetes folytatása a csiga és a félkörös ívjáratok. Ezekben finom rostokkal kipányvázva folyadékot (perilimfa) tartalmazó hártyás falú járatok vannak. A csiga(cochlea), az ereket és idegeket vezető üreges tengelye körül, fajonként eltérő számú (O: 1,25; E: 2,5; C: 3; B: 3,5; S: 4) kanyarulatot tesz. Belsejében, a csúcsa felé haladva egy keskenyedő, csontos alapú lécre az alaphártya feszül, amely teljes hosszában viseli a receptorkészüléket, a Corti-féle szervet, ami a támasztó- (pillér) sejtek két oldalán érzékhámsejtekből, valamint az azok fölé benyúló hártyából (membrana tectoria, Corti) áll. Az így kialakuló háromszög harántmetszetű középső csigajáratot endolimfa folyadék tölti ki. A középső csigajárat egyik oldalán az ovális ablakot elzáró hártyától indul a tornáclépcső(scala vestibuli), ami a csiga csúcsán átfordulva az alapi oldalon dobűri lépcsőként a kerek ablakig tart. Madarakban a csiga csak enyhén ívelt, a végén jellegzetesen kiöblösödő csövet alkot. Az alaphártya kb. tizede, mint az emlősökben, de szélesebb és több receptorsejtet visel a Corti-féle szervvel homológ végkészülékben (4.2.3. ábra).

4.2.3. ábra - A hallás szervei A – sziklacsonti terület, B – külső hallójárat, C – dobüreg (cavum tympani), D – csiga (cochlea), E – a csigajárat harántmetszete, F – Corti-féle szerv. 1. dobhártya (membrana tympani), 2. kalapács (malleus), 3. üllő (incus), 4. kengyel (stapes), 5. kerek ablak (foramen rotundum), 6. Eustach-féle fülkürt, 7. tornáclépcső (scala vestibuli), 8. dobűri lépcső (scala tympani), 9. középső csigajárat (ductus cochlearis, s. scala mediana), 10. a hallóideg különböző részei, 11. fedőlemez (membrana tectoria), 12. belső szőrsejtek, 13. külső szőrsejtek, 14. alaphártya (membrana basilaris), 15. csontléc (lamina spiralis ossea)

kepek/4-2-3_G-allatok.png


A hang érzékelése

A hang nem más, mint valamely gáz, folyadék, szilárd anyag hullámszerűen sűrűsödő, majd ritkuló, tovaterjedő rezgése. A hanghullámok frekvenciájuknak megfelelő rezgést keltenek a dobhártyán, aminek elmozdulásai kitérítik a hallási csontocskákat. A kengyel talpa ugyanilyen frekvenciával nyomja és húzza meg az ovális ablakon feszülő hártyát. A perilimfa hullámsorozata a tornác- és dobűri lépcsőn tovaterjed, miközben energiája átterjed a csigajárat endolimfájára. A frekvensebb (magas) hangok a csiga alapjához közelebb, a kisebb frekvenciájú (mélyebb) hangok a csúcshoz közelebb rezegtetik meg jobban az alaplemezt, ami a Corti-féle szerv tetőlemezéhez érinti a szőrsejteket. A kialakuló receptorpotenciált a csiga tengelyében lévő ganglionsejtek nyúlványai elvezetik. A n. vestibulocochlearisban (VIII. agyideg) egyesült rostok a nyúltvelőbe jutnak, ott részben kereszteződnek, majd a látótelepen (talamusz) át az agykéreg halántéklebenyi területére futnak be.

Az egyensúlyozás készüléke és működése

A hallás és egyensúlyozás receptorainak helyeződése és idegellátottsága is szomszédos, de mind felépítésük, mind működésük igen eltérő. A belső fülben lévő tornácból a tér mindhárom irányába egy-egy félkörös csontos járat indul, amiket hártyás falú képletek (tömlőcske,zsákocska, összekötő csöveik és az ívjáratok) bélelnek. Ezek endolimfát tartalmaznak, és egymással is közlekednek. A hártyás ívjárat egyik eredésénél kiöblösödés (ampulla) van. A kiöblösödésekben (tömlőcske, zsákocska, ampullák) vannak a kocsonyás rétegbe nyúló érzékhámsejtek (sztereo- és kinociliumok). A zsákocskákban lévő kocsonyás anyag felszínén két-három kalcium-karbonát kristály ül.

A testhelyzet érzékelése

A fej (test) mozgásakor, az endolimfa tehetetlensége folytán, különböző mértékben elhajlítja az ampullákban lévő érzékhám nyúlványait, ami ingerületi állapotot kelt. A le, fel, illetve az előre, hátra irányuló mozgások miatt változik a zsákocskákban ülő mészkristályok által okozott terhelés, ami a receptor sejtekben ingerületet vált ki. Az érzéksejtek ingerületét a n. vestibulocochlearis (VIII.) veszi fel. Az ingerület útja a nyúltvelőből több irányba (kisagyvelő, szemmozgató idegdúcok, gerincvelői mozgatómagvak, agykéreg) vezet. A válaszok megfelelő állás- és mozgáskoordinációt, szemmozgatást eredményeznek.

A szaglás

Az állatvilágban nemcsak a táplálék megszerzésében, de az egyedi és társas életben mint kommunikációs eszköznek egyaránt kitüntetett szerepük van a szagoknak. Jó szaglású faj a sertés, a kutya és a vadon élő kérődzők, gyengébb szaglásúak a főemlősök és a madarak. A szagok felfogására az orrüreg felső (szagló-) járatának falát és a felső orrkagyló felületét borító primer érzékhámot tartalmazó nyálkahártya szolgál. Ennek nagysága és a receptor sejtek száma fajonként eltérő. Emberben 4–5 cm2-en 2×106, németjuhász kutyában 150–170 cm2-es területen 2×108 szaglóhámsejt csoportosul.

A szaginger kiváltásához a levegőben (gáz) terjedő anyagnak a nyálkában (víz) oldódnia kell. Az ingerületi állapotba jutó szaglósejtek akciós potenciáljai a sejtek axonjaiban– amelyek a rostacsont lyukain haladnak át – a szaglóhagymába (bulbus olfactorius), az I. agyidegpárba (n. olfactorius) jutnak. Innen átcsatolódik a koponyaalapi terület ősi szaglómezőjébe, valamint a limbikus rendszerbe.

A szájüregbe került anyagok szagának érzékelésére alkalmas a Jacobson-féle szerv (organon vomeronasale). Ebből a felső metszőfogak mögötti szemölccsel kezdődő, majd az ekecsont szájpadlási részével párhuzamosan futó, néhány centiméter hosszú, folyadékot tartalmazó szervből egy idegpálya (n. terminalis) fut a bulbus olfactoriusba. A madarak felső orrkagylójának nyálkahártyájában szintén találhatók szaglóhám elemek.

Az ízérzés

Egyes táplálékok előnyben részesítése, mások visszautasítása alapvetően azok összetett, több érzékszervre is ható tulajdonságainak alapján történik. Ezek sorában a leginkább meghatározó az ízérzés. Emlősökben a nyelv egyes szemölcseinek (levél, gomba alakú és körülárkolt) nyálkahártyájában, kisebb számban a lágyszájpadláson és elszórtan a garat nyálkahártyájában találhatók a gerezdekből álló gyümölcsre emlékeztető szerkezetű ízlelőbimbók, amelyek központi pórusán kinyúló mikrobolyhok (ízlelőszőrök) viselik a kb. tíznaponta megújuló receptor sejteket. Az ízlelőbimbók száma és megújuló képessége az életkor előrehaladtával csökken. Azok az anyagok, amelyek a nyálban oldódni képesek, ingerként hatnak a receptorsejtekre. A kialakuló receptorpotenciált három agyideg (VII. n. facialis, IX. n. glossopharingeus, X. n. vagus) afferens rostjai szállítják a nyúltvelőbe. Innen az ingerület a limbikus rendszerbe, a hipotalamuszba, a talamuszba fut. Az utóbbiból az agykéregbe jutó információk tudatosulnak. A négy alapíz receptorterülete az ember nyelvén jól körülhatárolható. Édest érzékel a nyelv hegye, sósat a nyelv első harmadának széle, keserűt a nyelv gyökere és a szájpadlás, savanyút a nyelv hátulsó széle. Az alapízek közül a savanyú a H+-koncentráció függvénye, sós ízt a jól disszociáló ásványi sók okoznak, az édes és keserű íz adekvát ingere kevésbé ismert. A madarak nyelvében csak a gyökéren, az egységes száj-garat üreg boltozatán és oldalán, sőt a csőr felső kávájának hegyéhez közel is találhatók ízlelőbimbók, de számuk nagyságrenddel kevesebb, mint az emlősökben.

A köztakaró mint érzékszerv

A bőr és a természetes testnyílások testfelszínhez közeli nyálkahártyájának különböző rétegeiben találhatók a speciális receptorok. Ilyenek a tapintással kapcsolatos (nyomás, vibráció, viszketés stb.) érzékelőképletek, az ún. mechanoreceptorok, a fájdalomérző receptorok és a hőérzékelő végkészülékek (termoreceptorok). A nyomást érzékelő mechanoreceptorok, az epidermis és az irha határán elágazó dendritek a Merkel-féle idegvégződések, az irhaszemölcsök közé ékelődő kis Meissner-féle tapintótestecskék, az irhában a felszínnel párhuzamos Ruffini-féle testecskék és a szőrszálakat körbefonó idegelemek lehetnek. A madarak csőrkávájának belső felületén a Herbst-féle készülékek látják el a tapintó funkciót.

Az irha mély rétegében, ezen kívülahúgyhólyag, a külső nemi szervek és egyes bélszakaszok nyálkahártyáiban lévő lemezes felépítésű ovális képletek, a Vater-Pacini-féle testek gyorsan alkalmazkodnak a nyomás, feszülés ingereihez. A viszkető érzéseket a bőrfelülethez közeli csupasz idegvégződések érzékelik. Ugyancsak szabad idegvégződések a bőr és a nyálkahártyák termoreceptorai is (4.2.4. ábra).

4.2.4. ábra - A bőrben lévő receptorok

kepek/4-2-4_G-allatok.png


A megfelelő receptorok a táplálékkeresés és -felvétel szolgálatában álló testrészek (ajkak, orr felszíne, nyelv), a párzási viselkedések együttesében (genitáliák) és az utódok táplálásában szerepet játszó területek (tejmirigyek) környékén találhatók a legnagyobb számban. Az ingerületek a szomatikus afferens pályákon futnak a gerincvelőbe, majd onnan a talamuszon át az agykéregbe.

A test szinte minden szervében megtalálhatók a fájdalom érzésére szolgáló szabad idegvégződések. A legtöbb receptor intenzív stimulálása, amennyiben pl. a nyomás, a hő-, a hang- stb. hatások elérnek egy kritikus értéket, fájdalomérzetet kelt. A fájdalom tehát nem más, mint egy nagyobb károsodás elleni jelzés a szervezet számára.