Ugrás a tartalomhoz

Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai

Bárdos László – Husvéth Ferenc – Kovács Melinda

Mezőgazda Kiadó

4. fejezet - Az életműködések szabályozása

4. fejezet - Az életműködések szabályozása

Az életjelenségeket, az élő szervezet szerveinek, sejtjeinek működését, élettani integritását az idegrendszer és az endokrin rendszer szabályozza. A két szabályozómechanizmus egymással morfológiai és funkcionális kapcsolatot, neuroendokrin rendszert alkot. Feladatuk a szervezet homeosztázisának fenntartása, a létfenntartás, a növekedés, a fejlődés és a szaporodás folyamatainak szabályozása, valamint a környezethez való alkalmazkodás biztosítása.

4.1. Az idegrendszer felépítése és alapvető működése

A háziállatok jellemző tulajdonsága, hogy a különböző külső-belső ingerekre meghatározott módon reagálnak. Amikor az állatot inger éri, átalakítja azt (ingerület keletkezése), továbbítja, tárolja, koordinálja, integrálja, majd kialakítja az ingerre jellemző reakciót. Az idegi működés elemi folyamata a reflex, ennek anatómiai egysége a reflexív. Az idegrendszer idegszövetből épül fel, amelynek egysége az idegsejt, a neuron. A reflex kialakulásának feltétele az ingerület keletkezése, továbbítása és átadása, mindezek a sejtmembrán szerkezetének sajátos megváltoztatásával kapcsolatos jelenségek. Anatómiai felosztásban központi és környéki, funkcionálisan a mozgás szabályozásáért felelős szomatikus és a homeosztázis fenntartását szabályozó autonóm (vegetatív) idegrendszert különítünk el. Minél magasabb szintű szervezeti felépítésű egy élőlény, működésének irányításában annál nagyobb szerepet kap az agykérgi szabályozás (progresszív encephalisatio). A központi idegrendszer működésében az egyes területek hierarchikus elrendeződése figyelhető meg, amelynek legalacsonyabb szintjét a gerincvelői szabályozás adja. Az idegrendszerhez tartozó, speciális érzőműködést ellátó szervek az érzékszervek.

Az idegszövet

Az idegrendszer (systema nervorum) idegszövetből épül fel, amelynek anatómiai, működési, trofikus és patológiai egysége az idegsejt, a neuron.

A hasonló működésű idegsejttestek társulásából jönnek létre a központi idegrendszerben az idegmagvak (nuclei) és a periférián az idegdúcok (ganglii). A neuritek (idegrostok) társulása útján a központi idegrendszerben pálya (tractus), a periférián ideg (nervus) alakul ki. A pályák lehetnek felszálló (érző), leszálló(mozgató),valamint kapcsoló vagy társító(asszociációs) pályák. Az idegek lefutásukban idegtörzseket (truncus) képeznek. Ha ezekből egyes ágak elválnak és más idegtörzsekben csatlakoznak, akkor idegfonat (plexus) keletkezik. Az idegekben a neuriteket kötőszövet (endoneurium) veszi körül. Sok száz rostot tömörebb szerkezetű kötőszövet (perineurium) tartja össze kötegekbe, végül a kötegeket az (epineurium) veszi körül.

Az idegrendszer specifikus támasztószövete a gliaszövet. A gliasejtek nem vesznek részt az idegi folyamatokban, de védő (barrier), támasztó, tápláló szerepük van.

A központi idegrendszernek az a része, amelyben az idegsejttestek, a velőhüvely nélküli szürke idegrostok és a plazmás gliasejtek vannak túlsúlyban, a szürkeállomány, amelyben pedig a velőhüvelyes fehér rostok és a gliasejtek dominálnak, az a fehérállomány.

Az idegszövet az idegi folyamatok energiaszükségletét glükózból fedezi, annak oxidatív lebontása (elégetése) során. Az idegszövet nagy O2-igényét a szürkeállomány jó vérellátása, sűrű kapillárishálózata biztosítja. Ugyancsak ez biztosítja a glükózzal való ellátást, tekintve, hogy az idegsejtekben nincsen glikogénraktározás.

A reflex

Az idegi működés elemi folyamata a reflex, ennek anatómiai egysége a reflexív. Részei: a receptor (érző idegvégződés), az afferens szár (érzőneuron), a reflex központ, az efferens szár (mozgató- vagy szekréciós neuron) és az effektor idegvégződés. A legegyszerűbb reflexívben két idegsejtet egy szinapszis köt össze (monoszinaptikus reflex). Gyakoribb, hogy a reflexív afferens és efferens szárát több kapcsolóneuron köti össze (poliszinaptikus reflex).

Az idegrendszer felosztása

Anatómiai felosztásban központi (agyvelő, gerincvelő) és környéki (agy- és gerincvelőidegek, idegdúcok, idegvégződések, intramurális idegrendszer) idegrendszerről beszélünk.

A mozgás szabályozásáért a szomatikus idegrendszer felelős, a homeosztázis fenntartását az autonóm (vagy vegetatív) idegrendszer biztosítja. A szomatikus reflexek efferens mozgatórostjai a vázizomzathoz (harántcsíkos izomszövethez) térnek. A vegetatív efferentáció a szervezet simaizomzatát, a szívizomzatot és a mirigyeket látja el mozgató, illetve szekréciós rostokkal.

A központi idegrendszer felépítése

A központi idegrendszernek két része van: az agyvelő és a gerincvelő. Mindkettő csontos üregben (az agykoponyában, illetve a gerinccsatornában), védetten helyezkedik el, a csontos vázhoz agy- és gerincvelőburkok (meninges) fűzik.

Az agy- és gerincvelőburkok

Az agyvelőt a koponyaüregben, a gerincvelőt a gerinccsatornában a kemény és a lágy agy- és gerincvelőburok veszi körül (4.1.1. ábra). A kemény agy- és gerincvelőburok (dura mater encephali et spinalis) az agyvelő és a gerincvelő körül legkívül található (1), erekben szegény, erős pólyaszerű, rostos hártya, amelya koponyacsontok csonthártyájával szorosan összenőtt, helyenként azonban kettőzetek formájában a koponyaüregbe emelkedik: a sarlónyúlvány (falx cerebri), amely a két agyvelőfélteke, a hártyás kisagysátor (tentorium cerebelli membranaceum), amely a kis- és nagyagyvelő közé nyomul be, valamint az ún. diaphragma sellae, amely a hipofízis árkát fedi be, magába foglalva az agyfüggeléket. A gerincvelőkemény burkanem nőtt össze a csigolyák csonthártyájával, közöttük epiduralis üregtalálható.A lágy agy- és gerincvelőburok (leptomeninx encephali et medullae spinalis) két vékony, kötőszövetes hártyából áll. A külső, a pókhálóburok (arachnoidea) igen vékony, ér nélküli hártya (2), az agy- és gerincvelő barázdáit csupán áthidalja, míg abelső (3), lágy burok (pia mater) ezekbe, valamint az agy- és gerincvelő állományába beterjed (4). Közte és a pókhálóburok között a subarachnoidealis üreg található (5), amit endothel sejtek bélelnekés liquor tölt ki.

4.1.1. ábra - Az agyvelőburok szerkezete (a számok magyarázata a szövegben)

kepek/4-1-1_G-allatok.png


Az agyvelő és a gerincvelő üregei, a liquor

Az I.és a II. agyvelőkamra a két agyvelőfélteke üregét képezi. Ezek egymással és a III.agyvelőkamrával, a közti agyvelő üregével a Monro-féle lyukon át közlekednek. A III. agyvelőkamra a Sylvius-féle zsilipen (a középső agyvelő ürege) át folytatódik a IV. agyvelőkamrában, a hátulsó agyvelő üregében, amely a gerincvelő központi csatornájába megy át (4.1.2. ábra). Az agy- és a gerincvelőt folyadék, agy- és gerincvelői folyadék (liquor cerebrospinalis) veszi körül, és a belsejében lévő üregrendszerben (agykamrák, központi csatorna) is liquor kering, amely víztiszta, fehérjében és sejtekben szegény folyadék. Az agykamrák falában lévő érfonatokból folyamatosan, aktív szekréció révén termelődik. Mechanikai védelmet nyújt (az agy- és a gerincvelő a liquorban „lebeg”), valamint részt vesz az idegszövet anyagforgalmában.

4.1.2. ábra - Az agyvelő üregrendszere (Kovács 1967) 1. középponti csatorna, 2. IV. agyvelőkamra, 3. Sylvius-féle zsilip, 4. III. agyvelőkamra, 5. Monro-féle lyuk, 6. oldalsó (I. és II.) agyvelőkamra a – gerincvelő, b – nyúltvelő, c – Varol-híd, d – középső agyvelő, e – köztiagyvelő, f – nagyagyvelő, g – szaglóhagyma

kepek/4-1-2_G-allatok.png


A gerincvelő felépítése

A gerincvelő a központi idegrendszer a gerinccsatornában helyezkedő, fehér színű, dorsoventralisan lapított, bilateralisan szimmetrikus, orsószerű képlet. Hátulsó része az ágyékcsigolyák tájékán elkeskenyedik, és az 1. vagy 2. keresztcsigolya táján végződik.

A gerincoszlop egyes szakaszainak megfelelően nyaki (cervicalis, C), háti (thoracalis, Th) ágyéki (lumbalis, L) és kereszttáji (sacralis, S) szakaszokra osztjuk, ez utóbbi kúpszerűen elvékonyodik (conus medullaris) és idegszövetet nem tartalmazó filum terminaléban végződik.

Minden csigolyaközti lyukon a gerincvelőbe dorsalisan érzőrostok kötege lép be, ventralisan mozgatórostok kötege lép ki (Bell-Magendie-féle szabály). Ennek megfelelően dorsalis érző- (1) és ventralis mozgatógyökeret (2) különítünk el (4.1.3. ábra). Az érzőgyökéren bipolaris idegsejtekből álló, orsó alakú dúc (ganglion spinale) helyezkedik el. A gerincvelő a csigolyáknak megfelelően szelvényezett, a szelvények (szegmentumok) funkcionális egységnek tekinthetők.

A gerincvelő közepén az ependima sejtekkel bélelt középponti csatorna (3) (canalis centralis) halad, amelyben gerincvelő-folyadék (liquor) kering. Cranialisan a IV. agykamrában folytatódik, caudalisan vakon végződik.

4.1.2. ábra - Az agyvelő üregrendszere (Kovács 1967) 1. középponti csatorna, 2. IV. agyvelőkamra, 3. Sylvius-féle zsilip, 4. III. agyvelőkamra, 5. Monro-féle lyuk, 6. oldalsó (I. és II.) agyvelőkamra a – gerincvelő, b – nyúltvelő, c – Varol-híd, d – középső agyvelő, e – köztiagyvelő, f – nagyagyvelő, g – szaglóhagyma

kepek/4-1-2_G-allatok.png


4.1.3. ábra - A gerincvelő szerkezete (a számok magyarázata a szövegben)

kepek/4-1-3_G-allatok.png


A gerincvelőt kívül fehér-, belül szürkeállomány alkotja. A szürkeállomány (4) (substancia grisea) H alakú, dorsalis, érzőszarvai (5) keskenyebbek és hegyesebbek, a ventralis mozgatók (6) rövidebbek és vaskosabbak. A háti, ágyéki és kereszttáji szakaszokon oldalsó (vegetatív) szarvakat (7) is találunk, a nyaki és háti szakaszon a dorsalis és ventralis szarvak között a két állomány keveredik és hálózatos állományt (formatio reticularis) alkot. A szürkeállomány idegsejtekből, gliasejtekből és vérerekből áll. Nagyobb tömegét a dendritek és neuritok szövevénye adja, amelyben a különböző alakú és nagyságú idegsejtek működésük szerint magokat alkotva csoportosulnak.

A fehérállomány (substancia alba) köpenyszerűen övezi a szürkeállományt, amelynek oszlopai a fehérállományt három fő kötegre tagolják. Vérérhálózata gyengébb, állományát főleg velőhüvelyes, kisebb számban velőhüvely nélküli idegrostok és gliasejtek alkotják. Az azonos funkciót végző idegrostok pályákat alkotnak, részben a szomszédos gerincvelőszelvények, részben pedig a gerincvelő és az agyvelő között.

A három felszálló, érzőpálya (8) a végsőagyvelőbe, majd innen részben a látótelepbe és onnan a nagyagykéreghez, részben pedig a kisagyvelőbe térnek. A pályák az izom-, ízület- és nyomásérzésért felelősek, szerepük van a testhelyzet beállításában és az izomtónus szabályozásában, felelősek az elemi nyomás-, tapintás-, fájdalom- és hőérzet továbbításáért, koordinálásáért.

A leszálló, mozgatópályák (9) közül a piramispálya a nagyagykéreg piramissejtjeiből indul ki, a rostok nagy része a nyúltvelőben átkereszteződik és a gerincvelő mozgatószarvában végződik. Az extrapiramidális pályák az agykéreg alatti területekről (középső agyvelő, nyúltagyvelő, kisagyvelő) erednek és többszörös átkapcsolódás után a gerincvelő motoros szarvában végződnek. Az autonóm (vegetatív) pályák az agyvelői (hipotalamusz, híd, nyúltagyvelő) vegetatív központokat kapcsolják össze a gerincvelő oldalsó szarvában lévő vegetatív magvakkal, ritkán alkotnak zárt köteget.

Az agyvelő felépítése

Anatómiai és funkcionális felosztásban az agyvelő főbb részei: a nagyagyvelő (cerebrum), a kisagyvelő (cerebellum) és az őket ventralisan összekötő, köteg alakú agytörzs (truncus encephali).

Az agytörzs a nyúltagyvelőt, a Varol-hidat, a középső- és a köztiagyvelőt foglalja magába. Innen ered a XII–III. agyvelőidegpár is.

A nyúltvelő (medulla oblongata) és a Varol-híd (pons Varoli) ürege a IV. agykamra. A középső agyvelő (mesencephalon) alapját az agykocsányok (crura pedunculi cerebri), valamint a sisak (tegmentum mesencephali) adja. Ürege a Sylvius-féle zsilip. A középső agyvelő része az ikertelepek (colliculi rostrales et caudales), asisakban található vörösmag (nucleus ruber),valamint a feketemag (substantia nigra). A közti agyvelő (diencephalon) alapját a hipotalamusz, oldalát a látótelep (talamusz) adja, ürege a III. agykamra. A hipotalamuszrészei az emlőtest (corpus mamillare), a szürke gumó (tuber cinereum) és a látóideg-kereszteződés (chiasma opticum). A hipotalamusz alatt a koponya alapján, az ún. töröknyeregben elhelyeződő agyalapi mirigy (hipofízis) belső elválasztású mirigy. A talamuszlegnagyobb részét a látótelep (thalamus opticus) alkotja, amelyben a látóideg magvai találhatók. Itt kapcsolódik át a látó- és a hallópálya. A közti agyvelőben található még a tobozmirigy (glandula pinealis), amely szintén belső elválasztású mirigy.

A kisagyvelő (cerebellum) lapított gömb alakú agyvelőrészlet, amelyet karok a hátulsó és a középső agyvelőhöz kapcsolnak. Két féltekéje vagy oldalsó lebenye között a görbült, hernyó alakú féreg (vermis cerebelli) helyeződik. Szürkeállománya jellegzetes, levél alakú, fehérállománya a fa ágaihoz hasonló elrendeződésben nyomul a levelek közé („az élet fája”). A kisagykéreg (cortex cerebelli) három szöveti rétegből épül fel (4.1.4. ábra), a fehérállományban asszociációs és projekciós pályák haladnak.

4.1.4. ábra - A kisagyvelő szerkezete 1. fehérállomány, 2. kisagykéreg (cortex cerebelli), a – Purkinje-sejtek (str. gangliosum), b – szemcsés réteg (str. granulosum), c – molekuláris réteg (str. moleculare)

kepek/4-1-4_G-allatok.png


A nagyagyvelő alapját a szaglóagyvelő, tetejét és két oldalát a két agyvelőfélteke képezi. A szaglóagyvelő (rhinencephalon) elülső végén levő szaglóhagymába (bulbus olfactorius) lépnek be a szaglóideg rostjai,ahol átkapcsolódnak, majd a szaglókéregbe (szaglómező)vezetik át az ingerületet. A limbikus rendszer (lobus limbicus),a szaglóagyvelő része, amely a szagló agykéregből, egyes kéreg alatti magokból és pályákból tevődik össze.

A két agyvelőféltekét (hemisphaera cerebri) a hosszanti hasadék választja el egymástól. A féltekék felületét a szürkeállomány adja, amelyet agykéregnek (cortex cerebri) nevezünk, belül pedig a fehérállomány (medulla cerebri) van. Az agyvelőféltekéket két, harántirányú rostokból álló agyvelőrészlet, a kérgestest (corpus callosum) és az elülső ereszték (commissura rostralis) kapcsolja egymáshoz.

A fehérállománya nagyagyvelő pályáit tartalmazza: aprojekciós(kivetülő-) rostok a kéregmezőket az agytörzs (rövid pályák), illetve a gerincvelő magjaival (hosszú pályák) kötik össze; az asszociációs(társításos) rostok az agyféltekén belüli kéregterületeket, a féltekék közötti páratlan összeköttetésekben haladó commissuralis(összekötő) rostok pedig a két agyfélteke azonos funkciójú részeit kapcsolják össze (4.1.5. ábra).

4.1.5. ábra - Az agyvelő asszociációs (1) és commissuralis (2) pályái

kepek/4-1-5_G-allatok.png


A kívül helyezkedő szürkeállomány, az agykéreg,több milliárd neuron sejttestjeit tartalmazza. A kéregállomány felületén anatómiailag a homloklebeny (lobus frontalis), a fali lebeny (lobus parietalis), a halántéklebeny (lobus temporalis) és a nyakszirti lebeny (lobus occipitalis) különíthető el (4.1.6. ábra). Felületén barázdák (sulci) és hasadékok (fissura) tekervényeket (gyri) határolnak el egymástól. Az agykéreg azonos szerkezetű és működésű területei a kérgi mezők (4.1.7. ábra). A motoros vagy mozgatómező (area motorica) az egyes vázizomcsoportok motoros centrumait tartalmazza, jellegzetes sejtjei a nagy piramissejtek, amelyek neuritjai a sejt alapján kilépve a piramispályát alkotják. Az érzőmezők (area sensoriae) az ún. szomatoszenzoros érzőműködés központjai (helyzet-, mozgás-, tapintás, fájdalom- és hőmérséklet-érzékelés). Az egyes érzékszervek agykérgi központjai a látómező (area optica), amely a nyakszirti lebenyben, a hallómező (area acustica), amely a halántéki lebenyben és a szaglómező (area olfactoria), amely a szagló agykéregben található. Az agykéreg el nem különíthető asszociációs mezőinekneuronjai a feltételes reflexek és a tanulás szolgálatában állnak. Az agykéreg egymás alatt elhelyezkedő hat sejtrétegből áll (4.1.8. ábra), amelyek funkcionális oszlopokat képeznek.

4.1.6. ábra - Az agykéreg részei 1. nyakszirti lebeny, 2. fali lebeny, 3. homloklebeny, 4. halántéki lebeny, 5. szaglólebeny, 6. kisagyvelő

kepek/4-1-6_G-allatok.png


4.1.7. ábra - Az agykéreg érző- és mozgatómezői 1. látómező, 2. motoros mező, 3. premotoros mező, 4. szaglómező, 5. hallómező, 6. érzőmező

kepek/4-1-7_G-allatok.png


4.1.8. ábra - Az agykéreg szöveti felépítése 1. str. moleculare, 2. str. granulosum, 3. str. pyramidale, 4. str. multiforme (piramis sejt: a – dendrit, b – sejttest, c – axon, d – szinaptikus végfácska)

kepek/4-1-8_G-allatok.png


A 4.1.9. ábra a ló agyvelejének középsíki képét mutatja.

4.1.9. ábra - A ló agyvelejének középsíki metszete

kepek/4-1-9_G-allatok.png


A környéki idegrendszer felépítése

A környéki idegrendszeraz agy- és gerincvelőidegekből, a vegetatív idegrendszer dúcaiból, valamint az ún. intramurális idegrendszerből áll.

Agyvelőidegek

Az agyvelőidegek (nervi craniales) az agyvelőből kétoldalt, párosan lépnek ki (4.1.10. ábra). Tizenkét agyvelőidegpárt különböztetünk meg. Az első kettő (I. és II.) tisztán érzékszervi ideg, a szaglás, illetve látás szolgálatában áll. Ezek (fejlődéstanilag) kihelyezett agyvelőrészletnek tekinthetők. Tisztán érzékszervi a VIII. agyideg is. Mozgatórostokat tartalmaz a III. és a VI. ideg, érző- és mozgatórostokata IV., V., VII., IX–XII. ideg. Szimpatikus rostokathordoz a IV., V., XII., paraszimpatikus rostokataIII., V–VII., IX. és X. ideg.

4.1.10. ábra - A kutya agyvelőidegeinek eredése és eloszlása

kepek/4-1-10_G-allatok.png


Aszaglóideg (I.) (nervus olfactorius) velőshüvely nélküli rostjai a felső orrjáratban, a szagló nyálkahártyában helyeződő idegsejtekből (szaglósejtek) indulnak ki, és a rostalemez lyukain át jutnak a koponyaüregbe az agyvelő szaglóhagymájához. Tisztán érzőideg.Alátóideg (II.) (nervus opticus) a szemgolyó ideghártyájából kiinduló rostok kötege, amely hármas hüvelyben foglaltan, a látólyukon át a koponyaüregbe jut. Rostjai a látókereszteződésben részben kereszteződnek, majd a látókötegben haladnak. (Részletesen lásd a 4.2. fejezetben). Tisztán érzőideg.Aszemmozgató ideg (III.) (nervus oculomotorius) a legtöbb szemmozgató izmot, valamint a szemhéj emelőizmát idegzik be. Paraszimpatikus rostokatis tartalmaz a pupillaszűkítő izom, valamint a szem alkalmazkodását végző sugárizom működtetésére. A sodorideg (IV.) (nervus trochlearis) a szemgödörben a felső ferde szemizmot idegzi be mozgatórostokkal. Érző- és szimpatikusrostokat is tartalmaz. Aháromosztagú ideg (V.) (nervus trigeminus) kevert ideg. Három ága van, amelyek érzőrostjaia szemgolyót és a szomszédos bőrterületeket idegzik be, továbbá az orr-ajaki tájék, az orrüreg, a szájpadlás és a felső fogsor, az áll tájéka, az alsó fogsor, a nyelv és a pofa nyálkahártyája felől vezetnek el. Mozgatórostjaifőleg a rágóizmokat idegzik be, míg szimpatikus és paraszimpatikusrostjai a nyelv alatti nyálmirigyet, a könnymirigyet és a sugártestet látják el. Aszemtávoztató ideg (VI.) (nervus abducens) főként szemizmokat beidegző mozgatórostokból áll. Az arcideg (VII.) (nervus facialis) érzőrostjai az arcizmokból, ízlelőrostjaia nyelvből indulnak ki. Mozgatórostokkallátja el a fül, a pofa, az alsó szemhéj, az ajkak izmait és az állkapocs távoztatóizmának egy részét. Paraszimpatikusrostjaia könnymirigyet, a fültőmirigy kivételével a nyálmirigyeket idegzik be, és mint értágítók, a fej számos eréhez is eljutnak, de vannak érösszehúzó szimpatikus rostjai is. Ahalló-egyensúlyozó ideg (VIII.) (nervus vestibulocochlearis) a hallás és az egyensúlyozás fajlagos idege, kizárólag érzőideg (lásd az Érzékszervek fejezetet). Anyelv-garat ideg (IX.) (nervus glossopharyngeus) érzőrostjaia nyelv alapjából és a garatból, ízlelőrostjai az ízlelőbimbókból indulnak ki, mozgatórostjaipedig a garat izmaiba térnek. Paraszimpatikus rostjai,mint értágítók a vérereket, és mint szekréciós rostok a nyálkahártya mirigyeit látják el. Abolygóideg (X.) (nervus vagus) érző-, mozgató- és paraszimpatikus rostokategyaránt tartalmaz. Az utóbbiak a mellkasi és hasi szerveket látják el. A nyúltagyvelőből ered, a torkolati barázdában a mellkas bejáratához tér. Innen önállóan halad a mellüregben, majd a hasüregben, ahol a gyomor kisgörbületén végágaira oszlik. Nyaki szakasza a gégétől érzőrostokat, az ízlelőszemölcsöktől ízlelőrostokat vezet el, és mozgatórostokkal látja el a garat és a gége izmait. Mellkasi szakaszaa légcső mentén halad. Belőle ágazik le a visszatérő gégeideg (n. recurrens), amely először a szívbe ad le paraszimpatikus ágakat, majd a nyaki szakaszba visszatérve érzőrostokat szállít a garatból, a nyelőcsőből, a légcsőből, a tüdőből, a nagy erek baroreceptoraiból. Mozgatórostokkallátja el a gége harántcsíkos izmait. A nyelőcső harántcsíkos izmait paraszimpatikus rostokkal látja el. Ahasi szakaszban paraszimpatikuságak térnek az előgyomrokhoz és a valódi gyomorhoz, az egész bélcsőhöz (a leszálló remese és a végbél kivételével), a hasnyálmirigyhez és a májhoz, a vesékhez, a léphez és a mellékveséhez. Ajárulékos ideg (XI.) (nervus accessorius) a nyakizmokba bocsát mozgatóágakat, de izomérzőrostokat is tartalmaz. Anyelv alatti ideg (XII.) (nervus hypoglossus) a nyúltagyvelőből ered, a nyelvizomzat mozgatója, de érző- és szimpatikus érszűkítő rostokat is tartalmaz.

Gerincvelőidegek

A gerincvelőidegek (nn. spinales) párosan erednek a gerincvelő két oldalán, egy felső érző és egy alsó mozgatógyökérrel (4.1.11. ábra). A gyökerek a csigolya közötti lyukon át egyesülve, mint kevert (mozgató-, érző- és vegetatív) idegek lépnek ki. Minden ideg három ágra válik szét. A felső ágkevert rostjai a gerincoszlop nyújtóizmaihoz és a bőrhöz térnek. Az alsó ágfőleg a törzs ventralis izmaihoz, a végtagok izmaihoz és a törzs bőréhez bocsát kevert rostokat; a különböző gerincvelőidegek ventralis ágai egymással idegfonatokat alkotnak. A harmadik, ún. visszatérő ága csigolyák közötti lyukon való kilépés után mindjárt visszatér a gerincvelő burkaiban haladó erekhez, ahová érző- és vegetatív rostokat bocsát.

4.1.11. ábra - Gerincvelőidegek

kepek/4-1-11_G-allatok.png


A gerincvelő szakaszai szerint nyaki, háti, ágyéki, kereszttájéki és farokidegeketkülönböztetünk meg. Ezek száma a háti, az ágyéki és a kereszttájékon a csigolyák számával egyezik meg.

A nyaki gerincvelőidegek (nn. cervicales) száma nyolc pár; dorsalis ágaik a nyak nyújtóizmait, ventralis ágaik a hajlítóizmait és az elülső végtag nyakon eredő izmait látják el. Az 5., 6. és 7. nyaki gerincvelőideg ventralis ágának egyesüléséből jön létre a rekeszideg (n. phrenicus), amely a rekesz közepén ágazódik szét. A 6., 7. és 8. nyaki gerincvelőideg, valamint az 1. és 2. háti gerincvelőideg ventralis ága alkotja a karfonatot (plexus brachialis).

A háti gerincvelőidegek (nn. thoracales) ventralis ágai, az első kettő kivételével, mint bordaközi idegek (nn. intercostales), a bordák hátulsó széle mentén haladnak a mellkas falában.

Az ágyéki és keresztcsonti gerincvelőidegek (nn. lumbales et sacrales) ventralis ágai két fonatot hoznak létre. Azágyéki fonatból (plexus lumbalis) eredő idegek a hasfal és a comb bőrét és izmait látják el, valamint hímneműekben az ondózsinórhoz, nőneműekben pedig a tejmirigyhez térnek. A keresztfonatból (plexus sacralis) eredő idegek ágai a hátulsó végtag izmait, bőrét, a medencei zsigereket, a gát tájékát és ennek környékét idegzik be.

Az 5–6. pár farki gerincvelőideg(nn. coccygei) afarokcsigolyák között kilépve a farok bőrében és izmaiban végződik.

A sertés idegrendszerének vázlatos képét a 4.1.12. ábra szemlélteti.

4.1.12. ábra - A sertés idegrendszerének vázlatos képe

kepek/4-1-12_G-allatok.png


Alapvető idegrendszeri folyamatok

Az élő sejt alapvető tulajdonsága az ingerlékenység, azaz, hogy külső vagy belső környezete változásaira anyagcseréjének megváltoztatásával reagál. A környezeti hatás az inger, az általa a sejtben kiváltott válaszreakció az ingerület. Ingerként bármilyen kémiai, mechanikai, ozmotikus vagy elektromos stb. hatás szerepelhet, az ingerületi folyamat (a válasz) jellegét azonban az ingerelt sejt (szövet) tulajdonsága szabja meg: az inger természetétől függetlenül a mirigysejt szekrécióval, az izomrost összehúzódással, az idegrost ingerületvezetéssel stb. válaszol.

Az ingerületi folyamat keletkezése

Az állati szervezet szöveteiben a sejtek belseje (intracellularis tér, IC) és az azt körülvevő folyadék (extracellularis tér, EC) között állandó potenciálkülönbség áll fenn. A membrán foszfolipid rétegében elhelyezkedő fehérjemolekulák ún. ionkapukat, „csatornákat” alakítanak ki, amelyek szelektíven engedik át a Na+-, K+-, Ca2+-, Cl stb. ionokat. A csatornák ismert aminosav-öszszetételű és térszerkezetű fehérjék, amelyek a membránpotenciál csökkenésével konformációváltozáson mennek keresztül. Az ionszelektivitás eredményeként egyenlőtlenül alakul az ioneloszlás a membrán két oldalán. Az EC térben a Na+-koncentráció kb. tízszerese az IC tér Na+-koncentrációjának, míg IC-an a K+-koncentráció a magasabb. Ez az aszimmetrikus ioneloszlás aktív sejtmunka árán tud fennmaradni (Na-K pumpa), amihez az energia az ATP→AMP átalakulás útján szabadul fel.

Az egyenlőtlen ioneloszlás következménye a membrán két oldala között kialakuló potenciálkülönbség, azaz, hogy a sejt belseje negatív a külsejéhez képest, a sejtmembrán polarizált. Ezt a nyugalomban lévő sejtre jellemző feszültségkülönbséget nyugalmi potenciálnak, illetve mivel a membrán két oldala között áll fenn, ezért membránpotenciálnak nevezzük, értéke (-50 és -100 mV között) adott sejtre jellemző és állandó (4.1.13. ábra).

4.1.13. ábra - A nyugalmi potenciál. A Na- és K-kapuk zártak, a Na-K pumpa működése eredményeként a membrán polarizált

kepek/4-1-13_G-allatok.png


Inger hatására csökken a membrán két oldala közti feszültségkülönbség, a membrán depolarizálódik. A depolarizációt fokozva elérjük az illető sejtre jellemző küszöbpotenciált, aminél a membránfehérjék konformációja megváltozik, megnyílnak a Na+-csatornák és a Na+ a koncentrációgradiensnek megfelelően beáramlik a sejtbe. Az IC és EC tér közötti potenciálkülönbség pozitív irányba tolódik el. Ezt a jelenséget akciós potenciálnak hívjuk.

Az akciós potenciál felszálló ágát a Na+ beáramlása okozza, nagysága az EC tér Na+-koncentrációjának függvénye. Az ún. csúcspotenciál szakaszban elért potenciálkülönbség +40 mV is lehet. A depolarizáció fokozza a lassabban nyíló K+-csatornák aktiválódását és a K+ ugyancsak koncentrációgradiensének megfelelően kiáramlik a sejtből (4.1.14. ábra).

4.1.14. ábra - Az akciós potenciál 1. nyugalmi potenciál, 2. csúcspotenciál, 3. helyi válasz, 4. passzív válasz, 5. hiperpolarizáció, 6. küszöbpotenciál, a – csúcspotenciál felszálló ága, b – csúcspotenciál leszálló ága

kepek/4-1-14_G-allatok.png


Az akciós potenciál leszálló ágában a Na+-csatornák záródnak, a membrán repolarizálódik. A Na+-csatornák záródása gyorsabban befejeződik, míg a K+ még kijut a sejtből, így alakul ki a sejtmembrán hiperpolarizált állapota, azaz amikor a potenciálkülönbség meghaladja a nyugalmi potenciálra jellemző értéket.

Az akciós potenciál amplitúdója független az inger erősségétől. Ha az inger elég erős volt ahhoz, hogy a depolarizáció mértéke elérje az adott sejtre jellemző küszöbpotenciál értéket, akkor kialakul a mindig állandó amplitúdójú akciós potenciál. Ez a „minden vagy semmi” törvénye. Az inger erőssége az akciós potenciálok sűrűségében, frekvenciájában nyilvánulhat meg. Gyenge inger esetén lassan eltűnő depolarizáció, ún. passzív válasz alakulhat ki, erősebb, de ugyancsak küszöb alatti inger esetén „helyi potenciál” keletkezhet. Mindkettő ún. elektrotónusos potenciálváltozás, ami nem terjed tovább, fokozatosan „lecseng”.

Akciós potenciál alatt a sejt nem ingerelhető, abszolút refrakter szakaszban van, ugyanis csak a polarizált membránnal rendelkező sejt ingerelhető. Az akciós potenciál leszálló ága után rövid ideig kialakuló utóhiperpolarizáció szakaszában az eredetinél erősebb inger már kiválthat újabb akciós potenciált, ez a relatív refrakter állapot.

Az ingerlékeny szövetekben a küszöbpotenciált meghaladó erősségű ingerrel sem lehet akciós potenciált kiváltani, ha azt nem egyszerre, hanem időben eltolva alkalmazzuk (ingerbelopódzás jelensége). Ugyanakkor küszöb alatti ingert sorozatban alkalmazva kiváltható ingerület, mert azok összeadódnak (szummáció jelensége).

Ingerületvezetés

Az ingerület tovaterjedésének feltétele, hogy a kialakult akciós potenciál depolarizálja a szomszédos membránterületeket. Mivel a depolarizáció csak szabad membránon jöhet létre, az ingerület másként terjed a „csupasz”, velőhüvely nélküli, illetve a szigetelt, velőhüvelyes rostokban.

A velőhüvely nélküli idegrostban az akciós potenciál (depolarizációs hullám) membránpontról membránpontra terjed (folyamatos vezetés), a helyi áramok a membrán egyre távolabbi szakaszait depolarizálják. A terjedés sebessége a rost vastagságától függ: minél nagyobb az átmérő, annál gyorsabb a vezetés.

Velőhüvelyes idegrostokban csak a Ranvier-féle befűződések területén vannak szabad membránpontok (4.1.15. ábra), így a köztük lévő szakaszok (nóduszok) valódi elektromos vezetőként működnek. Ez azt jelenti, hogy a depolarizációs áram némi csillapodással ugyan, de gyakorlatilag veszteség nélkül terjed az axon citoplazmájában. Elérve a Ranvier-befűződést, a szabad membrán nagyszámú Na+-csatornáját robbanásszerűen nyitja, és kivált egy újabb akciós potenciált, amelynek nagysága azonos az előzőével.

4.1.15. ábra - Szaltatórikus ingerületvezetés

kepek/4-1-15_G-allatok.png


Az ingerületnek a befűződésről befűződésre való, „ugrásszerű” terjedését szaltatórikus ingerületvezetésnek nevezzük. Ez lényegesen gyorsabb, mint a velőhüvely nélküli rostok vezetése. Sebessége annál nagyobb, minél vastagabb a rost és nagyobb a Ranvier-befűződések közti távolság.

Ingerületátadás

Az ingerület átadása a szinapszisokon keresztül valósul meg, az idegsejten végighaladó akciós potenciál áttevődik egy másik idegsejtre, egy vázizomrostra, simaizom- vagy szívizomrostra, vagy mirigysejtre. Ennek eredményeként új akciós potenciál keletkezik, ami hat az izomrost összehúzódására vagy a sejt szekréciójára. Egyes speciális területekről (retina, szív, egyes simaizom-területek, központi idegrendszer) eltekintve, ahol a potenciálkülönbség transzmitter (átvivőanyag) nélkül átterjedhet fiziológiás körülmények között is a szomszédos sejtre (ún. elektromos szinapszisok), a legtöbb szinapszis kémiai szinapszis. Az elektromos szinapszisok olyan helyeken alakulhatnak ki, ahol a pre- és posztszinaptikus membrán 2–5 nm-re megközelíti egymást, kicsi az elektromos ellenállás, és az ionok szabadon áramolhatnak az egyik sejtből a másikba.

A kémiai szinapszisok (4.1.16. ábra) jellemzői: a szinaptikus rés (1) nagysága 20–30 nm, nagy az elektromos ellenállás, az ingerületátadáshoz mediátor anyag szükséges. Amikor az akciós potenciál eléri a preszinaptikus membránt (2), az ott található transzmitter anyagot tartalmazó vezikulumok (3) hozzákötődnek a preszinaptikus membránhoz, felnyílnak, és a transzmitter anyag kiürül. Átdiffundál a szinaptikus résen, és eléri a posztszinaptikus membránon (4) található transzmitterkötő receptorokat (5). Ez megnyitja a posztszinaptikus membrán Na-csatornáit, és depolarizáció következik be. Idegsejtek esetén végigterjed az akciós potenciál az egész sejt felületén. Ideg-izom szinapszisban (neuromuscularis junctio) ez a depolarizációs hullám a sejt belsejében lévő kalciumtároló helyek (sarcoplasmaticus reticulum) ioncsatornáit is megnyitja, és nagymennyiségű kalcium kerül az intracelluláris térbe, ami az izomfehérjék térszerkezetének megváltozásán keresztül izom-összehúzódást vált ki. Mirigysejtekben a depolarizáció bizonyos fokán szekréciós folyamatok indulnak meg.

4.1.16. ábra - Kémiai szinapszis (magyarázat a szövegben)

kepek/4-1-16_G-allatok.png


A receptorokhoz kötött transzmitter anyag (pl. acetilkolin) csak rövid ideig hat, mert azt enzimek elbontják (acetilkolin esetében ez az enzim az acetilkolin-észteráz).

Az idegsejtekben termelődő és raktározódó ingerületátvivő anyagok sokfélék lehetnek. A legtöbb szinapszisban az acetilkolin az átvivő, de lehet noradrenalin, hisztamin, dopamin stb. Vannak ún. gátló transzmitterek, mint a γ-amino-vajsav, dopamin stb., amelyek a posztszinaptikus membrán hiperpolarizációját okozzák.

A szinapszisok a központi idegrendszeren belül bonyolult ideghálózatok információáramlását biztosítják. Kapcsolódásuk szerint beszélünk axo-somaticus, axo-dendritikus, axo-axonos kapcsolódásokról. Ha több idegsejt axonja ugyanahhoz az idegsejthez fut össze, konvergenciáról beszélünk, azt a jelenséget pedig, amikor egy idegsejt axonja elágazva több másik idegsejthez tér, divergenciának nevezzük (konvergencia és divergencia elve). A fentiek alapján a neuronok (és ganglionok) bonyolult visszacsatolási rendszerben hálózatot alkotnak.

A gerincvelő működése

A gerincvelő működésének fő területei: 1. reflexműködés: a törzs és a végtagok mozgását szabályozó szomatikus és bizonyos vegetatív működések reflex központja, 2. érző működés, 3. integrációs működés: fel- és leszálló pályái révén összeköttetést létesít a gerincvelő egyes szelvényei, valamint a gerincvelő, az agytörzs és az agykéreg között.

Gerincvelői szomatikus reflexek

A gerincvelői szomatikus reflexek afferens ágát a spinalis idegdúc bipoláris idegsejtjeinek perifériás nyúlványai adják, amelyekről az ingerület a centrális nyúlványon keresztül a gerincvelő dorsalis érzőszarvába tér. Onnan átkapcsolódik a ventralis szarv motoros neuronjaira, ahonnan az efferens mozgatórostok a vázizomzathoz térnek.

A legegyszerűbb reflexműködés, amelyben az efferentáció ugyanarra az izomcsoportra hat, amelyből az afferentáció kiindult, a proprioceptív (vagy saját) reflex. Legismertebb példája a térdkalács (vagy patellaín-) reflex: ha az enyhén nyújtott négyfejű combizom inára ütünk, az izom kontrakcióval válaszol, a lábszár előrelendül (4.1.17. ábra). A reflex receptora az izomorsó, amely érzékeli a megnyúlás (feszülés) mértékét, és ingerületbe hozza a gerincvelői érző idegrostokat. A gerincvelő azonos szelvényéből kiinduló mozgatórostok a négyfejű combizom munkaizomzatát összehúzódásra ingerlik, az izom megrövidül. Ilyen monoszinaptikus ínreflexek még: a csánk- és elülsőlábtő-reflexek. Jól ismert szelvényes lokalizációjuk és könnyű alkalmazhatóságuk miatt diagnosztikai jelentőségűek.

4.1.17. ábra - Proprioceptív (térdkalács-) reflex 1. érző (afferens) idegrost, 2. mozgató (efferens) idegrost, 3. gátló neuron, a – gerincvelő dorsalis (érző-) szarva, b – ventralis (mozgató-) szarv, c – spinalis ganglion

kepek/4-1-17_G-allatok.png


A nyújtási reflexek nem mindig dinamikus jellegűek. Tónusos nyújtási reflexműködésnek köszönhető a test súlyát egyensúlyozó antigravitációs mechanizmus is. E reflexek főleg a földről felemelkedett testtartással rendelkező élőlényekben jellemző, ahol a gravitációs erő leküzdésére jelentős erőt kell kifejteni.

A gerincvelői szomatikus reflexek másik csoportjába az exteroceptív (idegen) reflexek tartoznak. A reflex exteroceptorból indul ki, a bőrben lévő tapintási, hő- és fájdalomérző receptorok ingerülete váltja ki a védekező, elhárító jellegű izom-összehúzódást (4.1.18. ábra). Ilyenek a hajlítási vagy bőrreflexek, amelyekelhárító, védekező jellegű izommozgásban nyilvánulnak meg. Az afferens ingerület több gerincvelőszelvényen át jut el a mozgatóneuronokhoz. Néhány fontos bőrreflex: a tőgyreflex (a tőgy hátulsó felének megmarkolásakor a hátulsó végtagok megrogynak), gátreflex (a gáttájék bőrének megkarcolásakor a faroktő leereszkedik, a végbél záróizma összehúzódik, a gerincoszlop meghajlik), hereborékreflex (érintésre a herezacskó összeráncosodik a bőrizmok összehúzódásának következtében), marreflex (a martájék bőrének megkarcolásakor a bőrizmok összehúzódnak).

4.1.18. ábra - Exteroceptív (keresztezett) reflex 1. érző- (afferens) ideg, 2. serkentőneuron, 3. gátlóneuron, 4. mozgató (efferens) idegrosok

kepek/4-1-18_G-allatok.png


A keresztezett reflexek esetében a bőrreceptorok erős ingerlése (pl. fájdalmas szúrás) az ingerelt oldalon hajlítási, az ellenkező oldalon nyújtási reflexet hoz létre. Az ingerület ugyancsak több szinapszison áttevődve éri el a mozgatóneuronokat.

Az exteroceptív reflexek poliszinaptikus, több szegmentumra kiterjedő reflexek, összetettebb, térben és időben változatosabb választ eredményeznek, mint a proprioceptív reflexek. Ismételt ingerek hatására azonban a szinapszisok „kifáradása” miatt a reflex gyengülhet vagy el is maradhat.

Gerincvelői vegetatív reflexek

A gerincvelői vegetatív reflexívek afferens érzőrostjai a zsigerekből érkeznek, a hát-ágyéki és kereszttáji szakaszon lépnek be a dorsalis szarvba. Az ingerület átkapcsoló neuronokon kerül át az oldalsó szarv magvaiban található szimpatikus (hát-ágyéki szakasz), illetve paraszimpatikus (kereszttáji szakasz) neuronokra. Az efferens rostok a ventralis szarvon lépnek ki, és egyszeres átkapcsolódás után jutnak el a simaizom-, szívizomsejtekhez, mirigyekhez. Gerincvelői vegetatív reflexek pl. vizelet- és bélsárürítés, erekció, ejakuláció reflexe.

A gerincvelő érző működése

A gerincvelő szelvényezettségéből következően minden dorsalis érzőgyökér egy meghatározott, anatómiailag körülhatárolt bőrterületről gyűjti össze az ingereket (dermatómák,bőrbeidegzési zónák). Bizonyos belső szervekből kiinduló afferens érzőrostok és egy gerincvelőideg által ellátott bőrterületről (dermatóma) kiinduló érzőrostok idegsejtjei ugyanabban a spinális ganglionban helyezkednek el. Az együtt haladó idegrostok ingerületei egymásra átterjedhetnek, így a bőrt érő fájdalmas ingerek kihatnak a belső szervek működésére, és fordítva: egyes zsigerek megbetegedése a bőr bizonyos területének túlérzékenységét okozzák (fájdalomkisugárzás). Ezzel magyarázható a szarvasmarha recés gyomrának hegyes tárgy okozta átfúródásából adódó martájéki túlzott bőrérzékenység.

A gerincvelő integrációs működése

A központi idegrendszer működésében megfigyelhető, hogy minél magasabb szintű szervezeti felépítésű egy élőlény, működésének irányításában annál nagyobb szerepet kap az agykérgi szabályozás (progresszív encephalisatio). A központi idegrendszer működésében az egyes területek hierarchikus elrendeződése figyelhető meg, amelynek legalacsonyabb szintjét a gerincvelői szabályozás adja. A gerincvelő működése az agytörzs és az agykéreg szabályozása alatt áll. A felülvezérlés serkentő, illetve gátló hatások révén valósul meg. Ugyanazon működések (pl. mozgás) egyre tökéletesebb, bonyolultabb, összehangoltabb formában valósulnak meg. Ennek feltétele a magasabb szintű központokkal való összeköttetés, amit a fel- és leszálló pályák biztosítanak.

Bizonyos mértékű integráció a gerincvelőn belül is megfigyelhető. Ez megvalósulhat egy (szegmentális integráció) vagy több szelvényre (interszegmentális integráció) kiterjedően. Ennek eredménye pl. a reciprok beidegzés, az ingerek térbeli vagy időbeli összegződése, a vakarózási reflex, ami a bőr mechanikus ingerlésére bekövetkező, több szelvényre kiterjedő elhárító reakció.

Az agytörzs működése

Az agytörzsön a nyúltagyvelőtől a hypothalamusig a hálózatos állomány (formatio reticularis) halad végig, amely átkapcsoló helye a felszálló pályarendszernek. A működését szabályozó információk részben a gerincvelőtől (felszálló pályák) és az agy egyéb területeiről (kérgi mezők, kisagy, limbikus rendszer) származnak, részben pedig agyidegeken keresztül a test különböző területeiről.

Agytörzsi vegetatív szabályozás

A nyúltvelőben és a Varol-hídban találhatók az életfontosságú reflexközpontok (légzőközpontok, cardio-vascularis központ), egyes táplálkozással összefüggőreflexközpontok (szopás, rágás, nyelés, böfögés, kérődzés, nyálelválasztás), valamint egyes védekező reflexközpontok (köhögés, tüsszentés, könnyelválasztás). A köztiagyban található hipotalamusz a testhőmérséklet szabályozásának, az éhség és jóllakottság, valamint a szomjúságérzet központja. A hipotalamusz a hipofízissel szerepet játszik az önfenntartás és a fajfenntartás neuroendokrinfolyamatainak szabályozásában. A hálózatos állomány (formatioreticularis) bonyolult zsigeri reflexkapcsolatok kialakításáért is felelős (pl. nyelési reflex koordinálása a légzéssel, gégemozgásokkal).

Agytörzsi motoros szabályozás

Egészséges szervezetben a gerincvelői reflexközpontok magasabb (supraspinalis) központok szabályozása alatt állnak. A testtartás szabályozásában elsősorban az agytörzs motoros központjai vesznek részt: vörösmag, vestibularis magok (Deiters-féle mag) és a hálózatos állomány egyes részei. Ezek a testtartást és az egyensúlyt (akaratlanul) fenntartó tartási és felegyenesedési reflexek átkapcsolódásának helyei. Afferentációjuk a vestibularis apparátusból (lásd Érzékszervek fejezet), a nyaki proprioceptorokból, a kisagyból és a motoros kéregből származik. Leszálló pályáikon keresztül serkentik (facilitálják), illetve gátolják a gerincvelő motoros működését.

Az agytörzs érző működése

A hálózatos állományba szomatikus és zsigeri afferentációk, valamint az érzékszervekből jövő információk (kivétel a szaglás) futnak be. A talamusz az ún. elemi érzetek kialakulásának helye. A perifériáról, valamint a felszálló érzőpályákon át érkező impulzusokat módosítja, továbbítja az agykéreg érzőmezőibe. Itt kapcsolódnak át az érzőpályák (kivétel a szaglópálya), így a látó- és hallópálya is. Felszálló pálya révén kapcsolatban áll a limbikus rendszerrel, így valósul meg az érző funkciónak bizonyos emóciókkal való összekapcsolása, valamint komplex vegetatív funkciók kialakítása.

A nagyagyvelő működése

A nagyagykéreg szinte minden területe reflexközpontnak tekinthető. Érző-, mozgató- és asszociációs tevékenysége révén feldolgozza az odaérkező információkat, koordinálja azokat, és irányítja a szervezet életműködéseit. Az érző működésnek a kérgi érzőmezők, a motoros működésnek a kérgi motoros mezők a legmagasabb szintű, legfinomabb irányítói. A limbikus rendszer afferens pályáinak köszönhetően összekapcsolja a vegetatív funkciók és bizonyos érzelmi, viselkedési funkciók szabályozási folyamatait. A magatartási reakciók közül az agresszivitás, a szexuális és táplálkozási viselkedési formák, a félelemérzet kialakulása kapcsolódnak ide. Működésében és pályarendszere révén kapcsolatban áll a hipotalamusszal is, így befolyásolja a szervezet hormonális szabályozását is.

Magasabb rendű idegműködés

Magasabb rendű idegműködésen az állat viselkedését kialakító komplex idegrendszeri folyamatokat értjük. Az agykéreg működésének köszönhetően alakulnak ki az ön- és fajfenntartás biztosításában nélkülözhetetlen feltételes reflexek, amelyek révén az állatok képesek egymáshoz, valamint az állandóan változó környezeti viszonyokhoz alkalmazkodni.

Feltételes reflexet csak az olyan inger válthat ki, amelyhez az állat előzőleg kondicionálódott, azaz a reflex megszokáshoz, tanuláshoz, feltétlen reflexekhez kapcsolódva, ingerek társításához kötött. A feltételes reflexek időlegesek, állandó ismétlést igényelnek. Ismétlés hiányában vagy ismeretlen, az állatot megzavaró külső inger alkalmazása esetén a reflex kialszik.

Ha az idegrendszert a külvilágból mindig azonos időben és azonos sorrendben érik a különböző ingerek, akkor az ingersorrend is rögződik az agykéreg sejtjeiben. Ilyenkor mindig az előző ingerre adott válaszreakció váltja ki az újabb reflextevékenységet (dinamikus sztereotipia).

Háziállatainkat tartásuk során napszakonként, rendszeresen, ismétlődően érik a környezeti ingerek. Így pl. a tejelő állat esetében a gondozó meglátása, a fejőedény csörgése, a fejési idő elérkezte feltételes ingerként hatva kiváltja a tejleadás reflexét. Ugyanakkor a következetesen a fejéssel összefüggő kellemetlen ingerek (az állat megzavarása, fájdalom stb.) gátló reflexek kialakulása révén tejvisszatartáshoz vezethet. Számos ún. rossz szokás is feltételes reflexre vezethető vissza.

A feltételes reflexek kialakításában elsődleges szerepe van az érzékszerveknek, amelyek a külső ingereket feldolgozzák. Ezek rendszerét Pavlov „elsődleges jelzőrendszernek” nevezte el.

A feltételes reflexek kialakulása során az állatok képesek az ingereket (pl. hanginger és a táplálékfelvétel) egymással társítani. Az ilyen új kapcsolatok kialakulásának eredménye a tanulás. A tanulás alapjelenségei a hozzászokás és az érzékennyé válás, ami magasabb rendű állatokban kiegészül az asszociatív képességgel, azaz a térben és időben különálló hozzászokás és érzékennyé válás összefüggésbe kerül egymással. A tanulás harmadik alapjelensége a bevésés, amikor az arra érzékeny életszakaszban egy adott inger jelenléte (vagy hiánya) hosszú távon megszabja az adott ingerre adott válasz milyenségét (pl. Lorenz klasszikus kiskacsa kísérlete).

A mozgás és a testtartás szabályozása (a szomatikus idegrendszer működése)

A gerincvelő, az agytörzs, a kisagyvelő és az agyvelőféltekék összehangolt, egymásra épülő működésének eredménye az állat testtartása és helyzetváltoztató mozgása.

A testtartás

A testtartás eredményeként az állat eléri és fenntartja jellemző testhelyzetét a nehézségi erők ellenében. A végtagizmok tónusának fenntartását döntően a gerincvelői miotatikus reflexek biztosítják. Kibillentő erő hatására helyzetét visszajuttatja az eredeti állapotba, azaz visszanyeri statikus helyzetét. E szabályozásban az agykéreg és a kéreg alatt elhelyezkedő központok egyaránt részt vesznek. Az állat megőrzi a testrészek egymáshoz viszonyított helyzetét (pozicionális testtartás). Fő szabályozóterülete a kisagyvelő, valamint a finomabb mozgások esetében az agykéreg (a piramispályákon keresztül).

Célirányos mozgás

A célirányos mozgásokat legmagasabb szinten a testtartás szabályozásával szoros együttműködésben az agykérgi motoros mezők szabályozzák. Az elsődleges mozgatómező feladata a mozgás finomítása, a külső környezeti ingerekhez való igazítása. A másodlagosmozgatómező szerepe nem tisztázott.

A motoros kéregből két fő efferens pályrendszer tér az agytörzsi és gerincvelői mozgatómagvakhoz: a piramis és az extrapiramidalis pályarandszer.

A piramispálya (4.1.19. ábra) rostjai főként az elsődleges (kisebb részt a másodlagos) mozgatómezőből erednek. A rostok egy része megszakítás nélküli (monoszinaptikus) kapcsolatban áll a gerincvelői motoros neuronokkal. A nyúltagy-gerincvelő határában a rostok 70–90%-a kereszteződik és az ellenoldali gerincvelő kötegben halad tovább. Ennek következtében az egyik félteke az ellenoldali testfél mozgását szabályozza. A piramispálya-rendszer szerepe az izomtónus szabályozása, a kifinomult, új, megtanulásra váró mozgásformák kialakítása, a mozgással kapcsolatos érzetek koordinálása.

4.1.19. ábra - A piramispálya

kepek/4-1-19_G-allatok.png


Az extrapiramidális pályarendszer a piramispályán kívüli rostok rendszerét jelenti. Eredésük szétszórt, az elsődleges kéreg alatti magokból, a talamuszból, az agytörzsi hálózatos állományból indulnak ki. Lefutásukra a többszöri átkapcsolás jellemző. Feladata a durvább, tudattalan (tanulást nem igénylő vagy már betanult, automatikus), támadó, védekező mozgásformák irányítása, a testhelyzet fenntartásában szereplő izmok tónusának szabályozása. Szabályozza a nagyobb izomtömegekhez kötött mozgásokat, így pl. a váll- és csípőízület elmozdulása, a törzs elfordítása. Ugyancsak e szabályozás alá tartoznak a másodlagos nemi jelleggel összefüggő, valamint az érzelmi állapotot kísérő mozgások.

A két pályarendszer funkcionális egységet alkot a kisagy mozgást szabályozó működésével.

A normális testtartás fenntartását szabályozó reflexek kialakulásában jelentős szerepe van az egyensúlyozás érzékszervének, a belső fülben elhelyezkedő vestibularis apparatusnak (részletesen lásd az Érzékszervek fejezetben). Az innen eredő VIII. agyideg a nyúltagyvelő Deiters-féle magvában végződik. Innen átkapcsolás után az ingerület eljut a gerincvelő motoros sejtjeihez, a talamuszba és a kisagyba. Ez utóbbi mechanizmus az egyensúly megtartásának és a mozgások szabályozásának öntudatlan, automatikus mechanizmusában elsőrendű fontosságú.

Az autonóm idegrendszer

Az autonóm vagy vegetatív idegrendszer felelős a belső szervek működésének szabályozásáért, a szervezet belső környezeti állandóságának (homeosztázisának) fenntartásáért. Beidegzési területei: a szervek simaizomzata, a szívizom és a mirigyek. Ez a működés akaratunktól többnyire független, erre utal az autonóm elnevezés.

Az autonóm idegrendszer szerkezetileg és működésileg a hát-ágyéki (thoracolumbalis) szimpatikus, a kereszttáji (craniosacralis) paraszimpatikus és az intramurális idegrendszerre tagolható.

A szimpatikus idegi hatás lényege a szervezet erőtartalékainak egy adott cél irányában való átcsoportosítása. A paraszimpatikus hatás ezzel szemben ún. konzerváló hatás, az energia raktározásában, a nyugalmi állapotban van szerepe. A legtöbb szerv kettős beidegzésű, és a kétféle idegi hatás a szervben általában antagonista (pl. szív), ritkábban szinergista (pl. nyálmirigy) hatást fejt ki.

A vegetatív reflexek a szervezet különböző területein elhelyezkedő belső, ún. interoceptorokból (mechano-, baro-, kemo-, termo-, ozmoreceporok stb.) indulnak ki. Az afferens (érző) idegrostok gerincvelői vagy agyidegeken (III., VII., IX., X.) keresztül jutnak az agy-, illetve a gerincvelőben lévő vegetatív reflexközpontokba. Ezek (a már megismert szabályozómechanizmusokhoz hasonlóan) hierarchikus szerveződésűek. A gerincvelői és az agytörzsi (nyúltvelő, híd) vegetatív reflexeket a hipotalamusz, a limbikus rendszer és az agykéreg felülvezérli, integrálja.

Szimpatikus idegrendszer

A szimpatikus reflexközpontok a háti és az első néhány ágyéki gerincvelőszelvényben helyeződnek. Az autonóm efferentáció a szomatikus beidegzéstől eltérően a periférián egyszer átkapcsolódik (4.1.20. ábra), az átkapcsolás helye valamely vegetatív idegdúc (ganglion). Az átkapcsolásoknak köszönhetően az autonóm hatás diffúzabb, mint a szomatikus. A szimpatikus idegrendszer átkapcsolás előtti ún. preganglionaris rostjai a gerincvelő háti és első néhány ágyéki szelvényéből származnak. Az axonok a ventralis gyökéren lépnek ki, majd a gerincvelő mellett kétoldalt elhelyezkedő szimpatikus határkötegben átkapcsolódnak. Azok a rostok, amelyek a határkötegben nem kapcsolódnak át, azok a szervek közelében vagy a zsigerek falában lévő dúcok valamelyikében kapcsolódnak át.

4.1.20. ábra - A vegetatív efferentáció MVV – mellékvesevelő, ggl – vegetatív idegdúc (ganglion)

kepek/4-1-20_G-allatok.png


A vegetatív idegrendszer ganglionjaiban (a pre- és posztganglionaris idegrostok között) acetilkolin az ingerületátvivő anyag. A szimpatikus idegrendszer posztganglionaris rostjai adrenerg típusúak, transzmitterük a noradrenalin.

A szervek szimpatikus idegi hatásra bekövetkező reakciója eltérő lehet. Erre az ún. receptorhipotézis ad magyarázatot, amely szerint a sejtek felületén eltérő mennyiségű és szerkezetű katekolamin receptor található. A receptorokat az egyes kémiai anyagokra adott válaszkészségük alapján, farmakológiai módszerekkel különítették el (α1, α2, β1 és β2 ). Mind az α, mind a β receptorok kifejthetnek gátló és serkentő hatást. (Az α1 receptorok általában érösszehúzódást, vérnyomás-emelkedést és simaizom-összehúzódást váltanak ki. A β1 receptorok fokozzák a szívműködést, míg a β2 értágító, vérnyomáscsökkentő hatású. A noradrenalin elsősorban α1-recepciót idéz elő, míg a β2 receptorokra szinte alig hat.)

A szimpatikus idegrendszer hatása nem választható el a mellékvese velőállományának katekolamin termelésétől (szimpatoadrenális rendszer). A mellévese velőállományának ún. kromaffin sejtjei a preganglionáris rostokból felszabaduló acetilkolin hatására adrenalint, noradrenalint választanak el. Ezek mennyisége ugyancsak befolyásolja a szerveknek a szimpatikotóniában kialakult válaszát. A mellékveséből származó adrenalin elsősorban a β, míg a noradrenalin az α receptorokat izgatja (részletesen lásd a hormonális szabályozásról szóló fejezetben).

Az állati szervezet az őt ért erőteljes, kellemetlen ingerekre az ún. Cannon-féle vészrekcióval reagál. Veszélyhelyzetben a pupilla kitágul, a szem távolra alkalmazkodik, a szőrzet felborzolódik, a zsigeri erek és a bőr alatti kötőszövetek erei szűkülnek, a vérnyomás nő, a vázizmok és a szív koszorúerei kitágulnak, a szívverésszám megnő, a hörgők kitágulnak, a lép összehúzódása miatt nő a vörösvértestek száma, nincs bélsár- és vizeletürítés, erekció. Az adrenalin metabolikus hatásának köszönhetően a májban nő a glikogenolízis, emelkedik a vércukorszint, a májban zsírbontás indul meg. Mindez a szervezetet nagy erőkifejtésre teszi alkalmassá, ugyanakkor a pillanatnyilag nem fontos életfolyamatok (gyomor-, bélműködés) háttérbe szorulnak. A szervezetben megfigyelhető változásokat jellegzetes viselkedési formák kísérik, az ingerek az állat menekülését vagy támadását váltják ki („fight or flight”, azaz küzdési vagy menekülési reakció). A vészreakcióról és a szervezet adaptációs mechanizmusáról részletesen a Belső elválasztású mirigyek és működésük című fejezetben szólunk.

Paraszimpatikus idegrendszer

A paraszimpatikus reflexközpontokat az agytörzsben, valamint a gerincvelő kereszttáji szelvényeiben találjuk. A preganglionaris rostjok részben az agytörzsben erednek, és a III., VII., IX. és X. agyidegekben haladnak, részben pedig a gerincvelő kereszttáji szelvényiből származnak. Az átkapcsolás az eredéstől távolabbi ganglionokban történik, ez az oka a paraszimpatikus hatás körülírtabb jellegének. A paraszimpatikus idegrendszer fő idege a bolygóideg (n. vagus, X.), amely a nyaki erekkel halad caudalisan, majd a mell- és a hasűri szerveket fonatszerűen elágazódva paraszimpatikus rostokkal látja el.

A paraszimpatikus posztganglionáris idegvégződésekben acetilkolin az ingerületátvivő anyag.

A paraszimpatikus idegrendszer izgalma (paraszimpatikotónia)a szervezet megterhelésének csökkentését (pl. a szívritmus ritkulásával), továbbá a szervezet védelmét (pl. a pupillaszűkülettel), a salakanyagok kiürítését (pl. bélsár- és vizeletürítéssel), továbbá az energiapótlást szolgálja (nő a gyomor- és bélmotilitás, fokozódik az emésztőcső szekréciós működése).

Az autonóm idegrendszer központi és környéki részeit a 4.1.21. ábra szemlélteti.

4.1.21. ábra - Az autonóm (vegetatív) idegrendszer III., VII., IX., X.: agyvelőidegek, a – preganglionáris paraszimpatikus rost, b – posztganglionáris paraszimpatikus rost, c – preganglionáris szimpatikus rost, d – posztganglionáris szimpatikus rost

kepek/4-1-21_G-allatok.png


Az intramuralis idegrendszer

Az intramuralis idegrendszer az emésztő, a húgy- és ivarszervek falábananyálkahártya alatt (plexus submucosus), valamint a körkörös és hosszanti izomréteg között (plexus myentericus) található ganglionokból és idegfonatokból áll. E helyi idegrendszernek köszönhetően e szervek nagyobb automáciával rendelkeznek. A nyálkahártyát érő különböző mechanikai vagy kémiai ingerek helyi reflexek révén váladékképződést (szekréciót) vagy mozgást (pl. az emésztőcsőben a perisztaltikát) váltanak ki, a központi idegrendszer szimpatikus és paraszimpatikus idegek révén ezt a független alapműködést módosítja.