Ugrás a tartalomhoz

Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai

Bárdos László – Husvéth Ferenc – Kovács Melinda

Mezőgazda Kiadó

3.5. A kiválasztás szervei és folyamatai

3.5. A kiválasztás szervei és folyamatai

A háziállataink szervezetében zajló anyagcsere-folyamatok eredményeként az extracellularis térből három úton, a veséken, a verejtékmirigyeken és az emlősök tejmirigyén keresztül ürülnek nem hasznosítható anyagok a külvilágra.Az említett „élettani rendszerek” szerepe alapvetően fontos a szervezet belső környezetének fenntartásában. A belső környezet állandósága (homeosztázis) a test víztartalmának, ezen belül a plazmatérfogatnak, a pH-nak, a sav-bázis egyensúlynak és az ozmotikus egyensúlynak a megőrzése mellett valósulhat meg. A homeosztázis fenntartásában jelentős szerepet játszanak a húgyszervek, amelyeken belül a vesék tevékenysége meghatározó.

A húgyszervek felépítése

A húgyszervek (organa urinaria) fejlődéstani és tájanatómiai szempontból szorosan összefüggenek a nemi szervekkel (organa genitalia), és azzal közösen a húgy- és nemi készüléket (apparatus urogenitalis) alkotják.

A húgyszerveknek funkcionális nézőpontból két részét különböztetjük meg: egyik a vizeletkiválasztó szerv, a vese (ren),a másik a kiválasztott vizelet gyűjtésére, illetve elvezetésére szolgáló húgyvezető készülék (canalis urinalis). Ennek részei a vesemedence, a húgyvezető, a húgyhólyag és a húgycső.

A vesék(renes) bab alakú, barnásvörös színű, tömör tapintatú, páros szervek. Kétoldalt, az ágyéktájon helyeződnek el. A jobb vese kissé előrébb húzódik. Kérődzőkben mindkét vese a jobb oldalon található. A vesét kötőszöveti tok (capsula fibrosa) övezi, ezt pedig laza zsírtok (capsula adiposa) borítja, amely védi és rögzíti a veséket. A hashártya csak a vesék ventralis felületére húzódik rá. A vese dorsalis felülete (facies dorsalis) azágyékizmokkal szomszédos, ventralis felülete (facies ventralis) a zsigerek felé tekint. Medialis szélén kúpszerű behúzódás, a veseköldök (hilus renalis) látható, amely a veseállományba veseöböl (sinus renalis) alakjában nyomul be. A veseöbölben található a vesemedence. A szarvasmarha veséjén nincs veseöböl, helyette mint veseárok (fossa renalis) mélyed a parenchymába. A vese harántmetszéslapján (3.5.1. ábra), kívülről barnavörös, érdús kéregállományt, belülről halványpiros, csíkolatos velőállományt különíthetünk el. A velőállomány kéreg felőli része a sok eret tartalmazó, vöröses színű határállomány.

3.5.1. ábra - A sertés veséjének metszéslapja (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. kéregállomány (cortex renis), 2. velőállomány (medulla renis), 3. veseszemölcs (papilla renalis), 4. vesemedence (pelvis renalis), 5–6. vesekelyhek (calices renalis), 7.húgyvezető (ureter), 8.veseartéria (a. renalis), 9.vesevéna (v. renalis)

kepek/3-5-1_G-allatok.png


Felépítésük alapján összetett és egyszerű veséket különböztethetünk meg. Az összetett vesék különálló vesécskékből (renculi) épülnek fel. Minden vesécske (renculus) velőpiramisból és ezt süvegszerűen borító kéreglebenyből áll. A velőpiramis szitaszerűen lyuggatott, tompa csúcsa a veseszemölcs (papilla renalis), amelyet hártyás falúvesekehely (calix renalis) vesz körül. A vesekelyhek a vizeletelvezető utakban folytatódnak. A háziállatok veséje néhány más állatfajéval szemben egyszerű vese, mert a szomszédos renculusok összenőttek egymással. Az öszszenövés mértéke szerint az egyszerű vese háromféle lehet. Sima, egypapillás veséje van a lónak, a juhféléknek, a húsevőknek és a házinyúlnak. Sima, többpapillás vese van a sertésben. Barázdált, többpapillás vesetalálható a szarvasmarhában (3.5.2. ábra).

3.5.2. ábra - A szarvasmarha veséje (részben felnyitva)(Dyce 1996 nyomán) 1. húgyvezető (ureter), 2. veseartéria (a. renalis), 3. cranialis és caudalis vesejárat (ramus uretris cranialis et caudalis), 4. vesekelyhek (calices renalis), 5. vesepapilla (papilla renalis), 6. kéregállomány (cortex renis), 7. interlobularis artériák

kepek/3-5-2_G-allatok.png


A vese igazi parenchymás szerv, kevés benne a kötőszövetes támasztóelem (interstitium), összetett, csöves mirigy. Működési egysége a nephron (3.5.3. ábra),amely a Malpighi-féle vesetestecskével kezdődik (3.5.4. ábra). Ez utóbbi a kettős falú Bowman-tokból és a benne helyeződő kapillárishálózatból (arteria glomerularis) áll. A Bowman-tok üregébe belépő afferens arteriola (vasafferens) mikronyílásokkal borított, fenestrált kapillárishálózatra oszlik, majd ismét arteriolába (efferens ág, vas efferens) egyesül. A Bowman-tok azon területét, ahol az afferens és efferens arteriola helyezkedik el, érpólusnak nevezzük. Az afferens arteriola tágabb lumenű, mint az efferens ág. Ez a glomeruluskapillárisokban a hidrosztatikai nyomás emelkedését eredményezi. Az érpólussal szemben található a primer szűrlet elvezetésére szolgáló proximalis kanyarulatos csatornácska. A vesetestecskének ezen régiója a vizeleti pólus. A proximalis kanyarulatos csatornácska hajtűszerűen meghajolva a Henle-féle kacsba megy át. Ezután következik a nephron utolsó szakasza, a distalis kanyarulatos húgycsatornácska. A vesetestecske érpólusánál található, különböző eredetű, endokrin működésű sejtek csoportja építi fel a juxtaglomerularis apparátust (JGA). A vesetestecskék a vese kéregállományában helyeződnek el, számuk egy vesében egymillió körül van. A distalis kanyarulatos húgycsatornácskák egyenes gyűjtőcsatornácskábanegyesülnek, amelyek a velőállományba lépnek. Itt több egyenes csatornácska végül a szemölcsvezetékbe olvad össze, ezek a veseszemölcsök élén szitaszerűen nyílnak a vesemedencébe.

3.5.3. ábra - A nephron szerkezete(Fehér 1980 nyomán) 1. vesetestecske, Malpighi-féle test (corpuscula renis Malpighi), 1a. Bowman-tok (capsula glomeruli), 1b.érgomolyag (glomerulus), 2. afferens arteriola (vas afferens), 3. efferens arteriola (vas efferens), 4. proximalis kanyarulatos csatornácska (tubulus renalis contortus proximalis), 5. Henle-kacs (ansa nephroni), 6. distalis kanyarulatos csatornácska (tubulus renalis contortus distalis), 7. összekötő cső (tubulus conjunctivus), 8. gyűjtőcső (tubulus collectivus), 9. szemölcsvezeték (ductus papillaris)

kepek/3-5-3_G-allatok.png


3.5.4. ábra - A vesetestecske szerkezete 1. a Bowman-tok fali (parietalis) lemeze, 2. a Bowman-tok ürege, 3. a Bowman-tok zsigeri (visceralis) lemeze, 4. érpólus, 5. efferens arteriola (vas efferens), 6. afferens arteriola (vas afferens), 7. a glomerulust alkotó kapillárisok endothelje, 8. vizeleti pólus, 9. juxtaglomerularis sejtek, 10. macula densa, 11. veseidegek

kepek/3-5-4_G-allatok.png


A vesét a veseartéria (a. renalis) látja el vérrel. Ez a vese köldökén át lép a vesébe, és ott nagyszámú lebenyágra (a. interlobaris) oszlik. A vesék vénás keringését a két vesevéna (v. renalis) gyűjti össze, amelyek a veseköldökön hagyják el a szervet, és a hátolsó üresvénába torkollnak.

A vesemedence (pelvis renalis) a veseöbölben helyet foglaló, hártyás falú zsák, amelybe a veseszemölcs vezetékei nyílnak. Innen a húgyvezető vezeti el a vizeletet. A többpapillás vesén, amilyen a sertés és a szarvasmarha veséje, a veseszemölcsöket a tölcsér alakú vesekelyhek (calices renales minores et majores) veszik körül, ezek a veseárokba (sertés) vagy közvetlenül a húgyvezetőbe (szarvasmarha) szájadzanak, vesemedence kialakulása nélkül.

A húgyvezető (ureter) avesemedencéből kiinduló, páros, izmos falú, nyálkahártyával bélelt, tágulékony cső. Három szakaszra osztható. A hasi szakasz (pars abdominalis) zsírszövetbe ágyazottan, a felső hasfal mentén halad, majd lefelé fordulva, a medence felé tartva, mint medencei szakasz (pars pelvina) amedenceüregbe lép. Itt a húgyhólyag fundusán, közel a nyakához, dorsalisan nyílik a húgyhólyagba.

A húgyhólyag(vesica urinaria) kerek vagy körte alakú, izmos falú, nagyon tágulékony, tömlőszerű szerv (3.5.5. ábra), amely a vizelet befogadására, gyűjtésére, majd kiürítésére szolgál. A medenceüreg alapján, a fancsont tájékán helyeződik el. Két oldalsó és egy ventralis savós szalag rögzíti. Megkülönböztetjük az elülső végét (apex vesicae), amelyen heg található. Ez a húgyinda (urachus) maradványa. A húgyinda a magzat húgyhólyagját köti össze a húgyhártyának (allantois) nevezett magzatburokkal, és a magzat vizeletét a húgyhártya által körülzárt tömlőbe vezeti. Az állat világrajövetele után a húgyinda elzárul és hanyatló átalakuláson megy át. Az elülső vége mögött helyeződik a hólyag teste (corpus vesicae), amely caudalisan a hólyag nyakává (cervix vesicae) szűkül. Ez utóbbi a húgycsőbe torkollik. A húgyhólyag fala a húgyvezető falához hasonló felépítésű. Nyálkahártyáját átmeneti hám (urothelium) borítja. A húgyhólyag simaizomzatát több, egymással összefonódott izomköteg építi fel. A belső izomréteg körkörös és ferde lefutású nyalábjai a húgyhólyag záróizomzatát alkotják a hólyag nyakánál.

3.5.5. ábra - A húgyhólyag (felnyitva) (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. a húgyinda (chorda urachi) maradványa, 2. a hólyag ürege, 3. húgyvezető (ureter), 3’ a húgyvezető nyílása a húgyhólyagban (ostium ureteris), 4. a nyálkaredők közötti, háromszög alakú terület (trigonum vesicae), 5. a nyálkahártya lécszerű kiemelkedése (crista urethralis) a húgycső kezdetén, 6. húgycső (urethra)

kepek/3-5-5_G-allatok.png


A húgycső(urethra) a húgyhólyag nyakánál veszi kezdetét. A hím állatokon hoszszú cső, kezdeti részébe az ondóvezetők és a járulékos nemi mirigyek kivezetőcsövei nyílnak. A hímneműek húgycsöve tehát a nemi szervekkel közös kivezetőcsatorna, canalis urogenitalis. A medencét elhagyva a hímvesszőbe ágyazódik be. A nőneműek húgycsöve rövid lefutás után a hüvely és hüvelytornác határán nyílik ventralisan, tehát csak a vizelet elvezetésére szolgáló csatorna, canalis urinalis.

A vizeletkiválasztás, a vesék élettani szerepe

A vesék a szervezetben sokrétű feladatot töltenek be. Működésük során vizeletet választanak ki, így szabályozzák a szervezet folyadéktereinek mennyiségét és összetételét. A különböző ionok kiválasztásán keresztül fontos szerepet játszanak a szervezet ozmolalitásának, sav-bázis egyensúlyának (pH-értékének) szabályozásában. Lehetővé teszik a szervezet számára feleslegessé vált anyagcseretermékek ürítését, valamint kiválasztótevékenységükön keresztül fontos szerepet töltenek be a méregtelenítésben. Szabályozzák a vérnyomást, az elektrolitok ürítését, a vér O2-szállító képességét és egyéb, anyagcserét befolyásoló hormonok termelését.

A vesék működési egysége a nephron.Meglehetősen régen ismert tény (Chusny 1917), hogy a nephron glomerulusaiban mikroszűrés (ultrafiltráció), tubularis rendszerében ugyanakkor válogató visszaszívás (reabszorpció) folyik.

A továbbiakban tekintsük át az előzőekben vázolt folyamatok jellegét és irányát, amelyek a kiválasztás mechanizmusát megszabják és végső soron a szervezet pillanatnyi státusát jelző vizelet kialakulásához vezetnek.

A vesetestecskék működése, primer szűrletképződés

A vérplazma passzív átszűrése, filtrációja, a glomerulusok endothel hámjának igen nagy felületén keresztül történik a Bowman-tok üregébe. A glomerulusrendszer hajszálérfelülete szarvasmarhában 5,7, lóban 3,9, sertésben 1,5 m2-t tesz ki. A filtráció a glomerulus kapillárisai és a Bowman-tok közötti nyomáskülönbséghatására megy végbe, amikor is a szűrőt az egyrétegű laphámból álló belső lemez és a kapilláris endothel rétege alkotja (biológiai filter; 3.5.6. ábra). Mivel az érgomolyt alkotó kapillárisok mögötti efferens arteriola keresztmetszete kb. fele az érgomoly előtti afferens arterioláénak, a kapillárisokban növekszik a vérnyomás (hidrosztatikai nyomás) értéke. Ezen jelenség, valamint az ellenható kolloid ozmózisos nyomás és a Bowman-tokban mérhető nyomás eredőjeként mintegy 5,0–5,5 kPa értékű erő (effektív filtrációs nyomás) préseli a vérplazmát a szűrőn keresztül. Ha a glomerulusban uralkodó vérnyomás valamely ok miatt ezen érték alá süllyed, akkor megszűnik az ultraszűrés a vesetestecskék kapillárisaiban.

3.5.6. ábra - A glomerularis szűrő (Ruckebush és mtsai 1991 nyomán) 1. filtrációs membrán, 2. a kapilláris endotheliuma, 3. pórusok a szűrőn (kb. 50 Å átmérővel), 4. kocsány, 5. alaphártya (membrana basalis)

kepek/3-5-6_G-allatok.png


A Bowman-tokból mikromanipulációval nyert folyadék (elsődleges szűrlet) analízisét követően kiderült, hogy az nem más, mint a vérplazma fehérjementes szűrlete, amelyben az elektrolitok és egyéb kis molekulájú anyagok megoszlása hasonlít a plazmáéhoz. A vesetestecskében lejátszódó folyamatot ezért ultrafiltrációnak nevezzük. A filter pórusainak mérete igen közel van a plazmafehérjék legkisebb molekuláinak nagyságához. Ennek tudható be, hogy a 68 ezer mol tömegű szérumalbumin már a glomerulus csekély károsodásakor átkerülhet az elsődleges szűrletbe és így a vizeletbe.

A tubulusokban végbemenő folyamatok

Ha összevetjük a nagy volumenű primer szűrlet (ultrafiltrátum) mennyiségét a kiválasztott vizeletnek az előbbihez képest szerény mennyiségével, valamint tekintetbe vesszük azt is, hogy a vizeletben kiválasztott anyagok mennyisége és egymáshoz viszonyított arányai egészen mások, mint a vérplazmában, akkor arra a következtetésre jutunk, hogy az ultrafiltrátum mennyisége és összetétele jelentős mértékben megváltozik a tubulusokban. A tubulusokban folyó mennyiségi és minőségi viszonyok összekapcsolása érdekében a clearance (ejtsd: klirensz, megtisztulás; jele: C)fogalmát vezették be. E fogalom szerint a vizelettel percenként ürített anyagok menynyisége az illető anyag plazmában mérhető koncentrációival egyenesen arányos. Ez az összefüggés egy matematikai képletben kifejezve az

U V P MathType@MTEF@5@5@+= feaagKart1ev2aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaebbnrfifHhDYfgasaacH8rrps0l bbf9q8WrFfeuY=Hhcba9v8qqaqFr0xc9pk0xbba9q8WqFfeaY=biLk VcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr0=vqpWqaaeaabiqa ceaacaqabeaabaqaamaaaOqaamaalaaabaGaaeyvaiabgwSixlaabA faaeaacaqGqbaaaaaa@369F@

hányadossal kifejezhető állandó, ahol

U = a vizelet 1 l-ében ürülő anyag koncentrációja (mmol)

P = ugyanezen anyag plazmabeli koncentrációja (mmol/l),

V = 1 perc alatt termelődött vizelet mennyisége (percdiuresis; ml/min).

A nyert adatokat a fenti képletbe helyezve minden anyag esetében egy konstans számot fogunk kapni, ez az illető anyag clearance-értéke.

Ha valamely anyag számára a glomerulusszűrő szabadon átjárható, és belőle semmi sem reabszorbeálódik a vesetubulusokban – ilyen például az inulin –, ennek az anyagnak a clearance-értéke megadja a glomerulusfiltráció mértékét (GFR) is. Az emberben a vesék ezek szerint óránként kb. 7,5 l, naponta 180 l glomerularis (primer) szűrletet termelnek. Mivel az ember által naponta ürített vizeletmennyisége kb. 1,5–2,5 l, a tubulusokban a glomerularis filtrátum 99%-a reabszorbeálódik. A karbamid C-értéke (Ckarbamid) = 70. Ha ezt összevetjük a teljes mértékben ürülő inulin mennyiségével, a kettő hányadosa

C karbamid  70 C inulin   125 = 0,5, MathType@MTEF@5@5@+= feaagKart1ev2aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaebbnrfifHhDYfgasaacH8rrps0l bbf9q8WrFfeuY=Hhcba9v8qqaqFr0xc9pk0xbba9q8WqFfeaY=biLk VcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr0=vqpWqaaeaabiqa ceaacaqabeaabaqaamaaaOqaamaalaaabaaeaaaaaaaaa8qacaqGdb WdamaaBaaaleaapeGaae4AaiaabggacaqGYbGaaeOyaiaabggacaqG TbGaaeyAaiaabsgaa8aabeaak8qacaqGGaWdaiaabEdacaqGWaaaba WdbiaaboeadaWgaaWcbaGaaeyAaiaab6gacaqG1bGaaeiBaiaabMga caqGUbaabeaakiaabccacaaIXaGaaGOmaiaaiwdaaaWdaiabg2da9i aaicdacaGGSaGaaGynaiaacYcaaaa@4A11@

ami azt jelenti, hogy a glomerulus szűrletbe kiválasztódó karbamid 55%-a ténylegesen a vizeletbe kerül, jelentős hányada, 45%-a pedig visszaszívódik. Amennyiben valamely anyag clearance-értéke nagyobb, mint az inuliné (Cx/Cin>1,00), arra következtethetünk, hogy a vizsgált anyag glomerularis filtrációja mellett a vérkeringésből a tubulusok lumene, azaz a vizelet felé még kiválasztás (tubularis excretio) folyik. Ilyen például a para-amino hippursav (PAH), a húgysav, primatákban a kreatinin, valamint a penicillin és növényevőkben a K+. Ha a vizsgált anyag clearance-e az inulin clearance-énél kisebb (Cx/Cin<1,00), ez azt jelenti, hogy az illető anyag részben (karbamid) vagy egészben (glükóz) visszaszívódik (reabszorbeálódik) a tubulus lumenéből a vérérbe.

A vérkeringés és a tubulusok közötti anyagtranszport a koncentrációkülönbségektől függően aktív vagy passzív formában mehet végbe. A transzport mértékét tekintve a kiválasztódó anyagokat két csoportra különíthetjük el. Az egyik csoportba tartozó anyagok tubularis reabszorbciójának mértéke korlátozott, mivel transzportjuk aktív formában történik. Ezek az anyagok, pl. a glükóz, maximális transzferértékkel (Tm) rendelkeznek. Ennek megfelelően a vesék csak bizonyos vérplazma-koncentrációig képesek a reabszorbció mértékét fokozni és ezzel megakadályozni, hogy az illető anyag jelentős mennyiségben kiválasztódjon a vizeletbe. Kutyában pl. a maximális glükóztranszfer (Tmg) 14–15mmol/l vércukorszintnél következik be; értéke 50 ml/perc GFR esetében 7,5–8,0 mmol/perc. A Tm értéket kiváltó koncentráció feletti plazmaszintek esetében ugyanakkor az anyagok jelentős mennyisége ürül a vizeletbe. Az anyagok egy másik csoportja ugyanakkor nem rendelkezik Tm-értékkel, a visszaszívódásuk mértéke normális körülmények között tág határértékek között változhat. Ezek reabszorbcióját mindig a plazma aktuális koncentrációja határozza meg, transzportjuk passzív formában megy végbe. Ha növekszik mennyiségük a vérben, a visszaszívódás mértékét a vesék mindaddig csökkentik, amíg a plazma kívánt koncentrációja be nem áll. Természetesen ez azt eredményezi, hogy az illető anyagok ürülése fokozódik a vizeletben. Ha viszont a kérdéses anyag aktuális koncentrációja a plazmában kisebb, mint a kívánatos érték, a reabszorbció mértékének fokozásával növekszik a vérkeringés felé visszaszívódó anyagmennyiség mindaddig, amíg a kívánatos érték helyreáll. Következésképpen a vizeletben kiválasztott anyagmennyiség csökken. Az utóbbi mechanizmus alapján választódik ki legtöbb szervetlen ion a szervezetből.

A veseműködés neurohormonális szabályozása

A plazma Na+-koncentrációja és ozmolalitása fiziológiásan szűk határértékek között, a vízfelvétel és a kiválasztás szabályozása révén változik. A plazma Na+-koncentrációjának és ozmolalitásának változásait a hipotalamusz ozmoreceptorai érzékelik, amelyek befolyásolják mind a szomjúságérzést, mind az vazopresszin (ADH) kibocsátását a neurohipofízisből. Az ADH központi szerepet játszik a vizelet koncentrálásában, mivel növeli a víz számára élettani körülmények között nem átjárható kéregben, illetve a vese velőállományában lévő gyűjtőcsatornák vízáteresztő képességét. Ennek eredményeként a gyűjtőcsatornákból fokozódik a vízvisszaszívódás, csökkentve a kiválasztott vizelet mennyiségét, de annak nagyobb lesz az ionkoncentrációja. ADH hiányában kevés víz szívódik vissza a tubulusok distalis szakaszában és a gyűjtőcsatornákban, így nagyobb mennyiségű és híg vizelet ürül.

A kiválasztásra ható egyéb hormonok közül a tiroxin fokozza a Na+-K+ aktív transzportját segítő ATP-áz aktiválásán keresztül az elektrolitok transzportját. A víz- és a Na+-reabszorpció fokozódása figyelhető meg progeszteron hatására. A parathormon fokozza a Ca++ reabszorpcióját a tubulusokban, ugyanakkor növeli a foszfátok ürítésének mértékét. A kalcitonin hatása a parathormonnal ellentétes. A bikarbonát reabszorpciója figyelhető meg kortizol hatására. E mellékvesekéreg-hormon túlműködése esetén a vértérfogat lúgos irányba térhet (alkalózis). Egy másik mellékvesekéreg által termelt hormon, az aldoszteron, a proximalis csatornák Na+-visszaszívását jelentős mértékben fokozza.

A vizelet mennyiségét és összetételét befolyásoló tényezők

A vizelet mennyisége és összetétele a vesék szükség szerint változó tevékenységéből ered, nem olyan állandó, mint a véré, illetve a plazmáé. Mindezek mellett az egyes állatfajok között is lényeges különbségek vannak, amelyek azok jellemző anyagcseréjével magyarázhatók. További különbség oka lehet a fajta vagy akár az egyed anyagcseréjének eltérése is. Az egyedek vizeletében a normális összetevők mennyiségét, azok egymáshoz viszonyított arányát az elfogyasztott víz mennyisége, az elfogyasztott takarmány mennyisége, valamint az anyagcsere-folyamatok pillanatnyi helyzete befolyásolja. A szarvasmarha napi 20–40 l, a ló 4–8 l, a sertés 2–4 l, a juh 0,5–2 l vizeletet ürít naponta, átlagos körülmények között.

A vizelet sűrűsége a szopós állatok esetében kisebb, mint az idősebbeké. A növényevők vizelete lúgos, a húsevőké savanyú, a mindenevők vizeletének kémhatása pedig az elfogyasztott tápláléktól függően változik. A felnőtt állatok vizelete a plazmához képest erősen hipertoniás, a szopósoké esetleg hipotoniás lehet, aminek oka a felvett folyadék mennyiségében keresendő.

A vizelet számos szerves és szervetlen összetevőt tartalmaz. A nitrogéntartalmú szerves összetevők közül a karbamid választódik ki a legjelentősebb mennyiségben. Lényegesen kevesebb a húgysav koncentrációja a vizeletben. A növényevőkben az említetteken kívül jelentős mennyiségű hippursav is képződik; a húsevők vizeletében ennek a vegyületnek napi mennyisége csak 0,2 g, a szarvasmarha veséi viszont 150 g-ot választanak ki. A növényevő állatok ugyanis a takarmánnyal nagy mennyiségben vesznek fel benzolszármazékokat, amelyek legnagyobb részét a vesék benzoesavas glikollá, azaz hippursavvá alakítják. A hippursav kisebb mennyiségben egyébként képződik egyes aromás aminosavakból a májban is. Az említett összetevők mellett kis mennyiségben tartalmaz a vizelet kreatinint, amelynek mennyisége éhezés esetén (ha a szervezetben a lebontó folyamatok kerülnek előtérbe) erősen növekedhet. Elsősorban kérődzőkben megjelenhetnek a vizeletben ketonanyagok (aceton, ß-hidroxivajsav, acetecetsav) is. Kóros megszaporodásuk (ketonuria) a szénhidrát-, illetve a zsírsavanyagcsere zavarára utal. A növényevők vizeletében ürülő további szerves anyagok az oxálsav, a tejsav (erős izommunka után), a citromsav és a glükuronsav. Kimutathatók alkoholok, oxisavak, hosszú szénláncú zsírsavak is. Tartalmaz a vizelet feleslegben bevitt, vízben oldódó vitaminokat, valamint különböző hormonokat is.

A vizelet sárgás színét a benne levő festékanyagok adják, amelyek közül az urokromok, az uroeritrin a fontosabbak.

Az organikus anyagokon kívül számos szervetlen sót tartalmaz a vizelet. Ezek közül a kloridok, foszfátok, szulfátok a jelentősebbek. A növényevő állatok vizeletéből számottevő mennyiségű karbonát, viszonylag kevesebb nitrát és szilikát izolálható. A kationok közül a növényevők vizeletében, a növények viszonylag nagy káliumtartalma miatt, nagy a káliumtartalom. A lovak vizeletében mucin is megtalálható.

A vizelet kiürítése

A vizeletkiválasztás folyamatos, a vizelet kiürítése a húgyhólyagból szakaszosan történik. A vizelet a vesemedencéből a húgyhólyagba a húgyvezető perisztaltikája révén jut. A vizelet a hólyagban állandó nyomás alatt van, ezt a húgyvezető perisztaltikája folyamatosan küzdi le. Így gyűlik hosszabb-rövidebb időn keresztül a vizelet. A simaizomzat fiziológiás adottságai következtében a hólyagtartalom szaporodik anélkül, hogy a nyomás fokozódnék. A vizelési inger akkor jelentkezik, amikor a nyomás egyszerre, hirtelen megemelkedik.

A húgyhólyag beidegzést végző szimpatikus rostok az 1. és 2. kereszttáji szelvényből erednek, a paraszimpatikus rostok lokalizációja a 2–4. kereszttáji szelvényből származik. A hólyagürítést a hólyagfal feszülése reflexesen váltja ki, amit baroreceptorok (nyomásérzékelő) ingerülete indít meg. A vizeletürítési reflex akaratlagosan szabályozható, a magasabb központok egyfelől támogató, másfelől gátló jellegűek, és agykérgi szabályozás alatt állnak.

A vesék szerepe a sav–bázis egyensúly szabályozásában

A veséknek azáltal, hogy savas, illetve lúgos karakterű anyagokat választanak ki, fontos szerepük van a szervezet sav–bázis egyensúlyának szabályozásában, így a vér pH-értékének azonos szinten (7,35–7,45) tartásában. A szervezet szempontjából a mérleg lehet pozitív, savfelesleg (acidózis) alakul ki, lehet negatív (alkalózis), és állhat egyensúlyi helyzetben, ha a savbeáramlás és -kiürítés mennyisége egyenlő. Mind az acidózis, mind pedig az alkalózis lehet anyagcsere eredetű, metabolikus, illetve az alveolaris ventiláció (légzés) abnormális működése révén kialakuló, respiratorikus. A két rendszer egymással szorosan összefügg, bizonyos fokig képesek egymás működését kompenzálniis. A vesék az említett komponensek ürítésének módosításával a savak és a bázisok visszatartására és fokozott ürítésére egyaránt képesek. Ez a renalis szabályozás előnye a pulmonalissal szemben, ugyanis ez utóbbi csak savat (CO2-t) tud eltávolítani a szervezetből (lásd a légzésnél).

A glomerulusfiltrátum pH-ja a plazmáéval azonos; a savas vagy lúgos kémhatású vizelet kialakulása tehát a vesetubulusokban játszódik le. A plazma pufferrendszerei(a fehérjék kivételével) a vizeletben is megtalálhatók (szénsav-hidrogén-karbonát rendszer).Vannak olyan pufferrendszerek, amelyek alacsony koncentrációjuk révén a plazmában érdemleges pufferhatást nem fejtenek ki, de a vizeletben koncentrálódva pufferhatásuk érvényesül (foszfátpuffer).A vesékben (vizeletben) a sav–bázis egyensúly fenntartásában szerepet játszik az ammóniapuffer rendszer is,amely NH4+ formájában közömbösíti a H+-felesleget.

A házimadarak kiválasztásának sajátosságai

A baromfi kiválasztószervei felépítésükben, valamint működésükben is némileg eltérnek az emlősök analóg szerveitől. A háziszárnyasokban az egész nitrogén-anyagforgalom végterméke nem a karbamid, hanem a húgysav. Bár testtömegükhöz képest jelentős a kiválasztott vizelet mennyisége (házityúk esetében 0,5–0,6 l, lúd és kacsák 1–2 l-t választanak ki naponta), vesetubulusaik nagyfokú sűrítőtevékenységéből adódóan ez túltelített húgysavoldat formájában ürül a béltartalom mellett, a kloakán keresztül. Mivel a húgysav nem alakul át a baromfi szervezetében ureává, ezért a fehérjetakarmányt némileg nagyobb veszteséggel képes csak hasznosítani, mint az emlős szervezetek.

A madarak só- és vízforgalma sok tekintetben eltér az emlősökétől, benne sajátos a renalis szabályozás működése. A sókiválasztás a vízi szárnyasokban a jelentős sóbevitel miatt nem kielégítő, ezért ezek a fajok egy sajátos működésű nasalis mirigy (sómirigy) segítségével rendkívül hipertóniás váladékot szekretálnak.

A házimadarak kiválasztószerveinek felépítése

A húgyszerveket (organa uropoetica) a páros vesék (renes) és a kloaka urodeumába nyíló húgyvezetők (ureteres) alkotják. A vesemedence, a húgyhólyag és a húgycső nem fejlődött ki.

A vesék(renes) a gerincoszlop két oldalán helyezkedő, hosszant megnyúlt szervek. Szorosan illeszkednek az os lumbosacrale rekeszeibe, amelynek benyomatai a szerv dorsalis felületét tagolják. A veséknek csak a lateroventralis felülete áll szabadon, amit a hasi légzsák fala fed. Medialis szélénjól látható a fehér színű húgyvezetékága. A szerv ventralisfelületén hosszanti és harántirányban artériák és vénák haladnak, kissé benyomulva a felület alá. Jellegzetes a madarak veséinek portalis keringése, amelyneka lebenykékbe betérő ágát a v. renalis afferens, az elvezető ágát pedig a középponti vénák (v. centralis) alkotják. E vénás vért tartalmazó kapillárishálózat alapján feltételezik, hogy a nitrogén-anyagcsere és a húgysavkiválasztás összefügg egymással.

A vesék szerkezeti-működési egységei a veselebenykék (lobuli renale; 3.5.7. ábra), amelyek nephronjainakszerkezete hasonló az emlősökéhez, bár tubularis rendszerük bonyolultabb annál. Mivel a nephrontubulusok keverednek az elvezető tubulusokkal, a vesén kéreg- és velőállomány határozottan nem különíthető el egymástól, csupán annak csúcsi részén ún. velőkötegetalkotnak. Az alig észrevehető barázdák a vesét 15–18 lebenyre tagolják, amelyekből külön ureterágak indulnak a kloákafelé.

3.5.7. ábra - A madarak veséjének felépítése (Guzsal 1981 nyomán) I. a veselebenyke tubulusrendszere, II. érhálózata, III.a lebenyke harántmetszetben, érhálózattal, 1. tok, 2. interlobularis kötőszövet, 3. corticalis nephron, 4. medullaris nephron, 5. vesetestecske, 6. proximalis tubulus, 7. intermedialis tubulus, 8. distalis tubulus, 9. intercalaris tubulus, 10. gyűjtőcsatorna (tubuluscollectivus), 11.velőköteg, 12. szemölcsvezeték (ductus papillaris), 13.a húgyvezető ága (ramus ureteris), 14. v. interlobularis, 15. peritubularis kapilláris hálózat, 16. központi véna (v. centralis), 17. a. lobularis, 18.afferens arteriola (vas afferens), 19. kapilláris hálózat (glomerulus), 20. efferens arteriola (vas efferens)

kepek/3-5-7_G-allatok.png


A vesetestecskék lényegesen kisebbek, mint az emlősöké, felépítésüket tekintve azonban hasonlítanak egymáshoz. Tubularis rendszerükrendkívül hosszú, és intenzív reabszorpciós tevékenységet végez.

A húgyvezető (ureter) vesékben futó szakasza 13–15 ágból szedődik össze, amelyek a lebenykék csúcsáról, a szemölcsvezetékekbőlindulnak ki. Fehér színű, 1–2 mm vastagságú csövecskéi a gerincoszloppal párhuzamosan haladnak a kloáka felé, annak falát átfúrva az urodaeum dorsolateralis részébe nyílnak. Nyálkahártyája több magsoros hengerhám. Vastag propriájuk limfoid sejteket, valamint nyiroktüszőket tartalmaz. A húgyvezetőt zsírsejtekben gazdag adventitia veszi körül.

A madarak veseműködése

A baromfifélék nephronműködése a nephron egyes szakaszai szerint változik. A primitívebb vesetestecskék filtrációtvégeznek. Például az inulinclearance 37 ml/perc/m2 értéke lényegesen alacsonyabb, mint az emlősökben. A kanyarulatos húgycsatornák igen erőteljes reabszorpciós tevékenysége viszont jóval koncentráltabb vizeletkialakulásához vezet.

A madarak nitrogén-anyagforgalma és veseműködése igen szoros kapcsolatban áll a madarakra oly jellemző húgysav kiválasztással. A húgysav purinbázisok lebontásakor keletkezik. Primatákban ez a nukleoproteid-anyagforgalom végterméke. Emlős háziállatokban az urikáz hatására allantoinná alakul, amiből karbamidlesz, és ez választódik ki a vizelettel. Madarakban ez az energiafelszabadulással járó húgysav-allantoin-urea átalakulás nem megy végbe, így a vizelet mintegy 21%-nyi húgysavtartalommal ürül.

A házimadarak vizelete enyhén savanyú (pH 5,8–6,8). Az ureterből felfogott vizelet rendszerint hipotóniás.