Ugrás a tartalomhoz

Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai

Bárdos László – Husvéth Ferenc – Kovács Melinda

Mezőgazda Kiadó

3.4. A légzőkészülék, a légzés és a gázcsere

3.4. A légzőkészülék, a légzés és a gázcsere

A légzőkészülék alapvető funkciója az üregében lévő levegő rendszeres kicserélésével a légcsere (ventiláció) és a légzőhámmal borított terminális részein lebonyolított gázcsere (ez az ún. külső légzés). Egyes részei részt vesznek a szaglás és a hangképzés folyamataiban. A légcsere a hőszabályozásban, a gázcsere a belső környezet sav-bázis egyensúlyának fenntartásában is fontos.

A légzőkészülék felépítése

A légzőkészülék (apparatus respiratorius) két, jól elkülöníthető részből áll. A levegő vezetésére szolgáló csőrendszerből, ezek a légutak, valamint a külső gázcserét végző tulajdonképpeni légzőszervből, a tüdőből.

A légutak

Az elhelyezkedésük alapján felső és alsó légutakat különböztetünk meg.

A felső légutak az orrnyílásokkal(nares) kezdődnek, amelyek környéke a felső ajkakkal együttesen fajonként jellegzetesen alakul (3.4.1. ábra), és az orrüregbe(cavum nasi) vezetnek. Az üreg falának egy részét az arckoponya csontjai képezik. Fajonként eltérő alakú hyalinporcok vesznek még részt a felépítésében (3.4.2. ábra), így az orrsövényporc (cartilago septi nasi) – aminek elülső része sertésben elcsontosodik (os rostri) –,felső és alsó fali-(cartilago nasi lateralis, dorsalis et ventralis),szárny-(cartilago alaris) belső és külső járulékos porcok (cartilago nasalis accessoria medialis et lateralis). Az orrüreget az orrkagylócsontok járatokra tagolják (3.4.3. ábra), amelyek az orrsövény felé eső oldalon egymással közlekednek (közös orrjárat). A felső orrjárat (szaglójárat) az orrcsont és a felső orrkagylócsont között húzódik. A járatot bélelő nyálkahártya többrétegű csillós hengerhámja a rostacsonttal szomszédos területen primer érzékhámsejtet tartalmazó szaglóhámmá (regio olfactoria) alakul. Ide lép ki az I. agyidegpár (n. olfactorius). A középső orrjárat (sinusjárat) a két orrkagyló között helyeződik, és a csontlemezeik között öblöt (sinus) tartalmazó koponyacsontok (lásd a részletes csonttanban) nyálkahártyával bélelt üregrendszerével, azaz az orr melléköbleivel közlekedik. Az alsó orrjárat (légzőjárat) a kemény szájpadlás csontos alapja és az alsó orrkagylócsont között húzódó legtágasabb járat. A belélegzett levegő a csillós felületű nyálkahártyával érintkezve felmelegszik, tisztul, párásabbá válik, és a járat hátulsó kijáratán, a hortyogókon(choanae) át a légzőgaratba(pharynx respiratorius), majd a gégébe jut.

3.4.1. ábra - Az orrnyílások tájéka háziállatokban (Fehér 1980 nyomán) A – szarvasmarha, B – ló, C – kecske, D – sertés, 1. orrnyílás, 2. szutyak v. fényszáj (planum nasolabiale): szarvasmarha, orrkorong (rostrum): sertés, orrtükör: kecske, 3. ajakbarázda (philtrum), 4. orrtrombita (diverticulum nasi), 5. az orrnyílás felső zuga, 6. álorrnyílás, 7–8. orrcimpák (alae nasi), 7. külső orrszárny, 8. belső orrszárny, 9. az orrnyílás alsó szöglete

kepek/3-4-1_G-allatok.png


3.4.2. ábra - A ló orrporcai 1. orrcsont, 2. felső faliporc (cartilago nasi lateralis dorsalis), 3. belső járulékos porc (cartilago nasi accessoria medialis), 4. szárnyporc (cartilago alaris), 4a. lemezes, 4b szarv alakú részlete, 5. állcsont

kepek/3-4-2_G-allatok.png


3.4.3. ábra - Juh fejének median metszete (A) és az orrjáratok harántmetszeti vázlata (B) (Loeffler 1991 nyomán kiegészítve) 1. felső orrkagyló (concha nasalis dorsalis), 2. alsó orrkagyló (concha nasalis ventralis), 3. orrsövény (septum nasi), 4. kemény szájpadlás, 5. ínyvitorla, 6. a nyelv teste, 7. garat (pharynx), 8. az Eustach-féle fülkürt nyílása, 9. gégeűr (cavum laringis), 10. nyelőcső (oesophagus), a – felső v. szaglóorrjárat (meatus nasi dorsalis) b – középső v. sinusjárat (meatus nasi medius), c – alsó v. légzőjárat (meatus nasi ventralis)

kepek/3-4-3_G-allatok.png


Az alsó légutak rendszere a porcos vázú gégében(larynx; 3.4.4. ábra) kezdődik. Ez utóbbi ízületekkel és szalagokkal kapcsolódó porcai közül páratlanok: a gégefedő (cartilago epiglottica), a pajzs-(cart. thyreoidea) és a gyűrűporc (cart. cricoidea), páros akannaporc (cart. arytaenoidea). A gége üregében lateralisan két, haránt irányú nyálkahártyaredő, a tasakredő (plica vestibularis) és a két hangredő (plica vocalis) található. Ezek a gége üregét a garat felőli tornácra(vestibulum laryngis), a redők közötti középső gégeűrre(glottis), valamint a légcső felé eső kijáratra(cavum infraglotticum) tagolják. A redőkben lefutó izmok összehúzódásukkal az üreg tágasságát, a hangredő feszességét, ezáltal magát a hangrés nyílását határozzák meg. A tornác és a középső gégeút nyálkahártyája a garatra emlékeztető többrétegű laphám, míg a kijárattól kezdődően a légutakra jellemző csillós hengerhámtalálható. A gége nyálkahártyája mandula (tonsilla) funkciójú lymphoreticularis (RES) elemeket is tartalmaz. A gégét a külső adventitiáján kívül izmok is fűzik a környező szervekhez (pl. a nyelv- és szegycsonthoz). A gégét mozgató izmoka környező csontokról erednek, és az egész szervet emelik, illetve levonják, ezáltal a nyelés mechanikájában vesznek részt. A saját külső és belső izmai a porcokat elmozdítva a gége üregét tágítják (pl. légzéskor), illetve szűkítik (pl. hangképzéskor).

3.4.4. ábra - A – A ló gégéje (oldalnézet), B – A ló gégéjének median metszéslapja (Fehér 1980 nyomán) 1–4. nyelvcsont (os hyoideum): 1. a függesztőkészülék középső ága (stylohyoideum), 2. kis nyelvcsonti szarv (ceratohyoideum), 3–4. a nyelvcsont teste (basihyoideum), 3. nyelvnyúlvány (processus lingualis), 4. gégeszarv (thyreohyoideum), 5. gégefedő (epiglottis), 6. pajzsporc (cartilago thyreoidea), 7. a pajzsporc elülső szarva (cornu rostrale), 8. pajzsporc-nyelvcsonti ízület (articulatio thyreohyoidea), 9. a pajzsporc hátulsó szarva (cornu caudale), 10. a gyűrűporc íve (arcus cartilaginis cricoideae), 11. a gyűrűporc lemeze (lamina cartilaginis cricoideae), 12. a kannaporc szarvnyúlványa (processus corniculatus), 13. a kannaporc izomnyúlványa (processus muscularis), 14. pajzsporc-nyelvcsonti hártya (membrana thyreohyoidea), 15. gyűrű-pajzsporci szalag (ligamentum cricothyreoideum), 16. gyűrűporc-gégecsőporci szalag (ligamentum cricotracheale), 17. gégetornác (vestibulum laryngis), 18. gégeűr (glottis), 19. a gége kijárata (infraglotticum), 20. tasakredő (plica vestibularis), 21. hangredő (plica vocalis)

kepek/3-4-4_G-allatok.png


A légutak további hosszú szakasza a légcső (trachea). A légcső dorsalis irányba néző, fajonként jellemző formát mutató, C alakú hyalinporcok sorozatából áll. Kívülről laza kötőszövet (adventitia) borítja, ami a környező szervekhez fűzi. Bélelő nyálkahártyája több magsoros, csillós hengerhám, ami sok nyálkatermelő kehelysejtet tartalmaz. A C porcok ágainál a nyálkahártya alatt (húsevőkben az adventitiában) simaizom elemek is találhatók (3.4.5. ábra). A légcső a mellüreg elülső harmadában kettéoszlik (bifurcatio tracheae), majd hamarosan a tulajdonképpeni légzőszerv, a tüdő (pulmo) állományába hatol. A kettéosztódás előtt a kérődzők és a sertés légcsövéből a tüdő jobb oldali csúcslebenyébe saját hörgő lép (bronchus trachealis).

3.4.5. ábra - A gégecső harántmetszete háziállatokban (Nickel és mtsai 1979 nyomán) 1. kötőszövet (adventitia), 2. a gégecső porcgyűrűje (cart. trachealis), 3. izom mögötti rész (spatium retromusculorum), amit lymphoreticularis kötőszövet tölt ki, 4. a gégecső izma (m. trachealis), 5. nyálkahártya (tunica mucosa), 6. kötőszövetes izmos lemez (paries membranaceus)

kepek/3-4-5_G-allatok.png


A tüdő

A tüdő a külső gázcsere szerve. Rugalmas-rostos kötőszövetes sövényekkel tagolt, ezáltal jellegzetesen „márványozott” felületű, légpárna tapintású, a vértartalmától függően halvány- vagy sötétvörös színű szerv. A mellhártya (pleura) zsigeri lemeze (pleura visceralis) borítja. Alakja, mivel szinte teljesen kitölti a mellüreget, hosszában elmetszett, homorú alapú kúpot formál.

A két tüdőszárny (ala pulmonis) egymás felé tekintő paramedian síkban lévő felülete (facies medialis) határolja a gátort (mediastinum). Ezen a felületen van a tüdő gyökere (radix pulmonis), ahol a főhörgők és az erek hatolnak az állományába. A „kúp palástját” a bordai felület (facies costalis), homorú alapját a rekeszi felület (facies diaphragmatica) alkotja. A felületek a gerincoszlop felé tekintő tompa szélben (margo obtusus), ventralisan és caudalisan éles szélben (margo acutus) találkoznak. A tüdőszárnyakat a ventralis szélből kiinduló több bemetszés tagolja (3.4.6. ábra). Ezek osztják elülső vagy csúcs-, középső és hátulsó vagy rekeszi lebenyre (lobus cranialis, medius et caudalis) a szervet. A jobb oldali tüdőszárny járulékos lebenye (lobus accessorius) a rekesz felé néz, és a v. cava caudalist fogja körül.

3.4.6. ábra - A szarvasmarha tüdejének lebenyezettsége és a hörgőfa (dorsalis nézet) (Dyce 1996 nyomán) 1. légcső (trachea), 2. trachealis hörgő (bronchus trachealis), 3. jobb oldali főhörgő (bronchus principalis dexter), 4., 4’ Az osztott jobboldali csúcslebeny (lobus cranialis dexter), 5. középső vagy szívlebeny (lobus medius), 6. jobb hátulsó (rekeszi) lebeny (lobus caudalis dexter), 7., 7’. az oszott bal odali csúcslebeny (lobus cranialis sinister), 8. bal hátulsó (rekeszi) lebeny (lobus caudalis sinister), 9–10. nyirokcsomók, 12. a járulékos lebeny (lobus accessorius) körvonala

kepek/3-4-6_G-allatok.png


A lebenyeket kötőszövetes sövények lebenykékre(lobulus) tagolják.Egy-egy lebenyke több mikroszkopikus egységet, ún. acinust (3.4.7. ábra)tartalmaz. A hörgőfa és az azt kísérő erek elágazódásai több lebenykét közös funkcionális egységbe, szegmentumba kapcsolnak.

3.4.7. ábra - A tüdőlebenyke vázlata (Potsubay és Szép 1968 nyomán) 1. végső hörgőcske (bronchulus terminalis), 2. a tüdőartéria ága, 3. a tüdővéna ága, 4. az alveolusokat körülvevő kapillárishálózat, 5. alveolusok (alveoli pulmonis), 6. légzőhörgőcskék (bronchuli respiratorii)

kepek/3-4-7_G-allatok.png


A légcső, miután belép a tüdő állományába, többszörösen eloszlik, és bonyolult hörgőrendszert, ún. tüdőfát alkot. A tüdő két szárnyát ellátó, légcső utáni részéta két főhörgő (bronchus principalis) alkotja, amelyek fakoronaszerűen mind kisebb átmérőjű további ágakra oszlanak. Ebben a formában szétválva valamennyi lebenykéhez egy-egy ágat (lebenykehörgő) fejlesztenek, amelyek a lebenykében végső hörgőcskékben folytatódnak. Ez utóbbiak a légzőhörgőcskéken keresztül az alveólusjáratokba, majd a légzőhólyagocskákba(alveolus) torkollanak. Az eloszlás során a hörgőhálózat fokozatosan szűkül, amivel párhuzamosan a porc helyét simaizom foglalja el. Ez a végső hörgőcskékben eltűnik, a légzőhörgőcskéktől kezdődően már csak az alaphártyát fedő légzőhám alkotja a légvezetékek falát. A hörgőket bélelő csillangós nyálkahártya sejtsora is vékonyodik, köbhámmá, végül egyrétegű laphámmá, légzőhámmá alakul.

A légzőkészülék keringési rendszere

A tüdő vérkeringését kettős rendszer alkotja. Ez a főként az interstitiumot (bronchialis rendszer, kötőszövet) ellátó tápláló (nutritív) és a működésre jellemző (funkcionális), azaz a gázcserét szolgáló keringési részekre tagolható. A nutritív érellátás az a. bronchialisból származik, és a páratlan vénába (v. azygos) torkollik. A funkcionális keringését a kis vérkör alkotja.

A tüdő nyirokerei egymással közlekedő, felületes és mély hálózatot alkotnak. A tüdő szegmentális tagolódását követően a nyirokerek nyirokcsomókba torkollanak. A legtöbb – a tüdő megbetegedésekor jellegzetes elváltozásokat mutató, ezért a diagnosztika (pl. húsvizsgálat) szempontjából fontos – nyirokcsomó a szerv gyökerének területén van.

A légzés és a gázcsere

A légzés során a tüdő légtereiben megfigyelhető nyomásváltozás légcserét (ventilációt) eredményez. Ezt a nyomásváltozást a tüdő térfogatának változása okozza, amely belégzéskor növekszik, kilégzéskor viszont csökken.

A légzés mechanizmusa

A tüdő szövetei között aktív összehúzódó képességgel rendelkező rostok (izomszövet) nincsenek, ugyanakkor rugalmas rostokban gazdag és tágulékony. Ennek eredményeként képes követni a mellkas mozgását, annak térfogatváltozásait. A tüdő ezen képességét a mellhártya (pleura) különleges viszonyai eredményezik. Ennek zsigeri lemeze a tüdő szöveti állományához nő, a fali lemeze viszont a mellkas falához. A kettő között kolloidokban gazdag savós folyadék és az aktuális légköri nyomásnál kisebb nyomás (vákuum) van. Így a két lemez összetapad, de mégis könnyedén elcsúszik egymáson. Ha a mellhártya lemezei közé légköri levegő jut (pl. mellkasi sérülések esetén), az kiegyenlíti a légnyomáshoz viszonyított minimális nyomásdeficitet. Ennek következtében a tüdő saját rugalmassága miatt összeesik (collapsus). Ilyenkor a légzőmozgások ellenére sincs ventiláció és természetesen gázcsere sem. Ez a légmell (pneumothorax).

A belégzés (inspiratio)aktív izommunka eredményeként jön létre. A mellkashoz kapcsolódó izmok vagy a rekeszizom összehúzódásának hatására a mellkas térfogata megnövekszik, ennek eredményeként a tüdő légtereiben uralkodó (intrapulmonalis) nyomás csökken (3.4.8. ábra), így a levegő a tüdőbe áramlik. A belégzés legfontosabb izmai ennek megfelelően: a rekeszizom, valamint a craniodorsalis rostlefutású mellkasi izmok(mm. intercostales ext.; m. serratus dors. cran. és más nem részletezett izmok). A belégzéssel szemben a kilégzés (exspiratio) paszszív, izommunkát általában nem igénylő folyamat. A belégzőizmok elernyedése révén szűkül a mellkas. A tüdő a saját rugalmas-rostos kötőszöveti állománya miatt összehúzódik. Ez a préselés szorítja ki a levegőt a tüdőből. Amennyiben az előbbi tényezők nem elegendők a megfelelő ventilációhoz, a hasizmok fokozott összehúzódása, ami a hasűri szerveket a rekeszkupolába nyomja, segíti a kilégzést. Ezt a folyamatot erőltetett kilégzésnek nevezzük. A haspréssel járó, tartósan fennálló erőltetett kilégzés a lovak hasfalán jellegzetes behúzódást, az ún. kehbarázdát okozza.

3.4.8. ábra - A légzés alatti nyomásváltozások a tüdőben és a mellhártya lemezei között, valamint a légcsere alatti térfogatváltozás (Ádám és Fehér 1990 nyomán) 1. légzési szünet, 2. belégzés, 3. kilégzés, A – tüdőbeni (intrapulmonalis) nyomás, B – a mellhártya lemezei közötti (intrapleuralis) nyomás, C– a be- és kilégzés alatti térfogatváltozás (a ventiláció térfogata).

kepek/3-4-8_G-allatok.png


A tüdő légcsere alatti térfogatváltozásai

A légcsere alatti térfogatváltozások mérésével a spirometriafoglalkozik. A módszer névadója az a berendezés (spirométer), amelynek gázteréből lélegzik a vizsgálat alanya. A nyugodt belégzés során a tüdőbe bejutó és kilégzett levegő mennyiségét légzési térfogatnak (respirációs volumen VT) nevezzük. Erőltetett kilégzéskor a tüdőbeni tartalékpréselődik ki, ez a kilégzési rezerv térfogat (exspirációs rezerv volumen; ERV).Erőltetett belégzéssel a légzési térfogatot jócskán meghaladó levegőmennyiség juttatható a tüdőbe. Ez adja a belégzési rezerv térfogatot (inspirációs rezerv volumen; IRV).Az erőltetett kilégzés után még jelentős mennyiségű levegő marad a tüdőben. Ez a maradék levegő (reziduális volumen; RV).

Az a térfogat, amit egy maximális belégzést követő maximális kilégzéssel lehet kifújni, a vitálkapacitás (VC). Ez magában foglalja a respirációs és mindkét rezerv volument, azaz: VC = VT + IRV + ERV.A tüdőkapacitások értéke természetesen a testméretektől függően fajonként eltérő (3.4.1. táblázat). A fajon belüli eltéréseket a testméretek, az egyedi igénybevételhez való alkalmazkodás, az edzettségi állapot magyarázhatja meg.

3.4.1. táblázat - A légzés összehasonlító adatai háziállatokban és az emberben

Állatfajok

VT(l)

VC(l)

6

30

Szarvasmarha

3,5

 

Sertés

0,5

4,0

Kutya

0,15

 

Ember

0,5

4,5-5

Tyúk (ml)

30-40

 

Galamb (ml)

7-10

 

Kacsa (ml)

60-80

 

* A nagyobb értékek a fiatalabb, illetve kisebb testtömegű egyedekre vonatkoznak

A gázcsere

Gázcsere alatt a külső és belső környezet közötti gázkicserélődésnek a biológiai membránokon keresztül lejátszódó folyamatait kell érteni. A gázcserefolyamatokban az a levegőhányad vehet részt, amelyik a belégzés alkalmával a légzőkészülék respirációs hámmal borított (légzőhörgőcskék, alveolusjáratok és a léghólyagok) területére jut. A légzőkészülék többi része (az orr-, a garat-, a gége-, a légcső- és a bronchusok ürege) holttérnek tekinthető.

A gázcsere diffúzión alapul. A folyamat hajtóereje az adott gáznak, azonos időben, a biológiai membrán két oldalán lévő mennyiségéből származó parciális nyomáskülönbségétőlfügg. A száraz légköri levegőnek, mint gázelegynek (=100%) átlagos öszszetétele kerekített értékekben a következő: nitrogén 78%, oxigén 21%, szén-dioxid 0,04%. A fennmaradó részt a nemesgázok adják. A nedvességtartalom függvényében vízgőz is található a levegőben. A természetes és a mind több mesterséges tényező egyéb gázkibocsátása (a CO2-n kívül gáznemű kénvegyületek, szénhidrogének, a nitrogén oxidjai stb.) miatt az előbbi „ideális” levegő előfordulása napjainkban már szinte elképzelhetetlen. Ezeknek a szennyező gázoknak az állat/ember szervezetét károsító hatásával az állathigiéniai stúdium foglalkozik.

Az állatok anyagcsere-folyamatainak szempontjából a levegő-összetevők közül az oxigén (O2), a szén-dioxid (CO2), valamint a nyálkahártyák ép állapotának megtartásában a vízgőz érdemel figyelmet. A nitrogén (N2) gáznak, bár részt vesz a gázcserében, általában indifferens a szerepe, mivel a szervezetbe gázként bejutó N2 nem vesz részt az állatok nitrogénforgalmában. A gázcsere helyének különbözősége alapján külső és belső légzést szokás megkülönböztetni. Az előző alatt a tüdő alveolusai és az azokat körülvevő kapillárisok közötti, az utóbbi alatt pedig a szövetek és az azokban futó kapillárisok (arteriás kapillárisok) közötti gázdiffúziót értjük. A gázcsere irányát és hatékonyságát alapvetően a gázelegyet alkotó komponensek százalékos összetételéből adódó és számítható ún. parciális nyomások befolyásolják (3.4.2. táblázat). A parciális nyomáskülönbségekből eredően a tüdőben az O2 az alveoláris térből a kapillárisok felé, a CO2 pedig a kapillárisokból az alveoláris tér felé diffundál (3.4.9. ábra). A szövetekben a diffúzió irányai ellentétesek. Az alveolusmembrán két oldalán a pCO2-különbség jóval kisebb, mint a pO2 esetében. Ennek ellenére mindkét gáz cseréje azonos sebességgel folyhat, mivel a légzési gázok abszorpciós koefficienseinek aránya vizes közegben O2:CO2 = 1:20, ami megteremti a diffúzió alatti „esélyegyenlőséget”.

3.4.2. táblázat - A légzési gázok parciális nyomásai kPa (Hgmm)

Gáz

O2

CO2

N2

H2O

Levegő

Belélegzett

20

(149)

(0)

76

(570)

6

(47)

Alveolaris

13,3

(100)

5,3

(40)

76

(570)

6

(47)

Kilégzett

15

(116)

4

(30)

76

(570)

6

(47)

Vérkeringés és szövetek

Artériás

12,7

(95)

5,3

(40)

76

(570)

6

(47)

Szövetek

4

(30)

6,6

(50)

76

(570)

6

(47)

Vénás

5,3

(40)

6

(46)

76

(570)

6

(47)


3.4.9. ábra - A gázdiffúzió iránya a külső és belső légzés során (a nyilak a diffúzió irányát mutatják)

kepek/3-4-9_G-allatok.png


Mint említettük, a N2 gáz alapvetően nem vesz részt a légzésben. Érdemes azonban megemlíteni azt, hogy a külső nyomás hirtelen emelkedése miatt megnő a pN2 az alveolusokban, ennek következtében a vérben és a szövetekben is. Ha a N2 mennyisége a szövetekben meghaladja a 10 tf%-ot, akkor az idegrendszerre bódítólag hat. Így alakul ki a hirtelen mélybe merülő búvárokban az ún. mélységi mámor. A külső nyomás hirtelen csökkenése miatt viszont a fizikailag oldott N2 kipezseg a szervezet folyadékaiból (vér, nyirok, liquor, syinovia) és a szövetekből is. Ez súlyos gázembóliát és szöveti (idegrendszeri) károsodásokat okozhat. Ez a jelenség a nem szabályozott légterű repülővel való hirtelen emelkedéskor következhet be, és ez az ún. keszonbetegség magyarázata is. Mindkét esetben fokozatosan szabályozott nyomásváltozásokkal, pl. zsilipeltetéssel előzhető meg a baj.

Háziállatainkban az oxigén gázcseréjében és szállításában a vörösvérsejtekben lévő hemoglobin (Hb) játssza a legfontosabb szerepet. A vér mellett ugyanakkor az izomban is van egy reverzíbilis oxigénkötő képességgel rendelkező vegyület, a mioglobin, amely lényegesen alacsonyabb O2-parciális nyomás mellett telítődik, mint a hemoglobin. Az izmokban lévő mioglobin lehetővé teszi azt, hogy a szervezetben kötött formában O2 halmozódjék fel. Ennek a jelenségnek elsősorban a vízi életkörülményekhez szokott állatfajok esetében van szerepe. A szén-dioxid-szállításban a vörösvérsejteknek szintén fontos szerep jut.

Az O2 és a CO2 szállításával kapcsolatos élettani és biokémiai folyamatokat részletesebben a 3.2. fejezet foglalja össze.

A hypoxia

A szövetek heveny vagy idült oxigénadóssága a hypoxia. Oka lehet a szervezet hirtelen vagy tartós megterhelése által előidézett egyszerű oxigéndeficit (vö. izomláz), a Hb nagyobb oxigénaffinitása – a vörösvérsejt difoszfo-glicerinsav (DPG)-tartalmának csökkenése miatt –, vérszegénység (anaemia), a légzési gázok diffúzióját gátló tényező (vérpangás, ödéma) vagy a sejtoxidáció gátlása (pl. CN- mérgezés).

A légzés szabályozása

A be- és kilégzések ritmikus egymásutániságával a szervezet létfenntartó (vegetatív) funkciót valósít meg. A nyugalmi légzési ritmus, az eupnoe nem más, mint a percenkénti légzésszám (3.4.1. táblázat). A metabolikus igényekhez a szervezet a légzőmozgások változtatásán, valamint az időegység alatti légzésszám és a légzés mélységének változtatásán keresztül alkalmazkodik. A fajra jellemző légzésszám növekedése a hiperpnoe,amiintenzív, mély, illetve polipnoe,amiviszontfelületes és ziháló légzést jelent. A légzés hiánya az apnoe. A kóros ritmusú, (változó mélységű, nehezített) légzéseket összefoglalóan dispnoenak nevezik. Az idegrendszeri központok, amelyek irányítják a légzőizmok működését, különböző mechanizmusok révén visszajelzést kapnak az aktuális gázcseréről. Az összehangolt együttműködés ellenére a légzésszabályozás – legalábbis didaktikailag – felosztható: idegi és kémiai szabályozásra.

Idegi szabályozás

Állatkísérletekben megállapítható volt, hogy az agytörzs különböző helyein végzett átmetszések hogyan befolyásolják a légzés ritmusát. Ezek tanulsága alapján a légzés idegi szabályozása egy elsődleges nyúltvelői be- és kilégzést serkentő légzőközpont, továbbá az ennek működését reguláló, a hídban lévő pneumotaxikus központ működésén alapul. A belégzés alkalmával a hörgőcskék falának feszülése által keltett ingerületet a n. vagus továbbítja a nyúltvelőbe (afferentáció), ezáltal gátolja a belégzést serkentő neuroncsoportot, illetve lehetővé válik, hogy kilégzés jöjjön létre (Hering-Breuer-reflex). A központi neuronok aktivitását a perifériális információk (n. vagus, pCO2) módosítják. Az aortaív és a carotisok elágazódásában lévő nyomást érzékelő (baro-) receptorok izgalma gátolja, míg a végtag mozgásakor az inak mechanoreceptoraiból származó afferentáció serkenti a légzőközpontot (3.4.10. ábra).

3.4.10. ábra - A légzés szabályozásának vázlatak: kemoreceptor, m: mechanoreceptor, nyv: nyúltvelő, + : serkentés, – : gátlás, ↑ növekedés, ↓ csökkenés

kepek/3-4-10_G-allatok.png


Az a közismert tény, hogy a légzés akaratlagosan, tehát agykérgi hatás által is befolyásolható, nem mond ellent az eddigieknek. Az agykérgi felülvezérlésugyanis főként a kémiai szabályozás miatt sem képes hosszú időre apnoét vagy hiperpnoét fenntartani.

A légzés kémiai szabályozása

Az alveolaris pCO2 növekedése hiperpnoét vált ki. A légzésszám mellett nő a respirációs levegő volumene (VT) és a légzési perctérfogat is.

A fokozott ventiláció ingere a vér pCO2-emelkedése, ami speciális kemoreceptorokat ingerelve stimulálja a belégzést irányító neuronokat. A receptorterület a nyúltvelő felszínén úgy helyeződik el, hogy az agyfolyadék (liquor cerebrospinalis) CO2-tartalmát képes érzékelni. Központi hatást csak a pCO2 emelkedése okoz. A pO2 és a pH csökkenése a közös fejartéria elágazódásában és az aortaív falában lévő kemoreceptorok izgalmával jár. Az ingerületet a n. glossopharingeus (IX.) és a n. vagus (X.) agyidegek rostjai juttatják a nyúltvelőbe.

A légzés szerepe a belső környezet állandóságának fenntartásában

A légzés elsősorban a sav-bázis egyensúly és a hőszabályozásban betöltött szerepe alapján részt vesz a belső környezet állandóságának (homeosztázis) fenntartásában.

A sejtek oxidációs folyamataiban keletkező szén-dioxid a belső és a külső légzés már tárgyalt diffúziós folyamatait követően távozhat a szervezetből. A vérben a szén-dioxid-szállítás legfőbb módozata, a vörösvérsejt karboanhidráz aktivitásától függően, a plazma szénsav: hidrogénkarbonát pufferrendszere révén valósul meg (lásd a 3.2. fejezetet). A gázcsere és a ventiláció a szén-dioxid-szint szabályozásával képes a sav-bázis egyensúly fenntartásához hozzájárulni. A szén-dioxid légzéssel való kiválasztásának csökkenése respiratorikus acidózishoz, míg fokozott kiválasztása respiratórikus alkalózishoz vezet (pl. tartós hiperpnoe esetén).

A légzőkészülék nyálkahártyájának egyik funkciója az, hogy a belégzett levegőt párával telítse. A kilégzés alkalmával is vízgőzzel telített levegő távozik a testből. A víznek magas a párolgáshője (kb. 2,25 MJ/kg). A kilégzések alkalmával így a felmelegedett szervezet hűteni képes magát. Ez azon fajok hőszabályozásának fontos tényezője, amelyek a nagy melegben verejtékezéssel nem képesek saját hőjüktől megszabadulni. Ilyenek a húsevők és a madarak. Ezek az állatok szapora, de felületes légzőmozgással (polipnoe) a holttéri levegő egy részét a lihegéssel cserélik (lásd az 5.4. fejezetet).

A légzéssel kapcsolatos védekező reflexek

Az itt ismertetendő védekező (protektív) reflexek nemcsak a légzőkészülék, de az egész szervezet védelmét szolgálják. A reflexek receptorterületük szerint lehetnek a felső légutakból és az alsó légutakból kiindulók.

Az orrnyálkahártya irritációja (por, ingerlő hatású gázok, hirtelen kiszáradás vagy váladékfelhalmozódás) a legtöbb fajban hirtelen kilégzést eredményez. Kutyában (és emberben) ilyenkor a kilégzés kezdetekor a gégebejárat zárt. Annak a fokozott intrapulmonalis nyomás miatt bekövetkező hirtelen megnyílásakor szinte robbanásszerű kilégzés jön létre, ami az irritáló anyagot eltávolítja a felső légutakból. Ez a folyamat a tüsszentés. Más háziállatok prüszkölése csak erőteljes – és kevésbé hangos – levegőkifúvás, mivel azokban nincs előzetesen gégezáródás. A nyelés alkalmával a gégefedő záródása lényegében szintén védekező reflexfolyamat.

A gége és légcső mechano-, a bronchusok kemoreceptorainak izgalma szintén erőteljes – egyes fajokban robbanásszerű – kilégzést okoz. Ez a köhögésnek nevezett mechanizmus. Ennek eredményeként a zárt gégefedő mellett a tüsszentéshez hasonlóan robbanásszerű kilégzés jön létre. A köhögés ereje és többszöri ismétlődése alkalmas az izgató tényezőket (gáz, por, idegen test, megszaporodott nyálka) még az alsó légutakból is sikeresen eltávolítani.

A madarak légzőkészülékének és légzésének sajátosságai

A madarak légzőkészüléke tagoltságában emlékeztet az emlősökben már megismertekre (vö. alsó és felső légutak). Lényeges morfológiai különbség viszont a készülék szinte minden elemében fellelhető. Az alsó légutak között csak a madarakban előforduló szervek, a légzsákok találhatók meg.

Az anatómiai sajátosságok a működés során is több jellegzetességet eredményeznek.

Az orrnyílások és az orrüreg

A madarak páros, fajra jellemző alakú orrnyílásai a felső csőrkáva hátulsó harmadában helyeződnek. A nyílások környékét apró sertetollakkal borított bőr (tyúkfélék), illetve gyakorta színes viaszhártya (lúd, kacsa) vagy fajtabélyegként is szolgáló porcos alapon ülő bőrkettőzet (galambok) szegélyezi. Az orrüreget a median síkban az orrsövényporcfelezi. Lúdban és kacsában ez rostralisan perforált, így az orrnyílások közlekednek egymással. A nyálkahártyával bélelt orrüreget egy vagy két, porcos alapú orrkagyló tagolja. Ezek köré nyomulnak és az áll-, illetve az orrcsontba terjednek az orr melléköblei. Az orrüreg középső és utolsó harmadában a szájpadláson át résszerű hortyogóval nyílik az egységes szájgaratüregbe (oropharynx).

A gégék és a légcső

A szájgaratüreg hátulsó-alsó (caudoventralis) kijárata a felső gégébe (larynx) vezet. Ez a szerv a kifejlett korban elcsontosodó gyűrűporcból (cartilago cricoidea) és két kannaporcból (cartilago arytaenoidea) áll. Ez utóbbi porc szegélyezi és a rajta tapadó izmok mozgásával nyeléskor szűkíti, légvételkor tágítja a gégebejáratot(aditus laryngis). A területet elszarusodásra hajlamos nyálkahártya fedi, amit a propria mucinózus mirigyeinek kiemelkedő szemölcsei borítanak. A gége üregét bélelő többrétegű laphám, csillós hengerhámot és kehelysejteket is tartalmazó nyálkahártyává alakul a légcső felé haladva.

A légcső (trachea) lefutása a nyakon a nyelőcsövet követi. A villacsont ágai és az első bordapárok között a testüregbe lép, ahol a 2–3. hátcsigolya magasságában két főhörgőre oszlik. A légcső vázát kerekded porcgyűrűk adják, amit csillós hengerhám bélel. Kívül az adventitiájában a mellcsontról és a villacsontról eredő vékony izmok futnak.

A tracheából kettéváló főhörgők eredeténél helyeződik a hangadó szervként működő alsó gége (syrinx). A bejáratát adó utolsó légcsőporcok elcsontosodnak és vékony falú rezonáló hólyagot(bulla ossea syringis) formálnak.Az ettől distalis szakaszon a légcső és/vagy a bronchus porcgyűrűi között is nagyobbak a rések, amit a külső-belső felületen vékony hártya hidal át. A bifurkáció taréjaszintén elcsontosodik, amiről félhold alakú nyálkahártya redő terjed az alsó gége üregébe (3.4.11. ábra). A hártya feszességét izmok állítják be. Az izmoltság, illetve azok beidegzése különösen az énekesmadarakban kifinomult. A kiáramló levegő oly módon rezegteti meg a hártyát, ezzel szólaltatja meg a hangadó gégét, mint ahogyan az orgonasípokban történik.

3.4.11. ábra - A madarak alsó (éneklő-) gégéje (Fehér 1980 és Kovács 1965 nyomán) 1. légcső (trachea), 2. éneklő gége (syrinx), 3. összeolvadt utolsó gégecsőgyűrűk (cartilagines caudales), 4. középső elcsontosodott léc (septum syringis s. pessulus), 5. oldalsó hártya (membrana tympaniformis lateralis), 6. középső hártya (membrana tympaniformis medialis), 7. csontos dob (tympanum), 8. rezonátor (bulla ossea syringis), 9. főhörgő (bronchus principalis)

kepek/3-4-11_G-allatok.png


A tüdő

A két szárnyra tagolódó tüdő (pulmo) a hátcsigolyákhoz és a bordákhoz olyan szorosan fekszik, hogy rajta a csontok mély benyomatot adnak. A főhörgők az erek kíséretében a cranialisan helyeződő tüdőköldökön (hylus pulmonis) hatolnak a szervbe, ahol a továbbiakban mint elsődleges (primer) vagy középhörgő (mesobronchus) futnak caudalis irányba, majd kilépnek a hasi légzsákba. Az elsődleges hörgő a tüdő állományában közép- és oldalirányban is, a hát, illetve has felé is számos másodlagos (secunder) elágazódást ad (bronchus mediodorsalis et ventralis, illetve bronchus laterodorsalis et ventralis), amik között párhuzamos elrendeződésű, sűrű, harmadlagos (tertier) csőrendszer, a parabronchusok találhatók. A harmadlagos hörgők révén bármely másodlagos hörgő összeköttetésben áll a másik hárommal. A parabronchusok falán számos, fajonként eltérő alakú, izmokkal szabályozott tágasságú kiöblösödés, a tornác (atrium) van. Innen egymással anasztomizáló légzőkapillárisok (capillares aëriae) nyílnak. Ezeknek a csövecskéknek a falát egyrétegű légzőhám alkotja. Külső felületükön igen dús a kapilláris érfonat.

A légzsákok

Belégzéskor a tágasabb primer és szekunder bronchusokban áramló levegő a légzsákok (sacci pneumatici) üregébe jut. A légzsákok ezen hörgők származékai. A kulcscsonti páratlan légzsák kivételével a nyaki, az elülső és hátulsó mellkasi, valamint a hasi légzsák páros szerv. A légzsákok falán számos kiöblösödés van, amelyek közül egyesek a csontokba is benyomulnak, jelentősen csökkentve a csontok és ezáltal az egész test súlyát. A cranialisan helyeződő légzsákoknak a nyak és a mellkas bejáratának bőre alá türemkedő öblei egyes fajok hímjeiben a párzás (dürgés) időszakában felfúvódnak. A hátulsó testfél légzsákjai egy-egy visszatérő bronchusszal(bronchus recurrens s. saccobronchus) is csatlakoznak a tüdőhöz.

A légzsákok fala vékony köb- vagy laphám, amit kívülről helyeződésüktől függően serosa vagy adventitia borít. Vérérhálózatuk gyér, így a gázcserére nem alkalmas. A belső szervek által termelt hő leadásában, illetve a szervek hűtésében betöltött szerepük révén viszont a madarak hőszabályozásának fontos tényezői.

A madarak légzőkészülékének működése

A madár légzőkészülékének működése szintén a légcserére és a gázcserére tagolható folyamatokból áll. A morfológiai különbségek főleg a ventiláció folyamatában okoznak az emlősökben megismertekhez képest más működést.

A légcsere. A madarakban a rekeszizom fejlődése a korai embrionális korban abbamarad. A tüdő caudoventralis felületénél helyeződő félhold alakú ínlemezben csupán kevés izomrost van. A légcserét – valódi rekesz híján – az egységes testüreg falának izmok általi tágítása, szűkítése és kismértékben a tüdőre, méginkább a légzsákokra gyakorolt ritmikus pumpáló hatása tartja fenn. Az izommunka nézőpontjából így a belégzés és kilégzés egyaránt aktív folyamat.

Belégzés alkalmával az elsődleges hörgők a levegőt a test hátulsó (hátulsó mellkasi és hasi) légzsákjaiba vezetik, miközben a tüdő másodlagos és parabronchusain át feltöltődnek az elülső testrész nyaki, kulcscsonti és elülső mellkasi légzsákjai is. A cranialisan helyeződő másodlagos hörgők szájadékában kialakuló légtorlódás miatt az elsődleges hörgőkből nem juthat közvetlenül levegő az elülső légzsákokba.

Kilégzés alkalmával a hátulsó légzsákokból a levegő főleg a – primer hörgőnél mintegy tízszer nagyobb összkeresztmetszetű – parabronchusokon át távozik. Csak kisebb hányad kerül az elsődleges bronchusba, mivel a cranialis légzsákokból távozó levegő okozta légtorlódás ezt nehezíti. A tüdő kisebb állományát alkotó, neopulmonalis (törzsfejlődés szempontjából fiatalabb, nagyobb) részének parabronchusaiban a levegő áramlásának iránya a belégzéstől illetve kilégzéstől függően ellentétes. Az ősibb, paleopulmonalis parabronchusokban ugyanakkor mind a be-, mind a kilégzés fázisában azonos irányú (3.4.12. ábra).

3.4.12. ábra - Levegőáramlás a parabronchusokban a légzés során(Sturkie 2000) 1. cranialis légzsák, 2. caudalis légzsák, 3. paleopulmonalis parabronchusok, 4. neopulmonaris bronchusok. A légzés fázisától függetlenül a paleopulmonalis parabronchusokban a levegőáramlás iránya mindig caudo-cranialis; a neopulmonalis parabronchusokban a légzés fázisaitól függően kétirányú (sötét nyilak). A világos nyilak a gázcsere lehetséges kapcsolódását mutatják

kepek/3-4-12_G-allatok.png


A gázcsere. A gázcsere helye a vérérkapillárisokkal dúsan átszőtt légkapillárisok felszíne. Ezen a légcsere mindkét fázisában intenzíven átszellőztetett területen az ellenáram elvén, az érintkező felületek két oldalán lévő gázok parciálisnyomás-differenciáinak hajtóereje valósítja meg a gázok diffúzióját.

A madarak vérének oxigénszaturációs görbéje lefutásában hasonló, de kissé laposabb, mint az emlősökben, azaz azonos paraméterek esetében (pO2, pCO2, pH, °C) is alacsonyabb madárban az aktuális érték. A legnagyobb artériás O2-telítettség csak 90%-os. Mind a pO2 és pCO2 alacsonyabb, mint emlősökben. Ez utóbbi tényező miatt a vér vegyhatása pH 7,5. Mindezek nem hátrányok, sőt előnyök, mivel így a vörösvérsejt Hb-ja a szövetekben könnyebben adhatja le az O2-t.