Ugrás a tartalomhoz

Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai

Bárdos László – Husvéth Ferenc – Kovács Melinda

Mezőgazda Kiadó

3.2. A szervezet folyadékterei és a vér

3.2. A szervezet folyadékterei és a vér

Gazdasági állataink szervezetének legnagyobb mennyiségű, de az életkor előrehaladtával egyre csökkenő (80% → 50%) összetevője a víz. A test szöveteiben, szerveiben nem oszlik el egyenletesen ez a vízmennyiség. A máj, az agy, az izomzat 60–70%-ot, a csont 45%-ot, a zsírszövet 10–20%-ot tartalmaz. A vízmegoszlást jelentősen befolyásolja az adott szerv szöveti összetétele. A nagyobb zsírtartalmú szervekben kevesebb a víz. Ez az oka annak is, hogy a több zsírszövetet tartalmazó nőstény egyedek testének víztartalma kisebb, mint a hímeké. A víz alapvető fontosságú komponens, mivel a sejtek életfolyamatai, mint enzimek által irányított biokémiai reakciók (néhány kivételtől eltekintve), ebben a vizes fázisban zajlanak.

A szervezet vízforgalma

A külső vízforgalom az egyed és környezete közötti vízcsere. Bevitelt jelent az ivóvíz mellett a takarmány víztartalma és az anyagcsere oxidációs vize. Kiadásként a vizelet, a bélsár, a párolgás és verejtékezés, valamint különféle szekrétumok (tej, nyál stb.) vehetők figyelembe. Belső vízforgalma a soksejtű szervezeteknek van. Ez a sejten belüli (intracellularis, IC), valamint kívüli (extracellularis, EC) terek közötti vízegyensúly, amit a külvilág változásai ellenére a belső környezet állandóságát biztosító mechanizmusok tartanak fenn. Azaz itt is érvényesülnek a már megismert homeosztázis törvényszerűségei.

A folyadékterek

A víz a szervezetben a különböző terek (ún. rekeszek) között oszlik meg. Az összes vízmennyiség legnagyobb, kb. 2/3 része a sejteken belül (IC) található. A sejten kívüli EC tér három részre tagolódik: a szövetközi (intercellularis v. interstitialis), a vérereken belüli (intravasalis) és az ún. epithelialis tér folyadékaira a transcellularis (TC) térben. Ez utóbbiban speciális hámokkal bélelt üregeket, csöveket (húgy-ivarszervek, agy-gerincvelői űrök, érzékszervek, ízületek, savós testüregek) tölt ki a nedv. A tápcsatorna mirigyváladékai vagy az előgyomrok tartalma időszakosan változó, jellemzően akár többszöröse a TC tér többi összetevőjének.

Az egyes folyadéktereket elhatároló válaszfal szerkezete a lehetséges funkció miatt alapvető fontosságú. Az intravasalis és interstitialis tereket elhatároló vérérkapillárisok fala dializáló membrán, míg az interstitialis és az IC teret elválasztó sejthártya ozmotikus membrán. Ezek átjárhatók a víz és az abban oldott kis molekulájú szerves anyagok (pl. glükóz, karbamid) számára. A nagyobb molekulájú szerves anyagok vándorlása gátolt, így pl. a fehérjék döntő többsége a véréren belül maradva az ionok Gibbs-Donnan-féle egyensúly szerinti megoszlását eredményezi.

A vér

A vér folyékony halmazállapotú kötőszövet. Sejt közötti állománya a vérplazma, amelyben sejtes (alakos) elemek – vörös- és fehérvérsejtek, valamint vérlemezkék – vannak szuszpendálva. A vér folyékony és sejtes állományának arányát tükrözi a hematokrit érték. A keringésben lévő véren kívül (ez kb. 2/3 rész) a szervezet vértartalmának kb. 1/3-része nyugvó állapotban a lép, a máj, a tüdő és egyéb szervek, pl. a bőr kapillárisainak vérraktáraiban található, ahonnan fokozott igény esetén jut a keringésbe.

A vérplazma

Az alvadásban gátolt teljes vér centrifugálásával vagy több órás ülepítésével az alul helyeződő, piros színű sejtes elemek és a fölötte lévő, szalmasárga vérplazma fázisai elkülöníthetők egymástól. A vérplazma a teljes vér kb. 55–65%-a. A vérplazma a fajra jellemző, illetve a táplálkozástól függő, normális festéktartalma miatt halvány- vagy intenzív sárga színű, áttetsző folyadék. Jellemző iontartalma (főleg Na+) miatt ozmotikusan aktív. Fehérjéi (főleg az albumin) miatt kolloidozmotikus tulajdonsága van, ami az EC/IC terek közötti transzportban fontos, a vérnyomással kölcsönhatásban lévő tényező.

A vér kémhatásának (pH) kialakítását és fenntartását pufferek végzik. Ezek több komponensből álló rendszert alkotnak. A vér pufferei pH-kiegyenlítő hatásukat az ismert kémiai mechanizmussal érik el, aminek következtében egy alapvető homeosztatikus tényező, az isohydria valósul meg. A hatás lényegét a következő egyenlet írja le:

K= [H+][A-] / [HA],

ahol:

K = a disszociációs állandó,

[H+] = a hidrogénion-koncentráció,

[A-] = az anionkoncentráció,

[HA] = a nem disszociált só koncentrációja.

A vérplazma anorganikus összetevői közül a hidrogénkarbonát (HCO3-) és a hidrogén-foszfát (HPO42-), valamint a fehérjék azok az anionok, amelyek különböző mértékben képesek protont (H+) megkötni. Egy oldat pH-ja a szabad H+-ionok koncentrációjával arányos, amit a puffer rendszer összetevőinek koncentrációja állít be. A vérben a szénsav:bikarbonát (H2CO3:HCO3-), a (primer) dihidrogén-foszfát és (secunder) hidrogén-foszfát (H2PO4-:HPO42-) pufferek a legjelentősebbek. Az összetevőkből kiszámítható, műszerrel is mérhető vér pH-értéke, ami ép állapotban 7,4. A tizedek szintjén bekövetkező változás is kóros lehet: savi irányba való eltérés az acidózis, a lúgosodás az alkalózis. Az acidózist a szervezetben a savak felszaporodása vagy nagyfokú bázisveszteség egyaránt előidézheti. Az alkalózis oka bázisszaporulat vagy túlzott savürítés lehet.

A vérplazma kémiai összetétele

Szervetlen anyagai a 8–10%-ot kitevő szárazanyag-tartalom összetevői. Emlősben a vérplazma 0,9; madárban 0,85; kétéltűekben 0,65%-át elektrolitok adják. Legnagyobb arányban, mint a legfőbb extracellularis kation, a Na+ és anion párja, a Cl- fordul elő. Jóval kevesebb a K+, a Ca2+, a Mg2+, illetve az anionok közül a HCO3- és a HPO42- mennyisége. A többi ion (Fe, Cu, Co, Zn, I, Se, Mn, Mo) „nyomokban” található. Az elektrolitok abszolút mennyisége mellett az arányuk fontos. Az ioneloszlást az elektroneutralitás jellemzi, azaz a pozitív és a negatív töltésű ionok (ide tartoznak a fehérjeanionok is) töltésösszege egyenlő.

A vérplazma szerves anyagai

A nitrogéntartalmú összetevők többsége a vérplazma szárazanyag-tartalmának szinte teljes mennyiségét kitevő 6–8% fehérje. A vérplazma fehérjéi kémiai tulajdonságaik (molekulatömegük és elektromos töltésviszonyaik) szerint jelentősen eltérnek egymástól. Ezek alapján megfelelő szeparációs technikákkal (kicsapás, elektroforézis, kromatográfia, ultracentrifugálás) elkülöníthetők, így az összfehérje-tartalom frakciókra bontható. Egyes fehérjefrakciók (pl. albumin, transzferrin) mennyiségi és/vagy minőségi jellemzői és a kedvező vagy éppen a kerülendő tulajdonságok (pl. termelési paraméterek) öröklésmenetében megnyilvánuló kapcsoltsága miatt a plazmafehérjék vizsgálata az állattenyésztésben a nemesítés szolgálatába állítható. A főbb plazmafehérjék elektroforetikus elválasztását a 3.2.1. ábra, csoportosítását a 3.2.1. táblázat mutatja be.

3.2.1. ábra - A plazmafehérjék elektroforetikus elválasztása alul: megfestett futtatás, felül: denzitogram; TTR: transztiretin (prealbumin), Alb: albumin, α1, α2, β- és γ-globulin frakciók; + anód oldal, – katód oldal

kepek/3-2-1_G-allatok.png


3.2.1. táblázat - A főbb plazmafehérje-frakciók

Név

Mr(x103)

molekulasúly

Relatív %

Funkció

Transztiretin (prealbumin)

55

<0,05

T4 és RBP+retinol szállítás

Albumin

68

40–60

onkotikus nyomás, endogén fehérjefor- rás, ion-, FFA-transzport

Globulinok

α1

Antitripszin

54

3–5

proteinázgátló

a-Kimotripszin

68

proteinázgátló

Lipoprotein (HDL)

>200

lipidtranszport, periféria®máj

Retinolkötő-fehérje (RBP)

21

retinolszállítás

α2

Transzkortin

50

4–9

MVK-hormon transzport

Gc-Globulin

50

calcitriol- (aktív D-vitamin-)transzport

Cöruloplazmin

130

0,32% Cu-tartalom

Lipoprotein (VLDL)

250

lipidtranszport a perifériára

Haptoglobin

100

Hb-transzport→RES

ß

Transzferrin

80

7–15

Fe3+-szállítás

Lipoprotein (LDL)

250

lipidtranszport a perifériára

Komplementek

200

nemspecifikus ellenanyagok

Fibrinogén

300

alvadási faktor (I.)

γ

IgA

320

10–20

szekréciós-

ellenanyagok

IgE

160

allergiás

IgG

180

„tartós”

IgM

950

„korai”


A nitrogéntartalmú nem fehérje összetevők, a laboratóriumi diagnózis szempontjából jelentős frakció neve maradék nitrogén (MN), ami a plazma fehérjéinek kicsapása után a plazmavízben maradó kis (0,3 g/l) anyagmennyiség. A vérplazma nem fehérje természetű, nitrogéntartalmú vegyületeinek kb. 60%-a karbamid. MN-t alkotnak még az aminosavak, a kreatinin, a kreatin, a húgysav és a nukleotidok.

A lipidek nagyobb mennyiségben a táplálkozás után, valamint fokozott zsíranyagcsere (átépülés, mobilizáció) idején találhatók a vérben. A felszívódásból származó zsírcseppecskék és az azokkal kapcsolódó fehérje-összetevők mikroszkópikus méretű gömböcskéket (kilomikron, különböző lipoproteinek) formálnak, amik a szervezet zsíranyagcseréjébe kapcsolódnak.

A vérplazma szénhidrát összetevője a glukóz, amit vércukornak nevezünk. A vércukorérték: kérődzőkben 3–4 mmol/l, egyéb emlősökben: 5–6 mmol/l, madarakban: 8–10 mmol/l, ami az állatok táplálkozás/anyagcsere típusának egyik kifejezője. A szénhidrát-anyagcsere köztes termékeinek (tejsav, ketonanyagok) mennyisége pihenéskor, illetve fiziológiás körülmények között nem számottevő.

Véralvadás

A véralvadás a szervezet védekező reakciói közé tartozik. Ilyenkor az érfal külső sebesülését követően enzimek által katalizált, bonyolult mechanizmusok útján egy „tömítődugó”, az alvadék (thrombus) elzárjaa nyílást, ezzel megakadályozza, hogy a szervezetet vérveszteség érje. A folyamat azonban kóros is lehet, ha az ér belsejében játszódik le (thrombosis). Ilyenkor a képződött vérrög az ér lumenét szűkíti, sőt el is zárhatja. A vérkeringésben kismértékű alvadási folyamat állandóan lejátszódik, ez az élettani látens véralvadás, amit gyors alvadásifaktor-átalakulás és kismértékű fibrinkialakulás jelez. Ép viszonyok esetében a látens véralvadás nem vezet thrombus kialakulásához, mivel a koagulációs és antikoagulációs faktorok egyensúlyban vannak. A véralvadás mechanizmusa in vitro is lejátszódik. Az alvadásgátló nélküli kémcsőbe levett vér, állatfajtól és külső környezeti hőmérséklettől függően, 5–15 perc alatt megalvad, és szalmasárga vérsavót présel ki magából. A vérsavó (szérum) abban különbözik a vérplazmától, hogy fibrinogént és egyéb alvadási faktorokat nem tartalmaz. A véralvadást in vivo és in vitro is meg lehet akadályozni úgy, hogy az egymást aktiváló és követő faktorok működését gátoljuk. Leggyakoribb módja az alvadásgátlásnak a Ca2+-ionok vegyi anyagokkal (-oxalátok, -fluoridok, EDTA) való megkötése, a trombin katalitikus aktivitásának gátlása (heparin), a máj protrombinszintézisének gátlása (K-vitamin-antagonistákkal, pl. Warfarin). A véralvadás tényezőit, fő szakaszait és a lehetséges alvadásgátlási helyeket, a jellegzetes kaszkád mechanizmust, a 3.2.2.ábra szemlélteti.

3.2.2. ábra - A véralvadási folyamat (Karsai 1982 nyomán módosítva) A – előfázis, B – főfázis, C – utófázis, tcf: trombocita faktor, * trombinkatalízis, az „a” index aktivált faktort jelent

kepek/3-2-2_G-allatok.png


A vér alakos elemei

A törzsfejlődés során a testnedvekben megjelentek a specializálódott alakos elemek: a vörös- és fehérvérsejtek, valamint a vérlemezkék. A gerinces állatokban a vér valamennyi alakos eleme a vörös csontvelőből származik, a magzati életben a lép és a máj is részt vesz a vérsejtek termelésében (extramedullaris haematopoesis) (3.2.3. ábra).

3.2.3. ábra - A vérsejtképződés vázlata (Lippold és Cogdell 1991 nyomán módosítva) Őssejtek: 1. multipotens, 2. limfoid, 3. hemopoetikus, 4. mieloid, 5. granulocita, 6. megakariocita, 7. vörösvérsejt, 8. csecsemőmirigy, VVS: vörösvérsejt, Vl. vérlemezke, Eo: eozinofil granulocita, Ba: bazofil granulocita, Ne: neutrofil granulocita, Mo: monocita, Li: limfocita, Hi: szöveti hízósejt, Mi: mikrofág, Ma: makrofág, Pl: plazmasejt, LB: B-limfocita, LT: T-limfocita, EPO: eritropoetin; * serkentő faktorok

kepek/3-2-3_G-allatok.png


A vörösvérsejt

A vörösvérsejt [(erythrocyta), vvs]oxigén szállítására szakosodott, fánkra emlékeztető alakú sejt. Az érett sejtek mérete állatfajoktól függően eltérő. Emlősökben a 2 µm vastag és 7,5 µm átmérőjű vörösvérsejtek átlagosnak tekinthetők. A sejt szárazanyag-tartalmának nagyobb hányadát (kb. 70%) a sejt és ezáltal a vér vörös színét is adó fehérje, a hemoglobin (Hb) teszi ki. A vörösvérsejtek száma 1 l vérben 1012, azaz 1 mm3 (µl)-ben milliós nagyságrendű; 5–10 x 1012/l, azaz 5–10 millió/µl.

A hemoglobinmolekula (Hb) felépítése minden fajban hasonló. A Hb színes, összetett fehérje. A kifejlett korra jellemző HbA (adult-Hb) globinját alkotó négy (2α és 2ß) alegység mindegyikéhez egy, a centrumában Fe2+-t tartalmazó hemmolekula kapcsolódik. A vas fő vegyértékeivel a protoporfirin vázhoz, mellékvegyértéke a globinhoz kapcsolódik. A globin alegységekben akár néhány aminosaveltérés az oxigénszállítás zavarához vagy a vörösvérsejt alakját is megváltoztató károsodáshoz vezethet (sarlósejtes anaemia). Az egyes állatfajok Hb-molekulái között nemcsak fehérjeszerkezeti különbségek, hanem az oxigén megkötésében funkcionális eltérések is tapasztalhatók. Az élénk anyagcseréjű állatok hemoglobinja az oxigént már viszonylag magasabb parciális nyomáson leadja, míg a magas hegyvidéken honos fajokban jellegzetesen csak viszonylag kis pO2 mellett történik ugyanez. Hasonló a méhen belüli életre jellemző magzatkori vérfesték, a HbF (hemoglobin fetalis) tulajdonsága. A magzati vér azonos pO2-n a HbA-nál több oxigént képes megkötni, ennélfogva a méhlepény kapillárisaiban a tüdőalveolusokban lévőnél jóval kisebb oxigénnyomás mellett is telítődni képes.

A vörösvérsejtek oxigénszállítása

A Hb a tüdőben oxigénnel telítődik. Egy liter vér kb. 170 ml oxigént tud megkötni és szállítani. Egy molekula Hb négy hemje egy-egy O2-molekula megkötésére képes. A perifériás szövetekben – azok oxigénfelhasználásától függően kialakuló parciális oxigénnyomás mértékében – O2-t ad le. A Hb oxigénkötése laza, nem valódi oxidáció, ezért az oxigenáció megnevezést használják. Ha O2 kötődik a hemhez, akkor az a vegyértékét megőrző Fe2+ és az egyik globin közé lép be reverzíbilis módon, így majd könnyebben le is adható. Ha viszont a Hb központi vasatomja Fe3+(ferri) vassá oxidálódik, a molekula az oxigén leadására alkalmatlanná válik. Ez a hemiglobin vagy met-Hb (HbO), ami pl. nitrit- vagy klorátmérgezéskor alakulhat ki. Ilyenkor a vér ugyan oxigéndús, de a szövetek mégis oxigénhiányban szenvednek (methaemoglobinaemia). Ugyancsak kóros hemoglobin-származék a karboxihemoglobin (HbCO), amely a szén-monoxiddal való reakció terméke. Ilyenkor a vér oxigénszállító kapacitása azért csökken, mert a szén-monoxid-molekula két-háromszázszor nagyobb affinitással kötődik a hemoglobinhoz, mint az oxigén. Így az utóbbi végül is kiszorul a kötőhelyekről. A vörösvérsejtben lévő Hb oxigénmegkötése (szaturáció) és -leadása (disszociáció) szigmoid telítődésifüggvény-görbével jellemezhető (3.2.4. ábra). A folyamatra ható tényezők (a pO2, a pH, a °C, a vvs szénhidrát-anyagcseréjének egyik metabolitja, a difoszfo-glicerát)megváltoztatják a görbe jellegét.

3.2.4. ábra - A hemoglobin oxigéntelítődési görbéje emlősökben és madarakban A madarak eltérő hemoglobinja miatt a telítődési görbe laposabb. Parciális O2-nyomások: sz – a szövetekben, t – a tüdőben

kepek/3-2-4_G-allatok.png


Szén-dioxid-szállítás

A szöveti szén-dioxid a vörösvérsejtekbe diffundál, ahol egy enzim (karboanhidráz) szénsavvá (H2CO3) alakítja. A szénsav H+- és HCO3-ionokra disszociál, miközben a hemoglobin leadja oxigénjét. Ez a redukált Hb (anion) a H+-t megkötve gyenge savvá válik. A HCO3- a vörösvérsejtből a plazmába diffundál, helyére a plazmából Cl-ionok lépnek be a sejtbe, tehát az ionegyensúly nem változik. A plazma HCO3-ionja Na+-mal kötődve jut a tüdőbe, ahol az előbbiekkel ellentétes irányú folyamat zajlik le. Így a szén-dioxid leadása megtörténik. Ezek a folyamatok egyben a karbonát-hidrokarbonát (moláris arányuk 1:20) pufferral a vérplazma jellemző pH-jának (pH = 7,4) is meghatározói.A vérben szállított szén-dioxid tehát legnagyobb részben a plazma hidrokarbonát-ionjaiban található. Testi nyugalomban ez 40 ml CO2-nak felel meg, erőteljes izomműködést követően ennek két-háromszorosa is lehet. A CO2 kisebb része a plazmavízben oldottan, illetve plazmafehérjéhez (karbaminoproteinát) és Hb-hoz kötötten (karbamino-Hb) szállítódik (3.2.5. ábra).

3.2.5. ábra - A vér szén-dioxid-szállításának vázlata (Bálint 1981 nyomán kiegészítve) * lassú, nem enzimatikus folyamat, ** gyors, a szénsavanhidráz által katalizált folyamat

kepek/3-2-5_G-allatok.png


A vörösvérsejt képződése és életideje

A vörös csontvelőben a sejtosztódás és differenciálódás útján kb. 8–10 nap alatt megy végbe a vörösvérsejt-képződés. Az őssejtekből (eritroblaszt) fokozott ütemű osztódás után kialakuló sejtalakokban megindul a hemoglobinképzés. A fejlődés végső szakaszában a sejtmag szétesik, ezért alakul ki a kétoldali besüppedés a sejteken. Ezt a jellegzetes alakot a sejten belüli vázrendszer (citoszkeleton) feszítőereje adja. A sejtek szaporodási és érési folyamatát az oxigénhiány (hipoxia) serkenti, ami a vesében termelődő eritropoetin (EPO) faktort indukálja. A vérképzésben fontos szerepük van egyes vitaminoknak (cianokobalamin B12, folsav B10, piridoxin B6), továbbá nélkülözhetetlen a vas, a réz és a kobalt is. A vörösvérsejt-képzés folyamatát a pajzsmirigy-, a here-, a mellékvesekéreg-, valamint a növekedési hormon serkenti, a petefészek hormonjai mérséklik, ezért a nőstényekben kevesebb a vörösvérsejt, mint a hímekben. A gazdasági állatok vörösvérsejtjei kb. két-három hónapig vannak a keringésben. Az idősebb sejt a membrán elöregedése miatt kigömbölyödik. Az ilyen vörösvérsejtek a lép szinuszaiban felhalmozódnak, és a fagocita fehérvérsejt-származékokból álló retikulo-endoteliális szisztéma (RES) kiszűri azokat a keringésből. A kiszabaduló Hb-t egy vérfehérje megköti, így a vesén át nem következik be jelentős vasvesztés. A porfirinvázból keletkezik a biliverdin és a bilirubin, amit a máj az epével választ ki. Ennek származékai adják a bélsár és a vizelet színét is.

Fehérvérsejtek

A festetlen vérkenetben a rózsavörös színű vörösvérsejtek tömegében elvétve több-kevesebb színtelen, „fehér” sejtalak (leukocita) is látható. A vérkenetek mikroszkópos vizsgálatához használt festési eljárással jól elkülöníthetőek ezek a sejttípusok. A sejteket a festékkötő képességük alapján kimutatható alaktani jellemzőik szerint nevezték el. Egyes sejtek plazmájában több-kevesebb festéket megkötő szemcse (granulum) látható, másik típusokban ez nem tapasztalható. Az előbbieket granulocitáknak, az utóbbiakat limfoid sejteknek vagy agranulocitáknak nevezik. (A fehérvérsejtek száma 5–15 x 109/l, azaz 5–15 ezer/µl). A fehérvérsejtek alaktani és működésbeli jellemzőit a 3.2.2. táblázat tartalmazza.

3.2.2. táblázat - A fehérvérsejtek jellemzői

Vérsejt

Relatív

%-

Méret (μm)

Szövettani kép

Funkció

Életidő

Granulociták

Neutrofil~

60–70

10–15

soklebenyű mag,

elhagyva

keringésben

néhány óra

szövetekben

napok–hetek

(E,C,H)

halvány ibolya

a keringést szöveti

30-40

rögök

mikrofágok

(B, S)

Eozinofil~

2–5

10–15

kétlebenyű mag, élénkpiros rögök

parazitás és allergiás betegségekben számuk nő

Bazofil~

<1

10–15

sok sötétkék, durva rög

szöveti hízósejtek az allergiás reakciókban

Limfoid sejtek

Limfocita

30–40 (E,C,H) 60–70 (B, S)

7–10

tömör, kerek mag, kis plaz- maszegély

T-, ill. B-sejtté differenciálódnak, immunfunkciók

a keringésben néhány óra, szövetekben akár évek

Monocita

1–3

20–25

bab alakú mag

szöveti makrofág, hisztiocita,

a RES eleme

8–10 óra a vérben, hónapok

a szövetekben


Granulociták

Ez a fehérvérsejttípus a legnagyobb arányban (60–65%) fordul elő lóban, húsevőkben és az emberben. A sejtek közel kétszer akkorák, mint a vörösvérsejtek. Plazmaszemcséik a speciális festékoldatból eltérő mértékben kötik meg a komponenseket, így azok más-más színűek lesznek. Ez a fajlagosság a granulumokban lévő anyagok miatt a sejt működésének is jelzője, így a különbségtétel nemcsak alaktani, hanem funkcionális csoportosításra is alkalmas (lásd Az immunrendszer sejtjei bekezdésben).

Limfoid sejtek (agranulociták)

Ezeknek a sejteknek a magja kerek vagy bab alakú, citoplazmájukban szemcsék nem mutathatók ki. Működésük bemutatását a fejezet Az immunrendszer sejtjei bekezdése tartalmazza.

A fehérvérsejtek képződése és életideje

A fehérvérsejtek is a vörös csontvelő őssejtjeiből származnak. Magzati korban a csontvelő őssejtjei szóródnak. Egy részük a csecsemőmirigybe (thymus) jut, ahol a kéregállományban sejtosztódás és -érés zajlik. Ebben a folyamatban alakulnak ki a T-limfociták, amelyek az antigének sejtszintű közömbösítésében vesznek részt. Az őssejtek másik része madarakban a kloaka falában lévő Fabricius-féle tömlőbe – emlősökben pedig a csontvelőöblökbe – vándorlás után érik B-limfocitává (a „B” a bursa Fabricii nevéből származik). Ezek a sejtek a humoralis immunitásért felelősek. Ezután mind a T-, mind a B-sejtek a perifériás nyirokszervekbe (nyirokcsomók) jutnak, ott tovább osztódva, differenciálódva vesznek részt a szervezet immunfolyamataiban. A keringésben a granulociták és limfociták átlagos élettartama csak néhány nap. Az utóbbiak egyes típusai viszont a nyirokszövetben éveket is élhetnek. Ezek az ún. immunológiai „memória” sejtek.

Vérlemezkék

A vér legkisebb alakos eleme a vérlemezke (trombocita, 2–4 µm). A trombociták száma a vörös- és fehérvérsejtek száma közé esik (1011/l, illetve 150–300 ezer/µl). A vörös csontvelőből származnak, az ottani óriássejtek töredékei, ezért sejtmagjuk nincs. Az átlag négy napig élő vérlemezkék alvadási faktorok jelenlétében aktiválódnak. Ilyenkor rugalmas membránjukkal letapadnak, rácsozatot formálnak a sérüléseknél, majd a szemcsékből kiszabaduló anyagok további vérlemezkék összecsapódásátidézik elő, és ún. fehér trombus alakul ki. A kiszabaduló anyagok együttese az egymást követő és előidéző véralvadási kaszkádfolyamat beindítója. A folyamatot a Ca2+-ionok serkentik.

A madarak vérsejtjei

Madarakban alapvetően ugyanazok a sejttípusok találhatók meg a vérben, mint az emlősökben. Néhány esetben azonban a sejteknél, főleg alaktani, de funkcionális különbségek is vannak.

A vörösvérsejtek ovális alakú magot és egyéb sejtszervecskéket is tartalmazó sejtalakok. A madár vörösvérsejtjében a Hb két változatban található. A csontvelő véréröbleiben fejlődnek, de in ovo a szikzacskóban is folyik a képződésük. A vörösvérsejtek élettartama csak egy hónap, ez a gyors megújulási ráta is tükrözi a madarakra általában jellemző intenzívebb anyagcserét.

A fehérvérsejtek a csontvelőben fejlődnek. Egyik jellemző granulocitaa heterofil sejt (pszeudoeozinofil), amelynek sejtplazmáját szinte teljesen kitöltik a pálcika alakú, csillogó piros rögök. A mozgékony fagocitasejtek az emlősök mikrofágjainak felelnek meg. Az eozinofil sejtekben fakópiros, gömbölyded granulumok vannak. Funkciójuk feltehetően az emlősöknél leírtakkal megegyező. A bazofil sejtekben kékre festődnek a rögök. A madarak bazofil sejtjei a vándorló, gyulladásos folyamatokban aktívan részt vevő sejtek. A limfociták a madarak fehérvérsejtjeinek többségét adják. A monociták itt is a legnagyobb vérsejtek.

A trombociták fejlődése a vörösvérsejtekével párhuzamosan folyik. Az érett sejtalakok így nem töredékek, hanem hasonlatosak a vörösvérsejtekhez. Az ellipszis alakú, finom rajzolatú, egy vagy több szerotoninzárványt tartalmazó sejtek fagocitózisra is képesek.

Vércsoportok

A vörösvérsejtek felületén genetikailag meghatározott (öröklődő), nagy szerkezeti változatosságú szénhidrát természetű anyagok találhatók. A vérplazmában vannak olyan fehérjék is, amelyek kapcsolódva több ilyen sejtfelszíni jelző (marker) szénhidráttal hálózatos szerkezetű, szemmel is látható összecsapódást, agglutinációt idéznek elő. Természetesen egyeden belül nem fordulnak elő olyan tényezők, amelyek agglutinációt okozhatnak. Ezek a vörösvérsejtek és plazmafehérjék azonos fajban fordulnak elő, ezért a sejtfelszíni markert izoagglutinogénnek, illetve a plazmában lévő anyagot izoagglutininnek nevezik. Az agglutináció in vivo és in vitro, pl. tárgylemezen is bekövetkezik. A kimutatáshoz szükséges ún. természetes ellenanyagokat (agglutinek) tartalmazó szérumot vörösvérsejtekkel való immunizálással kellő mennyiségben elő lehet állítani. Ez lehetővé teszi az agglutinogének azonosítását, vagyis az illető egyed jellemző vércsoportjának megállapítását. Számos vércsoportantigén (faktor) ismert, és ezek alapján vércsoportrendszerekbe sorolhatók. Az in vivo agglutináció elkerülése érdekében vérátömlesztés (transzfúzió) előtt meg kell határozni a vért adó (donor) és a vért kapó (recipiens) vércsoportját, hiszen a recipiens csak olyan vörösvérsejteket kaphat, amelyek felületén nincs a saját agglutininjei által megköthető antigén. Összeférhetetlenség (inkompatibilitás) esetén az átömlesztett vörösvérsejtek a recipiens agglutininjeivel reagálnak, összecsapódnak (agglutináció), majd feloldódnak (hemolízis). A kiszabaduló hemoglobin a májba jut, és ott az epefesték-forgalomba lép. Mennyiségétől függően ez lehet tünetmentes, de súlyos sárgaságot, esetenként halált is okozhat. A transzfúziós balesetek elkerülésén túl a vércsoportvizsgálatok nagy jelentőségűek a származás- és/vagy utódellenőrzésben, akár igazságügyi esetekben is. Egy adott kérdés eldöntésekor a vércsoport öröklésmenetének ismeretében a rokonságból biztosan kizárható egyének/egyedek állapíthatók meg. A vércsoportvizsgálatok alkalmasak fajok és fajták evolúciós rokonsági szintjének felderítésére is. A vércsoportantigénekkel genetikai kapcsoltságban lévő tulajdonságokra való szelekciónak az állattenyésztésben nagy jelentőséget tulajdonítanak.

Az AB0-rendszer

Emberre az ún. AB0 vércsoportrendszer a jellemző. Modellértékű egyszerűsége, áttekinthetősége indokolja az állatélettan keretein belül is az ismeretét. Az A és B betűk glükoprotein természetű, egymástól csupán a cukorrészben különböző agglutinogént jeleznek. A vörösvérsejtek felületén való előfordulásuk alapján négy fő emberi vércsoport van: A, B, AB és 0. Az AB típusú egyéneknél mindkét típusú agglutinogén megvan, a 0 vércsoportúaknál egyik sem fordul elő. Az A- és B-antigének a szervezet egyéb szöveteiben (pl. nyál-, hasnyálmirigy, vese, máj, tüdő) és szekrétumaiban (nyál, gyomornedv stb.) is megtalálhatók. Az A vércsoportú egyének vérplazmájában anti-B (régebben ß), a B típusú egyénekben az anti-A (régebben a), a 0 típusúakban pedig mindkét (anti-A és anti-B) agglutinin jelen van. Az AB csoportba tartozók plazmájában sem anti-A, sem anti-B agglutinin nincs.

Rh-rendszer

Az AB0 vércsoportrendszer mellett emberben az Rh-rendszernek van a legnagyobb jelentősége. Ez a vércsoport a rhesus majomtól kapta a nevét, mert a majom vörösvérsejtjeivel immunizált nyúlban olyan agglutinin termelődik, amely az emberek 85%-ának vörösvérsejtjeit is kicsapja. Az Rh-pozitivitás egy dominánsan öröklődő D-faktor jelenlétére utal. Az Rh-negatív egyének szervezete ez ellen termel anti-D agglutinint. Ez nemcsak transzfúziós hiba esetén (Rh-pozitív vért adnak Rh-negatív egyénnek), hanem az anya és magzata között is megtörténik. Ha Rh-negatív anyában Rh-pozitív apától Rh-pozitív magzat fogan, akkor az anyai szervezet által termelt anti-D agglutinin a placentán átjutva a magzat saját vörösvérsejtjeinek szétesését, és így a magzat méhen belüli (intrauterin) károsodását okozhatja.

A gazdasági állatok vércsoportjai

A gazdasági állatok vércsoportjainak ismerete az állatnemesítés nézőpontjából fontos. Az immungenetikai vizsgálatok az utódellenőrzésben és a célzott tenyészállat-kiválasztásban játszhatnak szerepet. A vércsoportoknak ilyenkor gazdasági jelentőségük van, hiszen az ezeket a faktorokat kódoló gének kapcsoltsági csoportot alkotva együtt öröklődnek kedvező vagy éppen kedvezőtlen tulajdonságokkal. Így a biológiai alapokat jól ismerő tenyésztő a hagyományos eljárásoknál jóval gyorsabb és hatékonyabb előrehaladást érhet el egy állományban.

Immunológiai alapok

A szervezet védelmét a külvilág károsító hatásai ellen elsődlegesen a köztakaró és a nyálkahártyák látják el. Az ép bőr, az azon élő baktériumflóra, illetve azok anyagcseretermékei, a verejték- és faggyúmirigyek által kialakított „só- és savköpeny”, egyes szekrétumok (könny, orrnyálka, nyál)lizozimtartalma eredményezi ezt a védelmet. A légúti és bélhám nyálkája, a gyomor pH-ja, a tápcsatorna természetes baktériumflórája és a csillós hámok működése is hozzájárul a védelemhez. Összességében ezek a szervezet elsődleges védelmi vonalát képviselik. Ennek sérülése esetén a károsító tényező, ami lehet kórokozó (baktérium, vírus, gomba, parazita) vagy testidegen anyag, bejut a szervezetbe, s az immunrendszer elemei aktiválódnak.

Az immunrendszernek, jellemző tulajdonságai alapján, két fő része van. Az egyik rész (a filogenetikailag ősibb) ún. természetes vagy veleszületett, de nem specifikus, a másik (filogenetikailag fiatalabb) az ún. szerzett vagy adaptív, fajlagossága alapján specifikusnak is nevezett immunrendszer. Mindkettőben közös, hogy működésük során vagy sejtek általi, azaz cellularis, vagy a sejtek fehérje típusú szekrétuma által végrehajtott, azaz humoralis választ ad a szervezet. Az immunrendszer két része egymással összehangoltan működik.

Az immunológiai folyamatok tényezői

Az immunbiológiai folyamatok legfőbb tényezői az antigének, az ellenanyagok, az immunrendszer működését ellátó szervek és szövetek, valamint sejtek.

Antigének

Az immunválaszt kiváltó anyagok az antigének. Egy antigén jellegzetessége, hogy a szervezetet specifikus ellenanyagok képzésére készteti, és a képződött ellenanyagokkal in vivo és in vitro is reagál.Az ilyen komplett antigének általában egyszerű vagy összetett fehérjék (Mr > 4–5 kD), de lehetnek poliszacharidok is. Az antigének általában a gazdaszervezettel nem azonos fajból származnak (vírusok, baktériumok, paraziták vagy más állatok szervei, sejtjei, illetve makromolekulái). Az izoantigének azonos fajból származnak, de szerkezetük csak az illető egyedre (vagy azok csoportjára) jellemző. Ilyenek, pl. a vörösvértestek felületén található ún. vércsoport antigének. A gerincesek szinte minden sejtjének felületén vannak nagy változatosságot (polimorfizmust) mutató antigének. Az ezeket kódoló gének összessége a saját vagy idegen felismerése, azaz a sejtek közötti kölcsönhatás legfőbb szabályozója. A géncsoport, a fő szövet-összeférhetőségi génkomplex (Major Histocompatibility Complex, MHC) kódolja a sejtek felszínén kifejeződő ún. hisztokompatibilitási antigének két típusát (MHC-I, és MHC-II). Kóros esetekben a saját sejtjeit, illetve anyagait is idegennek, autoantigénként ismerheti fel a szervezet. Ilyenkor az ún. autoimmun betegség alakulhat ki.

Ellenanyagok

A vérplazma gammaglobulin frakciójába sorolható fehérjék az immunológiai folyamatokért felelős (immunkompetens) sejtek által termelt antitestek vagy ellenanyagok (immunglobulinok). Ezek a képződésüket kiváltó antigénekkel reagálnak. Ha az antigén sejt volt, akkor agglutináció, ha oldott anyag, akkor precipitáció alakul ki. Az ellenanyag-molekulára jellemző egy Y alakú, két nehéz (heavy = H) és két könnyű (light = L), egymással diszulfidhíddal összekapcsolt fehérjeláncból álló szerkezet. Az Y ágait a nehéz és könnyű láncok olyan régiói alkotják (VL és VH), amelyek variabilitása lehetővé teszi, hogy a legváltozatosabb antigéneket is meg tudják kötni. Nagyobb antigéneket (pl. baktériumon) akár be is burkolhatnak (opszonizáció). A molekula karjai a láncok elágazódásánál lévő „csukló” révén mozgékonyak. Az Y szárát (Fc rész) két nehéz lánc alkotja. Itt az odatapadó végrehajtó sejtek (fagociták, természetes ölősejtek=natural killer NK-sejtek) aktiválódnak. A nehéz láncok típusa (α, δ, γ, ε, µ) alapján emlősökben öt immunglobulin- (Ig-)osztályt különböztetünk meg (IgA, IgD, IgE, IgG, és IgM). Madarakban az IgG-nek megfelelő ellenanyagot IgY-nak nevezik, mivel a tojássárgájában (yolk angolul sárgája) is nagy mennyiségben van (3.2.3. táblázat).

3.2.3. táblázat - Az immunoglobulinok fajtái

Megnevezés

Mr (kD)

Szerkezet

Sajátosság

Funkció

Előfordulás

IgA

170-340

dimer

szekréciós lánc

nyálkahártyák védelme

szérum, nyál, könny, tej, bélnedv

IgD

180

monomer

B-sejtek receptora

szérum és B-sejt felszíne

IgE

190

monomer

paraziták elleni védelem, allergiás tünet

szérum

IgG

160

monomer

másodlagos (tartós) válasz az antigénre

szérum, magzatvíz

IgM

>800

pentamer

szekréciós láncok

elsődleges válasz az antigénre

szérum

IgY

160

monomer

Fc-része változó

másodlagos (tartós) válasz az antigénre

madár szérum, tojássárgája


Az immunrendszer szervei, szövetei, sejtjei

A szervezet immunválaszra alkalmas sejtjei a szervezetben szétszórtan, a vérben, a nyirokban és jellegzetes eloszlásban több szervben is megtalálhatók. A dinamikus mozgásban levő sejtek állandó cserélődése az egyes immunszervek sejtes összetételének folyamatos változását eredményezi. Funkcionális szempontból az immunrendszer szervei két csoportba sorolhatók. Elsődleges (központi) szervek a thymus és a csontvelő (ez a madarakban a bursa cloacalis Fabriciival analóg). Másodlagos (perifériás) szervek a lép, a nyirokcsomók, a bélnyálkahártya (gut-associated lymphoid tissue, GALT), az egyéb nyálkahártyák (mucosa-associated lymphoid tissue, MALT), valamint a bőr specifikus lymphoid elemei.

Csontvelő. A vérsejteket képző őssejtekből fejlődő limfoid sejtalakok még az embrionális élet során a csontvelőbe jutnak. Antigénhatásra immunglobulint termelő génjeik átrendeződésével elkötelezett B-limfocitává differenciálódnak. Az emlősökben, a vérsejtképződésben megismert szerepe mellett a csontvelő „bursaekvivalens” szervként is működik.

Csecsemőmirigy (thymus). Az ide vándorló limfociták az ún. dajka- és egyéb, hámeredetű sejtek ágas-bogas szövedékén át jutnak el a szerv velőállományába, ahol érésük során felszínükön glikoproteid markerek alakulnak ki. Ezeket a differentálódási csoportok szerint betűvel és indexszámmal jelölik (CD = clusters of differentiation).

Nyirokcsomók. A nyirokcsomó sinusaiban fagocitózisra képes makrofágok találhatók. Az itt lévő limfociták nagyobb része hosszú élettartamú T-sejt. A nyirokcsomók B-sejtjeinek többsége a kéregben található. Amennyiben a szervezetet antigénhatás éri, ezek a csíraközpontok megnövekednek, mivel a keringésből nagyobb lesz a limfocitabelépés, valamint fokozódik a sejtosztódás is. A fajlagos válaszadásra alkalmas sejtcsoportok (klónok) felszaporodnak.

Lép. A lép fehér pulpájában főleg T-limfociták találhatók. A B-limfociták csoportjai perifériás follikulusokat alkotnak. A nyirokcsomókkal ellentétben a lépbe nem lépnek be nyirokerek, ennek a szervnek csak vérellátása van.

Egyéb limfoid szövetek. A bélnyálkahártyában található limfoid szövetek (GALT) a Peyer-plakkokból és a féregnyúlványból (emberben, nyúlban) állnak. Ezek mind T-, mind B-sejt-függő területeket tartalmaznak. A vékonybélben a bolyhok lamina propria mucosa rétegében és a nyálkahártya specifikus M-sejtjei között is sok a limfoid elem. MALT szövet a légzőszervekben, valamint a húgy- és nemi utakban található.

Az immunrendszer sejtjei. Az immunológiai folyamatokban részt vevő vérsejtek származási és sejttani különbözőségeik ellenére glikoproteid szekrétumaikkal egymással aktívan információt cserélnek. Ezek a hírátvivők a cytokinek, mint a granulocitáknál az interleukin (IL), a limphocitáknál a limfokin.

A limfociták közül a B-limfociták (B-sejtek) az immunrendszer humoralis válaszadását látják el. Az antigéneket felszíni immunglobulin típusú receptorral (BCR) ismerik fel. E receptorok révén a B-sejtek csoportjai (klónok) azonosíthatók. Ha egy B-sejt-receptor az elsődleges nyirokszervben testazonos anyagot köt, az elpusztul. Ha a szelektálódott sejtek a periférián számukra specifikus antigént kötnek meg, és a másik limfocita típus (T) segítő sejtjeitől (helper, TH) is stimulust kapnak, akkor aktiválódnak. Többségük szekréciós aktivitás jellegzetességeit mutató plazmasejtté differenciálódik, és specifikus immunglobulin termelésébe kezd. A B-sejtek kisebb hányada memóriasejtként (BM) él tovább a nyirokszervekben. A memóriasejtek az egyszer már azonosított antigén behatására gyors reakciót indítanak meg. A T-limfociták (T-sejtek) sejtfelszíni receptora a TCR. Az antigéneket fagocitasejtek által bemutatott formájában, már feldolgozott peptidfragmentumként a megfelelő MHC marker molekuláival együtt ismerik fel. Az antigénnel való találkozás során a T-sejt meghatározott klónjaiban sejtosztódást és differenciálódást indít meg. Ennek eredményeként különböző funkciókra alkalmas más-más differenciálódási csoport (clusters of differentiations = CD) markereket viselő T-sejt-szubpopulációk jönnek létre. Ilyenek:

  1. citotoxikus sejtek (TC), amelyek az MHC-I molekulával együtt felismert antigént hordozó célsejtet egy szekretált limfotoxin (perforin) segítségével felodják,

  2. a segítő T-sejtek (TH) az antigéneket az MHC-II markerrel együtt azonosítják, majd limfokintermelésükkel a B-sejtek plazmasejtté való transzformációját, valamint a TC-sejtek proliferációját serkentik,

  3. a szupresszor T-sejtek (TS) az immunrendszer önkontrollját látják el,

  4. T-típusú memóriasejtek (TM) az antigénnel ismét találkozva akár évekkel később is gyors sejtosztódással válaszolnak.

A limfociták egy részének nincs sejtfelszíni receptora (nullsejtek). Ezek a természetes ölősejtek (NK) számos testidegen sejthez (pl. daganatsejtek), valamint az IgG Fc részéhez képesek kapcsolódni. Ezt követően az adott sejtet, azt is, amihez az IgG kapcsolódott, képesek elpusztítani.

A monocita nagyméretű bekebelezősejt, más néven makrofág. Jellemzője, hogy sok hidrolitikus enzimet tartalmazó lizoszóma van a plazmájában. Ez az egyik olyan sejt, amelyik az antigént a T-limfocitának „bemutatja” (antigénprezentáló sejt, APC), ezáltal az immunválaszt indukálja. A granulociták is elsősorban végrehajtó (effektor) sejteknek tekinthetők, bár újabban igazolták citokintermelésüket is. Három fő típusuk közül a neutrofil granulociták a bekebelezett anyagokat H2O2-t termelve, valamint proteolízissel pusztítják el, miközben a környezetükben gyulladást keltenek. Felületükön immunglobulin- és komplementkötő receptorok is vannak. Az eozinofil granulociták képesek megkötni és fagocitálni a paraziták inváziója által indukált IgE-vel kialakított antigén-ellenanyag komplexeket. Az allergiás reakciókban is szerepük van. A basofil granulocita (szöveti hízósejt) főleg IgE-t kötő Fc receptort hordoz, ami az allergiás reakciókban effektor funkciót eredményez.

A szervezet veleszületett immunrendszere

A szervezet ezen védekezőeleme gyorsan felismeri, majd azonnali választ ad a testidegen anyagra, részecskére vagy sejtre.

Sejtes reakciók

A természetes immunrendszerben a sejtes működést főleg a fagocitózisra képes makro- és mikrofágok végzik. A főleg a bőrben és nyálkahártyákon jellegzetes képet mutató gyulladásos tünetek alkalmával a fagocita sejtek működnek, az azokból kiszabaduló biogén aminok és mediátorok okozzák az újabb fagociták odavándorlását, a kapilláris erek tágulatát és a plazmakiáramlást, ami ozmotikus változásokat, ödémát és az idegek izgalmát is előidézi (duzzanat, kivörösödés, helyi hőmérséklet-emelkedés és fájdalom) (3.2.6. ábra).

3.2.6. ábra - A szervezet nemspecifikus védelmi vonalának sejtes reakciói (Hopson és Wessells (1990) nyomán) 1. felhám (epidermis), 2.irharéteg (corium), 3.vérérkapilláris, 4. sérülés, 5. baktériumok, 6. granulociták, 7. monocita, 8. citokin (IL) szekréció, 9. granulocitakivándorlás a kapillárisból

kepek/3-2-6_G-allatok.png


Humoralis hatások

A vérben lévő fehérjékből álló komplement rendszer tagjai ún. nemspecifikus ellenanyagok. Aktiválódásuk egy proteolitikus kaszkád eredménye, amiben a specifikus immunglobulinokkal kölcsönhatásban, az adott helyen, a sejtkárosító reakció miatt az idegen sejtek (pl. baktériumok) feloldódnak. Ilyenkor is jellemző a fokozott kapilláris permeabilitás miatt a fagociták (makro- és mikrofágok) inváziója. A vírusokkal fertőzött sejtekből (makrofágok, limfociták, testi sejtek) egy faj-, de nem vírusspecifikus fehérje, az interferon áramlik ki. Ez képes bejutni más sejtekbe, s azokban meggátolja a vírusok replikációját, sőt nemegy esetben más vírusok behatolását is.

Az adaptív immunrendszer

Az adaptív (szerzett) immunrendszer működése szigorúan öszszehangolt szakaszokból áll. A válaszadás lassabb, de fajlagos (specifikus), hatékony és időben többször ismételhető. A működés alapja a saját és az idegen anyag (antigén) egymástól való megkülönböztetése. Egészséges felnőtt szervezet immunrendszere saját anyagaival nem lép reakcióba, mivel az embrionális fejlődés alatt a szintén differenciálódó immunapparátus sejtjei találkoztak azokkal. Ez a jelenség az immuntolerancia. Az igen nagy változatosságot mutató idegen anyagok egymástól való megkülönböztetése a fajlagosság (specificitás). Az immunrendszer az antigén szerkezetének még kismértékű megváltozását is felismeri, a kérdéses antigénre specifikus sejteket mozgósít (cellularis immunválasz), illetve ellene specifikus ellenanyagot (antitestet) termel (humoralis immunválasz). A rendszer hasznos tulajdonsága az „emlékek” tárolása (memória). Ez a magyarázata annak, hogy ugyanazzal az antigénnel való ismételt találkozás gyorsabb és erőteljesebb immunválaszt eredményez, ami lehetővé teszi a specifikus védettség (immunitás) kialakulását.

Az adaptív immunválasz

Az immunválasz folyamatának három szakasza van:

  • A felismerő(afferens) szakaszban az antigént, az MHC molekulák segítségével, felismeri az immunrendszer. A limfociták közül kiválasztódik az antigén meghatározó elemeihez illő, specifikus válaszra képes sejtcsoport (klónszelekció).

  • A központi(aktivációs) szakaszban a limfocitapopuláció tagjai között hatékony együttműködés alakul ki. Az aktivált sejtekben jellegzetes sejtdifferenciálódási folyamatok mennek végbe.

  • A végrehajtó(efferens) szakaszban a felszaporodott specifikus sejtek (Tc), illetve termékeik, valamint az ellenanyagok kapcsolódnak az antigénnel (opszonozáció), amivel serkentik a fagocitózist. A nem specifikus immunológiai elemek és mechanizmusok (komplement rendszer, fagociták, NK sejtek stb.) szintén részt vesznek az antigén semlegesítésében (3.2.7. ábra).

3.2.7. ábra - A sejtes (cellularis) és a humoralis immunválasz vázlata 1–2. elsődleges, központi nyirokszervek: 1a. csontvelő, 1b.csontvelő és bursa Fabricii, 2. timusz, 3.másodlagos, perifériás nyirokszervek, 4–5–6. az immunválasz szakaszai: 4. felismerő, 5. aktivációs, 6. végrehajtó, 7. cellularis válasz, 8. humoralis válasz, 9. Tc-limfocita kapcsolódása egy fertőzött sejthez, 10. a sejt oldódása, 11. opszonizáció, Ag: antigén, Ea: ellenanyagok, B-limfociták, T-limfociták: Tc: citotoxikus sejtek, TH: segítő sejtek, Ts: szupresszor sejtek, Pl: plazmasejt, + serkentés, – gátlás

kepek/3-2-7_G-allatok.png


Az immunitás formái

Az immunrendszer az antigénekről a lényeges információkat a TM és BM sejtek segítségével megőrzi. Ismételt antigénbehatolás esetén a létrejövő gyorsabb és erőteljesebb immunválasz teszi lehetővé a kár- (kór-)okozás megakadályozását. Ez az aktív immunitás lényege. Az antigén szervezetbe jutásának módja szerint beszélünk természetes és mesterséges immunitásról.

Az aktív immunitás mesterséges kiváltását a megelőző (preventív) oltás szolgálja. Egy egyed vagy egy állomány fertőzés(ek) miatti megbetegedését lehet mérsékelni vagy kiiktatni, ha az immunválaszt céltudatosan provokáljuk. Az aktív immunizáláshoz gyakran ismételt („emlékeztető”) oltások szükségesek a megfelelő szintű védettség kialakításához.

A természetespasszív immunitás esetében az anyai szervezetből ellenanyagok kerülnek át az utódba. Ezeknek az ellenanyagoknak a feladata az utód fertőzéssel szembeni védelme a méhen belüli és a megszületés utáni rövid időszakban, míg az egyed saját immunrendszere éretté válik. Az ellenanyagok átjutása a magzati korban azokon a méhlepénytípusokon át lehetséges, amelyeknek csak néhány rétege van (rágcsálók, főemlősök). Húsevőkben az anya→utód ellenanyagtranszport kisfokú, sertésben, kérődzőkben és lovakban egyáltalán nem fordulhat elő. Ezekben az ellést követő néhány napban az előtej (föcstej, kolosztrum) nagy titerű ellenanyag-tartalma, az ebben az időszakban szintén a tejbe szekretálódó proteáz inhibitor támogató hatása, az újszülött emésztőnedveinek még nem kielégítő proteázaktivitása, valamint a vékonybél nyálkahártyájának még jelentős „fehérjeáteresztő képessége” miatt az anyai eredetű ellenanyagok sértetlenül felszívódhatnak. Mindez csak a születést követő 24-48. óráig érvényesül. A kialakuló, 6–8 hétig tartó védettséget anyai (maternalis) immunitásnak nevezik. A madarak esetében a kikelő csibék ún. szikimmunitással jönnek a világra, mivel a tojássárgájába is bejutnak az immunglobulinok (IgY).

Mesterséges passzív immunitást lehet kialakítani, ha a fertőzésveszélynek kitett állatot vagy állományt ún. hiperimmun savóval kezelnek. A hiperimmun savó az adott antigénre specifikus ellenanyagot (IgG) tartalmazó, lehetőleg fajazonos szérum. A passzív immunitás az IgG-molekula lebomlásától és az alkalmazott dózistól függően csak néhány hétig tart (3.2.4. táblázat).

3.2.4. táblázat - Az immunitás formái

Megnevezés

Természetes

Mesterséges

Aktív

egyedi életben találkozás az antigénnel (1)

  • immunválasz

  • ismételt antigén hatás (2) (TM+BM)

  • hatékonyabb és gyorsabb válasz

Passzív

placentán át

kolosztrummal

szikimmunitás

hiperimmun savóval oltás (nagy IgG-titer)

  • preventív céllal

  • terápiás céllal


Az allergia

Az immunfolyamat más erővel (allos = más, ergon = erő görög szavakból) való, kóros mértékű (patológiás) megnyilvánulása az allergia. A tünetegyüttest kiváltó antigént allergénnek nevezik. Az allergiás reakciónak több típusa ismeretes. Ilyenek az:

  • anafilaxiás reakció, amikor az allergén a keringő vagy szöveti bazofil sejtekkel kerül kapcsolatba, amelyekből a kiszabaduló anyagok gyors, általában ödémás tüneteket okoznak (pl. szénanátha, gyógyszerérzékenység, rovarcsípés, egyes asztmás rohamok),

  • citotoxikus reakció esetén a sejtek felületén lévő ellenanyagokhoz való allergénkötődés a komplement rendszer robbanásszerű aktivizálódását és az érintett sejtek pusztulását idézi elő (Rh-összeférhetetlenség),

  • komplex toxikus reakció antigéntúlsúly esetén alakul ki, amiben az anafilaxiás és citotoxikus reakciók egyaránt jelentkeznek (pl. szérumbetegség),

  • kései típusú allergia esetén a T-limfociták az antigénbehatolás kapujában lokalizálják az allergént, és helyi gyulladás alakul ki (bőrkiütés, tuberkulin bőrpróba, fémérzékenységek).