Ugrás a tartalomhoz

Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai

Bárdos László – Husvéth Ferenc – Kovács Melinda

Mezőgazda Kiadó

3. fejezet - A szervezet létfenntartása

3. fejezet - A szervezet létfenntartása

Ez a tananyagegység öt fejezetben mutatja be a szervezet azon működéseit, amelyek során a homeosztázis fenntartását szolgáló anyagfelvétel (emésztés, légzés), anyagszállítás (vér és vérkeringés) és -leadás (légzés, kiválasztás) napi történései lejátszódnak.

3.1. Az emésztőszervek és az emésztés

Az állatok szervezetük fenntartásához, az anyagcseréjükhöz, a növekedéshez és a termeléshez szervetlen és szerves anyagokat igényelnek. Ezeket az anyagokat a táplálkozás során takarmány formájában veszik fel. A takarmányban lévő táplálóanyagok zöme azonban olyan, nagy molekulájú vegyület, amelyeket a szervezet közvetlenül nem képes hasznosítani. Ha ezek az összetett vegyületek mégis bekerülnek az állatok szervezetébe (pl. fehérjék), ott idegen anyagként, antigénként viselkedve ellenanyag-reakciót váltanak ki, aminek következtében a szervezet enyhébb vagy súlyosabb formában károsodik. Szükséges tehát, hogy a takarmányból felvett összetett vegyületek olyan, kis molekulájú anyagokká essenek szét, amelyek felszívódhatnak, ezt követően pedig bekapcsolódhatnak az állatok közbülső anyagcseréjének normális reakcióiba. A takarmányból felvett nagyobb táplálóanyag-molekulák bontását eredményező folyamat az emésztés, amely az állatok emésztőcsövében megy végbe. A takarmány nagyobb egységeinek bontása fizikai, kémiai vagy mikrobiológiai úton történhet.

Az emésztőkészülék (apparatus digestorius)

Az emésztőkészülék a szájnyílással kezdődő és a végbélnyílással végződő, mirigyekkel ellátott, hosszú csőből áll, amelynek három részét különböztetjük meg: elő-, közép- és utóbél. Ide soroljuk továbbá azokat a nagy járulékos mirigyeket is, amelyek kivezetőcsövük segítségével juttatják váladékukat az emésztőcsőbe. Ezek a három nagy nyálmirigy (fültőmirigy, áll alatti mirigy és nyelv alatti mirigy), a máj és a hasnyálmirigy.

Az előbél

Az előbél az emésztőcső elülső szakasza, amely a szájnyílástól a gyomor végéig tart. Az előbél négy, morfológiailag egymástól jól elkülönülő részből áll: a szájüreg, a garatüreg, a nyelőcső és a gyomor. A száj- és a garatüreget, amelyek a fejben foglalnak helyet, egységes néven fejbélnek is nevezzük.

A szájüreg (cavum oris)

A fejbél kezdeti, megnyúlt, hátrafelé szélesedő része, amely a táplálék felvételére, felaprítására, benyálazására és a falat kialakítására szolgál. A ló kivételével a levegő vezetésére is szolgálhat. A szájüreget részben nyálkahártyával takart csontok, részben lágy, tágulékony, kívül bőrrel, belül nyálkahártyával bélelt izmos falak határolják (3.1.1. és 3.1.2. ábra). Bejárata a szájrés (rima oris),amelyet az ajkak (labia) szegélyeznek, illetve zárnak el időlegesen. Kijárata a garatszoros (isthmus faucium), amelyen át a garatba lehet jutni, és amelyet az ínyvitorla (palatum molle) rekeszt el szintén időlegesen. Dorsalis falát a kemény szájpad (palatum durum),oldalsó falait a pofák (buccae), ventralis falát a szájfenék (cavum sublinguale) a nyelvvel (lingua) együtt képezi. A szájüreget a fogsorok íve két részre osztja. A külső, a fogsor körül patkó alakban görbült rész a szájtornác (vestibulum oris), a fogakon belül van a tulajdonképpeni szájüreg (cavum oris proprium).

3.1.1. ábra - A szájfenék és a nyelv szarvasmarhában (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. metszőfogak (I1), 2. a negyedik metszőfog tejfogi maradványa (I4), 3. éhszemölcs a nyelv előtt, 4. nyelvfék (frenulum), 5. a nyelv hegye (apex linguae), 6. szemölcsök az alsó ajakon (papillae labiales), 7. előzápfogak

kepek/3-1-1_G-allatok.png


3.1.2. ábra - A szarvasmarha szájüregének dorsalis nézete (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. áll közötti szemölcs (papilla incisiva), 2. rágólap (palvinus dentalis), 3. szemölcsök a felső ajakon (papillae labiales), 4. szájpadlépcsők (rugae palatinae), 5.szájpadvarrat (raphe palati), 6. felső előzápfogak, 7. lágy szájpad (palatum molle), 8. a lágy szájpad szabad határa, 9. szájpad-garat ív

kepek/3-1-2_G-allatok.png


Az ajkak mozgékony, izmos falú redők. A felső és az alsó ajak kétoldalt az első zápfog táján a szájzugban (angulus oris) találkozik, az ott lévő ereszték (comissura labiorum) útján függ össze. A ló és a juh ajkai hosszúak, szabadon mozgathatók; ezek az állatok az ajkaikkal szedik fel a takarmányt, a szarvasmarha és a sertés nyelvükkel, a húsevők a fogaikkal. Az ivás és a szopás szintén az ajkak segítségével megy végbe. A felső ajakon a középvonalban ajakbarázda mélyed be, ami jól kifejezett a juhokban, húsevőkben, de különösen a házinyúlban. A szarvasmarha felső ajka az orr hegyével a lapos, széles, barázdált szutyakká vagy fényszájjá (planum nasolabiale) alakult át, a sertésben orrkorong (planum rostrale), húsevőkben és juhban orrtükör (planum nasale) található e helyen.

A száj fenekén izmok rekesztik el a torokjáratot, rajta a nyelv foglal helyet, amelyre a nyálkahártya kettőzet alakjában húzódik rá, ez a nyelvfék (frenulum linguae). A nyelv (lingua) mozgékony, főként harántcsíkolt izomból álló szerv (3.1.3. ábra), főleg a rágáskor, ízleléskor, falatképzéskor, nyeléskor van szerepe. A nyelv három része – gyökere, teste, hegye – élesebb határ nélkül megy át egymásba. Csak a nyelv hegye mozgékony, teste az állkapcsokhoz nőtt, gyökere a nyelvcsonton foglal helyet. A nyelv dorsalis felülete a nyelv háta, amelyen kérődzőkben ovális alakú nyelvháti dudor (torus linguae) emelkedik ki, előtte haránt irányú barázda, a táplálékárok (fossa linguae) húzódik. A nyelv hátának felületét bevonó mirigydús nyálkahártyán szemölcsök találhatók. Négyféle szemölcs van (3.1.4. ábra): legnagyobb számban fonál alakú szemölcsök (papillae filiformes) fordulnak elő, amelyek elszarusodott nyúlványok, és mechanikai hatást fejtenek ki. Az elszórtan található gomba alakú szemölcsök (papillae fungiformes) éppen úgy, mint a nyelv gyökerén lévő körülárkolt és leveles szemölcsök (papillae vallatae et foliatae) felületén, illetőleg mélyedéseiben ízlelőbimbók (gemmae gustatoriae)foglalnak helyet. A nyelv gyökerén számos apró rés van, amelyek nyiroktüszőkbe vezetnek (nyelvmandula).

3.1.3. ábra - A ló és a szarvasmarha nyelve (Kovács 1965 nyomán) 1. a nyelv hegye (apex linguae), 2. a nyelv teste (corpus linguae), 3. a nyelv gyökere (radix linguae), 4. elülső szájpadív (arcus glossopalatinus), 5. szájpadi mandula (tonsilla palatina), 5/a a nyelv nyiroktüszői (fulliculi linguales), 6. nyelvháti dudor (torus linguae), 6/a táplálékárok (fossa linguae), 7. gomba alakú szemölcsök (papillae fungiformes), 8. körülárkolt szemölcsök (papillae vallatae), 9. leveles szemölcsök (papillae foliatae), 10. gégefedő (epiglottis)

kepek/3-1-3_G-allatok.png


3.1.4. ábra - A nyelv szemölcsei (Fehér 1980 nyomán) 1. körülárkolt szemölcsök (papillae vallatae), 2. fonál alakú szemölcsök (papillae filiformes), 3. gomba alakú szemölcsök (papillae fungifurmes), 4. kúp alakú szemölcsök (papillae conicae), 5. a nyelv tüszői (folliculi linguales), 6. terminalis barázdák (sulci terminales)

kepek/3-1-4_G-allatok.png


A szájüreget a benne lévő szervekkel együtt – a fogak kivételével – többrétegű laphámmal borított nyálkahártya béleli. A hám elszarusodása állatfajonként változó, a táplálék minőségével függ össze (legjelentősebb a kérődzőkben), de az elszarusodás különböző fokú, a szájüreg egyes területeinek megfelelően is (kifejezettebb a szájpadon, a nyelvháton és a pofákon, mint a szájfenéken).

A fogak (dens s. dentes) a szervezet legkeményebb részei. Csonthoz hasonló szervek, de szerkezetükben, működésükben eltérnek azoktól. Funkciójukban fogószervek, a zsákmány megragadására, szétaprítására és védekezés vagy támadás során fegyverül szolgálnak, de a hangképzésben (foghangok) is szerepük van. Az állcsont, áll közötti csont és az állkapocs alveolusaiban helyeződnek. Házi emlősökben előbb tejfogak – dentes decidui (decidore = leesni), majd állandó vagy pótlófogak – dentes permanentes – jelennek meg.

A fogak felépítése (3.1.5. ábra). A gyökér (radix dentis) az alveolusba csapszerűen beékelődik. Ez idős korban rövidül, illetve a fog az alveolusból kitolódik. Vannak egy- és többgyökerű fogak. Az alveolusból kiálló rész a korona (corona dentis). A kettő határán a nyak (collum dentis) található, amelyet a száj nyálkahártyája, az íny von be. A fogak szájüregbe nyúló koronai részén helyezkedik el a rágólap (facies occlusialis). Ez utóbbi a növényevők zápfogai esetében viszonylag nagy és érdes felületet képez, amely rágás közben a takarmány intenzív aprítását teszi lehetővé.

3.1.5. ábra - A ló metszőfoga (Fehér 1980 nyomán) 1. az ajkak felé tekintő felület (facies labialis), 2. a szájüreg felé tekintő felület (facies lingualis), 3. rágólap (facies occlusialis), 4. zománcállomány (enamelum), 5. dentin (dentinum), 6. cementállomány (cementura), 7. zománcbetüremkedés, 8. a fog ürege (cavum dentis), 9. gyökércsatorna (canalis radicis dentis), 10. a csatorna nyílása a gyökér csúcsán (foramen apicis dentis), 11. kupa

kepek/3-1-5_G-allatok.png


Míg az alacsonyabb rendűekben szarufogak, házi emlősökben dentinfogak vannak. A dentinállomány kötőszövetes eredetű, a fog fő tömegét alkotja. A koronán hám eredetű zománc, a gyökéren kötőszövet eredetű cement borítja a dentint. A fog gyökerét a fogmeder csonthártyája, a gyökérhártya (peridontium) foglalja be, amely erekben, idegekben gazdag és a fogat rögzíti.

A fogak típusai. Alacsonyabb rendű gerincesekben, ahol a fogak funkciója csak a táplálék megtartása, a fogak egyformák (homoiodont fogazat). Házi emlősökben többféle fog van (heterodont fogazat). A heterodont fogazatban a következő fogtípusok fordulnak elő:

1. Metszőfogak (dentes incisivi ; I).A táplálék megfogására, leharapására, részben feldarabolására szolgálnak. Az áll közötti csontok, illetve az állkapocs pars incisivájának alveolusaiban helyeződnek. Számuklóban, sertésben, húsevőkben 12, kérődzőkben 8, házinyúlban 6. A median síktól indulva lóban, sertésben és húsevőkben mindegyik oldalon 3–3 metszőfog van. Számozásuk: I1, I2, I3. Nevük: I1 = fogófog, I2 = középfog, I3 = szegletfog. Kérődzőkben az állcsonti fogíven (felső fogsor) nincsenek metszőfogak, az állkapcsi fogíven (alsó fogsor) pedig 4-4 található: I1 fogófog, I2 belső középfog, I3 külső középfog, I4 szegletfog. Nyúlban az alsó és felső fogsorban, a mediánsíktól bal és jobb oldalt, egy-egy metszőfog található. A felső metszőfogak felett azonban még egy-egy kiegészítő metszőfog fejlődik ki (duplicident fogazat). A nyúlban így a metszőfogak három sort alkotnak.

A metszőfogak kard alakban görbültek, egygyökerűek. A ló csikómetszőfogai nyakaltak, az állandó metszőfogakon nincs nyak. A rágólapokon a zománcállomány betüremkedik a fogba, és 6–12 mm mély, üregét cementállomány tölti ki. Ez a képződmény adja a rágófelületen a kupát, lekopásakor pedig a kupanyomot. A fogak évente kb. 2 mm-t kopnak, a kupanyom az évek során eltűnik, lekopik, helyette a magnyom jelenik meg, ami tulajdonképpen a fog üregének előtűnése. A rágófelület és a metszőfogak nagysága így a kor meghatározására ad lehetőséget. A kérődzők metszőfogai lapát alakúak. Sertésben vízszintesen irányulnak, a felső fogófogak a legnagyobbak. A szegletfogak kicsinyek, esetleg hiányozhatnak. Házinyúlban a labialis felületen a zománc vastagabb, ezért ferdén, ék alakban, vésőszerűen kopnak.

2. Szem- vagy ebfog,agyarfog(dens caninus; C). Kérődzőkben, házinyúlban, kancában hiányzik. A foghíjas szélen található, mindegyik oldalon alul is, felül is egy-egy. Koronája hátrafelé ívelt, kúp alakú, rágófelülete nincs, csak hegye. Gyökere – különösen a felső fogsorban – hosszú. Sertésben az alsó fogíven lévők hosszúra nőnek (16 cm), gyökércsatornájuk tág, nyitott, ezért állandóan nőnek.

3. Zápfogak vagy őrlőfogak(dentes molares). Az állcsontok és az állkapocs alveolusaiban helyeződnek. Két típusát különböztetjük meg. Az elülső zápfogak (dentes praemolares, P) váltódnak. Számozásuk elölről hátrafelé: P3, P2, P1. A hátulsó vagy valódi zápfogak (dentes molares, M) nem váltódnak, mint maradófogak hasadnak ki. Számozásuk elölről hátra: M1, M2, M3. Az előzápfogak előtt farkasfog (dens lupinus, L) is kifejlődhet, ami nem váltódik. Ez sertésben és húsevőkben gyakoribb, lóban esetenként a felső fogsorban jelentkezhet.

Az elő- és utózápfogak alakja a táplálkozási típusoknak megfelelően alakult: lovakban a zápfogak rágófelületén zománcredők emelkednek ki (zománcredős, lophodont fogazat). Kérődzőkben a zápfogak felülete hasonló a lovakéhoz, de a zománcredők félhold alakban görbültek (selenodonont fogazat). Sertésben a rágófelületen háromszög vagy négyszög alakban helyeződve tompa szélű gumók találhatók (zúzó, bunodont fogazat). Kutyákban a zápfogakon kúpszerű gumókat, tarajokat találunk (tépő, secodont fogazat).

Az egyes állatfajok fogainak rendeződését és számát olyan fogképletekben lehet legjobban szemléltetni, amelyekben a törtvonal fölött a felső, az alatt pedig az alsó fogsor fogainak jeleit tüntetjük fel (3.1.1. táblázat).

3.1.1. táblázat - Fogképletek (egyik oldal)

Állatfaj

Fogak száma

I

C

L

P

M

♂ 40

3

1(0)

3

3

♀ 36

3

1(0)

3

3

Kérődzők

32

0

0

3

3

4

0

3

3

Sertés

44

3

1

1

3

3

3

1

1

3

3

Kutya

42

3

1

1

3

2

3

1

1

3

3

Macska

30

3

1

3

1

3

1

2

1

Házinyúl

28

2

0

3

3

1

0

2

3

Ember

32

2

1

2

3

2

1

2

3


A nyálmirigyek

A száj mirigyei kétfélék lehetnek. A kisebbek az ajkak, a pofák, az ínyvitorla és a nyelv nyálkahártyájában foglalnak helyet, ezek a nyálkamirigyek. A nagyobbak a nyálmirigyek, amelyek a szájüregen kívül találhatók, és a szájüreggel kivezetőcsöveik útján függnek össze (3.1.6. ábra). Három pár nagy nyálmirigy van, amelyeket helyeződésük alapján nevezünk el. Ezek a fültőmirigy, az áll alatti nyálmirigy és a nyelv alatti nyálmirigy.

3.1.6. ábra - A nagy nyálmirigyek elhelyezkedése háziállatokban(Dyce és mtsai 1996 nyomán) szürke: fültőmirigy (gl. parotis), fekete: áll alatti nyálmirigy (gl. submandibularis), pontozott: nyelv alatti nyálmirigy (gl. sublingualis), sávozott: pofamirigyek (gl. labiales) 1. a fültőmirigy kivezetőcsöve (Stenon-féle vezeték), 2. az áll alatti nyálmirigy kivezetőcsöve (Warthon-féle vezeték), 3. a nyelv alatti nyálmirigy egységes (monostamatica) és 4. diffúz (polistomatica) része, 5. dorsalis pofamirigyek, 6. középső pofamirigyek, 7. ventralis pofamirigyek

kepek/3-1-6_G-allatok.png


A fültőmirigy (gandula parotis) az állkapocs ágának hátulsó széle és az atlasz szárnya között, a fül töve alatt helyeződik el. Serosus mirigy. Kivezetőcsöve a Stenon-féle vezeték (ductus parotideus),amely apró szemölcsön (papilla parotidea) a szájtornácba nyílik a dorsalis 3. zápfog magasságában. Az áll alatti nyálmirigy (gl. mandibularis) az atlasz és a nyelvcsont teste között helyeződik. Seromucinosus mirigy. Kivezetőcsöve a Warthon-féle vezeték (ductus mandibularis), amely a szájfenéken lévő éhszemölcsön (caruncula sublingualis) nyílik. A nyelv alatti nyálmirigy (gl. sublingualis) a szájfenéken lévő nyálkahártya redőjében helyeződő hosszúkás, elkeskenyedő, seromucinosus mirigy. A ló kivételével megkülönböztetünk kis és nagy nyelv alatti nyálmirigyet. A kisebbek közvetlenül a szájüregbe nyílnak. A nagy nyálmirigyeknek több kivezetőcsövük van, amelyek a Bartholin-féle vezetékben (ductus sublingualis major) egyesülve az éhszemölcsön nyílnak.

A garat (pharynx)

A garat az orr- és a szájüreg mögött helyeződik, a lég- és emésztőutak közös csarnoka, amelyben ez utóbbiak egymást keresztezik (3.1.7. ábra).

3.1.7. ábra - A garat vázlatos felépítése (Dyce és mtsai 1996 nyomán) Az ábra a garat kapcsolatait szemlélteti: rostralisan (előrefelé) az orr- és a szájüreg felé, caudalisan (hátrafelé) a nyelőcsővel és a gégecsővel. 1. orrüreg, 2. szájüreg, 3. lágy szájpad, 4. légzőgarat, 5. a nyelv gyökere, 6. gége, 7. nyelőgarat, 8. szájpad-garat ív, 9. nyelőcső, 10. a gyűrűporc lemezes része, 11. gégecső

kepek/3-1-7_G-allatok.png


Nyálkahártyával bélelt, némileg a hajó kürtőjéhez hasonló, tölcsérszerűen szűkülő, izmos falú cső. Boltozata a koponya alapja és az első nyakcsigolyák alatt van. Részben erről, részben a nyelvcsontról erednek a garatfűző izmok, amelyek összehúzódásukkal nyeléskor a falatot továbbjuttatják. Ezeken kívül hosszanti izmok is találhatók a garat falában, amelyek a garat tágításakor működnek közre. A garat nyálkahártyája az orr- és a szájüregből folytatódik, nyálkamirigyeket és nyiroktüsző-halmazokat (mandulák) foglal magába. A garatnak összesen hét nyílása van, ebből négy páros, három páratlan. Ezen nyílásaival az orrüreggel (hortyogók), a fül dobüregével (Eustach-féle fülkürtök), a szájüreggel (garatszoros), a gégével (gégeszoros) és a nyelőcsővel (garattölcsér) közlekedik.

A garat a lágy szájpadot alkotó ínyvitorla széléről nyálkahártyaredő alakjában egyfelől előre, a nyelv gyökeréhez, másfelől hátra, a garat alsó falához tér. Ezek a nyálkahártyaredők garatívek alakjában a garatszoros oldalsó falát határolják. Az elülső és hátulsó garatívek között nyirokcsomó halmazt, szájpadmandulákat találunk, amelyek a fülkürt nyílásai között helyeződő garatmandulákkal, valamint a nyelv gyökerének tüszős részén levő nyelvmandulákkal együtt a Waldeyer-féle limfás torokgyűrűt alkotják.

Az emésztőcső (canalis alimentarius)

A nyelőcső (oesophagus)

A nyelőcső (bárzsing) a garat folytatásában a gyomorig terjedő, izmos falú, cső alakú szerv. Három görbülete van, amelyek a fej mozgatásával kiegyenesíthetők. A testtájak szerint a nyelőcsőnek három szakaszát különböztetjük meg: a nyaki, a mellkasi és a rövid hasi szakaszt, amely utóbbi a gyomorba torkollik.

A nyelőcső fala, mint a csöves zsigereké általában, a következő rétegekből áll: nyálkahártya, izomréteg, a nyaki szakaszon adventitia, a mellkasi és hasi szakaszán savóshártya. A nyálkahártya kután jellegű, többrétegű laphámmal fedett. Színe élő állapotban halvány rózsaszínű; hosszanti redőket alkot, amelyek tágulását biztosítják. Az izomréteg kérődzőkben, húsevőkben végig harántcsíkolt izomrostokból áll. Sertésben és egypatásokban, kevéssel a gyomor felé eső vége előtt simaizomsejtek alkotják.

A gyomor (ventriculus)

A gyomor az emésztőcsőnek zsákszerűen tágult szakasza, amely a rekesz és a máj mögött, a hasüregben helyeződik el. Beleszájadzik a nyelőcső, és belőle folytatódik az epésbél, így két nyílása van. Az elülső a gyomorszáj vagy gyomorkapu (cardia), a nyelőcső nyílása, a másik a gyomorvég (pylorus), ami az epésbélbe vezet. A kettőt összekötő szélek: a vájt kis görbület (curvatura minor) és a domború nagy görbület (curvatura major). A cardia és a pylorus között van a gyomor teste (corpus ventriculi), annak a nagy görbület felőli része a gyomor fenekét (fundus ventriculi) alkotja. A cardiával szomszédos része a pars cardiaca, a pylorusszal szomszédos a pars pylorica. A pylorust az epésbéltől záróizom, a sphincter pylori választja el.

A gyomor alakja, valamint a gyomor nyálkahártyájának szerkezete állatfajok szerint különbözik egymástól (3.1.8. ábra). Eszerint egy- és többüregű, illetve egyszerű és összetett gyomrot különböztetünk meg.

3.1.8. ábra - A kutya (a), a szarvasmarha (b), a ló (c) és a sertés (d) gyomra (vázlatosan)

kepek/3-1-8_G-allatok.png


Az együregű gyomornak általában egységes az ürege, a többüregű gyomron viszont több tágulatot, öblösödést találunk. Az egyszerű gyomor falát teljes egészében egyrétegű hengerhámmal fedett, mirigytartalmú nyálkahártya (pars glandularis) béleli. Az összetett gyomornak csak egyik részét béleli ilyen nyálkahártya, másik részét a nyelőcsőéhez hasonló szerkezetű nyálkahártya borítja (pars proventriculus s. oesophagea).

A ló gyomra (3.1.9. ábra) együregű, összetett gyomor, aránylag kicsi, kapacitása átlagosan 18 liter. Görbült zsákhoz hasonló. Ennek következtében a cardia és a pylorus közel esik egymáshoz, a kis görbület rövid, a nagy görbület terjedelmes és hosszú.

3.1.9. ábra - A ló gyomrának és epésbelének medialis metszete(Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. nyelőcső (oesophagus), 2. a gyomorszáj (cardia) nyílása, 3. kisgörbület (curvatura minor), 4. nagygörbület (curvatura major), 5. a gyomor teste (corpus gastris), 6. gyomorvég (pylorus), 7. a pylorus ürege (antrum pylori), 8. a gyomor nyelőcső típusú nyálkahártyával borított része (pars oesophagica), 9. a gyomor bélcső típusú nyálkahártyával borított része (pars intestinalis), 10. csipkés szél (margo plicatus), 11. az epésbél cranialis része, 12. a Vater-féle öböl, az epevezeték és a hasnyálmirigy nagyobbik (Wirsung-féle) vezetékének nyílását jelző szemölccsel (papilla duodeni major), 13. a hasnyálmirigy kisebbik (Santorini-féle) vezetékének nyílását jelző szemölcs (papilla duodeni minor).

kepek/3-1-9_G-allatok.png


A ló gyomrában a nyelőcső hegyes szögben szájadzik be. E helyen jól fejlett záróizmot (m. sphincter cardiae) találunk. A cardia és a pylorus között, a kis görbületen haránt irányú barázda mélyed be, kívülről is jelezve a kétféle nyálkahártyarészlet határát. Ezt a barázdát csipkés szélnek (margo plicatus) nevezzük. A gyomor a cardiától balra, felfelé erősen kiöblösödik és vakzsákot (saccus caecus) alkot. Lóban a gyomor, a bal borda alatti tájékon helyezkedik el, a májjal, a rekesszel, a belekkel szomszédos, de az alsó hasfalat nem éri el.

A kérődzők gyomra (3.1.10. ábra) többüregű, összetett gyomor, amelynek négy része van: a bendő, a recés, a százrétű vagy leveles és az oltógyomor. Az első három előgyomor, az oltó pedig valódi gyomor. A nyelőcső mirigy nélküli nyálkahártyája az oltógyomor bejáratáig húzódik, innentől a nyálkahártya mirigyes. A felnőtt szarvasmarha gyomrának befogadóképessége kb. 200 liter, ebből 85% a bendőre esik. A bendő (rumen) a kifejlett kérődzők legnagyobb előgyomra, oldalt lapított, hatalmas, kettős zsák, amely a hasüreg bal oldalát csaknem teljesen kitölti, a rekesztől a medence bejáratáig terjed. Hosszanti barázdák a bendőt felső és alsó zsákra osztják, haránt irányú barázdák pedig mindkét bendővégen vakzsákot alakítanak ki. A felső bendőzsák elején található a bendőtornác (atrium ruminis), ide tölcsérszerűen nyílik a nyelőcső. A bendő belső felületén a külső barázdáknak megfelelően oszlopok emelkednek be az izomréteg tömörülésének megfelelően. A nyálkahártyán nagyszámú, kb. 1 cm-nyi hosszúságú szemölcsöket találunk. A recés gyomor (reticulum) a bendőnél sokkal kisebb, azzal funkcionálisan is egységet alkotó, gömb alakú előgyomor. A bendő előtt, a rekesz homorulatában, közvetlenül a középsíkban foglal helyet, a lapátos porc tájékán a ventralis hasfallal érintkezik. A recés határos a rekesszel és a májjal. A recés és a szívburok közötti távolság igen kicsi, 2–4 cm, a kettő között a rekesz helyeződik, ezért a recés falán és a rekeszen átfúródó hegyes, idegen tárgyak könnyen megsértik a szívburkot. A recésbe a bendő felől a tág bendő-recés nyílás, a recésből a százrétű felé a recés-százrétű nyílás vezet. Nyálkahártyáján a méhek által készített lépsejtekhez hasonló, hatszögletű kiemelkedéseket találunk. A százrétű vagy leveles (omasum) oldalt kissé lapított előgyomor. A bendőtől jobbra helyeződik. A százrétű belsejében különböző magasságú, ívelt szélű, el nem simítható, apró szemölcsökkel borított nyálkahártyaredők, a százrétű levelei emelkednek be. Az oltógyomor (abomasum) hosszan megnyúlt, körte alakú, valódi mirigyes gyomor, amely a pylorusból az epésbélbe folytatódik. A ventralis bendőzsák jobb oldalán és az előhas ventralis falán foglal helyet. Bal oldali felülete a bendővel, a jobb oldali pedig a hasfallal szomszédos.

3.1.10. ábra - A szarvasmarha többüregű, összetett gyomra, zsigeri (jobb oldali) felület (Husvéth 2000) 1. nyelőcső (oesophagus), 2. a bendő (rumen) zsigeri felülete, 3. dorsalis görbület (curvatura dorsalis), 4. ventralis görbület (curvatura ventralis), 5. a bendő elülső vége (extremitas cranialis), 6. hátulsó vége (extremitas caudalis), 7. jobb hosszanti barázda (sulcus longitudinalis dexter), 8. dorsalis zsák (saccus dorsalis), 9. ventralis zsák (saccus ventralis), 10. cranialis vakzsák (saccus caecus cranialis), 11/a caudodorsalis vakzsák (saccus caecus caudo dorsalis), 11b. caudoventralis vakzsák (saccus caecus caudoventralis), 12. a bendő tornáca (atrium ruminis), 13. bendőtornácot, 14/a a dorsalis, 14/b a ventralis vakzsákot elválasztó barázda, 15. recés (reticulum), 16. a recés rekeszi felülete (facies diaphragmatica), 17. leveles vagy százrétű (omasum), 18. oltógyomor (abomasum), 19. az oltógyomor vakzsákja (saccus caecus abomasi), 20. epésbél (duodenum)

kepek/3-1-10_G-allatok.png


Kérődzőkben a nyelőcső nyílásától a recésen, a százrétűn, az oltón át a pylorusig helyenként csatornaszerűen alakult árok, a gyomorvályú (sulcus ventriculi) vezet az epésbélbe. Ennek első két szakasza, a nyelőcsővályú és a recésvályú (sulcus ruminoreticularis et sulcus reticuli) közös funkcionális egységet alkot, ami lehetővé teszi, hogy a nyelőcsővályún át a folyékony tápanyag a százrétű csatornáján (sulcus omasi) keresztül az oltóba jusson.

A sertés összetett gyomra kevésbé görbült, így a cardia és a pylorus távolabb esik egymástól. Űrtartalma átlagosan 7–8 liter. A gyomor vakzsákja (diverticulum ventriculi) a bal oldalon dorsalisan helyeződik, magzati korban nagyobb és jobban elkülönül, rajta kúpszerű kiöblösödés található. A pylorus tájékon a körkörös izomréteg erős, de nem teljes, hanem patkó alakú záróizmot képez, amely vele szemben a pylorus üregébe emelkedő, gomba alakú, nyeles izomduzzanattal (torus pylori) egészül ki, a kettő együtt a pylorus záró rendszerét képezi.

A húsevők egyszerű gyomra viszonylag nagy, befogadóképessége megközelíti vagy túllépi a belekét. A gyomor teste nagyon tágulékony. Telt állapotban eléri az alsó hasfalat, a nyelőcső tölcsérszerűen szájadzik a cardiába.

A gyomor fala és mirigyei

A gyomor falát ugyancsak három réteg, a nyálkahártya (tunica mucosa) az izomréteg (tunica muscularis) és a savóshártya (tunica serosa) alkotja.

A nyálkahártya szerkezete szerint elkülöníthető két része közül a pars oesophagea enyhén redőzött, mirigy nélküli, fehér, fénylő, alacsony papillákat képez. Hámja többrétegű elszarusodó laphám. A pars intestinalis vörös árnyalatú, bársonyos tapintatú, hálószerű redőket, közöttük mezőket (areae gastricae) képez. A mezőkben tűhegyes, tölcsér alakú mélyedések, gyomorgödröcskék (foveolae gastricae) vannak. Ide vezetnek a gyomor mirigyeinek nyílásai. A nyálkahártya hámja egyrétegű hengerhám. Mucinszerű anyagot termel, amely a hám felületét bevonja.

A pars intestinalison, a nyálkahártya saját kötőszöveti rétegében a gyomor mirigyei helyeződnek, amelyek háromfélék lehetnek (3.1.11. ábra). A cardiamirigyek a gyomorszáj határán vagy közelében találhatók. Mirigyhámsejtjei mucint termelnek. A fundusmirigyek a gyomor testén és a nagy görbület mentén találhatók. Csőszerű végkamráikban kétféle sejtet találunk, a fősejteket, amelyek emésztőenzimeket (pepszinogén, zselatináz, rennin, gasztrikus lipáz) szekretálnak, és a fedősejteket, amelyek a sósavat termelik. A pylorusmirigyek a gyomor végének tájékán találhatók, mucint, valamint némi pepszinogént termelnek. A pylorus-nyálkahártya régiójában ugyanakkor olyan sejtek is találhatók, amelyek gastrint szekretálnak. Az emésztés közötti időszakokban, amikor a gyomor üres, a gyomor mirigyei nem végeznek szekréciós tevékenységet. A nyálkahártya felszíni epithel sejtjei ugyanakkor oldhatatlan, gélszerű anyagot, a nyálkát (mucint) és egy viszonylag állandó összetételű, alkalikus jellegű folyadékot szekretálnak. Mindkét szekrétum a gyomor falát védi a kémiai és enzimatikus hatások ellen.

3.1.11. ábra - A gyomor mirigyeinek vázlatos felépítése (Rockebush és mtsai 1991 nyomán) A – cardiamirigy, B – fundusmirigy, C – pylorusmirigy, 1. alkalikus folyadékréteg, 2. oldhatatlan nyálkaréteg, 3. dipalmitolaj-foszfatidil kolin (surfactant) réteg, 4. epithel sejtek (egyrétegű hengerhám), 5. a mirigyek nyakánál elhelyezkedő, mucinszerű váladékot termelő sejtek, 6. sósavat szekretáló fedősejtek, 7. pepszinogént, zselatinázt, gasztrikus lipázt és rennint szekretáló fősejtek, 8. pepszinogént szekretáló sejtek a pylorusmirigyekben, 9.gastrint szekretáló endokrin sejtek

kepek/3-1-11_G-allatok.png


A nyálkahártya saját izomrétege simaizomsejtekből álló, vékony köteg. Izomsejtjei benyomulnak a nyálkahártya felületes rétegébe is. Ez az izomréteg a mirigyek váladékának kiürítésére szolgál. A nyálkahártya alatti kötőszövetben vér- és nyirokereket, nyiroktüszőket, szimpatikus és paraszimpatikus idegrostokból álló idegfonatokat (plexus submucosus Meissneri) találunk.

A gyomor izomzata háromrétegű, külső hosszanti, középső körkörös és belső, ferde lefutású simaizom rétegből áll. Az izomrétegek közötti kötőszövetben a vérereken kívül a plexus myentericus Auerbachi rostjai és dúcsejtjei találhatók, amelyek az izomréteg működését szabályozzák.

Bélcső (intestinum)

A gyomor mögött következik a bélcső, az emésztőkészülék leghosszabb része (3.1.12. ábra). A növényevők bélcsöve – testtömegükhöz képest – sokkal hosszabb, mint a húsevőké.

3.1.12. ábra - A kutya (A), a ló (B), és a szarvasmarha (C) emésztőcsövének vázlatos rajza (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. gyomor, 2. vékonybél, 3. vakbél, 4. felhágó remese, 5. lehágó remese

kepek/3-1-12_G-allatok.png


Tágassága szerint az ember bélcsövét vékony- és vastagbélre osztják fel. Bizonyos háziállatokban azonban a bélcső egyes részleteinek tágassága nem mutat feltűnő különbséget, ezért az összehasonlító anatómiában fejlődéstani és tájanatómiai alapon középbelet (ami a vékonybélnek felel meg) és utóbelet (ami a vastagbélnek felel meg) szokás megkülönböztetni. A gazdasági állatok esetében használt anatómiai nómenklatúra az előzőek ellenére gyakrabban használja a vékony- és vastagbél jelöléseket. Mindkét bélszakasz ismét három részre tagolódik.

A vékonybél (intestinum tenue) a leghosszabb bélrészlet, harántátmérője nagyjából egyenlő. Három része van: az epésbél, az éhbél és a csípőbél. Az epésbél, nyombél, patkóbél (duodenum) a gyomor pylorusa mögött következő, aránylag rövid bélrészlet. Három görbületet ír le, majd a bal vese tájékán az éhbélben folytatódik. A májhoz, a jobb veséhez, a vakbélhez és a remeséhez szalagok kötik. Görbületei a hasnyálmirigyet foglalják körül. A hasnyálmirigy és a máj kivezetőcsövei az epésbél elülső harmadába nyílnak. A beszájadzás helyén két kis kiemelkedés (papilla duodeni major et minor) látható. Lóban a két vezeték közösen nyílik az epésbél kiöblösödő részén, a Vater-féle öbölbe (3.1.9. ábra). Az éhbél (jejunum) a középbél leghosszabb része, a hasüreg bal oldalán helyeződik el, és itt számos kacsot alkot. A lóban és a húsevőkben a bélkacsok hosszú bélfodron függnek. A csípőbél(ileum) aránylag rövid, nyelőcső tapintatú bélszakasz, amely nem alkot kacsokat. A csípőbél végső szakasza jobbra fordul, dorsalisan felfelé tér, és a külső csípőszöglet közelében az utóbélben folytatódik.

A vékonybél nyálkahártyájának egész felületén sűrű, vékony, fonalszerű bélbolyhok (villi intestinales) emelkednek ki és növelik meg a felszívási felületet. A bélbolyhok kb. 0,5–1,5 mm hosszú, ujjszerű nyúlványok, felületüket hengerhám borítja, bennük vérér, nyirokér, simaizomsejtek és ideghálózat található. A bélbolyhok között nyílnak a kesztyűujjszerű Lieberkühn-féle mirigyek, amelyek proteo- és amilolitikus enzimeket, valamint antibakteriális anyagokat termelnek. Mélyebben, a submucosában vannak, a Brunner-féle mirigyek. Ezek csak a vékonybél kezdeti szakaszán, az epésbél falában találhatók, és a pylorusmirigyekhez hasonló váladékot termelnek. Az egész bélen végig – a nyálkahártya hengerhámsejtjei között – egysejtű mirigyeket, kehelysejteket találni, amelyek mucint termelnek. A középbél submucosájában magányosan vagy csoportosan nyiroktüszők (Peyer-plakkok) fordulnak elő.

A vastagbél (intestinum crassum) felépítését tekintve nagyobb változatosságot mutat állatfajok szerint, mint a vékonybél. Részei: a vakbél, a remesebél és a végbél. A vakbél (caecum) a vastagbél kezdetén beékelt vakzsák. Kezdeti szakasza – a sertés kivételével – a jobb csípőnél van. A ló terjedelmes, kúpszerűen elhegyesedő vakbelének két vak vége van, kezdete ugyanis dorsalisan kiöblösödik. Befogadóképessége kb. 30 liter. A kérődzők vakbele keskenyebb, hengeres, vak vége legömbölyödött. A sertés vakbele tágabb, a bal oldalon helyeződik. A húsevők vakbele apró, a házinyúlé ellenben hatalmasan fejlett, hosszabb, mint a nyúl törzse, csavarodott, és az emberhez hasonlóan féregnyúlványa (appendix vermiformis) van. A remesebél (colon) az utóbél leghosszabb szakasza, amely caudalisan nyíló, nagy U alakú kacsot képez. Az U szárainak megfelelően három szakasza van: felhágó remese (colon ascendens), haránt remese (colon transversum) és leszálló remese(colon descendes). Ez a bélszakasz a végbélbe megy át. A ló remeséje (3.1.13. ábra) terjedelmes, kettős U-szerű hurkot alkot, amelynek szárai két fekvetben foglalnak helyet (jobb alsó fekvet, alsó haránt fekvet, bal alsó fekvet, medencei görbület, bal felső fekvet, felső haránt fekvet és jobb felső fekvet). A jobb oldali fekvetei a vakbéllel együtt fixáltak, míg a bal fekvetei labilisak, emiatt e helyen a bélcsavarodás veszélye fennáll. A szűk remese a vékonybélhez hasonló átmérőjű. A kérődzők remeséje spirálisan felcsavarodott korong, a sertésé méhkas alakú. A húsevőké a legegyszerűbb, egy előre irányuló U alakot képez. A végbél (rectum) a remese folytatásában, a keresztcsont alatt halad a végbélnyílás felé. A nyílás előtt palack alakú tágulat, ampulla recti található. A végbélnyílás – különösen a lóban – kúpszerűen elődomborodik, sphincter zárja el.

3.1.13. ábra - A ló emésztőcsöve(Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. gyomor (ventriculus), 2. az epésbél lehágó és 3. felhágó szakaszai (duodenum ascendens et descendens), 4. éhbél (jejunum), 5. csípőbél (ileum), 6. vakbél (caecum) 6’. a remesét és a vakbelet összekötő szalag, 7. jobb oldali alsó (ventralis) remese, 8. alsó rekeszi görbület, 9. bal oldali alsó remese, 10. medencei görbület, 11. bal oldali alsó remese, 12. felső rekeszi görbület, 13. jobb oldali felső remese, 13’. a remesét rögzítő szalag (mesocolon), 14. harántremese, 15. szűkremese, 16. végbél (rectum), 17. elülső bélfodri artéria (a. mesenterica cranialis)

kepek/3-1-13_G-allatok.png


A vastagbél izomzatának külső, hosszanti rétege a ló vakbelén és remeséjének kezdetén négy, majd három, a szűk remesén pedig két csíkba, galandba tömörül, amelyek között kiöblösödő gurdélysorok láthatók. Az öblöket befelé húzódó, félhold alakú redők választják el, az utóbbiak jelentősen növelik a bél felületét. A végbélen, de a kérődzők és a húsevők egész vastagbelén sincsenek galandok és gurdélyok, ellenben a sertés vakbelén három, remeséjén kettő galand és gurdélysor tűnik elő. A körkörös izomréteg a csípőbél benyílásán és a végbél nyílásán záróizmokat képez. A vastagbél nyálkahártyája ráncos, bélbolyhok nincsenek rajta, ellenben mucint szekretáló kehelysejteket, Lieberkühn-mirigyeketés magányos nyiroktüszőket találunk benne.

A végbélnyílásban a nyálkahártya bőrbe megy át, amelyben sok faggyú- és verejtékmirigy van. A bélizomzat simaizma alkotja a belső záróizmot (m.sphincter ani internus), amely közvetlenül a bőr alatt helyeződik.

A vékonybél járulékos mirigyei

A máj (hepar)

A máj a rekesz homorulatában, kissé jobb oldalon, harántul helyeződik. Barnavörös színű, parenchymás, kötőszövetben szegény, törékeny, lapos, lebenyes szerv (3.1.14. ábra). Kívülről kötőszövetes tok, a Glisson-tok (capsula fibrosa perivascularis) borítja, amely a májkapuban a legvastagabb. Innen az erekkel együtt sugárszerűen szétterjedve belép a májba, s annak vázát adja. Két felülete van: előrefelé tekint a rekeszi felület, amely összenőtt a hátulsó üresvénával, caudalisan helyeződő zsigeri felületén pedig a májkapu található. A májkapun lépnek be a máj erei, a nyirokerek és az idegek, e helyen lép ki a májból a májvezeték. A két felület szélekben találkozik. Dorsalis széle a tompa szél (margo obtusus),ezen van a nyelőcső benyomata (impressio oesophagea). A lateralis és ventralis szélei élesek (margo acutus). A ventralis szélén saggitalis irányú bemetszések lebenyeket különítenek el. A májat a rekeszkupolában egyfelől a hátulsó üresvéna, másfelől a rekeszről eredő savós szalag, a háromszárú koszorúszalag (lig. triangulare) rögzíti. A zsigeri felületét ugyancsak szalagok kapcsolják a gyomorhoz, az epésbélhez és a jobb veséhez.

3.1.14. ábra - A kutya A, a sertés B, a szarvasmarha C és a ló D májának zsigeri felületeNickel és mtsai 1960 nyomán) 1. bal lebeny (lobus sinister), 1/a a bal lebeny lateralis részlete (lobus sinister lateralis), 1/b a bal lebeny medialis részlete (lobus sinister medialis), 2. jobb lebeny (lobus dexter), 2/a jobb lebeny lateralis részlete (lobus dexter lateralis), 2/b jobb lebeny medialis részlete (lobus dexter medialis), 3. középső lebeny (lobus intermedia), 3/a négyszög alakú lebeny (lobus quadratus), 3/b farkalt lebeny (lobus caudatus), 3/b’ farkalt nyúlvány (processus caudatus), 3/b’’ szemölcsnyúlvány (processus papillaris), 4. epehólyag (vesica fellea), 5. májartéria (arteria hepetica), 6. májkapugyűjtőér vagy verőceér (vena portae), 7. epevezeték (ductus choledochus), 8. hólyagvezeték (ductus cysticus), 9. májvezeték (ductus hepaticus), 10. Hering-féle csatorna (ductus biliferi), 11. hátulsó üres véna (vena cava caudalis), 12. a nyelőcső és benyomata (oesphagus et impressio oesophagica)

kepek/3-1-14_G-allatok.png


A máj szerkezeti egysége a lebenyke. A parenchymát alkotó lebenykék szabálytalan sokszögletűek, amelyeket kötőszöveti sövények választanak el egymástól. A máj lebenykézettsége a sertésben a legfeltűnőbb, ahol a lebenykék rajzolata a máj felületén is jól előtűnik, 1–1,5 mm nagyságú mezők alakjában. A szövettani metszetekben a lebenyke közepén látható a vena centralis, amely körül a májsejtek sugárzatos elrendeződésű, egymással hálózatszerűen összefüggő sorokat, oszlopokat képeznek. A májnak kettős vérellátása van: funkcionális ere a verőceér (vena portae), táplálóere a májartéria (arteria hepatica). A v. portae a gyomorból, a belekből és a lépből gyűjti össze a vért, a májkapun lép be (májkapu-gyűjtőér), s mind kisebb és kisebb ágakra oszlik el. Legkisebb ágai (vv. interlobulares) a májlebenykéket hálózzák körül.Ezekből erednek a lebenykék belsejébe térő, tág sinusoidok, amelyek a májsejtoszlopok között hálózatot képeznek, s a lebenyke közepén a v.centralisba torkollanak. Ez utóbbival kezdődik a máj elvezető vénáinak rendszere, amelyek végül is a májvénákat (vv. hepaticae) adják. A májvénák a hátulsó üresvénába csatlakoznak, amely közvetlenül a máj rekeszi felületén halad át. A májartéria ugyancsak a májkapun lép be a szervbe, és a máj interstitiumát látja el. Végső ágai (aa. interlobulares) a verőceér ágaihoz hasonlóan a lebenykékhez futnak, s az oxigéndús vért a sinusoidokba juttatják. A májsejtek közvetlenül nekifekszenek a sinusoidok falának, s így az áramló vérrel igen közeli kapcsolatba kerülnek. A sinusoidok, e sajátos, tág kapillárisok falát rácshálózatból álló alaphártya veszi körül, amelyre kívül pericyták simulnak. Bélését sajátos endothel, az ún. reticuloendothel vagy retothel alkotja, amelyen a lumen felől nagy, nyúlványos sejtek, a Kupffer-féle csillagsejtek helyeződnek. A retothel sejtek a RES-hez tartoznak. A májsejtek egyik fontos tevékenysége az epetermelés. Az epe a májsejtek között levő epekapillárisokba kerül. Az epekapillárisok tulajdonképpen intercellularis szekrétumkapillárisok, amelyek úgy alakulnak ki, hogy a májsejtek egymás felé tekintő felületén kis barázdák mélyednek be. Az epekapillárisok lebenykékben levő hálózata, amelyekben az áramlás a sinusoidokéval ellentétes irányú, a lebenykék közötti epejáratokban (ductuli biliferi) folytatódik. Az epejáratok epeutakká, az epeutak májvezetékké szedődnek össze. A két-három májvezeték a májkapuban közös vezetékké (ductus hepaticus communis) egyesül és elhagyja a májat.

Az epehólyag (vesica fellea) a máj zsigeri felületén helyeződik, körte alakú zsák. A máj által folyamatosan elválasztott epe felhalmozására szolgál. Kivezetőcsöve az epehólyag-vezeték (ductus cysticus), ez egyesül a máj kivezetőcsövével, a májvezetékkel, és a kettő együtt az epevezetőben (ductus choledochus) folytatódik, s végül a duodenumba nyílik. Az epevezető benyílásánál a bél falában záróizom, az Oddi-féle sphincter található. Néhány állatfajnak (pl. ló, szarvasfélék) nincs epehólyagja, ezekben a májvezeték a májkaputól közvetlenül az epésbélbe vezet.

A hasnyálmirigy (pancreas)

A hasnyálmirigy a nyálmirigyhez hasonló, lebenykés külsejű szerv (3.1.15. ábra). A gyomor mögött, a gerincoszlop alatt és az epésbél fölött helyeződik, ez utóbbihoz szalagok fűzik. Teste és két lebenye (jobb és bal) van. A hasnyálmirigy mirigyhámsejtjeinek váladéka a Wirsung-féle vezetéken (ductus pancreaticus major) jut az epésbélbe. Ez a vezeték a két lebeny találkozásánál lép ki a mirigyből, a lóban, a juhban és a kutyában az epevezetőhöz társul, macskában külön torkollik az epésbélbe. Egyik-másik állatfajban (szarvasmarha, sertés) a Santorini-féle vezeték (ductus pancreaticus minor) vezeti a mirigyváladékot az epésbélbe.

3.1.15. ábra - A hasnyálmirigy dorsalis nézete(sertés) (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. a hasnyálmirigy bal (lobus pancreatis sinister), 2. jobb lebenye (lobus pancreatis dexter), 3. májkapuvéna (verőceér; v. portae), 4. a gyomor és a lép közös vénája (v. gastrosplenica), 5. epésbél (duodenum) 6. a jobb oldali vese elülső vége 7. a bal vese elülső vége, 8. a medialis síkot jelző vonal 9. a hasnyálmirigy kivezető csöve (Santorini-féle vezeték)

kepek/3-1-15_G-allatok.png


A hasnyálmirigy összetett tubuloalveolaris mirigy. Felépítése a fültő alatti nyálmirigyéhez hasonlít. Állományában funkcionális szempontból kétféle mirigyet különböztetünk meg, amelyek alaktanilag és szerkezetükben is elkülönülnek egymástól. Legnagyobb részét a nyálmirigyekhez hasonló felépítésű, külső elválasztású, hasnyálat termelő mirigyvégkamrák alkotják. Ezek közé ágyazott szigetekből áll a hasnyálmirigy terjedelmében kisebb, de nem kevésbé fontos belső elválasztású része. Utóbbiak a Langerhans-féle szigetek.

A táplálkozási viszonyok, az emésztőcső szerkezete és az emésztés közötti összefüggés

Az emlős háziállatok emésztőcsöve akár morfológiai, akár funkcionális szempontból jelentősebb eltéréseket mutat, mint más szervek esetében tapasztalható. Ezek a jelentős különbségek elsősorban az eltérő táplálkozási viszonyokkal függnek össze. A házi emlősállatokat a táplálkozás módja szerint húsevőkre, növényevőkre, illetve mindenevőkre csoportosítjuk. Az emésztés különbözőségét tekintve két alaptípusnak a hús- és a növényevőket tekinthetjük, míg a mindenevőket a két előző típus kombinációjaként foghatjuk fel.

Az egyszerű gyomrú húsevők alkalomszerűen, naponta egyszer-kétszer, általában nagy energiatartalmú táplálékot fogyasztanak, a táplálékfelvételek között hosszabb időszakok telnek el. Ennek megfelelően az emésztőcsőhöz kapcsolódó legtöbb mirigy is időszakosan működik, az emésztőkészülék egyszerű, a bél pedig viszonylag rövid. Ha a húsevőket (macska, kutya) a nekik megfelelő, természetes táplálékkal etetjük, szinte teljes egészében a vékonybél emésztőfolyamatai szolgáltatják az életfolyamatokhoz szükséges tápláló anyagokat. A vastagbélnek a táplálékok lebontásában és felszívódásában jelentéktelen szerepe van.

Az állati eredetűekkel szemben a növényi táplálékok azonos tömegben kisebb energiatartalommal rendelkeznek. Így, ha a növényevő állatok energiaszükségletét biztosítani akarjuk, nagyobb mennyiségű táplálékot kell elfogyasztaniuk, mint a húsevőknek. Egy természetes körülmények között (legelőn) tartott kérődző például naponta nyolc órát táplálkozik, emellett még csaknem ugyanennyi időt tölt kérődzéssel. Ez a táplálkozási mód így lényegében együtt jár az emésztőtraktus mirigyeinek folyamatos szekréciójával és az emésztőkészülék izomzatának állandó működésével.

A növényi eredetű takarmányok energiatartalmának jelentős részét alkotják olyan, összetett vegyületek (rost típusú anyagok), amelyek bontására a magasabb rendű állati szervezet enzimrendszere nem alkalmas. Az emlősök emésztőcsövében élő mikroszervezetek ugyanakkor rendelkeznek ezekkel, így a növényi rostok az előgyomrokban, valamint a vastagbélben a mikrobás enzimek segítségével olyan, kis molekulájú anyagokká alakulhatnak, amelyeket a gazdaszervezet energiaforrásként hasznosítani tud. Minthogy ez a mikrobás bontás (fermentáció) hosszabb időt vesz igénybe, a növényevő állatok emésztőkészülékében tágas szakaszok találhatók, ahol az elfogyasztott takarmányból álló tartalom hosszabb időt tölthet. Kérődzők esetében ez a szakasz az előgyomrokra (bendő, recés, százrétű vagy leveles), valamint a vastagbélre, lóban pedig a vakbélre és a remesére korlátozódik. Növényevőkben a táplálék megemésztésének és felszívódásának biztosítéka még a hosszú bélcső is. A juh és a kecske emésztőcsövének jelentős kapacitása és hosszúsága fontos tényezője annak, hogy ezek a fajok a gyengébb minőségű takarmányokon is megélnek.

Az emésztőkészülék szerkezetét és működését tekintve a sertés mint mindenevő, a növényevők és a húsevők között helyezkedik el. Ennek megfelelően jól alkalmazkodik akár a növényi, akár az állati eredetű takarmányok emésztéséhez.

Az emésztés

A táplálékfelvétel szabályozásában szerepet játszó folyamatok

Az emésztés folyamata a táplálékfelvétellel kezdődik. A fajra, illetve az egyed számára legmegfelelőbb mennyiségű és minőségű takarmányok elfogyasztását szigorú élettani folyamatok szabályozzák. Ezek az éhség, az étvágy és a jóllakottságérzete.

Az éhség, étvágy és jóllakottság érzete

Az állatok takarmányfelvételét az éhségérzet előzi meg, ami az egyedet a táplálék megszerzésére ösztönzi. Az éhségérzet keletkezésének helyi (lokális) és általános komponenseit szokás megkülönböztetni. Az üres gyomor erőteljes összehúzódásokat végez, ezeket az ún. éhségkontrakciókat tartjuk az éhségérzet kialakulása helyi komponensének. Az éhező állatok anyagcseréjében másfelől olyan változások jönnek létre, amelyek a vér bizonyos anyagainak mennyiségi változásával járnak együtt. A táplálékfelvételre ösztönző érzet kialakulása elsősorban a vér alacsony glükóztartalmával, valamint szabadaminosav- és egyes lipidfrakcióinak megváltozásával hozható összefüggésbe. Az éhségérzet az állat világra hozott sajátossága, időszakosan jelentkező, kínzó érzés, ami az állatot takarmányfelvételre készteti, a látási, szaglási és ízlelési ingerekkel nem áll szoros kapcsolatban. Az éhségérzet elsősorban az állat energiaigényének kielégítésére szolgál. Ezek a sajátosságai különböztetik meg az étvágy érzésétől, ami az egyedi élet során szerzett tulajdonságnak fogható fel, és szorosan összefügg az érzékeléssel kapcsolatos (látás, ízlelés, szaglás) emlékképekkel. Az étvágy az éhséggel szemben nem időszakosan jelentkezik, és a szervezet igényeinek kielégítése érdekében az állat számára bizonyos fokú minőségi válogatást tesz lehetővé.

A jóllakottság érzése ugyancsak összetett folyamat eredményeként jelentkezik. Kialakulásában elsősorban olyan helyi tényezők játszanak szerepet, mint az emésztőcső, elsősorban a gyomor takarmányfelvételt követő teltsége, a felvett takarmánynak az emésztőkészülékre gyakorolt mechanikai vagy kémiai hatása. A jóllakottságérzet kialakulásában ugyanakkor szerepet játszanak az anyagcserében bekövetkező azon változások is, amelyek a takarmányfelvételt követően jönnek létre. Elsősorban a szénhidrát- és a lipidanyagcserében bekövetkező változások hozhatók ezzel összefüggésbe. A jóllakottság érzése az állatot a takarmányfelvétel beszüntetésére készteti. A legtöbb háziállatfaj esetében nemcsak az elfogyasztott takarmányadag mennyisége, hanem annak tápanyag-koncentráltsága, elsősorban energiatartalma is meghatározó tényező. A túlságosan gyakori és gyors változásokat ez a regulációs mechanizmus azonban nem mindig képes követni. A takarmányváltást követően rövidebb-hosszabb időre van szükség ahhoz, hogy a megszokott energiamennyiség felvétele érdekében a takarmányfogyasztás megváltozzon. Ennek megfelelően, hogy elkerüljük a takarmányváltásból eredő zavarokat (luxusfogyasztás, energiahiány), a szoktatásnak, fokozatosságnak döntő jelentősége lehet.

Az éhség és a jóllakottság érzetét keltő változásokat a hipotalamuszban levő központok koordinálják. Ismert, hogy a hipotalamuszban a táplálékfelvétel szabályozása szempontjából két központ, a táplálékfelvételi és a jóllakottsági központ van. Műtéti kísérletek bebizonyították, hogy az előző roncsolása a táplálékfelvétel korlátozását vagy teljes beszüntetését (aphagia), az utóbbi pedig túlzott felvételét (hiperfágia) eredményezi. Az éhség- és a jóllakottságérzet kiváltásában szerepet játszó általános tényezők a vérplazma egyes komponenseinek (glükóz, szabad aminosav, lipidfrakciók) koncentrációváltozásán keresztül gyakorolnak hatást az említett központokra. A takarmányfelvételt szabályozó központok ugyanakkor szoros kapcsolatban állnak más, elsősorban az ízlelési, a nyálelválasztási és a hőközponttal is. Ennek eredményeként az olyan külső tényezők, mint a takarmány íze vagy a környezeti hőmérséklet, jelentős hatást gyakorolnak a felvett takarmány mennyiségére. Ezeket a tényezőket a gyakorlati szakembernek feltétlenül számításba kell vennie az egyes állatfajok és hasznosítási típusok takarmányadagjának összeállításakor.

A szomjúságérzés

A takarmányfelvételhez hasonlóan az állatok vízfelvételét is bonyolult élettani folyamatok szabályozzák. Ha a szervezet akár takarmány, akár ivóvíz formájában nem jut elegendő vízhez vagy ha jelentősebb mennyiségű folyadékot veszít (hasmenés, hányás, vérvesztés), szomjúságérzet alakul ki, ami az állatot vízfelvételre ösztönzi. A szomjazó állat száj- és garatüregének nyálkahártyája a csökkent nyálelválasztás következtében kiszárad, amit a szomjúságérzés helyi (lokális) tényezőjének tartunk. A folyadékhiányos szervezetben ugyanakkor olyan, általános jellegű változások is létrejönnek, amelyek hozzájárulnak a szomjúságérzet kialakulásához. A folyadékdeficit következtében a szervezet vízterei „beszűkülnek”, növekszik a testfolyadékok ozmózisos koncentrációja, aminek következtében a szövetekben az egész anyagcserét befolyásoló kolloidkémiai változások jönnek létre.

Az ízlelés és a szaglás szerepe a háziállatok takarmányfelvételében, emésztésében

A takarmányfelvétel során az ízlelés a legtöbb háziállat esetében szerepet játszik. Az egyes háziállatfajok takarmányválogatásában betöltött szerepét tekintve ugyanakkor az ízérzékelés jelentős különbségeket mutat. A legtöbb állatfaj az ízlelés segítségével ismeri el az egyes anyagokat a táplálkozásra felhasználható szubsztanciaként. Az ízlelésen alapuló válogatás fontos szerepet játszik az egyes állatfajok élettani igényeinek kielégítésében, emellett az egész emésztőkészülék működésére jelentős hatással van.

Kísérletesen igazolták, hogy az állatok ugyanazokat az alapízeket – édes, savanyú, keserű és sós – érzékelik, mint az ember. Az állatok ízérzékelését nagyon nehéz egzakt módon vizsgálni, mert minden egyes állatfaj ízérzékelése sajátos és a fajra jellemző. Helyesebb, ha az állatok esetében a négy alapíz helyett kedvelt és kevésbé kedvelt ízeket különítünk el.

A legtöbb állatfaj előnyben részesíti az édes és savanykás ízeket. Aborjak és a sertések például kedvelik a cukoroldatokat, noha a különböző kémiai szerkezetű cukrok ebből a szempontból nem azonos hatásfokúak. Az állatfajok zöme ugyanakkor visszautasítja a keserű ízt, a kecske viszont ezt is jól elviseli.

A takarmányfelvétel kritikus időszakaiban (választás, átcsoportosítás stb.) bizonyos kedvelt ízanyagok előnyös hatást gyakorolhatnak a takarmányfogyasztásra. A malacok szilárd takarmányra való szoktatása vagy a takarmányváltás könnyebben megoldható bizonyos természetes vagy mesterséges ízesítőanyagok (sovány tej, pörkölt árpa, tejcukor stb.) alkalmazásával.

A háziállatok szaglásának szerepe a takarmány felkeresésében és válogatásában kisebb jelentőségű, mint a vadon élő állatok esetében. A háziasítás során jelentősen csökkent a szaglószervek érzékenysége a takarmányok, illetve a toxikus anyagok kiválogatásának készségére. Bizonyos kedvelt illatanyagok fokozhatják a gazdasági állatok takarmányfelvételét, az undort keltő illatanyagok ugyanakkor az állatok takarmányfelvételének beszüntetését okozhatják. A takarmányfelvétel fokozása érdekében javasolt kedvező illatanyagok (ánizs, görögszéna) alkalmazásának gyakorlati előnyeit még nem sikerült egyértelműen bizonyítani.

Az emésztőkészülék működése

Az enzimek szerepe az emésztésben

A takarmány felvételét követően az emésztőszervekben megkezdődik a tápanyagok bontása, amelyek általában komplex molekulák formájában vannak jelen a természetes táplálékokban, és a bél nyálkahártyáján át való felszívódásra képtelenek. Az emésztés során tehát olyan, kisebb molekulák keletkeznek a takarmányból felvett tápanyagokból, amelyek a bélcsatornából felszívódva bekerülhetnek az állat szervezetébe.

Az emésztőkészülék kezdeti szakaszán (szájüreg, egyes fajokban a gyomor) elsősorban mechanikai feltárás folyik, ami előkészíti a lenyelt takarmányt a további enzimes vagy mikrobiológiai feltáráshoz. Az emésztőcsőhöz csatlakozó vagy annak falában levő mirigyek váladékai mindamellett, hogy a nyálkahártya védelmét és sikamlósságát biztosítják, olyan enzimeket tartalmaznak, amelyek bontják a különböző tápanyagokat. Bennük találhatók meg azok a savas, illetve lúgos kémhatású anyagok is, amelyek optimális pH-feltételeket biztosítanak az enzimek számára.

Az emésztésben részt vevő enzimek funkciója a lebontásra váró tápanyagok kémiai szerkezetéhez igazodik. A három fő tápanyagfélének megfelelően megkülönböztetünk fehérjebontó (proteáz), szénhidrátbontó (karbohidráz) és zsírbontó (lipáz) enzimeket. A fehérjebontó enzimek között annak alapján teszünk különbséget, hogy teljes fehérjemolekulákra hatnak-e (pepszin, tripszin) vagy a fehérjék különböző molekulatömegű bomlástermékeit bontják-e tovább (poli-, tri-, dipeptidázok, karboxi- és aminopeptidázak stb.). A fehérjeemésztés végtermékei az aminosavak. A szénhidrátemésztő enzimek között megkülönböztetünk poliszacharidázokat (amiláz, celluláz, hemicelluláz) és oligoszaharidázokat (szacharáz, maltáz, laktáz). A szénhidrátemésztés végtermékei az egyszerű cukrok. Cellulázt és hemicellulázt eddig csak az emésztőcsatorna különböző szakaszaiban élő szimbionta baktériumokban mutattak ki. A zsíremésztő enzimek a lipázok, amelyek a zsírokat zsírsavakra és alkoholra bontják. A nukleázok a nukleinsavat, a nukleotidázok és nukleozidázok a nukleotidokat, illetve nukleozidokat hasítják. Az emésztés végtermékei itt nukleozidák, purin- és pirimidinbázisok, foszforsav és pentózok.

Az emésztőenzimek kémiai specifitásuk határain belül minden fajban jellegzetes tulajdonságúak, tükrözve az őket termelő szervezet fiziológiai sajátosságait.

A gyomor és a bél mikroszervezetei

A táplálkozás során az állatok szervezete különböző mikroszervezetekkel kerül kapcsolatba. Az emésztőcsőben megtelepedő mikroorganizmusokat két csoportba oszthatjuk. A szimbionták a változó körülmények ellenére is meglehetősen állandó számban vannak jelen az emésztőcsatornában. A másik csoportba számos egyéb baktériumfaj tartozik, számuk és eloszlásuk meglehetősen változó.

A háziállatok emésztőcsöve közvetlenül a születés után gyakorlatilag mentes a mikroorganizmusoktól, később, a szopási időszakban azonban jelentős számú mikroszervezet telepszik meg benne, ekkor domináns szerepe a legtöbb háziállatfajban a Lactobacillusoknak van. A szilárd takarmányok fogyasztásának megkezdését követően jelentős változások jönnek létre a mikroflórában. A változások irányát az etetett takarmány összetétele és a tartási, takarmányozási körülmények jelentősen befolyásolják. A mikroflóra mennyiségi és minőségi viszonyai az emésztőcső egyes részletei szerint is változnak. A gyomortól haladva a vastagbél felé, monogastricus állatokban az egységnyi emésztőcső-tartalomban kimutatható mikrobaszám általában növekedő tendenciát mutat. A választást követően, amikor a gyomornedv-szekréció a legtöbb állatfajban már megközelíti a felnőttre jellemző sajátosságokat, éhező állapotban a monogastricus gyomor csak 101–102/g mennyiségben tartalmaz baktériumokat. A mikroflóra elsősorban a savtűrő szervezetekre, így a Clostridium, a Streptococcus, a Lactobacillus fajokra, az E.colira, néhány gombára és fakultatív anaerob baktériumra korlátozódik. Ettől eltérően a kérődzők előgyomraiban kedvező feltételek alakultak ki a mikroszervezetek számára. Ennek megfelelően az előgyomrok tartalmában 109–1010/g mikroba található. A kérődzők előgyomrait benépesítő mikroorganizmusoknak döntő jelentőségük van a gazdaszervezet által felvett takarmány szervesanyag-tartalmának emésztésében (lásd később).

A vékonybél kezdeti szakasza üres állapotban grammonként kb. 101–102, főként Gram-pozitív baktériumfajt (Streptococcus, Clostridium, Lactobacillus, Staphylococcus stb.), distalis szakasza ugyanakkor 103–104, főként Gram-negatív baktériumfajokat (coliformok, enterococcusok) tartalmaz. A vékonybélben élő baktériumok nagy része tranzitórius, csak átmeneti jelleggel tartózkodik a vékonybélben, jelentőségük a tápanyagok emésztésében kicsi. A gazdaállat számára kedvezőtlen körülmények között a patogén fajok szaporodhatnak el, amelyek a gazdaszervezetben betegséget (gyomor- és bélgyulladást stb.) okozhatnak.

A növényevők vastagbelének mikroflórája meglehetősen komplex ökoszisztémát alkot, és a kérődzők bendőjéhez több vonatkozásban hasonló „cellulózbontó rendszert” képez. A vakbél és a remese mikrobapopulációját 1010–1011/g mennyiségben több mint 400 faj alkotja. A vastagbélben folyó mikrobás cellulózbontás különösen azoknál a fajoknál jelentős, amelyekben az emésztőcső gyomorrészletében a gyomornedv alacsony pH-értéke miatt jelentősebb mikrobapopuláció nem tud kialakulni (ló, nyúl, sertés stb.), így a cellulózbontás a vastagbélre korlátozódik.

A gyomor-bél mikroorganizmusok tevékenysége széles körű. A normális bélflóra hozzátartozik a szervezet védekező rendszeréhez. A bélcső mikroszervezetei védőgátat alkotnak a bél nyálkahártyájának felületén, ezáltal kizárják a patogén baktériumok bejutását a bélsejtekbe. Másrészt olyan körülményeket teremtenek, amelyek megakadályozzák a kórokozók elszaporodását (kompetitív gátlás). Az elpusztult vagy az élő mikroszervezetek antigénként viselkedve stimulálják a nyálkahártya plazmasejtjeiben és az enterocitákban való ellenanyag- (IgA-) szintézist. Az egészséges bélflórával rendelkező malacok bélfelülete nagyobb a sterilen neveltekénél. Ezt a felületnövekedést a baktériumok által termelt anyagcseretermékek nyálkahártyára gyakorolt hatása eredményezi.

Takarmányozás-élettani szempontból kiemelkedő fontosságú, hogy a növényevő gazdasági állatok emésztőcsövében élő szimbionták enzimrendszereik segítségével olyan tápanyagokat is képesek bontani, amelyek emésztésére a gazdaszervezet nem termel enzimeket (növényi rostanyagok). Ilyen körülmények között az emésztőcső egyes részeiben megtelepedett mikroorganizmusok az egyes, kisebb nutritív értékű, növényi eredetű összetevőket a gazdaállat számára hasznosítható anyagokká konvertálják. Élettevékenységük során számos olyan kis molekulájú, biológiailag aktív anyagot (vitaminok, növekedési faktorok) is termelnek, amelyek a gazdaállat normális anyagcsere-folyamataihoz elengedhetetlenek.

Az emésztőcső neurohormonális szabályozása

Az emésztőcsatorna idegi szabályozása az autonom idegrendszer helyi (intrinsic, localis) és külső (extrinsic) részeiből származik (3.1.16. ábra). Azokat az idegrostokat, amelyek a bélcső neuronjaiból erednek és a bél falában be is fejeződnek, intrinsic idegfonatoknak (plexus) nevezzük. A helyi reflexíveken kívül az intrinsic idegi plexusok a központi idegrendszerrel is kapcsolatban vannak a vagus-, a gerincvelő sacralis- és egyéb zsigeri (splanchnicus) idegein keresztül. Ez az ún. extrinsic idegkapcsolat módosíthatja az intrinsic plexusok szabályozó tevékenységét.A vagus és a sacralis idegek az autonom idegrendszer paraszimpatikus részét képviselik. A szabályozásban részt vevő idegek acetilkolint szekretálnak, serkentik az emésztőkészülék szekretoros és motoros tevékenységét. A szimpatikus idegek a gerincvelő ventralis gyökeréből származnak, az idegvégződéseik noradrenalint szekretálnak, és gátolják az emésztőapparátus szekretoros, illetve motoros tevékenységét.

3.1.16. ábra - A belek helyi (lokális v. intrinsic) és külső (extrinsic) beidegzésének vázlata (Swenson 1984 nyomán)

kepek/3-1-16_G-allatok.png


A gyomrot és a bélcsövet együttesen a szervezet legnagyobb endokrin egységeként tartjuk számon. A hormontermelő sejtek a gyomor és a bél falának szinte teljes hosszában és a hasnyálmirigy szöveteiben diffúzan, elosztva találhatók. Ezek a sejtek megfelelő stimulusra peptidhormonokat és aminokat termelnek. A bél falában szekretált peptidhormonok hatásmechanizmusa kétféle lehet. Az egyik szerint a szekréciót követően a hormonok bekerülnek a véráramba, amelyen keresztül egy távolabbi célszervhez szállítódnak, és ott annak működését befolyásolják; ez valódi endokrin funkció. A másik szerint a hormonok, felszabadulásukat követően, közvetlenül a szekretoros sejt szomszédságában fejtik ki hatásukat. Ezt a hatásmódot parakrin funkciónak szokás nevezni.

Az emésztőszervek falában szekretált hormonok élettani szerepét az emésztés későbbiekben tárgyalandó folyamataihoz kapcsolva ismertetjük.

Emésztést előkészítő folyamatok a szájüregben

A szájüreg az emésztőcső kezdete, a takarmányfelvétel helye. A szájüregben foglalnak helyet a fogak, amelyek a táplálék harapását és aprítását szolgálják. A nyelv a takarmány nyállal való összekeverését, a falat kialakítását és továbbítását segíti, a felszínén ízlelőreceptorok vannak. A szájüregbe nyílnak a nyálmirigyek kivezetőcsövei, amelyeken keresztül a szájüreg egyetlen emésztőnedve, a nyál, a szájüregbe ürül. A szájüreg belső felszínét borító nyálkahártyában sok hő-, mechanikai- és kemoreceptor van, ezek az emésztőcső működésével kapcsolatos reflexek működésében jelentős szereppel bírnak.

A nyálelválasztás

A nyál egyik legfontosabb funkciója valamennyi emlős háziállat esetében a rágás és a nyelés segítése, kérődzőkben emellett az előgyomor-emésztéshez is nélkülözhetetlen. Növényevő állatokban, különösen kérődzőkben, sok nyál termelődik, így egy szarvasmarha átlagos körülmények között 100–200 liter, míg egy kifejlett sertés 15 liter nyálat termel naponta.

A nyál a megrágott táplálékot nedvesíti, részecskéinek összetapadása révén lehetővé teszi a nyelv és a pofaizomzat számára a falat formálását, megkönnyíti a nyelőcsőben való haladást. Feloldja a táplálék ízanyagait, ami megkönnyíti az ízlelőbimbók ingerlését, fokozza az étvágyat, miközben izotóniássá teszi a táplálékot a vérplazmával, megvédi a száj nyálkahártyáját a kiszáradástól. A sertés és a baromfi nyála amiláz enzimet tartalmaz, ami megkezdi a takarmány keményítőtartalmának bontását. Ez a folyamat azonban nem annyira a szájban megy végbe, mivel itt csak rövid ideig tartózkodik a felvett takarmány, hanem inkább a gyomorban, ahol az enzim jó ideig folytathatja a működését a gyomortartalom kevésbé savas rétegeiben.

Kérődzőkben a nyálnak az előzőek mellett egy más, nagyon fontos funkciója is van. Az előgyomrokban folyó mikrobás fermentáció szempontjából a nyál két okból meghatározó. Egyrészt a nyál adja azelőgyomrok folyadéktartalmának jelentős részét, mivel ott nincsenek szekretoros mirigyek. A mikrobás fermentációhoz a nagy nedvességtartalom teremt kedvező körülményeket, az a félfolyékony bendőtartalomban megy végbe (lásd később). Másrészt a mikrobás fermentáció eredményeként nagy mennyiségű szerves sav keletkezik, így a normális bendő-pH megőrzése érdekében ezeket a savakat közömbösíteni kell. A kérődzők nyála gazdag hidrogénkarbonát- és foszfátpufferekben, ennek következtében jelentős közömbösítő- (puffer-) kapacitássalrendelkezik.

A nyál színtelen, viszkózus, gyengén opalizáló folyadék. A szájban a különböző nyálmirigyek váladéka keveredik, ezt nevezzük kevert nyálnak. Sűrűsége 1002–1010 g/l, pH-értéke monogastricus emlősökben 7,3–7,5, kérődzőkben 8,2–8,4 körül ingadozik. A naponta szekretált nyál mennyisége és minősége jelentős faji különbségeket mutat, de azt a takarmány fizikai tulajdonságai, valamint víztartalma is jelentősen befolyásolja.

A nyál víztartalma 990–995 g/l között változik. Szárazanyagának nagy részét szerves anyagok, főleg fehérjék alkotják. A fehérjealkotók közül ki kell emelni a mucint. Ez utóbbi összetett vegyület, főként glikoproteidekből, alfa-globulinból és albuminból áll. Fő funkciója a falatképzés és a nyelőutak sikamlóssá tétele. Különösen az áll alatti és a nyelv alatti nyálmirigyek tartalmaznak sok mucint. Az egyéb nitrogéntartalmú anyagok közül a kérődzők nyálában jelentős mennyiségű karbamid is kiválasztódik.

A nyál kationjai közül a Na+, a K+ és a Ca2+ található meg legnagyobb mennyiségben, amelyek főként klorid, hidrogénkarbonát és foszfátsók formájában fordulnak elő. A nyál ionösszetétele nagymértékben függ a fajtól, de a legnagyobb különbség a kérődző és nem kérődző állatok között adódik (3.1.17.ábra).

3.1.17. ábra - A nyál ionkoncentrációinak változása monogastricus állatokban és kérődzőkben a szekretált mennyiség függvényében (Swenson 1984 nyomán). Monogastricusokban a nyálszekréció fokozódásával a legtöbb ion koncentrációja növekszik, így intenzív elválasztás esetén a nyál izotóniássá válik a vérrel. Kérődzőkben a nyálelválasztás mértéke nem befolyásolja lényegesen az összes ion koncentrációját, mivel az elválasztás mértékének fokozódásával csökken ugyan a PO43–-, de növekszik a HCO–3-tartalom. Így a kérődzők nyála bármilyen mértékű szekréció esetében közel azonos pufferkapacitással rendelkezik

kepek/3-1-17_G-allatok.png


Valamennyi nyálmirigy a paraszimpatikus és a szimpatikus idegrendszer felől egyaránt kap beidegzést. A paraszimpatikus rostok szabályozótevékenységét az acetilkolin mediálja. Stimulációs hatásukra bőséges mennyiségű, mucinban szegény nyál (higítónyál) keletkezik. A szimpatikus rendszerből származó adrenerg (adrenalint szekretáló) idegek, amelyek érszűkítő (vasoconstrictoros) rostokat is szállítanak a nyálmirigyek felé, csekély mennyiségű, mucinban gazdag nyál (bevonónyál) termelését eredményezik. A nyálmirigyek kiválasztó tevékenységét az idegrendszer reflexes úton szabályozza. A reflexív receptorai a száj és a garat nyálkahártyájában, valamint az olfactorius területeken találhatók, amelyek a rágás során keletkező mechanikai és kémiai (ízanyagok) ingereket veszik fel. Ennek megfelelően az időegységenként termelt nyál mennyisége szoros összefüggést mutat a rágás intenzitásával. A nyálelválasztás létrejöhet feltételes ingerek hatására is. A takarmány meglátása, illata, a gondozó megjelenése, az etetőedények csörgése stb. a nyálelválasztás megindulását idézheti elő. A nyelőcső, kérődzőkben az előgyomrok mechanikai és kémiai ingerlése, a hányás, ugyancsak erős nyálelválasztással jár.

A takarmány rágása és a nyelés

A takarmány leharapását az állkapocs ritmikus harapó- és őrlőmozgásaiból összetevődő rágás követi. Ennek során a táplálék felaprózódik és a nyállal összekeveredve falattá formálódik. A rágás izommechanizmusa reflexes jellegű, a rágóizmok koordinált működése a rágómozgások nagy változatosságát eredményezi. A rágásra fordított idő nagymértékben függ a takarmány fizikai formájától. Húsevőkben a rágás felületes, a fogak inkább csak a falat kitépésére szolgálnak a zsákmányállatból. Növényevőkben arágás folyamata a takarmányfelvétel során vagy kérődzés közben játszódik le, fő célja a takarmány mechanikai aprítása, ami a felső és alsó zápfogak nyitásával és zárásával történik. Lóban és kérődzőkben aprításkor az állkapocs laterális irányú mozgása dominál, az állkapcsi ízület mozgékonysága ugyanakkor az előre- és a hátrafelé irányuló mozgást is lehetővé teszi. A táplálék megragadásában és leharapásában a metszőfogak játszanak kiemelkedő szerepet, amely folyamatban, különösen a növényevőkben, a nyelvnek is jelentős szerepe van. Kérődzőkben a felső metszőfogakat az előző folyamatban egy erősen elszarusodott rágólap helyettesíti. A legtöbb emlős esetében a rágás egy időpontban csak az egyik oldalon folyik úgy, hogy a bal és a jobb oldali fogsorok használatát az állat időnként változtatja. Ez alól a rágcsálók kivételt képeznek, mivel fogaikat elsősorban előre- és hátrafelé mozgatják. A felnőtt ló természetes tartási körülmények között, ha a takarmányát szálas alkotja, 10–12 órát fordít a takarmány felvételére és megrágására. Ha a napi takarmányadagot őrölt abrakkeverék alkotja, az előző folyamat egy óránál hosszabb időt sem vesz igénybe. A sertés takarmányfogyasztási sajátossága jelentősen eltér az előzőekben vázolt és a növényevőkre jellemző sajátosságoktól. Istállózott körülmények között egy-egy takarmányadag elfogyasztására 10–15 percet fordít, amit naponta két-három alkalommal ismétel meg.

A falat kialakítását követően monogastricus állatokban az a nyelőcsövön keresztül a gyomorba, kérődzőkben a bendőbe, madarakban a begybe jut. Ez a folyamat a nyelés, aminek első, akaratlagos szakaszában az ajkak zárulnak, a pofaizmok és a dugattyúszerűen hátrahúzódó nyelv a falatot a garatüregbe juttatja. A garat falának mechanikai ingerlése megindítja a nyelés reflexes fázisát, amely során egyrészt lezárul a gége bejárata, másrészt a falat a nyelőcső perisztaltikus mozgása következtében a gyomorba jut. A garat ingerlése által kiváltott, a nyelőcsövön végigfutó első perisztaltikus hullám megnyitja a gyomor cardiájának záróizmát, ami nyitva marad mindaddig, amíg az utolsó falat által kiváltott hullámok el nem hagyják. A nyelőcsövön a nyelés reflexes fázisának kialakulása nélkül is létrejöhet perisztaltikus hullám (másodlagos hullám), ha a nyelőcső bármilyen szakaszon kitágul. Ha például a nyelőcsőben megreked a falat, a tágulás ismétlődő perisztaltikus hullámokat indít el, ami a megrekedt falatot megkísérli a gyomorba juttatni.

A nyelés reflexközpontja a nyúltvelőben van. A reflexív afferens ágát a garat nyálkahártyájában levő, nyomásérzékeny receptorokból kiinduló idegek (IX. és X. agyidegpárok érzőágai) alkotják. Az efferens ágat ugyanezen idegek mozgatórostjai adják, amelyek a garat saját és törzzsel közös izmait idegzik be.

A monogastricus állatok gyomrának szerepe az emésztésben

A gyomor sokoldalú feladatot teljesít:

1. tárolja az elfogyasztott takarmányt, és szakaszossá teszi annak mozgását a vékonybél felé,

2. saját vagy más forrásból származó enzimei segítségével megkezdi a tápanyagok emésztését,

3. csökkenti a veszélyét annak, hogy mérgező vagy károsító anyagok jussanak a vékonybélbe,

4. a gyomorfal termeli a gasztrin nevű hormont és a vörösvérsejtek termeléséhez szükséges ún. intrinsic faktort,

5. a víz és egyes kis molekulájú anyagok (alkohol, gyógyszerek stb.) már a gyomor nyálkahártyájáról felszívódnak.

Az előzőek alól bizonyos kivételt képez a ló gyomra, amelynek a pylorusa fiziológiás körülmények között nyitott, a gyomortartalom folyamatosan távozik a duodenumba, a gyomorban folyó enzimatikus emésztés pedig alárendelt.

Az együregű gyomor működése

A relatív nyugalmi szakaszban levő üres gyomor egészen gyenge összehúzódásokat végez, rajta percenként 4–5 lassú hullám halad végig. Ezt időnként szuperponált (az előző összehúzódások maximumán jelentkező) csúcshullámok szakítják meg (tónusvariációk). Ez utóbbiak egynémelyike külső idegi hatásokra felerősödhet, ezek az éhségkontrakciók. A telt gyomorműködésére az élénk perisztaltika jellemző. A perisztaltikus hullámok a gyomor testén kezdődnek. Percenként 3–4 hullám indul el, amelyek egyre fokozódó erővel és sebességgel a pylorusig haladnak. Némelykor rendkívül erős befűződések jelentkezhetnek, kivált a pylorus üregében, ahol szinte elkülönítik a gyomor egyes részeit egymástól. A perisztaltikus hullámok elsősorban a gyomortartalom gyomorfalhoz közelebb eső részeit továbbítják. Így lehetővé teszik, hogy újabb és újabb anyag érintkezzen a gyomorfenék emésztőnedvet termelő régiójával, ami fokozza az emésztés hatékonyságát. Erőteljesebb keverés csak a pylorus üregében van.

A gyomor ürülését – kivéve a lóét – a pylorus ürege és az epésbél kezdeti szakasza között fennálló nyomáskülönbség szabályozza. Amint a perisztaltikus hullám a pylorus üregén keresztülhalad, a záróizom ellazul, és a gyomortartalom (chymus) az epésbélbe ürül. A nyitott pylorus a középbél egyidejű antiperisztaltikus mozgásakor lehetővé teszi a duodenum tartalmának visszakerülését is a gyomorba. A gyomor kiürülését húsevőkben és sertésben idegi és kémiai tényezők szabályozzák, amelyek általában a duodenumból indulnak ki, illetve annak tartalmához kötődnek. A gyomorból érkező chymus a duodenum falára nyomást gyakorol, ami reflexesen gátolja a gyomormozgásokat és ezen keresztül a gyomor ürülését (enterogasztrikus reflex). Ha a tágulás igen erős, a gátlás olyan mértékű is lehet, ami hosszabb időn keresztül szünetelteti a gyomor-összehúzódásokat, megakadályozva ezzel a gyomor kiürülését. Az idegi tényezők mellett a gyomor ürülésének szabályozásában a hormonális hatásoknak is jelentős szerepe van. Elsősorban savas és nagy zsírtartalmú, koncentrált chymusürülés hatására a duodenum nyálkahártyájában fokozódik a kolecisztokinin (CCK), illetve a szekretin nevű hormonok szekréciója, amelyek a gyomorperisztaltika csökkentésén keresztül gátolják a gyomortartalom ürülését az epésbél felé.

A hányás a szervezet rendkívül fontos védekező mechanizmusa, aminek következtében a gyomor tartalma a szájon keresztül visszakerül a külvilágra. A hányást emberben izzadással, nyálzással, szapora szívveréssel járó rosszullét, hányinger (nause) előzi meg. Esetenként hasonló kutyában is megfigyelhető. Néhány felületes légzőmozgás után hirtelen, zárt gégefedő mellett mély belégzőmozgást végez az állat. Ennek hatására jelentősen csökken a mellkasi nyomás, és a cardia záróizmának megnyílását követően a gyomortartalom a nyelőcsőbe kerül. A gyomortartalom kiürülését gyors kilégzés kapcsán a hasizmok és a rekesz rángásszerű összehúzódása fokozza. A hányás reflexes folyamat, amelynek központja a nyúltvelőben van. Az egyes állatfajok hányási készsége különböző. A húsevők és a sertés könnyen hánynak, a ló nem tud hányni. Kérődzőkben hányásról nem beszélhetünk. Az oltógyomor-tartalomnak az előgyomorba való visszaáramlása okoz hasonló következményeket, mint a sertés és a kutya hányása.

A gyomornedv összetétele és funkciója

A gyomorban megkezdődik az elfogyasztott takarmány kémiai feltárása, ebben a folyamatban a gyomormirigyek által termelt gyomornedvnek van jelentősége.

A tiszta gyomornedv színtelen, víztiszta, erősen savas folyadék. Fajsúlya 1,002 és 1,006 g/l, pH-értéke 0,9–1,5 között változik. Mennyisége az állatfajtól, a takarmány mennyiségétől és minőségétől függően változik, felnőtt lóban 10–30, sertésben 8–15, kutyában 0,5–3 liter között ingadozik naponta. A gyomornedvben legnagyobb mennyiségben víz van (95,0%), szárazanyag-tartalmát szerves és szervetlen anyagok alkotják. A szerves anyagok közül a takarmányfehérjék bontását végző enzimek bírnak kiemelkedő jelentőséggel. Közülük felnőtt állatokban a pepszin a legfontosabb, amely inaktív előalak, a pepszinogén formájában a fundusmirigyek fősejtjeiben termelődik. Ez utóbbi a szekréciót követően a fundusmirigyek fősejtjeiben granulumok formájában tárolódik, majd a kiválasztást követően a gyomor lumenében kb. 5 pH-értékben aktiválódik sósav jelenlétében. A pepszin hatásoptimuma 1,8 és 3,5 pH-értékek között van. A fehérjék polipeptidláncát a tirozin vagy fenilalanin aminocsoportjánál hasítja. Hatására rövidebb láncú peptidek keletkeznek, mivel mindig belső peptidkötéseket hasít (endopeptidáz). Aktivitásának eredményeként aminosavak nem szabadulnak fel.

A kérődzők fiatal egyedeinek gyomornedvében egy olyan enzim is előfordul, amely a tejfehérje emésztésének megindításában játszik szerepet. Ez a rennin (oltófermentum), amely 5–6 pH-optimummal rendelkezik, és a tej kazeinjét parakazeinné alakítja, miközben az koagulál (a tej megalvad). A pepszin azonban maga is képes koagulálni a tejet, így azon állatok újszülöttjeiben, amelyek gyomornedvében renninaktivitást nem lehet kimutatni, a pepszin kezdeményezi a tej kazeinjének emésztését is.

A szervetlen alkotók közül a sósav alegnagyobb jelentőségű, ami a gyomornedvnek rendkívül alacsony pH-értéket biztosít. A fundusmirigyek fedősejtjei hozzávetőleg 150 mM koncentrációban szekretálják, ami kb. 3–4 milliószor nagyobb H+-, és Cl-koncentrációt jelent a gyomornedvben, mint a vérplazmában. Kutyában és sertésben a gyomornedv sósavja antiszeptikus hatása következtében elpusztítja a takarmánnyal bekerülő mikroszervezetek, így a patogén mikroorganizmusok vegetatív alakjainak jelentős részét, illetőleg fiziológiás körülmények között szinte sterilizálja a gyomortartalmat. Mint ilyen, a gyomor sósavtartalma fontos szerepet játszik a szervezet általános védekezési rendszerében. A spórák zöme ugyanakkor ellenáll ennek a hatásnak.

A gyomornedv-elválasztás idegi és hormonálisszabályozás útján, igen finoman illeszkedik a takarmányfelvétel és -feldolgozás egymást követő szakaszaihoz. Már a szájban lévő falat hatására megindul a gyomor mirigyeiben a legfontosabb gyomornedv-összetevők, a pepszin és a sósav szekréciója. A gyomornedv-elválasztás ezen szakaszát cephalicus (feji) vagy reflexes (idegi) szakasznak nevezzük. A gyomornedv-elválasztás gasztrikus fázisát a gyomorba jutó takarmány gyomornyálkahártyára gyakorolt mechanikai és kémiai ingerei tartják fenn. Ezen ingerek hatására a n. vagus egyrészt közvetlenül serkenti a fundusmirigyek szekrécióját, másrészt a pylorusmirigyekben egy 17 aminosavból álló peptidhormon, a gasztrin szekrécióját serkenti. Ez a hormon a vagus által termelt acetilkolinnal szinergens hatású, így azzal együttesen fokozzák a nyálkahártyában a vérkeringést és a fundusmirigyek szekrécióját. A gyomornedv-elválasztás intestinalis (enteralis) fázisa akkor kezdődik, amikor takarmány kerül az epésbélbe (3.1.18. ábra). Annak hatására az epésbél nyálkahártyájában egy vagy több hormon termelődik, amelyek stimulálják a gasztrikus szekréciót. Ezek közül egyik feltételezhetően az intestinalis gasztrin.

3.1.18. ábra - A gyomornedv elválasztás intestinalis szakasza monogastricusokban (Rockebush és mtsai 1991 nyomán) Az epésbél nyálkahártyájában termelődő gasztrin a sósav, a szekretin és a pepszin szekrécióját fokozza. A gasztrin hatásának gátlását más hormonok (GIP, CCK, szekretin) és az epésbélbe ürülő chymus túlzott savassága és ozmolalitása eredményezi.

kepek/3-1-18_G-allatok.png


serkentő,

gátló hatás]

A gyomor szekretoros tevékenységére, az előző folyamatokkal ellentétben, számos tényező gátló hatást fejt ki. Ezek közül legfontosabb maga a gyomortartalom savassága. Amikor a gyomortartalom pH-értéke 2 alá csökken, a gasztrintermelés serkentését elősegítő valamennyi folyamat gátlás alá kerül. Mindezen kívül minden olyan tényező, amely gátolja a gyomor ürülését (zsírok, hipertóniás oldatok stb.), akadályozza a gyomor szekréciós tevékenységét is. Ez a gátlás egyrészt idegi úton, másrészt hormonálisan (szekretin, CCK) érvényesül.

Afiatalállatok (pl. malac) gyomrában a sósavszekréció hiányos, ezért a gyomornedv sósavtartalma csekély (achlorhydria). Emiatt a gyomornedv kémhatásának kialakításában más tényezők játszanak szerepet. A fiatal malac gyomornedv-pH-jának kialakításában fontos szerepet játszik a szopás által felvett tej. A születés utáni első órákban a gyomortartalom pH-értéke nem sokkal marad el a kolosztrumétól: pH 7,2–7,3 körül van. Ezt követően a gyomorban megtelepedő baktériumok (Lactobacillusok)tejsavtermelésének hatására 3,5–5,0 közötti pH-értékre áll be, s nagyjából ezen is marad az élet első heteiben. Ebben az időben a tejcukorból fermentált tejsav vesz részt a gyomornedv aciditásának kialakításában. Mivel a tejsav jóval gyengébb sav, mint a sósav, az utóbbi védőgát szerepét csak részben tudja betölteni a környezetből felvett coliform baktériumokkal szemben. A sósavhiány ugyanakkor nem okoz gondot a szopósállatok fehérjeemésztésében, mivel a pepszintermelés ebben a korban még igen fogyatékos. A gyomor nyálkahártyájának pepszinaktivitása három-négy hetes korig nem ér el jelentős szintet. A laktáció időszakában a gyomorba kerülő kazein alvasztása és emésztésének megkezdése a malacok gyomrában is bőségesen termelődő rennin hatására megy végbe, az enzim pH-optimuma 4,0 körül van, és ezt az aciditást a baktériumok által termelt tejsav biztosítani tudja.

Emésztés a kérődzőgyomorban

Valamennyi növényevő állatfajban az emésztőkészülékben egy olyan, tágasabb szakasz található, ahol az elfogyasztott takarmány hosszabb időt tölthet. Ez lehetőséget ad a mikrobás fermentációra, ennek során a takarmányok azon részei is emésztődnek, amelyek bontására a gazdaszervezet nem képes enzimet termelni (növényi rostok). Az együregű gyomrú állatokban (pl. ló) ez a fermentáció az utóbélben megy végbe. Kérődzőkben viszont olyan előgyomrok fejlődtek ki, ahol a mikrobás fermentáció számára nagyon kedvezők a feltételek.

A kérődzők előgyomraiban (bendő, recés, százrétű) nem termelődik emésztőnedv, e gyomorrészletek nyálkahártyáját többrétegű, elszarusodó laphám borítja. Az itt élő baktériumok, protozoonok és gombák ugyanakkor intenzív, fermentatív jellegű emésztést végeznek, ami megelőzi a negyedik gyomorrészletben, az oltógyomorban, illetve a vékonybélben folyó enzimes emésztést.

A kérődzők az előzetesen megrágott és lenyelt takarmányt ismételten fel tudják juttatni a szájüregbe (felkérődzik) az alaposabb aprítás (rágás) érdekében. A kérődzők előgyomraiban folyó mikrobás fermentáció fő termékei a rövid szénláncú zsírsavak vagy illó zsírsavak, amelyek a felnőtt kérődző energiaforrásának döntő hányadát képviselik. Az emésztőcső egyes szakaszaiban (bendő, recés, százrétű vagy levelesgyomor, vakbél, remesebél) koncentrációja szoros összefüggésben van ezen szakaszok fermentációs aktivitásával.

A kérődzőgyomor fejlődése

Az újszülött kérődzőkben az oltógyomor képezi a gyomor legnagyobb egységét. A tejtáplálás időszakában a kérődzők gyomra együregű gyomorként viselkedik. A tej emésztése kizárólag az oltógyomorban folyik. Ahogy a fiatal kérődző fejlődik, szilárd takarmányokat kezd fogyasztani, a tej felvett mennyisége fokozatosan növekszik. Ezzel párhuzamosan megindul az előgyomrok fejlődése, amelyek aránya marhában kb. 6–12 hónapos korban éri el a felnőtt állatra jellemző értéket. A bárány és a borjú egyaránt életének kb. második hetében kezd érdeklődést mutatni a szilárd takarmányok iránt. Ahogy a szilárd takarmányok fogyasztása növekszik, úgy nő a bendő és a recés befogadóképessége is. Az előgyomrok fejlődését egyrészt az elfogyasztott takarmányok mechanikai hatása, másrészt a fermentáció során keletkezett rövid szénláncú zsírsavak stimulálják. Ha a fiatal kérődzőt csak tejjel vagy tejpótló tápszerrel takarmányozzák, az előgyomrok kapacitása, mozgása, a bendő nyálkahártyájának papillái nem fejlődnek ki.

A nyelőcsővályú élettani szerepe

A felnőtt kérődzőkben a megivott folyadék csaknem teljes egészében a bendőbe, illetve a recésbe kerül, s a bendő víztartalmától függően gyorsabban vagy lassabban, de innen halad tovább az oltó felé. A szopós állatokban ugyanakkor a folyadékfelvétel alkalmával a nyelőcsővályú többé-kevésbé zárt csővé alakul, s a folyadékot (tej, víz) közvetlenül az oltógyomorba juttatja. A nyelőcső záródása reflexes folyamat, amit a száj-, illetve a garatüregben levő receptorok a szopás, illetve a tejivás, nem a vízfelvétel alkalmával indítanak meg. A reflex afferens ágát a nyelv-garat ideg, efferens ágát a vagus ideg hasi rostjai adják, központja a gerincvelőben van. A folyadék szájba kerülésétől a nyelőcsővályú záródásáig idő telik el (kb. 2–5 másodperc reflexkésés). Ezért a reflex csak úgy működik tökéletesen, ha az állat a folyadékot kortyokban issza, illetve szopik. Ha az ivás túl mohó, a reflex nem vagy csak kevésbé zárja a nyelőcsővályút, s a tej egy része a bendőbe jut. Ez káros az állat számára, mert a tej a bendőben mikrobás bomlásnak indul, ami káros hatást gyakorol az emésztőszervekre.

A mikrobás fermentáció a kérődzők előgyomraiban

A kérődzők többüregű gyomrát alkotó bendő-recés egység legfontosabb feladata, hogy optimális feltételeket teremtsen a mikrobás fermentációhoz. A táplálkozás során a gazdaállat időközönként takarmányt vesz fel, ami a fermentációhoz szerves anyagot biztosít. A bendő és a recés olyan „fermentátort” képez, amelybe a legelő állatban a nap 24 órájából kb. 8 órán át folyamatosan kerül takarmány. Ezen a takarmányon a bendőben élő mikroorganizmusok fermentatív tevékenysége mélyreható változást idéz elő. A mikroorganizmusok tevékenysége során keletkezett végtermékek ugyanakkor részben felszívódnak, részben továbbhaladnak az oltó felé, és így hagyják el az előgyomrokat. A teljesen jóllakott felnőtt juh bendőtartalma átlagosan 4–6 kg, a kifejlett szarvasmarháé 30–60 kg, 80–85% víztartalmú, félfolyékony konzisztenciájú anyag. Hőmérséklete változó, jelentősen eltérhet a test hőmérsékletétől. Hideg tömegtakarmány, hideg ivóvíz fogyasztása után időlegesen csökken, majd mivel a mikrobás folyamatok döntően hőtermelők, 1–2 °C-kal magasabb is lehet a gazdaállat maghőmérsékleténél, ami a mikrobák szaporodásához ugyancsak kitűnő körülmény.

A mikrobás fermentációt jelentősen befolyásolja a bendőtartalom pH-ja, ami felnőtt szarvasmarhában átlagos körülmények között 6,0–7,0 körül ingadozik. A pH jelentősebb csökkenése vagy emelkedése gátolja a fermentációt, károsan hat a mikrobapopuláció életfeltételeire, és rontja az előgyomor-motorikát. A bendőben folyó fermentáció eredményeként legnagyobb mennyiségben savas karakterű anyagok (rövid szénláncú zsírsavak, tejsav) keletkeznek. Hatásukra a mikrobás fermentáció a bendőtartalom savasodásával járna. Hogy ez mégsem következik be, az főként három tényezőnekköszönhető:

1. A keletkezett rövid szénláncú zsírsavak már a bendőből nagyon gyorsan felszívódnak.Minél savasabb a pH, ez a felszívódás annál intenzívebb (lásd később).

2. A kérődzők lúgos kémhatású (8,2–8,4 pH) és viszonylag nagy mennyiségben termelődő nyálaa lenyelés után jelentős, bikarbonátokból és foszfátokból álló pufferrendszert kölcsönöz a bendőfolyadéknak, amely kapacitása a savakkal szemben sokkal nagyobb, mint a bázikus anyagok ellenében.

3. A fehérjék és nem fehérjetermészetű nitrogén, valamint egyéb (NPN) anyagok fermentációjának következtében ammónia keletkezik, amely bázikus természetű, így lúgos irányban tolja el a bendő kémhatását.

A bendőfolyadék pH-értéke nagymértékben függ az elfogyasztott takarmányok minőségétől. Ha a takarmány sok, könnyen emészthető szénhidrátot tartalmaz, a kémhatás savas irányba tolódik el. Nitrogéntartalmú anyagokban gazdag takarmány felvétele után a nagyobb mennyiségben termelődő ammónia ellensúlyozza a rövid szénláncú zsírsavak savanyító hatását. Káros körülmények között az NPN-anyagok és a rothadási folyamatok lúgossá változtathatják a bendőtartalmat.

Az előgyomrok flórája és faunája

Az előgyomrok mikroorganizmus-populációja baktériumok, protozoonok és gombákszámos fajából tevődik össze. A bendőben élő baktériumok legnagyobb mennyisége coccus vagy rövid pálcika alakú, anaerob vagy fakultatív anaerob szervezet. Átmérőjük 0,4–1,0 µ, hosszuk pedig 1–3 µ között változik. A környezetük változására érzékenyek, oxigén hatására, a pH és a hőmérséklet eltolódására elpusztulnak. Számuk átlagosan 109-1010/ml bendőtartalom. Ez a mennyiség nagymértékben függ a takarmány összetételétől. Számuk emelkedik, ha az állatot gabonamagvakkal takarmányozzuk, csökken, főként szénával való takarmányozáskor, és még kevesebb, ha csak szalmát adunk vagy ha az állat legel.

Az előgyomrokban levő baktériumokat aszerint osztályozzuk, hogy főként milyen szubsztrátot bontanak el. Ezek alapján megkülönböztetünk cellulóz-, keményítő-, hemicellulózbontó, cukrokat fermentáló mikroorganizmusokat stb. (3.1.2. táblázat). A bendőben élő baktériumfajok rendkívül szoros szimbiózisban élnek egymással. Egyes baktériumok pl. nem képesek energiaforrásként felhasználni komplexebb, nagyobb molekulákat csak akkor, ha azt más fajok szétdarabolták. Az egyik faj által termelt fermentációs metabolit a másik faj számára energiaforrás. Ez az együttműködés, ha a takarmányellátásban nincsenek durva változások, viszonylag állandó összetételű fermentációs végtermékeket jelent a gazdaszervezet számára. Ha azonban valamilyen drasztikus takarmányváltás következtében a mikroszervezetek közötti megszokott szimbionta kapcsolat megszűnik, valamelyik faj uralkodóvá válik, a mikrobás fermentáció köztes metabolitjai felszaporodhatnak. Ennek következtében a gazdaszervezetet súlyos metabolikus zavarok érhetik. Az előző folyamat tipikus példája a hirtelen nagyadagú gabonamagvak fogyasztását követően jelentkező tejsav-acidózis.

3.1.2. táblázat - Az előgyomrokban élő néhány fontosabb baktérium és azok fermentációs jellemzői (Swenson 1984)

Fermentációs termékek*

Species

Energia- forrás

Ecetsav

Propionsav

Vajsav

CO2

Borostyán-kő sav

Tejsav

Hangya-sav

Hidrogén

Bacteroides

succinogenes

cellulóz

12,5

  

+

  

14,5

8,3

Ruminococcus

albus

cellulóz

6,1

  

–8,3

12,6

 

2,1

 

Bacteroides

amylophilus

keményítő

5,9

  

–2,4

9,8

 

7,4

 

Bacteroides

ruminicola

glükóz

26,8

  

+

42,0

 

12,5

 

Megasphaera

elsdenii

laktát

20,4

24,3

20,4

74,5

   

4,7

Lactobacillus

vitellinus

glükóz

     

101,6

  

Methanobacterium

ruminantium**

CO2+H2

   

–10,0

   

–40,0

Veillonella

alcolescens

laktát

43,8

52,7

 

31,7

   

13,3

Selenomonas

ruminantium

glükóz

8,9

13,8

 

14,4

 

20,5

3,0

 

* Moláris arányok, mmol/l fermentációs közegben; ** fermentációs termék: CH4.

Az előgyomrokban élő protozoonok a ciliáták rendjéhez tartoznak, de köztük kevés flagellátát is találunk. Számuk 103–5×105/ml között mozog. Jól takarmányozott kérődzők előgyomraiban mennyiségük nagyobb, mint a rosszul takarmányozottakéban.

A fehérjedús takarmány általában növeli számukat, finomra őrölt vagy granulált abraktakarmányokból különböző szénhidrátokat és fehérjéket tudnak hasznosítani, illetve elbontani. Alkalmasak a vízben oldódó szénhidrátok mellett a cellulóz és a hemicellulóz erjesztésére is. Nitrogénforrásul a baktériumok fehérjéit használják fel.

A protozoonok teljesen kipusztulnak, ha a bendő pH-ja savas irányban jelentősen eltér. Ha a bendőtartalom protozoonmentessé válik (defaunálás), a gazdaállat életfolyamataiban nem jön létre jelentősebb változás, így azok nem annyira életfontosak, mint a bendőbaktériumok. A normális mikrobapopulációjú állatok ugyanakkor gyorsabban fejlődnek, a baktériumok és a protozoonok között ugyanis szimbionta kapcsolat figyelhető meg; tevékenységük sok vonatkozásban kedvezően egészíti ki egymást.

Az újszülött kérődzők emésztőszerveiben nincsenek mikroorganizmusok. A mikroszervezetek megtelepedése „fertőzés” útján következik be. Mivel a felnőtt kérődzőkben élő mikroorganizmusok a gyomor, illetve a bélcső emésztőnedvei hatására elpusztulnak (nincs spórás túlélő alakjuk), ezért a bélsárral nem ürül életképes mikroorganizmus. A terjedésre egyetlen lehetőség a kérődzés, amelynek során a bőséges nyálelválasztás kíséretében mikroorganizmusok kerülnek a külvilágra. A felnőttekből származó baktériumokat, protozoonokat a fiatal kérődzők a levegő, az ivóvíz, a takarmány vagy egyéb eszközök közvetítésével veszik fel.

A szerves anyagok fermentációja az előgyomrokban

A kérődzők által felvett takarmányok szervesanyag-tartalmát a mikroorganizmusok által termelt fajlagos enzimek bontják. Ezt a folyamatot, megkülönböztetve a gazdaszervezet saját enzimei által végzett bontástól, az emésztéstől, fermentációnak hívjuk. A takarmány szerves anyagai a mikrobák élettevékenységéhez energiát és egyéb anyagokat nyújtanak, miközben azok rövid szénláncú zsírsavakat (SCFA = short chain fatty acids) vagy másként illó zsírsavakat (VFA = volatile fatty acids) termelnek, másrészt saját protoplazmatömegüket gyarapítják. Az illó zsírsavak a bendőből felszívódnak, és a kérődzők energiaszükségletének 60–80%-át szolgáltatják. A mikrobás protoplazmatömeg, amely fehérjéket, szénhidrátokat, zsírokat stb. tartalmaz, az oltó- és a vékonybél felé halad, ott a gazdaszervezet enzimjei segítségével emésztődik, az emésztés kis molekulájú termékei pedig a középbélben szívódnak fel. Afermentáció során hasznosuló energiahányadnak kb. 60–80%-a rövid szénláncú zsírsavak formájában, 20–40%-a pedig a mikrobás protoplazmatömegen keresztül értékesül. Minél gyorsabb a mikrobák szaporodása, a fermentált szerves anyagok energiakészletének annál nagyobb hányada kerül a mikrobák testébe. Minél lassabb a szaporodásuk, annál kisebb mérvű a beépülés, és viszonylag sok illó zsírsav szívódik fel. A takarmányok szervesanyag-tartalmának bizonyos hányada (20–35%-a) kikerüli az előgyomrokban folyó mikrobás emésztést, és bontatlanul jut az oltógyomorba, illetve a vékonybélbe. Ez utóbbit„bypass” hányadnaknevezzük.

A szénhidrátok fermentációja

Az egyes szénhidrátok oldódása és fermentációs sebessége között szoros összefüggés van. A könnyen oldódó, egyszerű szénhidrátok viszonylag gyorsan, ugyanakkor a nehezen oldódó, összetettebb szénhidrátok lassabban fermentálódnak.

A könnyen fermentálódó összetevők közé tartoznak az egyszerű cukrok és a keményítő. Ezek az anyagok a kérődzők előgyomraiban szinte teljes egészében fermentálódnak. A mikrobák számára gyors energiaforrást jelentenek. Takarmányozásuk után gyorsan és nagymértékben növekszik a bendő illózsírsav-tartalma. Az így keletkezett illó zsírsavak nagy része felszívódik a bendő nyálkahártyáján keresztül, és bekapcsolódik a gazdaszervezet anyagcseréjébe. Más részük a mikroorganizmusokba épül; ammóniával kombinálódva aminosavakat, fehérjéket alkot, illetve baktérium-poliszacharidokká szintetizálódik.

A lassabban fermentálódó szénhidrátok közé a cellulóz és a hemicellulóz tartozik. Ezek az anyagok a növényi eredetű takarmányok rostkomponenseinek legfontosabb vegyületeit képezik. Hosszabb ideig tartózkodnak a bendőben, ott kizárólag a szimbionta mikroorganizmusok hatására bomlanak le. Ezekben a poliszacharidokban ugyanis az alkotóegységek ß–1,4 glikozidkötéssel kapcsolódnak egymáshoz, amelyeket a gazdaszervezet α-poliszacharidázai (α-amiláz) nem képesek hasítani. A bendőben élő mikroszervezetek közül azonban több is termel olyan enzimeket (L-amiláz),amelyek képesek bontani a ß–1,4 glikozidkötéseket (cellulázok, hemicellulázok), ennek során a jelzett poliszacharid-molekulákból monoszacharid egységek hasadnak le. A cellulózfermentáció során a mikroorganizmusok rátapadnak a takarmányrész felületére, az általuk termelt celluláz ugyanakkor a mikroszervezeten kívül, extracellulárisan fejti ki hatását. A lehasadó monoszacharid ezt követően vagy a cellulózfermentációt végző vagy más szimbionta szervezetek testébe kerül, és a további fermentáció intracellulárisan megy végbe.

A lignin gyakorlatilag emészthetetlen rostalkotó elem, bontására képes mikroszervezetek a kérődzők előgyomraiban nincsenek. Mint sejtfalalkotó, a növényi sejteket körülvéve ugyanakkor a lignin nem teszi lehetővé a sejt belsejében levő tápanyagok bontását sem (cage effect), így rontja a fermentáció hatékonyságát.

Általában a szubsztrát jellege (a takarmány összetétele) határozza meg, hogy a fermentáció milyen biokémiai úton halad. Ilyen körülmények között tehát a takarmány összetétele nagymértékben befolyásolja a mikrobás fermentáció során keletkezett illó zsírsavak arányát. Rostban dús takarmányok etetését követően elsősorban acetát, keményítőben dús (abrakban gazdag) takarmányok etetését követően ugyanakkor a propionát- és a butirátszintézis kerül előtérbe.

A mikrobás fermentáció alatt olyan, elsősorban gáz halmazállapotú végtermékek (H2,CH4) is keletkeznek, amelyeket a gazdaszervezet energiaforrásként nem képes hasznosítani. Ennek következtében a mikrobás fermentáció hatékonysága kisebb, mint a bélcsatornában folyó enzimes emésztésé. A kérődzők előgyomraiban folyó fermentáció azonban olyan anyagokból is képes energiát termelni a gazdaszervezet számára, amelyekből saját enzimrendszerén keresztül nem részesülhetne.

A nitrogéntartalmú anyagok lebomlása és felépülése a kérődzők előgyomraiban

A takarmány fehérjetartalmának jelentős része az előgyomrokban elbomlik. Ezt a bontást a mikroszervezetek proteáz enzimei kezdik meg, amelyek a fehérjemolekulákat a peptidkötések mentén hasítják, és kisebb peptidegységek, majd aminosavak keletkeznek. A fermentáció azonban itt nem áll meg. A mikroszervezetek az aminosavakat dezaminálják, aminek hatására a bendőben ammónia szabadul fel. A nitrogénmentes szénlánc jelentős része tovább fermentálódik, és ennek következtében ugyanolyan illó zsírsavak keletkeznek, mint a szénhidrátok fermentációja során. Ezen termékek mellett a fehérjekatabolizmus során izovajsav, izovaleriánsav és metil-vajsav, egyes aromás aminosavakból hidroxi-fenilecetsav, fenilecetsav, fenilpropionsav, benzoesav és indolecetsav is keletkezhet. A takarmányfehérjék és egyéb nitrogéntartalmú vegyületek bendőbeli metabolizmusának vázlatát szemlélteti a 3.1.19.ábra.

3.1.19. ábra - A takarmányfehérjék és egyéb nitrogéntartalmú anyagok bendőbeli metabolizmusának vázlata

kepek/3-1-19_G-allatok.png


A takarmány fehérjéit illetően különbséget teszünk könnyen és nehezen hidrolizálódó komponensek között. Az előbbiek nagyobb mennyiségben való felvételét gyors és jelentős ammóniafelszabadulás követi. Különösen sok ammónia keletkezik, ha a takarmányból hiányoznak a könnyen fermentálódó szénhidrátok. A nehezen hidrolizálódó takarmányfehérjék nem váltanak ki jelentős ammóniakoncentráció-növekedést a bendőfolyadékban. Ezek lebontása egyrészt lassan megy végbe, másrészt főleg ezekből kerülnek ki az előgyomor-fermentáción túljutó (bypass) és csak az oltóban, illetve a középbélben emésztődő fehérjék.

A bendőben ammóniára bomlanak a nem fehérjetermészetű nitrogénvegyületek (NPN),mint a szabad aminosavak, a purin- és a piridiminvegyületek, valamint a karbamid és más, egyszerű nitrogénvegyületek. Ezek közül különleges jelentősége van a karbamidnak, amely a szervezetből állandóan áramlik a bendőbe, és exogén úton, a takarmányból is hozzájuthat az állat. Az ureázaktivitás a bendőben szorosan baktériumsejtekhez kötött. A bendőtartalomból centrifugálással elkülönített bendőfolyadéknak, a takarmánymaradványoknak vagy a protozoonoknak csak minimális ureázaktivitásuk van.

A bendőben az aminosavak dekarboxilezéssel is bomolhatnak. Ez utóbbi folyamat kizárólag erősen savas pH-értéken (pH 3,0–5,5), megy végbe, amikor szén-dioxid fejlődése közben primer aminok keletkeznek. Ezeket a vegyületeket biogén aminoknak nevezzük.

A katabolikus folyamatok mellett a bendőben jelentős fehérjeszintézis folyik. Ez a folyamat a mikrobák élettevékenységéhez fűződik. Számos bendőbaktérium rendelkezik olyan enzimekkel, amelyek a legkülönbözőbb aminosavak szintézisére teszik képessé azokat. Nitrogénforrásként ezek a mikroszervezetek csaknem kizárólag az ammóniát használják fel az aminosav-szintézishez. A protozoonok viszont a baktériumsejteket használják fel fehérjeszintézisük fő nitrogénforrásaként. Az ammóniabeépülés hatékonysága nagymértékben függ a rendelkezésre álló fermentálható szénhidrátok mennyiségétől. Ezek az aminosavak bioszintézise során egyrészt a szénláncot szolgáltatják, másrészt energiaforrást jelentenek; a fehérjeszintézis közismerten nagy energiaigénnyel bír. A fehérjeszintézis feltétele továbbá a szervetlen anyagokkal való megfelelő ellátás. Ezek közül kiemelkedő jelentősége van a kénnek. A kén a szulfátokból felszabadulva gyorsan a baktériumfehérje kéntartalmú aminosavaiba épül.

A mikrobák fehérjeszintéziséhez szükséges ammónia nem feltétlenül kell, hogy a takarmányfehérjék bontásából származzon. Ha olyan NPN anyagokat etetünk a kérődzőkkel, mint a karbamid, amelyek a bendőben ammóniává bomlanak, a fehérjeszintézis éppolyan hatékonysággal végbemehet, mintha az ammónia fehérjéből származott volna.

Az előgyomrokban keletkező mikrobák az oltógyomor alacsony pH-értékén elpusztulnak. A baktériumok és a protozoonok folyamatos, nagy tömegben való pusztulását követően a mikroorganizmusok protoplazmáját, ami nagyobbrészt fehérjékből áll, a vékonybél enzimrendszere emészti. A mikrobafehérje biológiailag értékes,a vékonybélben jól emésztődik és hasznosul. Ennek eredményeként a kérődző állatok a takarmányok aminosavkészletének kiegyenlítettségére korántsem olyan érzékenyek, mint a monogastricus állatok.

A lipidek hidrolízise az előgyomrokban

A takarmány trigliceridjeit a bendőmikroorganizmusok glicerinre és zsírsavakra hidrolizálják. Mivel a glicerin a bendőfolyadékban jól oldódik, azt a mikroszervezetek tovább fermentálják, ennek eredményeként elsősorban propionsav képződik. A hidrolízisből származó zsírsavak ugyanakkor a mikrobák számára nem képeznek jelentős energiaforrást, így azok a továbbiakban csak kisebb változáson mennek keresztül. A telítetlen zsírsavak hidrogenálódnak, aminek során transz- és pozicionális izomerek is keletkezhetnek (3.1.20. ábra). A folyamat köztestermékei között érdemes megemlíteni a konjugált linolsav (CLA) izoméreket, amelyek továbbhaladva az előgyomrokból, a középbélben felszívódhatnak, és beépülve a kérődzők termékeibe (tej, hús) fontos szerepet játszanak az egészségkímélő élelmiszer-alapanyagok előállítása szempontjából. A hidrogenációs folyamat során a takarmányból származó fontosabb 18 C-atomos, többszörösen telítetlen zsírsavak (linol-, linolénsav) azonban elsősorban olaj-, illetve sztearinsavvá alakulnak.

3.1.20. ábra - A telítetlen zsírsavak hidrogénezése a bendőbenHarfoot és Hazlewood 1988 nyomán)

kepek/3-1-20_G-allatok.png


A baktériumok azonban nemcsak bontják, hanem szintetizálják is a lipideket. Protoplazmájukban jelentős mennyiségű hosszú, egyenes szénláncú, páros és páratlan C-atomszámú, továbbá elágazó szénláncú zsírsavakat képeznek, s ezeket saját foszfolipidjeikbe építik be.

Az előző folyamatoknak megfelelően a kérődzők testében elsősorban telített zsírsavak és az olajsav dominálnak. Ugyanakkor megtalálhatók a páratlan szénatomszámú és az elágazó szénláncú zsírsavak, de a telítetlen zsírsavak transz izomerjei is.

A bendő gázfázisa

A kérődzők előgyomraiban végbemenő, fermentáció során keletkező különböző gázok kisebb sűrűségüknél fogva a bendőfolyadék felszínére törnek és a dorsalis bendőzsákban gyűlnek össze. Innen eructatióval (böfögés) kerülnek a külvilágra. A termelődő gázok mennyiségét és összetételét a mikrobás fermentáció intenzitása és jellege határozza meg. Ennek megfelelően a takarmányfelvételtől eltelt idő és a takarmány összetétele döntő tényezők. Közvetlenül a takarmányozást követően egy felnőtt szarvasmarha bendőjében 30 perc alatt kb. 20 l, négy óra múlva csak 5–10 l gáz termelődik. Az átlagosan takarmányozott szarvasmarha gázfázisának 30–40%-át metán, 40–60%-át CO2 és néhány százalékban H2,illetve egyéb gázok alkotják.

A kérődzés

A kérődző állatok élettani sajátossága, hogy a takarmányfelvétel közben felületesen megrágott és lenyelt takarmányokat a bendőből visszajuttatják a szájüregbe (regurgitatio), majd alapos megrágást követően ismételten lenyelik. A kérődzésnek rendszerint három fázisát lehet elkülöníteni: a felkérődzés, az újranyálazás és a rágás, valamint a nyelés. A kérődzés reflexes folyamat. A reflex receptorait, amelyek a bendő és a recés falában vannak, feltételezhetően mechanikai ingerek, valószínű, hogy a bendő-recés nyílás időnkénti tágulása hozza ingerületbe. A kérődzés nyúltvelői központjában áttevődő ingerület, mint reflexválasz, az efferens ágakon keresztül jut a kérődzésben részt vevő effektor szervekhez, az egyes izmokhoz és a nyálmirigyekhez. A kérődzési reflexközpont más szervek működésszabályzó mechanizmusaival, így a légzés, nyelés stb. idegi központjaival összhangban működik.

A szarvasmarhában úgy is ki lehet váltani a kérődzést, hogy bendőfisztulán keresztül a recésgyomor, a bendő-recés nyílás vagy a bendő cardia belső felületén fizikai ingereket alkalmazunk. Feltehetően ezzel magyarázható, hogy a kérődzésre fordított időt a takarmány fizikai állapota befolyásolja. A természetes körülmények között, legelőn tartott kérődző kb. 8 órát fordít kérődzésre. A kizárólag őrölt, koncentrált abrakkeverék takarmányozása során (kísérleti körülmények között) ez az idő két-három órára rövidül.

Az oltógyomor működése

Az oltógyomor funkciói szorosan kapcsolódnak az előgyomrokéhoz, és az együregű gyomrú állatok gyomorműködésétől számos tekintetben eltérnek. Kérődzőkben ez az egyetlen olyan gyomorrészlet, amely emésztőnedvet termel. Az oltógyomor fundusmirigyei által termelt vízszerű folyadék összetételében hasonlít a monogastricus állatok gyomornedvéhez: két fő komponensét a sósav és a pepszinogén képezi. A szopósborjak oltógyomornedve rennint is tartalmaz. Az oltógyomor működésének jellegzetességei elsősorban abból adódnak, hogy fiziológiás körülmények között a levelesből állandóan áramlik át a gyomortartalom az oltóba. Egyrészt a befolyó neutrális levelestartalom, másrészt a savanyú oltógyomor-tartalom bekerülése az epésbélbe serkenti a gyomornedv szekrécióját. Az oltóba bejutó mikroorganizmusok a sósav hatására elpusztulnak, majd megkezdődik emésztésük. A juh oltógyomrába naponta kb. 10 l folyadék kerül be az előgyomor felől. A levelesből minden bendő-összehúzódáskor néhány ml folyadék préselődik az oltóba. Emellett szabálytalan időközökben finomra őrölt, növényi részekből álló és viszonylag szilárd takarmányrészeket tartalmazó anyag is átkerül. Szarvasmarhában kb. 30 l, juhban kb. 5–6 l gyomornedv termelődik naponta. Az oltógyomor pH-jának nagyobb eltérése a változó kémhatású előgyomortartalom beáramlásának következménye. Az oltógyomor-tartalom kémhatása általában pH 2–4 között van, ritkábban pH 1,5–5,5 határértékek is előfordulnak. Az oltógyomor tartalma szakaszosan, 30–40 ml-es adagokban ürül a doudenum felé. A duodenumba óránként áthaladó oltótartalom mennyisége felnőtt birkában átlagosan kb. 400 ml, amelynek pH-értéke 3,0 körül van. Az átáramlás ütemét a duodenumba kerülő gyomortartalom mennyisége és összetétele reflexes, illetve hormonális úton szabályozza.

Emésztési folyamatok a vékonybélben

A vékonybélben az emésztést azok a mirigyek segítik elő, amelyek egyrészt az emésztőcsövön kívül helyezkednek el (máj, hasnyálmirigy) és a kivezetőcsatornán keresztül a bélcsőbe ürítik váladékukat, másrészt a bél nyálkahártyájában találhatók. A mirigyek által termelt váladékok (emésztőnedvek) alapvetően három fő funkciót töltenek be az emésztésben. 1. Az emésztőenzimeik segítségével bontjáka tápanyag-molekulákat. 2. Optimális kémiai(pH) és fizikai feltételeketbiztosítanak az emésztőenzimek tevékenységéhez (3.1.3. táblázat). 3. Olyan (nyálka) anyagokat tartalmaznak, amelyek biztosítják a bél belső felületének védelmét. A vékonybélben folyó emésztés során a takarmányból származó tápanyagokat a szervezet mirigyei által termelt enzimek hasítják és olyan, egyszerűbb molekulákká alakítják, amelyek a bélből felszívódhatnak. A bélben folyó emésztés a takarmány kémiai „feltárásának” legfontosabb helye. A bél emésztőtevékenységét, a béltartalom továbbítását a belek mozgásai segítik elő.

3.1.3. táblázat - A gyomor és béltraktus pH-értékei (Kemény 1974)

Állatfaj

Gyomor

Epésbél

Éhbél

Csípőbél

Vakbél*

Remesebél

4,45

7,13

7,47

7,54

6,50

7,09

Szarvasmarha

3,95**

7,49

8,55

7,94

6,41

 

Sertés

3,46*

6,63

7,44

 

6,24

 

Kutya

3,68

5,91

6,27

6,36

6,57

6,84


** Forte (1989).

** Oltógyomor.

A bél motorikája

A bélmozgások egyik jellemző típusa az ún. szegmentáló mozgás. Ennek során a vékonybélben 5–10 cm távolságban a körkörös izomzat összehúzódása következik be, ami a belet szakaszokra (szegmentumokra) osztja. Rövid idő után az összehúzódott részek elernyednek, s most az előbb elernyedt állapotban levő szegmentumok izomzata húzódik össze. Ily módon újabb szegmentális tagoltság keletkezik. A szegmentáló mozgások nem továbbítják a béltartalmat, csupán az összekeveredését segítik elő, így azokat keverőmozgásoknak nevezzük. A szegmentáló mozgás miogén eredetű, vagyis a simaizomzat spontán ingerképző tulajdonságának következménye. A bél mozgásának másik típusa a perisztaltikus mozgás, amelyet a bél helyi (intrinsic) reflexei irányítanak. Ha a bél egy pontján tartózkodó chymus a bél falát megfeszíti, a tőle cranialis irányban levő bélrészlet körkörös izomzata összehúzódik, a caudalisan levő pedig elernyed. Ennek következtében a béltartalom az ellazult részek felé, caudalis irányban továbbítódik. A perisztaltikus mozgás továbbítja a béltartalmat a duodenumtól az utóbél felé, így ezt a mozgást továbbító mozgásnak is szokás nevezni. Időnként létrejöhet az előzőekkel ellentétes irányú, antiperisztaltikus mozgás is.

A perisztaltikus hullámok frekvenciáját a bél teltsége jelentősen befolyásolja. A béltartalomtól feszülő bélen a mozgás ritmusa élénk, míg üres bélen perisztaltika alig van. Ennek megfelelően az elfogyasztott takarmány mennyisége és minősége (főleg ballaszttartalma) jelentős hatást gyakorol a bélmozgásokra. Bár a perisztaltikus mozgásokat alapvetően a bél helyi reflexei szabályozzák, moduláló (módosító) jelleggel a külső idegek is részt vesznek a szabályozásban.

A hasnyálmirigy szerepe az emésztésben

A hasnyálmirigy külső elválasztású funkciója az egyik legfontosabb emésztőnedv, a hasnyál (pancreasnedv) termelése, amely a Wirsung-, illetve a Santorini-féle vezetéken keresztül az epésbél kezdeti szakaszába ömlik.

A tisztán nyert hasnyál színtelen, szagtalan, kissé nyúlós, lúgos kémhatású (pH 7,1–8,4) folyadék. Jellemzője a magas „titrálható alkalinitás” (10 ml pancreasnedv 5,5–12 ml 0,1M-os sósavat fogyaszt), amely elsősorban nagy NaHCO3-tartalmának köszönhető. Ez utóbbi segítségével a pancreasnedv döntő szerepet játszik a gyomorból ürülő, savas kémhatású chymus, lóban pedig a vakbélben és a remesében keletkező illó zsírsavak semlegesítésében. A hasnyál mennyisége és összetétele állatfajonként és a mirigyet szabályozó ingerek természete szerint meglehetősen változó. Átlagos takarmányozási körülmények között, 100 kg élőtömegre számítva lóban 10–12 l, szarvasmarhában 3–5 l, birkában 0,5–1 l pancreasnedv termelődik naponta (Swenson1984). Ozmotikus koncentrációja a vérplazmáéval azonos. Körülbelül 1% anorganikus anyagot és 1–2% fehérjét tartalmaz, amelynek nagy része enzim.

A szervetlen anyagok közül a kation-összetétele csaknem azonos a vérplazmáéval. Az anion-összetétele a szekréció intenzitásával sajátosan változik. A növekvő elválasztás esetén HCO3-tartalma csaknem háromszorosára nő, Cl-koncentrációja viszont ugyanilyen arányban csökken.

A hasnyál enzimei között szénhidrát-, fehérje- és zsírbontó enzimek egyaránt találhatók. Szénhidrátbontó enzime az α-amiláz, amely az α–1,4 glikozidkötéssel kapcsolódó poliszacharidokat (keményítő, glikogén) dextrinen keresztül maltózig bontja. Az enzim pH-optimuma 6,8–6,9. A fehérjebontó enzimek között endo- és exopeptidázok egyaránt találhatók. Az endopeptidázokon belül a tripszin (pH-optimum 7,8–8,8), a kimotripszin (pH-optimum 7,0–9,0) és az elasztáz (pH-optimum 8,8) fordul elő a különböző háziállatfajokban. A tripszin a gyomorban megkezdett fehérjeemésztés termékeit (polipeptideket) vagy azt kikerülő intakt fehérjéket bontja, miközben peptidek keletkeznek. A kimotripszin az előző enzimtől csak csekély mértékben különbözik, fehérjeemésztő hatása mellett a tejet is megalvasztja. Az endopeptidázok által katalizált fehérjeemésztés termékeinek további bontását az exopeptidázok csoportjába tartozó karboxipeptidáz végzi. Ez az enzim a peptidekről a C-terminális aminosavakat hasítja le. A hasnyál fehérjebontó enzimei inaktív formában (tripszinogén, kimotripszinogén, prokarboxi-peptidáz) termelődnek. A tripszin aktiválódása csak a duodenumba irányuló szekréciója után történik meg. Ebben részt vesz a bél nyálkahártyájában szekretált enzim, az enterokináz, másrészt autokatalitikusan maga a tripszin is. A kimotripszinogén és a prokarboxi-peptidáz a tripszin hatására válik aktív fermentummá. Bár a tripszinogén spontán átalakulása tripszinné gyorsan bekövetkezik normális körülmények között, tripszininhibitor jelenlétében ez a folyamat erősen gátolt.

A zsírbontó enzimek között a hasnyállipáz a bél legfontosabb enzime, amelynek pH-optimuma 7,6–8,2 között van. Jellemző sajátossága, hogy a trigliceridek 1. és 3. helyzetben levő észterkötéseit bontja, aminek következtében monogliceridek és zsírsavak keletkeznek. A tripszinnel ellentétben a lipáz és az amiláz a hasnyálmirigyben aktív enzimek formájában szekretálódik.

A hasnyálmirigy kiválasztó tevékenységét idegi, valamint hormonális tényezők szabályozzák. Már a szájba jutó takarmány ingere a hasnyálmirigy fokozott szekrécióját váltja ki. Ebben a reflexes szabályozásban a n. vagusnak van jelentős szerepe. Kizárólag idegi hatásokra a hasnyálmirigy általában nagyobb enzim- és hidrogén-karbonát-koncentrációjú hasnyálat választ el. Lényegesen nagyobb jelentőségű a pancreasnedv elválasztásának szabályozásában a hormonális mechanizmus. Ebben a folyamatban két peptidhormon, a szekretin és a kolecisztokinin (CCK) vesz részt. A szekretin elsősorban a víz és anorganikus sók elválasztását serkenti, az előzőek szerint szekretált nedv emésztőaktivitása ugyanakkor csekély. A CCK ugyanakkor főként a hasnyálmirigy enzimjeinek és zimogén vegyületeinek (enzimelőalakok) elválasztását fokozza. A hasnyál összetétele messzemenően alkalmazkodik az elfogyasztott takarmány jellegéhez. Magas fehérjetartalmú diéta esetén a tripszin aktivitása, sok szénhidrátot tartalmazó takarmány etetése esetén az amiláz aktivitása növekszik. Sok zsír fogyasztása ugyanakkor a lipáz mennyiségét nem növeli.

Az epe és szerepe az emésztésben

Az epe, a vékonybél másik legfontosabb emésztőnedve, a májban termelődik, ahonnan vagy közvetlenül, vagy ha epehólyag is van, bizonyos tárolást követően, az epevezetőn keresztül jut a duodenumba. Az epe részben szekrétumnak fogható fel, mivel több olyan anyagot tartalmaz, amelyek az emésztésben lényeges szerepet játszanak, másrészt exkrétumnak is tekinthető, amelyen keresztül a szervezet bizonyos bomlástermékei (epefestékek) a külvilágra jutnak.

Az epe összetétele jelentősen függ származási helyétől. A májvezetéken keresztül nyert epe, májepe, szárazanyag-tartalma csupán 2,5–4,0%, az epehólyagból gyűjtött ún. hólyagepe ugyanakkor 16–17% szárazanyagot tartalmaz. A tetemes különbség oka az, hogy az epehólyagban jelentős mennyiségű víz szívódik vissza, ugyanakkor szerózus folyadék választódik ki, ami növeli a szárazanyag-tartalmat. Mivel a vízzel együtt különböző (Cl-, HCO3-) ionok is visszaszívódhatnak, a kétféle epe pH-értéke is különbözik egymástól (májepe: pH 7,5–8,5; hólyagepe: pH 7,0–8,0). Az epe szárazanyaga szervetlen és szerves vegyületeket egyaránt tartalmaz.

Szerves összetevőik közül legjelentősebbek az epesavas sók, az epefestékek, a koleszterin és a foszfolipidek. Az epesavak közül a kolsav és a keno-dezoxikolsav van jelen a legnagyobb mennyiségben az epében glikokollal és taurinnal képzett konjugátumaik formájában. Alkálisókkal epesavas sókat képeznek. Az epesavaknak az emésztésben többirányú, fontos szerepük van. A felületi feszültséget csökkentő hatásuk révén a vízoldhatatlan zsírokat a vékonybélben emulgeálják, hatásukra azokból apró zsírgolyócskák keletkeznek, felületük így megnagyobbodik, és ez kedvezőbb feltételeket teremt a lipáz zsírbontó tevékenységéhez. A zsíremésztés termékeinek felszívódása szempontjából fontos micella kialakításában ugyancsak jelentős szerepet töltenek be. A bélbe került epesavas sók jelentős hányada a vékonybél distalis szakaszán felszívódik és a portalis vénán keresztül visszakerül a májba. Az epesavak ezen forgalmát a máj és a bélcsatorna között enterohepaticus körfolyamatnak nevezzük. A májba visszakerült epesavak erős epeszekréciót serkentő hatással rendelkeznek, és hozzájárulnak az epetermelés normális szintjéhez. Ha az enterohepaticus körforgalom gátolt, a máj epetermelése jelentősen csökken.

Az epe színét az epefestékek, a sárga bilirubin és a zöld biliverdin adják. A kettő mennyisége, illetve aránya az egyes háziállatfajokban eltérő, ennek megfelelően epéjük színe is különbözik. A húsevők epéje sárgásbarna, a sertésé barnássárga, a lóé barnászöld, a kérődzőké zöld színű. Az epefestékek a hemoglobin porfirinvázának bomlástermékei, az emésztésben nincs jelentőségük, egyéb biológiai hatásukról sem tudunk. Epefestékek a szervezetben mindenhol termelődnek, ahol hemoglobinbomlás folyik (a máj, a lép és a csontvelő RES sejtjeiben). Keletkezési helyükről a vérplazmába kerülnek, ahonnan a májsejtek felveszik és glükuronsavval konjugálva az epébe kiválasztják. A májsejtek károsodása vagy az epeutak elzáródása folytán azonban nagyobb mennyiségben kerülneka vérkeringésbe, a bőr alatti kötőszövetben kiválasztódnak, és annak sárga színt kölcsönöznek (sárgaság). Az epével a bélbe kerülő epefestékek a mikroorganizmusok hatására urobilinogénné, majd szterkobilinogénné alakulnak, amely utóbbi a levegő jelenlétében, oxidatív hatásra olyan vegyületeket képez, amelyek a bélsár jellegzetes színét adják.

Az epeelválasztás szabályozásában a már említett epesavas sókon kívül elsősorban hormonális tényezők vesznek részt. A gasztrin, a szekretin és az inzulin fokozza a máj epeelválasztását. Az epeelválasztás fokozódása esetén megváltozik az öszszetétele is: nő a bikarbonát- és csökken kloridtartalma. Az epehólyag időnkénti összehúzódásával üríti tartalmát az epésbélbe. Az összehúzódásokat reflexes, illetve hormonális hatások váltják ki. Az idegi hatásokra való összehúzódás feltétlen és feltételes reflexek eredményeként is bekövetkezhet. Az entero-hormonok közül a CCK rendelkezik kolagog (epeürítést serkentő) hatással.

A bélnedv és szerepe az emésztésben

A vékonybél nyálkahártyájában levő mirigyek termelik a bélnedvet. Noha számos enzimet sikerült kimutatni benne, a legtöbben úgy vélik, hogy ezek többségét a bélhámsejtek termelik az egyes tápanyagok felszívódása közben. A bél lumenébe többnyire a leváló hámsejtek útján jutnak, nem pedig szekrécióval. A bélnedv jelentős része azonban a bélcsatorna nyálkahártyájában található kétféle mirigy, a Brunner- és a Lieberkühn-féle mirigyek terméke. A Brunner-féle mirigyek kizárólag az epésbélben találhatók, enzimmentes, mucinban gazdag, erősen viszkózus váladékuk elsősorban a középbél elülső szakaszának nyálkahártyáját védi az odakerülő savas kémhatású gyomortartalomtól. A bélbolyhok között szórtan elhelyezkedő, egyszerű csöves mirigyek, a Lieberkühn-crypták bizonyos sejtjei (Paneth-sejtek) ugyanakkor proteo- és amilolitikus enzimeket is termelnek.

A kevert bélnedvhalványsárga, szálképző, lúgos (pH 7,5–8,5) folyadék. Szárazanyag-tartalma 1,5–1,6%, amiből 1% az anorganikus sók (elsősorban nátrium-, kálium-, kalcium-kloridok és hidrogén-karbonátok), a többit a mucin és az enzimfehérjék teszik ki. A bélnedv enzimjeit elsősorban a fehérje- és a szénhidrátemésztés végső lépéseit katalizáló enzimek alkotják. A proteázok közül az aminopeptidázok és a dipeptidázok a legjelentősebbek, amelyek a kisebb peptidekből felszívódásra alkalmas aminosavakat hasítanak le. A szénhidrátbontó enzimek döntően diszacharidázok, maltáz, szacharáz és laktáz, amelyek a diszacharidokból ugyancsak felszívódásra képes monoszacharidokat állítanak elő. A bélnedv zsírbontó lipázt is tartalmaz. Ennek aktivitása azonban a hasnyálmirigy eredetű lipázéhoz viszonyítva csekély.

A vastagbél szerepe az emésztésben

Az emésztés és a felszívódás legutolsó szakasza a vastagbélben megy végbe. Ezen szakasz terjedelmessége és az emésztésben betöltött szerepe jelentős különbségeket mutat az eltérő táplálkozási típusú állatokban. A húsevőkben hossza és befogadóképessége viszonylag csekély, az emésztésben betöltött szerepe is kicsi. A növényevő monogastricus állatokban (ló, nyúl) és a mindenevő sertésben is e bélszakasz ugyanakkor jelentős szerepet tölt be az emésztésben.

A vastagbél nyálkahártyája is folytat szekretoros tevékenységet. Az itt termelődő vastagbélnedv lúgos kémhatású, vizet, szervetlen sókat és mucint tartalmaz. A szekréciót elsősorban a nyálkahártya hámjában lévő nagyszámú kehelysejt végzi. Fő funkciója a nyálkahártya védelme, valamint a béltartalom, illetve a bélsár sikamlóssá tétele. A vékonybél víztartalma (85–93%) jóval nagyobb, mint a bélsáré (60–75%). A tartalom besűrűsödése a vastagbélben végbemenő jelentős vízfelszívódásra utal. Emellett elektrolitok, elsősorban Na+-, K+-, illetve Cl-ionok is felszívódnak ebben a bélszakaszban.

A vastagbélben kitűnő körülmények mutatkoznak a mikroszervezetek élettevékenységéhez, így dús baktériumflóra alakul ki e bélszakaszban. A takarmány azon szerves anyagai, amelyek nem emésztődnek, illetve nem szívódnak fel a vastagbél előtti emésztőcsatorna-szakaszon, itt hasonló mikrobás fermentációval bomlanak, mint a kérődzők előgyomraiban. Ennek a folyamatnak elsősorban azoknál a növény- vagy mindenevő állatoknál van jelentősége, ahol a tápanyagok nagy része növényi eredetű takarmányokból származik, és a gyomorban nincs lehetőség a mikrobás fermentációra (ló, nyúl, sertés). A vastagbélben folyó fermentáció legfőbb helye a vakbél.A fermentáció eredményeként ugyancsak rövid szénláncú zsírsavak képződnek, amelyek a bélfalon keresztül felszívódva az állatoknak energiaforrást jelentenek. A vastagbél mikrobás fermentációja során vitaminok,elsősorban a B-vitamincsoport tagjai és a K-vitamin szintetizálódnak. A vastagbél falán ezek a vitaminok azonban nem szívódnak fel, csak koprofágiával hasznosulhatnak.

A bélsár képződése és ürülése

A bélmozgások hatására a béltartalom a végbél felé mozog. Aboralis irányba haladva a vastagbél tartalma egyre sűrűbb lesz, és kialakul a bélsár (faeces). A takarmány áthaladási sebessége az emésztőcsövön elsősorban az állatfajtól (a bél hosszától) és a takarmány minőségétől függ. Átlagos takarmányozási körülmények között a sertésben pl. a takarmányfelvételt követően az első takarmánymaradékok 10–24 óra múlva ürülnek a bélsárban, teljes kiürülésük 48–90 órát vesz igénybe (Szabó1984). A bélsár a takarmány meg nem emésztett és fel nem szívódott anyagain kívül emésztőnedveket, sejttörmelékeket, baktériumokat és azok anyagcseretermékeit, valamint a vérből a bél lumenébe kiválasztott anyagcseretermékeket tartalmaz. Mennyisége és összetétele egy-egy állatfajon belül a takarmányozás módjától függ. Sok növényi rostot tartalmazó takarmány etetését követően a bélsár tömegesebb, a koplaló állatok bélsara ugyanakkor csak levált hámsejtekből, bélnedvből és baktériumokból áll. A bélsár konzisztenciája adott fajon belül függ a perisztaltika sebességétől: minél gyorsabb a takarmány áthaladása a bélcsatornán, annál hígabb a bélsár.

Az egészséges szarvasmarha 1–3 óránként kiürített napi bélsármennyisége 10–30 kg között változhat, amelynek átlagos víztartalma 80–85%. A juh és a kecske naponta 1–3 kg, 56–75% víztartalmú, a sertés 0,5–3,0 kg, 55–75% víztartalmú bélsarat ürít. A ló két-három óránként ürített bélsarának napi mennyisége 15–23 kg között változik, nedvességtartalma 70–80% körül ingadozik.

A végbélben összegyűlt bélsár reflexes úton ürül a külvilágra (defaecatio). Abélsárürítés megindulásához az adaequat inger a bélfalban levő receptorokra ható nyomás. A nyomásfokozódás kritikus értékét, ami a folyamat megindulását kiváltja, egy-egy erőteljes vastagbél-perisztaltika hozza létre.

A madár emésztőkészüléke

A madár szájüregének anatómiai felépítése az emlősökéhez viszonyítva egyszerűbb, és egyes szervek, mint például az ajkak, az íny, a pofák, valamint a fogak hiányoznak. A szájnyílást csőr (rostrum) határolja, amelyen alsó és felső kávát különböztetünk meg. A tyúkfélék és a galamb csőre kemény, kacsában és lúdban lágy szaruhüvely, viaszhártya (ceroma) borítja. A madarak nyelve izomban szegény, felületét, különösen tyúkfélékben, erősen elszarusodott laphám borítja. A tyúkfélék és a galamb nyelvén a nyelvtest és a nyelvgyökér határát a garat felé irányuló hegyes papillák, a nyelvpapillák (papillae linguales) haránt irányú sora jelzi. Lúdban és kacsában a nyelv szélén tüskeszerű, azok között pedig fonal alakú papillákat találhatunk, amelyek a csőr egymásba illő szarulemezeivel szűrőberendezést képeznek. A madár nyelvén ízlelőbimbók nincsenek, ezzel szemben a szájgaratüregben egyenként vagy kisebb csoportokban számos ízlelőbimbó van, amelyek szerkezete az emlősökéhez hasonló. A madarak száj- és garatürege nem különül el egymástól, mint az emlősökben, hanem egységes szájgaratüreget alkot. A nyálmirigyek annak nyálkahártyájában szórtan elhelyezkedő, elágazó vagy összetett csöves mirigyek. Felépítésükre jellemző, hogy egyszerű csövekből állnak, amelyek közös üregbe nyílnak, ahonnan egy vagy két kivezetőjárat indul ki a szájüreg felé. A nyálmirigyek legtöbb madárfaj esetében mucinózus váladékot termelnek.

A szájgaratüregből kiinduló nyelőcső a villacsont előtt a tyúkban és a pulykában egy (jobb oldali), galambban kettő, oldalra kiterjedő és alatta helyeződő, hármas tágulatot alkotó begybe(ingluvies) megy át. Kacsában és lúdban a nyelőcső orsó alakú tágulatot („álbegyet”) képez csupán. A nyelőcső nyálkahártyáját többrétegű laphám borítja, amelynek kötőszövetes részében, egymás mellett hosszanti sorokba rendeződött, zsákszerű nyelőcsői mirigyek vannak. A begy falában kevés a mirigy. A kikelés utáni időben mindkét galambszülő begyében a vérbő nyálkahártya „begytejet” termel. Ez nem más, mint a zsírosan elfajult és ellökődött, morzsalékony masszát képező hám. A begytartalommal együtt a fiókák táplálására szolgál.

A házimadarak gyomra két, anatómiailag és funkcionálisan is jól elkülönülő részből, mirigyes és izmos gyomorból áll.

A mirigyes gyomor (proventriculus s. ventriculus glandularis) orsó alakú, tyúkban kb. 4 cm hosszú szerv. A nyelőcsőből éles határ nélkül folytatódik, annak mintegy orsószerű tágulata. Az izmos gyomortól befűződés (isthmus ventriculi) választja el. A testüreg bal alsó negyedében, a máj két lebenye között helyeződik. A mirigyes gyomor nyálkahártyájának felületét makroszkópos méretű, kúp alakú szemölcsök borítják, amelyek csúcsán a mirigyes gyomor mirigyeinek kivezetőnyílásai találhatók. A nyálkahártya felületét a mirigykivezető nyílások körül koncentrikusan rendeződő egyrétegű hengerhám borítja, amely beterjed a nyálkahártya kötőszövetes rétegébe és ott mucint szekretáló felületes propriamirigyeket képez. A nyálkahártya mély mirigyei csöves végkamrákat tartalmazó, számos kerek lebenykéből épülnek fel. A mirigyvégkamrák hámja pepszinogént és sósavat termel (3.1.21. ábra).

3.1.21. ábra - A mirigyes gyomor nyálkahártyájának szerkezete, a nyálkahártya mirigyei (vázlatos rajz) (Bell és Freeman 1971 nyomán) 1. a nyálkahártya hámrétege (lamina epithelialis mucosae), 2. felületes propriamirigyek (gll. ventriculares superficiales), 3. a nyálkahártya mély mirigyei (gll. ventriculares profundus), 3/a a mirigyek végkamrája, 3/b sósavat és pepszint szekretáló (oxyntico-peptikus) sejtek, 3/c harmadlagos (tercier) csatorna, 3/d másodlagos (secunder) csatorna, 3e. elsődleges (primer) csatorna, 4. a nyálkahártya szemölcseinek ürege, 5. a nyálkahártya saját izomrétege (muscularis mucosae), 6. a mirigyes gyomor izomrétege (tunica muscularis)

kepek/3-1-21_G-allatok.png


Az izmos (zúzó-) gyomor (ventriculus muscularis) vastag, izmos falú szerv. A mirigyes gyomor mögött, a testüreg bal felében, elülső részével a máj lebenyei között helyeződik el, caudalis és jobb oldali felületét bélkacsok borítják. A zúzógyomor fala háromrétegű, kívül savóshártya borítja, középső izomrétege nagyon vastag, belül nyálkahártya béleli. A nyálkahártyát mikrobolyhokkal fedett, egyrétegű hengerhám borítja. Rajta vastag, kemény, szaruszerű keratinoidréteg van, amely a nyálkahártya mirigyeinek besűrűsödött váladékából, levált hámsejtekből és a felvett táplálék beszáradt anyagából (fehérje-szénhidrát komplex) képződik. A mechanikai hatásokkal és a savas gyomortartalommal szemben védelmet nyújt a mélyebb rétegeknek. Az izmos gyomor különböző nagyságú kavicsokat és egyéb szilárd törmelékanyagokat tartalmaz, ezek a takarmány feldolgozásában játszanak szerepet.

A madarak vékonybelén ugyanolyan szakaszok különböztethetők meg, mint az emlősökén (3.1.22. ábra), s az egyes szakaszok szöveti felépítése is hasonló.

3.1.22. ábra - A tyúk gyomra és bélcsöve (Nickelson és mtsai 1977 nyomán) 1. nyelőcső (oesophagus), 2. mirigyes gyomor (proventriculus), 3. izmos gyomor (ventriculus muscularis), 4/a és 4/b az epésbél le- és felhágó szakaszai (duodenum descendens et ascendens), 5. éhbél (jejunum), 6. csípőbél (ileum), 7. a vakbél (caecum) bal és jobb oldali szakasza, 8. remese (colon), 9. kloáka (cloaca); a – és a’ – máj- és epevezeték (ductus hepatoentericus et cysticoentericus), b – és b’ – a hasnyálmirigy ventralis és dorsalis vezetékei, c – a hasnyálmirigyet és az epésbelet összekötő szalag (lig. pancreaticoduodenale), d – bélfodor (mesojejunum), e – a. coelica, f – a. mesenterica cran., g – hüvely (vagina), h – húgyvezető (ureter), i – lép (lien), j – embrionális sziktömlő (diverticulum vitellini)

kepek/3-1-22_G-allatok.png


Az epésbél (duodenum) az izmos gyomor elülső vakzsákjából indul ki. Minden házimadárfajban jellegzetes, Ualakú kacsot (ansa duodenalis) képez. Az U két szárát egymáshoz és a pancreaslebenyekhez szalagok kapcsolják. Az epésbél felhágó szárán, a májhoz közeli szakaszon kis bélöböl (diverticulum duodeni) található. Ide szájaznak a fajra jellemző módon az epe- és pancreasvezetékek. Az éhbél (jejunum) madárban is a bélcső leghosszabb szakasza. Az éhbélkacsok (ansa jejunalis) zsírral dúsan átszőtt, hosszú bélfodron, mesojejunum, atestüreg jobb, caudalis felében foglalnak helyet. Tyúkban az éhbél 10–11 nagyobb és 10 kisebb, kacsában és lúdban 6–8 hosszanti párhuzamos bélkacsból áll, amelyek 3/4 körívben rendeződnek. A csípőbél (ileum) megközelítőleg egyenes bélszakasz. A kloáka alatt ered, tyúkban, lúdban és kacsában a vakbelet kétoldalról határolja, közöttük szalagok (lig. ileocaecalia) találhatók, amelyek a csípőbelet a kétoldalt helyeződő páros vakbélhez fűzik. A vékonybél falát nyálkahártya, izomréteg és savóshártya alkotja. A nyálkahártya bolyhokat képez, amelyek alakja és nagysága madárfajonként kissé különbözik. A nyálkahártya hámját mikrobolyhokkal fedett hengerhám alkotja. A hámsejtek között kehelysejtek vannak. A nyálkahártya kötőszövete sejtdús, tömör szerkezetű, benne Lieberkühn-féle mirigyek találhatók, amelyek a bolyhok tövénél nyílnak. Duodenalis (Brunner-féle) mirigyek a házi madarakban nincsenek.

A madarak vastagbele a páros vakbélből (caecum) és a remesevégbélből (colorectum) áll. Ez utóbbi egy rövid bélszakasz, amelyet kifejezett záróizom (m. sphincter cloacae) határol el az emésztőcső végső szakaszától, a kloákától. A páros vakbelek a csípőbél és a remesebél határán nyílnak, nyílásukat gyűrű alakú, csípő-vakbéli nyálkahártyaredő szűkíti. A nyílást követő alapja és az orsószerűen tágult teste a csípőbelet közrefogva előre irányul, majd végső, vak vége az izmos gyomor jobb oldalán caudalis irányban visszahajlik. A csípőbélhez a már említett szalagok rögzítik. A remesevégbél a csípő-vakbéli nyílástól eredő, rövid, egyenes bélszakasz. Átmérője a középbéllel majdnem azonos, rövid bélfodor rögzíti a dorsalis hasfalhoz, amelyben a verőceér (v. portae) ágai, valamint a hátulsó bélfodri artéria (a. mesenterica caudalis) és ágai futnak. A vastagbél fala a vékonybélhez hasonló szerkezetű.

A kloáka (cloaca) a bélcső végső, rövid és tágas szakasza. Üregét két redő három részre – coprodeum, urodeum és proctodeum tagolja. A coprodeumba nyílik a remesevégbél; nyílásába körkörös záróizom, m. sphinchter cloacae emelkedik. A bélcsatornából ide továbbított bélsár felvételére és átmeneti tárolására szolgál. Az urodeum a kloáka középső szakasza, amelybe a két húgyvezető, valamint hímekben kétoldalt a két ondóvezető torkollik. A tojókban a petevezető a húgyvezetőtől balra ugyancsak a kloákába nyílik. A proctodeum a kloáka végső szakasza, amely hímnemű vízimadarakban az emlősök péniszéhez hasonló szervet foglal magában. Záróizommal (m. sphincter cloacae) rendelkező nyílása a külvilággal áll összeköttetésben.

A kloáka dorsalis felületén helyeződik a Fabricius-féle tömlő. Ez lymphoepitheloid szövetből felépülő, körte alakú képlet. A thymussal párhuzamosan kezdetben növekedik, majd három-négy hónapos kortól elsorvad.

A vékonybél járulékos mirigyei

A máj a madarak testtömegéhez viszonyítva, szembetűnően nagy (fajtól függően az élőtömeg 1,5–4,1%-a), barnásvörös (a hízottaké sárga), közvetlenül a szív mögött, a zúzógyomor, a nemi mirigyek és a vékonybél előtt helyeződik. Nagyobb része a testüreg bordák által körülzárt részében van, kisebb része ráfekszik a mellcsontra. Fali felülete (facies parietalis) domború és a testüreg falának alakját veszi fel, zsigeri felületével (facies visceralis) a mirigyes gyomorral, az epésbél cranialis végével, a léppel és az epehólyaggal érintkezik. A madarak mája a nagyobb jobb oldali és a valamivel kisebb bal oldali lebenyre oszlik. A két lebenyt a median síkban egy sekélyebb elülső és egy mélyebb, hátulsó bemetszés, incisura cranialis et caudalis, különíti el, amelyek között a parenchyma ugyanakkor hídszerűen összeköttetést (pars interlobaris) alkot (3.1.23. ábra). A májkaputól caudalis irányban, mindkét főlebenyből egy-egy kisebb nyúlvány (processus intermedius) indul ki. Tyúkban a bal oldali lebenyen egy bemetszés egy bal külső (pars caudodorsalis) és egy bal belső lebenyt (pars caudoventralis) különít el. A hátulsó üresvéna átfúrja a jobb oldali májlebeny cranialis részét. Az epehólyag (vesica fellea) ampullaszerű, a máj jobb lebenyének zsigeri felületén levő árokban fekszik. A galambnak nincs epehólyagja. Az epe elvezetőrendszere eltér a házi emlősökétől. A májat kívülről a savóshártya zsigeri lemeze borítja, amely szorosan összefügg az alatta helyeződő, nagyon vékony, kötőszövetes tokkal. Ez utóbbi csak a májkapu tájékán vastag. Belőle radialis kötegek, rostok térnek a máj állományába a vérerek és az epeutak mentén. A máj finom vázát rácshálózat alkotja. A máj működési egysége az emlősökéhez hasonló sugárszerű, de kettős sorokban rendeződő májsejtoszlopokból, gerendákból álló lebenyke. A lebenykék sokszögletűek, szabálytalanul helyeződnek el egymás mellett, köztük nincs éles határ. A májsejtekben sok glikogén és zsírcsepp van. A sejtek nagyságát és szerkezetét a táplálkozási viszonyok befolyásolják.

3.1.23. ábra - A házityúk mája (A – zsigeri felület, B – fali felület) (Nickel és mtsai 1977 nyomán) 1. bal külső lebeny (lobus hepatis lateralis), 1/a bal belső lebeny (lobus hepatis medialis), 1/b processus intermedius sinistri, 2. jobb lebeny (lobus hepatis dexter), 2/a processus intermedius dexter, 3. fossa transversa, 4. elülső bemetszés (incisura cranialis), 5. hátulsó bemetszés (incisura caudalis), 6. a bal oldali lebeny bemetszése (incisura intralobulares), 7. hátulsó üresvéna (v. cava caudalis), 8. jobb oldali kapuvéna (v. portae dextra), 8/a bal oldali kapuvéna (v. portae sinistra), 9. jobb oldali májartéria (a. hepatica dextra), 9/a bal oldali májartéria (a. hepatica sinistra), 10. epehólyag (vesica fellea), 11. ductus hepatoentericus, 12. ductus cysticoentericus

kepek/3-1-23_G-allatok.png


A hasnyálmirigy az epésbél fodrában, a bél két szára mentén elhelyeződő, vékony, hosszú, lebenyes mirigy. A duodenum két szárához tyúkfélékben szalagok fűzik. Tömege tyúkban 2–3,5 g, pulykában 7–10 g, kacsában 5–6 g, lúdban 10–25 g. Szürkés rózsaszínű, világossárga vagy barnásvörös színű szerv. Három, bal oldali dorsalis, jobb oldali ventralis és szabad szemmel alig látható, zsírszövetbe ágyazott léplebenye van. A hasnyálmirigynek tyúkban és galambban általában három, kacsában, lúdban és pulykában legtöbb esetben két kivezetőcsöve van, amelyek az epésbél felhágó szakaszába a májvezeték és az epevezető mellett nyílnak. A mirigyet kívül savós hártya borítja, alatta vékony kötőszöveti tok van, amely sublobularis sövényeket képez. A mirigy parenchymája exokrin mirigyekből és nagyszámú endokrin ún. Langerhans-szigetekből áll.

A madár emésztése

A takarmány és a víz felvétele

Mivel a madarak ízérzékelése kezdetleges, a takarmány felismerésében és válogatásában a házimadarak esetében elsősorban annak fizikai tulajdonságai és színe játszik döntő szerepet. A tyúkfélék szívesen fogyasztják a zúzalékos takarmányt, és előnyben részesítik a világos, fénylő színeket. A nedvszívó, lisztes konzisztenciájú takarmány fogyasztásától ugyanakkor tartózkodnak. A takarmány felvételében jelentős szerepet játszik a „megszokás”. Ha a háziszárnyasokat például korábban dercés takarmányokkal etették, majd szemes, illetve granulált formára térnek át, egy-két nap átmeneti időre van szükség ahhoz, hogy azokat takarmányként ismerje el.

A száraz magvakkal táplálkozó madarak szájában mucinban dús nyál képződik, amely a takarmány lenyelését megkönnyíti. A különböző madárfajok nyálában az amilázaktivitás, ha egyáltalán van, csekély. Az is inkább a begyben fejti ki hatását. Egy kifejlett tyúkban átlagos takarmányozási viszonyok között naponta kb. 20–30 ml nyál termelődik. Vízimadarakban a nyálszekréciós tevékenység gyenge. A madarak folyadékfelvételében a gravitáció általában nagyobb szerepet játszik, mint emlősben. A tyúk például úgy iszik, hogy csőrét vízbe mártja, majd fejét felemelve a vizet a szájgaratüregen keresztül a nyelőcsőbe, majd a gyomorba csorgatja.

Az elfogyasztott takarmány első része áthalad a begyen, és telíti a gyomrokat. A további takarmány a begyben raktározódik és a gyomrok ürülését követően halad tovább. A begyben tárolt takarmány a lenyelt nyállal és az ivóvízzel keveredve felpuhul, és a további emésztés számára hozzáférhetőbbé válik. A begy nyálkahártyájában nincsenek olyan mirigyek, amelyek emésztőenzimeket termelnek, ezért a begyben csak olyan kémiai feltárás folyik, amelyet az esetleges nyálamiláz, a takarmány növényi eredetű sejtjeiben levő enzimek vagy a mikroorganizmusok enzimrendszere katalizál. Így a takarmányban lévő keményítő egy része egyszerű cukrokká, majd a mikrobás fermentáció során illó zsírsavakra, illetve alkoholra bomolhat. Ezek a termékek a begyből felszívódhatnak, és hozzájárulnak a szervezet energiaellátásához, azonban szerepük közel sem olyan fontos, mint a kérődzőkben.

Emésztés a mirigyes és a zúzógyomorban

A madarak gyomra kettős funkciót teljesít. Ezek közül az egyik hasonló az emlősgyomoréhoz: olyan emésztőnedvet termel, amely enzimaktivitása révén jelentős szerepet játszik a takarmányok kémiai feltárásában. A gyomor másik szerepe, a takarmány fizikai feltárása (aprítás) azért kiemelkedő jelentőségű a madarakban, mert a fogak hiányában a szájüregben nincs rágás.

A mirigyes gyomor nyálkahártyájában levő mirigyek felnőtt tyúkban 5–30 ml emésztőnedvet választanak el óránként. Az egyes fajok táplálkozási szokásából (állandó kapirgálás) adódóan, és minthogy a begyből a takarmány folyamatosan ürül, a mirigyes gyomorban gyakorlatilag állandó szekréció folyik, amely a kevésbé aktív időszakokban (sötét periódus) kisebb, a táplálkozást követően ugyanakkor intenzívebb. A madarak mirigyes gyomrában termelődő emésztőnedv összetételét tekintve hasonlít az emlős gyomornedvéhez, sósav-koncentrációja és proteolitikus aktivitása ugyanakkor annál nagyobb. A gyomornedv proteolitikus aktivitása pepszintartalmának köszönhető, amely enzim inaktív formában termelődik a mirigyes gyomor nyálkahártyájában levő mélyebb mirigyek sejtjeiben; ezek a sejtek egyúttal a sósavat is elválasztják. A gyomornedv szekrécióját madárban a hisztamin jelentősen fokozzam, egyben sósav-koncentrációját és pepszinaktivitását is növeli. A begy fiziológiás méretű kitágulása ugyancsak növeli, a duodenum kitágulása ugyanakkor csökkenti a mirigyes gyomor nedvelválasztását.

A mirigyes gyomor csak kis befogadóképességű, így benne a takarmány csak rövid ideig tartózkodik. Az emésztőcső ezen részének fő funkciója csak az, hogy pepszin és sósav keveredjen a gyomortartalomhoz. Maga a feltárás a zúzógyomorban megy végbe, ahol hosszabb időt tölt a gyomortartalom. Ezen szakasz erőteljes összehúzódásai következtében aprítjaa durvább takarmányrészeket, keveri a gyomortartalmat, és a pepszin proteolitikusaktivitása is itt érvényesül. A zúzógyomorban való aprítást kisebb kavics- vagy gritdarabok is elősegítik. A gyomortartalom tartózkodása a zúzógyomorban jelentősen függ az elfogyasztott takarmány fizikai állapotától. A finomra őrölt takarmány szinte percek alatt áthalad a zúzógyomron, és a duodenumba kerül, a kemény magvak ugyanakkor több órát is eltölthetnek ebben a részben. A mirigyes és zúzógyomor összehúzódásai a két gyomor funkcionális egységét követve meglehetősen jól összehangoltak. A gyomor mozgásai a begy és a vékonybél mozgásaival ugyancsak szoros összefüggést mutatnak. Az említett emésztőcsatorna-szakasz mozgásait az előzőekből kiindulva gastrointestinalis ciklusnak nevezzük.

Emésztés a madár vékonybelében

A savas kémhatású chymus a zúzógyomorból az epésbélbe kerül. Minthogy a hasnyálmirigy kivezető csatornái és az epevezetékek az epésbél distalis végénél torkollnak a vékonybélbe, a mirigyek váladékainak pufferoló hatása a gyomorhoz viszonyítva távolabb érvényesül, mint emlősökben. Emiatt a duodenum kémhatása gyakran 3,0–4,0 pH-érték körül ingadozik, ami azt eredményezi, hogy a gyomorban megindult pepszines proteolízis ebben a szakaszban tovább folyik. Ez a savas kémhatás ugyancsak kedvez a szekretin és a CCK felszabadulásának a duodenum nyálkahártyájából, ezért fokozódik a hasnyálmirigy szekréciója. A pancreasnedv és a bélnedv pufferoló hatására a béltartalom pH-értéke az éhbél kezdeti szakaszán éri el azt a tartományt (pH 6–8), ami a hasnyál enzimei számára optimális.

A vékonybél kémiai emésztését madarakban is a hasnyál, az epe és a bélnedv segíti elő. A naponta elválasztott hasnyál mennyisége tyúkfélékben átlagosan 8–10 ml/testtömeg kg között változik. A szekréciót az emlősökéhez hasonlóan hormonális és reflexes tényezők szabályozzák. A hasnyálmirigy szekretoros tevékenységének reflexes szabályozásában ugyancsak a n. vagusjátssza a döntő szerepet.

A baromfiból gyűjtött pancreasnedv világos, enyhén viszkózus, lúgos kémhatású folyadék. A puffervegyületek (elsősorban a HCO3-) viszonylag nagy koncentrációja következtében fontos szerepet tölt be a gyomorból ürülő, savas kémhatású chymus közömbösítésében. Az enzimek között ugyanúgy, mint az emlősökében, fehérje-, szénhidrát- és zsírbontók fordulnak elő. A fehérjebontók között a tripszin, a kimotripszin, a karboxipeptidázok, az A és a B elasztáz, valamint a ribonukleáz és a dezoxiribonukleáz fordul elő. Az előző enzimek működése 5,7 és 8,5 pH között folyik, maximális aktivitásukhoz 7,0 pH szükséges. Szénhidrátbontó enzime az α-amiláz, zsírbontó a lipáz; mindkettő neutrális körüli pH-értéken a legaktívabb.

A madarak májában az epetermelés folyamatos, tyúkfélék felnőtt egyedeiben 1,0–1,5 ml/óra körül van. A szekréció mértékét madárban is elsősorban az epesavak mennyisége határozza meg. A szekretin, a gasztrin és a CCK ugyancsak szerepet játszanak az epetermelés és az epehólyag összehúzódásainak szabályozásában. A madarak epéjében igen nagyszámú epesavas só fordul elő, amelyek főként tauro-kolsavval, allo-kolsavval vagy más savakkal konjugált formában találhatók. Jelentőségük az emlősökéhez hasonlóan elsősorban a zsírok emulgeálásában, a zsíremésztés termékeinek felszívódásában van. Az epefestékek közül a madárban mind a bilirubirin, mind a biliverdin előfordulnak. Ha a máj- és az epevezetéket lekötjük, csak a bilirubin halmozódik fel a vérplazmában. Ez arra enged következtetni, hogy a madarakban a biliverdin extrahepatikusan képződik.

Az epésbélben Brunner-féle mirigyek nincsenek, az itt szekretálódott bélnedv a Lieberkühn-féle mirigyekből származik. A tiszta duodenumnedv halványsárga színű, enyhén mucinosus folyadék, bennekülönféle proteázok és invertáz enzim mutatható ki. Az éhbél szövetkivonataiban ugyancsak jelentős számú proteáz, lipáz és diszacharidáz található. Ezen enzimek intracellularisan, elsősorban az éhbél és a csípőbél hámsejtjeiben vannak, és a sejtek leválását és szétesését követően kerülnek a bél lumenébe. Az enzimek működése hasonló az emlősökéhez azzal a különbséggel, hogy a madárban a diszacharidázok közül a laktáz hiányzik.

A vastagbél szerepe az emésztésben

A madarak páros vakbelében emésztőenzimek nem termelődnek, a közel neutrális kémhatás (pH 6,7–6,9) ugyanakkor mikrobás fermentációt tesz lehetővé. A fermentációhoz azok a tápanyagok szolgálnak szubsztrátként, amelyek a gyomor- és a vékonybél-emésztést, illetve a felszívódást elkerülik. A folyamat során lehetőség van a növényi rostok fermentálására is. A vakbélben folyó mikrobás feltárás eredményeként rövid szénláncú zsírsavakkeletkeznek, amelyek a felszívódásukat követően bekapcsolódhatnak a gazdaszervezet energiafolyamataiba. A vakbélemésztésnek ugyanakkor a szervezet energiaellátása szempontjából csak kis jelentősége van, amelyet az is bizonyít, hogy a vakbélkiirtást madarakban különösebb zavarok nem kísérik. A vakbélben folyó mikrobás tevékenység bizonyos vitaminok szintézisét is lehetővé teszi, amelyeket a gazdaállat azonban csak koprofágia útján értékesíthet.

A remese továbbíthatja a középbél tartalmát a kloákába, illetve a vakbélbe perisztaltikus mozgásai segítségével. E szakasznak a víz és a különböző elektrolitok felszívódásában van jelentősége.

A takarmány áthaladása az emésztőcsövön; a bélsár

A madár emésztőcsöve viszonylag rövid az emlősökéhez viszonyítva, így a takarmány gyorsan áthalad rajta. Egyszeri etetéssel felvett dercés konzisztenciájú takarmány növendékbaromfiban kb. 4, felnőtt tojótyúkban kb. 8 óra alatt kerül át az emésztőcsövön (Kaupp és Ivey1923). Az egészben elfogyasztott kemény magvak ugyanakkor az előzőeknél hosszabb időt töltenek az emésztőcsőben.

Madárban a bélsár keveredik a vizelettel, és együttesen alkotja az ürüléket. Ez utóbbi megjelenése jelentősen változhat, de azon belül a bélsár egy kör alakú, barna massza, amelyet felülről a fehér vizelet sapkaszerűen bevon. A vakbélből származó ürülék ugyanakkor sötétbarna, nyúlós, kenőcsszerű anyag. Átlagos körülmények között egy felnőtt tojótyúk ürülékének napi mennyisége 100–150 g körül változik.