Ugrás a tartalomhoz

Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai

Bárdos László – Husvéth Ferenc – Kovács Melinda

Mezőgazda Kiadó

1. fejezet - A testi szerveződés

1. fejezet - A testi szerveződés

A szervezet életműködéseinek megismerése érdekében először azokat az alapvető alaktani és működési formákat tekintjük át, amelyek általánosak és minden, egyébként specifikus működésnek is az alapját képezik.

Az állati testen való tájékozódásnak lényeges gyakorlati vonatkozása van, ami minden, állattal foglalkozó szakember számára a hasznosítható az alapismeretek közé tartozik.

1.1. Az állati test szerveződése

Az anyag szerveződésében minőségi változást hozott az élővé válás. Az első, már több és jól definiálható életjelenséget mutató lények (egysejtűek) között is jelentős különbségek mutatkoznak a sejtalkotók (sejtszervek, organellumok) tekintetében. Ha a sejtek(cellula) bizonyos funkciójukat feladva egymással szorosabb és tartós alaktani(strukturális) és működési(funkcionális) egységet alkotnak, akkor alakul ki a szövet(thela). Általában többféle szövet alkot egy szervet(organ). Amennyiben azonos fejlődésű, szerkezetű és funkciójú szervekkel együttesen alakul ki nagyobb egység, akkor az a szervrendszer(systema). Amennyiben a közös működésre jött létre e szerveződés, de a szervek szerkezete és fejlődése eltérő, akkor az a készülék(apparatus). Az állati szervezetet(organizmus) szervrendszerek és készülékek építik fel.

Az általános életjelenségek, az anyagcsere (metabolizmus)

Az alaktani és működésbeli hasonlóságok ellenére még az azonos fajhoz tartozó egyed is saját, egyedi jellemzőkkel rendelkezik. Az egyedi életre a létfenntartást célzó működések (életjelenségek) összerendezettsége jellemző. Amennyiben a létfenntartási szükségletek kielégítők és egyéb fajspecifikus tényezők is megfelelők, a szervezet alkalmassá válik a szaporodás (reprodukció) folyamataira is. A fajra jellemző összes struktúra és funkció megnyilvánulására való képesség (totipotencia) csak a megtermékenyített petesejt (zigota) sajátja. Az egyedfejlődés során tapasztalható differenciálódási szakaszok egyben bizonyos képességek elvesztését is jelentik. A barázdálódás eredményeképpen kialakuló csíralemezek (külső, belső és középső csíralemez, ekto-, endo- és mezoderma) még többféle, további differenciálódásra alkalmasak (multipotencia). A csíralemezekben fejlődő szervtelepeken is többféle szövet létrehozására van lehetőség (pluripotencia), de a szövetek specializálódott sejtjei általában már csak önmaguk fenntartására, esetleg reprodukálására képesek (unipotencia). A bonyolultabb szervezettségi fok az élet egyre összetettebb megnyilvánulási formáit adja. De az is előfordul, hogy az alacsonyabb szervezettségi szinten még tapasztalható életjelenség egy magasabb organizációs szinten a specializálódás „áldozatává” válik. A szervezet nem minden szövetében, szervében egyforma a specializálódás. A szervekre, szervrendszerekre jellemző specifikus életjelenségek közül egy, az anyagcsere alapvetőnek, azaz általánosnak tekinthető. Az anyagcsere – különböző megnyilvánulási formákban – a sejtektől a szervezet egészéig, az egyedi élet kezdetétől a haláláig folyik.

A sejtek felépítése. A sejtek közötti kapcsolatok

Sejtelmélet

Az élőlények kis egységekből, sejtekből (cellula) való felépülését az első mikroszkóp megalkotója, Robert Hooke írta le. A mikroszkópos vizsgálatok (alaktan, morfológia, anatómia) és az életjelenségek (működés = funkció, élettan = fiziológia) közötti összefüggések feltárása elvezetett a sejttani alapfogalmak rendszerezéséhez. Az élettudomány (biológia) számára a sejtelmélet megalkotása és elfogadása olyan jelentőségű mérföldkő, mint pl. a fizika, kémia számára az atomok, molekulák definiálása. A sejtelmélet megalkotóinak a XIX. század közepén tevékenykedő (Th. Schwann, M. Schleiden) kell tekinteni. Az ő vizsgálataikból levont következtetések szerint:

  • a földi élet alapegysége a sejt; az élet valamennyi jellemzőjével bíró élőlények mind sejtes szerkezetet mutatnak, tehát

  • minden élőlény sejt(ek)ből áll;

  • sejt, csak sejtből keletkezhet – az első sejt megjelenését leszámítva, azaz a sejtek egymásból való kialakulása osztódás, és nem részekből való összeállás eredménye.

Ezekhez az alap megállapításokhoz a későbbiekben a tudomány még több jelentős tézist adott:

  • a soksejtes élőlényeket felépítő sejtek egymással kapcsolatot alakítanak ki, ezáltal a sejtpopuláció nagyobb egységeket alkot;

  • a soksejtes állatok sejtjeinek támasz kell a funkciókhoz (vö. struktúra és funkció, pl. alak és mozgás);

  • a sejtben lévő örökítőanyag felelős a reprodukcióért és az anyagcsere-folyamatok szervezéséért.

A sejtek sokfélesége

A sejtek az élőlények igen változatos, sokszínű, de rendszerezhető alapegységei. Előfordulásuk és létezésük alapján a sejtes életnek vannak önálló és vannak kisebb-nagyobb laza, illetve szoros társulásokat kialakító formái (baktériumok, algák, protozoonok). A soksejtűekben jellemző alakú és működésű sejtek szövetekké differenciálódnak, amelyek a szervek, készülékek és/vagy szervrendszerek, majd az egész organizmus, azaz a szervezet alkotói. Ez érvényes már a gombák többségében, valamint a növény- és állatvilágban is.

Sejttípusok

Bármilyen sejttípus jellemzésére két osztályozóelv alkalmazása a besorolás alapja: 1. a sejt alapvető alkotóinak előfordulása; 2. a sejt energianyerésének módja.

1. Prokarióta az a sejt, amelyikben az átörökítőanyagot, a DNS-t még nem határolja el hártya a sejt többi alkotójától. Az összes prokarióta önállóan élő, egysejtű lény. Ilyenek a baktériumok és a kékalgák.

Eukarióta sejtekre jellemző, hogy a sejtmag elkülönült, amelyben a DNS fajra jellemző kromoszómákká differenciálódik. A sejtben több, szintén membránnal határolt, elkülönült szervecske (organellum) is van. A sejtre jellemző formát, finom belső váz, a citoszkeleton alakítja ki, amely kellően rugalmas, így sejttípustól függően képes az alakváltoztatásra is. Az összes növény és állat szervezete eukarióta sejtekből áll.

2. Az életműködéshez szükséges energia nyerésének két alapvető módja van.

Autotrof az a sejt, amelyik saját anyagainak (szénhidrátok, fehérjék, zsírok, nukleinsavak) felépítéséhez napfényt vagy kémiai energiát használ fel. Néhány baktériumfaj, valamint a közel 400 ezer növény tartozik az autotrof élőlények közé.

A heterotrof lények a sejtjeik működéséhez szükséges energiát a már preformált szénhidrátok, fehérjék és zsírok felvételével, azaz más autotrof vagy heterotrof lényeknek vagy azok termékeinek táplálékként való elfogyasztásával nyerik. Ilyenek az állatok (több millió faj) és számos baktérium, gomba, valamint részlegesen néhány ún. eltérő táplálkozású növény.

Egy tipikus és általánosítható eukarióta állati sejt szerkezetét az 1.1.1. ábra szemlélteti.

1.1.1. ábra - Az állati sejt vázlata (forrás: http://www.cliffsnotes.com)1. plazmamembrán, 2. citoplazma, 3. sejtmag (nucleus), 4. magvacska (nucleolus), 5. mitokondrium, 6. rögös endoplazmatikus hálózat (RER), 7. sima endoplazmatikus hálózat (SER), 8. riboszóma, 9. Golgi-készülék, 10. lizoszóma, 11. űröcske (vacuolum), 12. sejtközpont (centriolum), 13. csilló, 14. membránbefűződés vagy űröcske-membrán fúzió, 15. filamentum

kepek/1-1-1_G-allatok.png


A membránnal határolt területek szerepe a sejtanyagcserében

Sejthártya – plazmamembrán

H. Davson és J. F. Danielli írta le az 1930-as években, hogy a sejtmembrán nem más, mint foszfolipid-protein kettős réteg. Az állati sejtek kettős foszfolipid rétegbe ágyazott, különböző összetételű, valamint szerkezetű (proteinek, glikoproteinek) és funkciójú (integráns szerkezeti, receptor, pórust alkotó stb.) fehérjeelemeket tartalmazó, membránnal határolt, 10–20 µmátmérőjű képletek. Mivel ezek a membránok minden sejtben és a sejtszervecskék többségében hasonló szerkezetűek, ezért egység-, azaz unitmembránnak nevezték el a szerkezetet. További vizsgálatok igazolták, hogy a kettős foszfolipid rétegbe fehérjék ágyazódnak, amelyek összetétele (proteinek, glikoproteinek), szerkezete és funkciója is különböző. A fehérjék jelentős része egyben a membránon át végbemenő folyamatokat katalizáló enzim is. A membrán rugalmassága, mozgékonysága a foszfolipidek zsírsavaiban lévő telítetlen kötések számával nő. Ez a plasztikus, ún. folyékonymozaik-membrán (1.1.2. ábra) a környezettől való elhatárolódás, egyben a kapcsolattartás lényeges struktúrája. A folyékonymozaik-modell elméletének leírói J. Singer és G. Nicolson (1972).

1.1.2. ábra - A sejtmembrán vázlata (forrás: http://www.biologymad.com)1. foszfolipid, 2. foszfolipid zsírsav része, 3. foszfolipid poláros feje, 4. belső integráns fehérje,5. külső integráns fehérje, 6. csatornát formáló fehérje, 7. citoszkeleton, 8. szénhidrát rész

kepek/1-1-2_G-allatok.png


Sejtek közötti kapcsolatok

A szövetekbe rendeződött sejtek közötti kapcsolat különféle membránstruktúrákkal valósul meg. Ezek a különböző hámszövetekben a legkifejezettebbek.

Elhatároló kapcsolatok. Ha a szomszédos sejtfelületek között korong alakú mukopoliszacharid ragasztóanyag van, az szilárd, de rugalmas kapcsolatot, dezmoszómát képez. Az érintkező sejtek citoplazmájából a dezmoszómába sugárzó, rugalmas fehérjeszál (tonofibrillum) köteg húzódik. A legszorosabb sejt-sejt kapcsolat fehérjehidakkal, mintegy zárólécként (zonula occludens) valósul meg. Ilyenkor a sejt közötti (intercellularis) résekbe még folyadék sem juthat.

Réskapcsolat (gap junction). A sejteket itt is fehérjék kapcsolják egymáshoz, de a csövet alkotó proteinnyalábok között ionok és kisebb molekulák számára átjárható csatorna marad, ami anyagkicserélődést tesz lehetővé a két sejt között (1.1.3. ábra).

1.1.3. ábra - A sejtek közötti kapcsolat vázlata (forrás: http://medinfo.ufl.edu)1. záróléc (zonula occludens), 2. öv dezmoszóma vagy „ragasztó” kapcsolat (zonula adherens), 3. pont dezmoszóma vagy rugalmas kapcsolat (dezmosoma), 4. réskapcsolat (gap junction), 5. fél-dezmoszóma vagy „horgony” kapcsolat (hemidezmosoma), 6. alaphártya

kepek/1-1-3_G-allatok.png


Sejtplazma – sejtszervek – sejtmag

A sejten belüli állomány, a citoplazma háromfázisú diszperz rendszert alkot. A krisztalloidok vizes oldata egyben a kolloid nagyságrendű (1–500 nm) fehérjék oldószere is, és ebben még nagyobb részecskék vannak diszpergálva. Ez utóbbiak az ugyancsak membránokkal elhatárolt, különböző funkciójú űröcskék, vakuolák (lizoszóma, szekréciós vakuolum, phagosoma stb.), a membránkettőzetekből álló sejtszervek (Golgi-készülék, endoplazmatikus hálózat, mitokondriumok) és speciális funkciójú nem oldott proteinek (riboszómák, mikrofilamentumok, mikrotubulusok). Az adott sejttípusra jellemző nagyságú és helyeződésű, sok pórust viselő membránnal körülvett, a sejt működését irányító sejtmag (nucleus) plazmájában található a bázissorrendjével a genetikai kódot meghatározó DNS-készlet, a kromatinállomány és az RNS-t is tartalmazó magvacska (nucleolus).

A sejt anyagcseréje

A sejt életfenntartásához szükséges anyagok kicserélődése a membránokon keresztül történhet. Ez a kicserélődés, az anyagcsere lehet sejtek közötti (intercellularis), azaz a sejten kívül (extracellularis,EC) lejátszódó, illetve a citoplazma és az organellumok között sejten belüli (intracellularis,IC).Az anyagcserében részt vevő vegyületek révén a folyamat nemcsak anyag-, hanem egyben energia-, illetve információáramlást is jelent.

Membránrészek mozgásával járó folyamatok

Endocytosis. A membránon keresztül való anyagfelvétel azon módja, amikor egy szilárd részecskét körülölel a sejthártya, majd lefűződve, membránburokkal körülvéve a citoplazmába jut. A folyamat másik közismert neve a bekebelezés (fagocitózis). Amikor nem szilárd, hanem folyékony fázisú anyag jut ilyen módon az IC térbe, pinocytosis játszódik le.

Exocytosis. Az endocytosis ellentéte, vagyis egy sejten belüli részecskét körülvevő membrán a sejthártyával összeolvad (fúzió), aminek következtében az anyag a sejten kívülre juthat. Bizonyos sejtek endoplazmatikus retikulumában termelt fehérjéi a Golgi-készülékben lezajló kémiai módosítások (pl. nem fehérje részek – szénhidrát vagy lipid – kapcsolása) és membránnal való beburkolás után juthatnak ki a sejtből. Ez a folyamat, ami a pinocytosis fordítottjának tekinthető, a ki-, illetve elválasztás (szekréció).

Membránon keresztül való anyagmozgás

A kisebb molekulák a sejtmembránon közvetlenül is átjuthatnak. Ez az IC tér és az EC tér közötti anyagtranszport is többféle módon valósulhat meg.

Passzív transzport. A folyamat lényegében diffúzió. Az illető anyag a nagyobb koncentrációjú helyről addig áramlik a membránon át a kisebb koncentrációjú helyre, amíg a koncentrációkülönbségek ki nem egyenlítődnek. Az anyagáramlás ilyenkor a koncentrációkülönbség (gradiens) irányába történik, energiabefektetést nem igényel. Lipidoldható kis molekulákra és egyes ionokra jellemző ez a folyamat.

Könnyített (facilitált) diffúzió. A passzív transzport különleges esete az, amikor egyes molekulák, ionok megkötésére specializálódott membránfehérjék is részt vesznek a folyamatban. Ez a fehérje fajlagosan megköti és a sejten belüli térbe juttatja az adott molekulát. A folyamatot jellemző tényezők – a fajlagosság (specifitás), a kötőképesség (affinitás) és a telíthetőség (szaturáció) miatt az ilyen membránfehérje helyhez kötött enzimhez hasonlítható, bár a transzportált anyagban átalakulás és közben energiafelhasználás nem megy végbe.

Ozmózis. A víz számára szinte minden membrán szabadon átjárható. A víz szabad diffúziója miatt a membránnal elhatárolt egységek (compartimentum) eltérő mennyiségű anyagai között koncentrációkiegyenlítődés indul meg. A folyamat az ozmózis, aminek eredménye, hogy az eredetileg nagyobb töménységű helyen a kiegyenlítődés (equilibrium) elérésekor a környezetnél magasabb nyomás (ozmotikus nyomás) alakul ki. Ez a nyomás tartja fenn a sejthártya feszülését (turgor). Ép viszonyok között a fehérjék plazmamembránon való átjutása csak pinocytosissal, illetve szekrécióval valósulhat meg. Ezek a specifikus történések csak bizonyos sejttípusokban (pl. vesetubulosok sejtjei, mirigysejtek) játszódnak le. A citoplazmában lévő fehérjekoncentráció nagyobb, mint a sejt közötti térben. Az egyenlőtlen fehérjemegosztás által előidézett vízdiffúzió az ozmózis speciális esete. Az így kialakuló nyomás – utalva a fehérjeoldat kolloidnagyságrendjére – kolloidozmózisos vagy onkotikus nyomás.

Az oldott anyagok élettani koncentrációi esetén a nyomásérték a sejtek és a sejt közötti állomány között folyamatosan kiegyenlítődik (dinamikus egyensúly). Ezen állapot az izotónia (isotonia [gör.-lat.] iso = azonos, tonus = nyugalmi feszültség). Amenynyiben az oldott anyagok koncentrációja jelentősen lecsökken (hipotónia) vagy megnövekszik (hipertónia), az megfelelő irányú vízáramlást okoz, ami a sejtek turgorának, majd alakjának változásával is jár. A szervezet élettani pH-értékén negatív töltésű, nem diffundáló fehérjék és a meghatározott mértékben diffundáló szervetlen ionok a membránok két oldalán jellegzetes megoszlásban találhatók. Az IC térben nagyobb a fehérje-, az EC térben az anorganikus ion- (krisztalloid-) koncentráció. Ezt az ionmegoszlást, ami a membránpotenciál kialakulásának is az egyik tényezője, leírójukról Gibbs–Donnan-féle egyensúlynak nevezik.

Aktív transzport. A molekulák egy része a fennálló koncentráció-, illetve elektromos potenciálgrádienssel ellentétes irányban is vándorolhat. Ez csak energiafelhasználás árán valósulhat meg. A transzportáló membránprotein (illetve annak egy alegysége) itt – egyben hidroláz enzimként is működve – a közegben lévő ATP-ből foszfát lehasításával energiát szabadít fel, amit azután az adott molekula membránon való átemelésére használ fel. Az aktív transzport így a specifitás, az affinitás és a szaturáció mellett az energiafüggéssel és gátolhatósággal is jellemezhető. Aktív transzport jellemző több tápanyag (glükóz, aminosavak) bélből való felszívódása, illetve a vesetubulusokban lejátszódó visszaszívódása esetében. Az aktív transzport speciális esetei az ún. ionpumpa mechanizmusok. Ezekben az adott ionra érzékeny (szenzitív) ATP-áz a fajlagos membránprotein, ami egyben az iontranszportot is végzi. A Na+- és K+-pumpa az IC térre jellemző K+-, illetve az EC térre jellemző Na+-túlsúlyt tartja fenn. Ez az elektromos potenciálgrádiens az irritabilis szövetek (ideg, izom, mirigyhám), valamint a felszívódást és kiválasztást végző szövetek működésének alapjául szolgál. Az izomszövetben (különösen a szívizomban) a K/Na pumpa mellett igen nagy jelentőségű a kétértékű kationok (Ca2+ és Mg2+) aktív transzportja. A protonpumpa a vesetubulusok és a gyomornyálkahártya fedősejtjeinek aktív H+-ion-szekrécióját működteti. Ezek az ún. ioncsatornák jelentős szerepet játszanak az EC és IC terek közötti ionmegoszlás, ezáltal a potenciálgrádiens kialakításában.

A belső környezet állandósága

A szervezet – az anyagcsere-folyamatokkal, sokszor pedig energia-befektetés árán – saját belső környezetének állandóságát tartja fenn. Az anyagcsere jellegéből adódóan az elhatárolt terek folyamatos változásai, azaz az egyensúlyiállapotok(bevitel = kiadás) esetébenaszervezet egészének stacionárius állapotát eredményezi az állandóság.A belső változások még akkor is feltételezendők, ha egy folyamat történéseinek pillanatnyi (statikus) állapotát, az abban szereplő morfológiai elemeket vizsgáljuk.

A belső környezet állandóságát az élettan homeosztázisnak (homeostasis[gör.-lat.], homeo = azonos, stasis = állapot) nevezi, aminek jól meghatározható tényezői vannak. Ezek fenntartása alapvető a zavartalan életfunkciók érdekében. Homeosztatikus tényezők:

  • Izotónia (isotonia). A szervezet egészében, a különböző elhatárolt terekre jellemző, azonos ozmotikus állapotban nyilvánul meg.

  • Izoionia (isoionia). A jellemző ionösszetétel kifejezése.

  • Izohidria (isohydria). A H+-ion-koncentráció által a test szöveteiben kialakított pH-érték állandóságát jelenti.

  • Izovolémia (isovolemia). A szervezet egymástól elhatárolt különböző folyadéktereiben (pl. IC, EC, ereken belül stb.) tapasztalható folyadékeloszlás, de egyben az összfolyadék-mennyiség állandóságának kifejezője is.

  • Izotermia (isothermia). Az állandó testhőmérsékletű állatok jellemzője, aminek fenntartása az anyagcsere-folyamatok fenntarthatóságának egyik alapvető tényezője.

A szervezet különböző életjelenségei mind az anyagcsere-folyamatok révén nyilvánulnak meg. Az anyagcsere – azaz a különböző szintű elhatárolt egységek (alrendszerek, kompartimentumok) közötti különböző mértékű anyag-, energia- és információáramlás – eredményeképpen kisebb-nagyobb mértékben megváltoznak a homeosztatikus tényezők élettani alapértékei. Az ép szervezet ezeket a változásokat érzékeli, és a megfelelő típusú és mértékű anyagcsere-folyamatok révén az eredeti állapotot visszaállítja. A szervezet egészében megnyilvánuló, a működéseket összehangoló folyamatrendszer a szabályozás (reguláció), aminek strukturális alapját az erre specializálódott szervrendszerek/készülékek adják.

Az állati szervezet organizációs szintjei

Az állati szervezet megismerését a testet alkotó részek tagolásával kezdjük. Ez a tagolódás a törzsfejlődés (phylogenesis) során alakult ki, és jellegzetesen megnyilvánul az egyedfejődés (ontogenesis) során kialakult szervezet egészében (vö. Haeckel-féle biogenetikai alaptörvény).

A differenciált sejtek és a sejt közötti állományuk alakítja ki az állati szövetek négy alaptípusát: a hám-, a kötő- és támasztó-, az izom- és az idegszövetet (részletes jellemzőiket az állattani kurzus ismertette). A társult szövetek működési egységet alkotnak. A különböző szövetek társulásából jönnek létre a szervek. A szervek az állati test meghatározott alakkal és működéssel bíró, a szomszédságuktól elhatárolódott anatómiai és élettani egységei, amelyek szintén differenciálódás révén fejlődnek ki.

A biológiai organizáció magasabb fokán az életfolyamatok nemcsak egy-egy szervhez kapcsolódnak, hanem szervcsoportokhoz is, amelyeknek egyes tagjai részfolyamatokat teljesítenek, és ezek integrálódnak egységes életjelenséggé. Így jönnek létre az egyes szervrendszerek, amelyeket közös funkciót szolgáló szervek képeznek. Azokat a szervrendszereket, amelyek szerkezete, működése és fejlődése azonos, rendszernek (systema), amelyeknek pedig eltérő a szerkezete, de közös funkciót szolgálnak, készüléknek (apparatus) nevezzük. Így pl. csontvázrendszerről (systema sceleti) és emésztőkészülékről (apparatus digestorius) beszélünk. A szervek rendszerei és készülékei együttesen a szervezetet vagy organizmust alkotják, amely a környezetétől elkülönülő, osztatlan szerkezeti és működésbeli egységet képez.

Az állati szervezetet alkotó rendszereket és készülékeket az 1.1.1. táblázat foglalja össze.

1.1.1. táblázat - Az állati szervezetet alkotó rendszerek és készülékek

A mozgás készüléke – apparatus locomotorius

 

a mozgás passzív szervei

  

csontvázrendszer – systema sceleti

  

a csontok összeköttetései – juncturaeossium

 

a mozgás aktív szervei – systemamusculorum

 

Az emésztés és a légzés szervei – apparatusgastropulmonalis

 

az emésztőkészülék – apparatusdigestorius

 

a légzőkészülék – apparatusrespiratorius

 

A húgy- és ivarszervek – apparatusurogenitalis

 

a húgyszervek – organauropoetica

 

az ivarszervek – organagenitalia

  

hím ivarszervek – organagenitaliamasculina

  

női ivarszervek – organagenitaliafeminina

 

A keringés szerveinek rendszere – systemavasorum

 

vérérrendszer – systemacardiovasculare

 

nyirokérrendszer – systemavasorumlymphaticum

 

reticuloendothelialis rendszer (RES); vérképző szervek – organahaemopoetica

 

Szabályozókészülék – apparatuscoordinationis

 

idegrendszer – systemanervosum

 

belső elválasztású (endokrin) mirigyek – glandulaeendocrinae

 

érzékszervek – organasensuum

 

A köztakaró – integumentumcommune