Ugrás a tartalomhoz

Élelmiszer-mikrobiológia

Deák Tibor, Kiskó Gabriella, Maráz Anna, Mohácsiné Farkas Csilla

Mezőgazda Kiadó

Gombák

Gombák

A gombák sajátos világa az eukariota sejtű élőlények végső differenciálódásának és fejlődésének részeként jött létre a növényvilággal és az állatvilággal együtt. A molekuláris vizsgálatok tanúsága szerint a gombák inkább az állatvilághoz állnak közelebb és azokkal együtt a növények testvér-törzsfejlődési ágát képezik.

A hagyományos felfogás mind a plazmódiumos, mind a sejtes nyálkagombákat (Myxomycetes, Acrasiomycetes) gombáknak tekintette. A többi gomba közül az ún. alsóbbrendű gombákhoz sorolták a vízigombákat, a petespórás és a járomspórás gombákat (Chytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes), amelyeket együttesen moszatgombák (Phycomycota), később, csak részben, mozgóspórás gombák (Mastigomycota) néven vontak össze, megkülönböztetve őket az ún. magasabbrendű gombáktól, nevezetesen a tömlős és a bazidiumos gombáktól (Ascomycetes, Basidiomycetes). E hagyományos rendszertani felosztás az ivaros szaporodási mód különbözőségein alapult, ebből következően az ilyennel nem rendelkező (vagy nem ismert) és csak ivartalanul szaporodó gombákat egy további csoportba gyűjtötték, tökéletlenül ismert gombák (Fungi imperfecti vagy Deuteromycetes) néven.

A sejtszerkezeti, biokémiai és molekuláris biológiai vizsgálatok egybehangzó eredményei szerint a gombák fejlődéstörténetileg annyira különböznek, hogy egységes taxonba sorolásuk nem indokolt. A mai elképzelések szerint az egykor gombáknak tekintett szervezetek akár az élővilág három országába is tartozhatnak. A nyálkagombák a protozoához, a vízigombák egy része és a petespórás gombák a Protistától elkülönített csoportba sorolhatók, amelyet Chromista, illetve újabban Straminopila névvel illetnek. A megmaradó többi csoport alkotja a valódi gombák országát (Eumycota vagy Fungi). A vízigombák Chytridiomycetes osztálya, noha ostoros zoospórákat fejleszt, kitines sejtfala alapján és a molekuláris törzsfa szerint is valódi gomba, a Zygomycetes, az Ascomycetes és a Basidiomycetes osztályokkal együtt (3.16. táblázat).

3.16. táblázat - A gombák országai és osztályozása

Ország

Törzs

Osztály

Eumycota

Chytridiomycota

 
 

Zygomycota

 
 

Ascomycota

Archiascomycetes

  

Hemiascomycetes

  

Euascomycetes

 

Basidiomycota

Ustilaginomycetes

  

Urediniomycetes

  

Hymenomycetes

Chromista

Heteroconta

Hyphochytridiomycetes

  

Oomycetes

Protozoa

Myxomycota

 
 

Plasmodiophoromycota

 

Anélkül, hogy a rendszertan további részleteit tagolnánk (bizonyos kérdésekre visszatérünk), a továbbiakban a gombák két, gyakorlati szempontból lényeges csoportját, az élesztő- és a penészgombákat vesszük közelebbről szemügyre. Egyik név sem fed egységes rendszertani kategóriát. Mind az élesztőgombák, mind a penészgombák fogalma történetileg alakult ki. Az előbbi az egysejtű, sarjadzással szaporodó, a cukrokat alkoholosan erjesztő mikrobák körül jött létre, az utóbbi hífát és micéliumot képző, spórákkal vagy konídiumokkal szaporodó, vatta-, vagy nemezszerű bevonatot gomba. Mindkét csoport tagjai a gombarendszer különböző törzseihez, vagy osztályaihoz tartozhatnak (3.13. ábra).

3.13. ábra - Az élesztő- és a penészgombák helye a gombák rendszerében

kepek/3-13.png


Mielőtt e csoportok tárgyalásába kezdünk, szükséges kitérni a gombákra (élesztőkre és penészekre) egyaránt vonatkozó nevezéktani sajátosságra. A korszerű gombarendszer a filogenetikai kapcsolatokon túl, a szervezetek ivaros szaporodási módjainak jellegzetességeire épül. Mint említettük, számos gombának nincs, vagy nem ismert az ivaros szaporodási alakja, vagy az csak az ivartalan alak leírása és elnevezése után vált ismertté.

Ebből következik, hogy sok gomba két néven szerepel, az ivaros (ún. teleomorf) és az ivartalan (anamorf) alak nevén. Pl. a borok erjesztését kezdő, jól ismert, citrom alakú élesztőgomba teleomorfja a Hanseniaspora uvarum, anamorfja a Kloeckera apiculata nevet viseli. Hasonlóképpen, a gabonát súlyosan károsító Gibberella zeae anamorf alakja a sarló alakú konidiumokat képző Fusarium graminearum. A helyzetet tovább bonyolítja, hogy a rendszertani változások miatt sok gombának több, ún. szinonim neve is van, közülük a rendszertanilag nem hivatalos név olykor jobban ismeretes (ilyen pl. az A. glaucus).

Élesztőgombák

Az élesztők az ismert gombafajok mintegy 1%-át teszik ki. Jelentőségük azonban számarányukat messze meghaladja. Az élesztőknek köszönhető a kenyér kelesztése, a sör és a bor erjesztése, sok más anyagcseretermék ipari méretű termelése. A nagy gazdasági haszon mellett azonban az élesztők jelentős kárt okoznak az élelmiszerek romlásával; kórokozó csak kevés van köztük (3.17. táblázat).

3.17. táblázat - Az élesztőgombák gyakorlati jelentősége

Iparilag hasznosított élesztőgombák

Sütőélesztő

Bor-, sör-, szeszélesztő

Kefir

Takarmányélesztő

Egysejt fehérje

Enzimek

Vitaminok

Színanyag

Saccharomyces cerevisiae

Saccharomyces cerevisiae

Kluyveromyces lactis

Pichia jadinii, Candida tropicalis, Kluyveromyces marxianus

Candida tropicalis, Pichia pastoris

Saccharomyces cerevisiae, Kluyveromyces lactis

Eremothecium ashbyi

Phaffia rhodozyma, Rhodotorula mucilaginosa

Élelmiszerromlást okozó élesztőgombák

Bor, sör

Gyümölcslevek, üdítőitalok

Dzsemek, szörpök

Húsok, húskészítmények

Tejtermékek

Friss gyümölcsök

Savanyúságok, sózott termékek

Dekkera anomala, Candida vini, Pichia membranifaciens

Hanseniaspora uvarum, Pichia kluyveri, Saccharomyces cerevisiae

Zygosaccharomyces rouxii, Torulaspora delbrueckii

Yarrowia lipolytica, Candida zeylanoides, Debaryomyces hansenii

Kluyveromyces lactis, Galactomyces geotrichum Pichia guilliermondii, Hanseniaspora uvarum Issatchenkia oriebtalis, Pichia membranifaciens,

Debaryomyces hansenii

Emberi kórokozók

Belső szervi mikózisok

Bőrgombásodás

Candida albicans, Cryptococcus neoformans

Trichosporon cutaneum


Az élesztőgombák heterotróf aerob szervezetek, a fajok mintegy fele fakultatív anaerob és jellegzetes alkoholos erjesztést végez. A glikolízis útján képződött piroszőlősav acetaldehiddé dekarboxileződik, majd etil-alkohollá redukálódik (3.14. ábra). Az erjedés másodlagos termékei (glicerin, diacetil, etil-acetát) fontosak az erjesztett italok aromájának kialakításában. Az élesztők csak az egyszerű szénhidrátokat tudják erjeszteni, a poliszacharidok erjesztése nagyon ritka. Aerob módon sokféle vegyületet hasznosítanak, összetett szénhidrátokat is, szerves savakat, alkoholokat, egyes fajok még szénhidrogéneket is.

3.14. ábra - Az élesztőgombák cukor-, aminosav- és kénanyagcseréjéből származó melléktermékek

kepek/3-14.png


Mint heterotróf szaprobionták, az élesztők a természetben elterjedtek, főként növényeken (virágokon, gyümölcsökön, leveleken), néhány fajuk jellegzetes talajszervezet, mások az állati szervezetekben, rovarokkal társulva is él (3.18. táblázat). Csak kevés növényi vagy állati kórokozó van köztük. Élelmiszerekben általánosan előfordulnak, különösen a cukortartalmú termékekben és olyan élelmiszerekben, amelyek a baktériumok szaporodásának nem kedveznek (kis pH, kis aw). Tejtermékekben és húskészítményekben is találkozunk néhány jellemző élesztőgomba fajjal.

3.18. táblázat - Természetes élőhelyek néhány gyakori élesztőgomba faja

Élőhely

Élesztőfaj

Talaj

Lipomyces lipofer, Debaryomyces occidentalis, Cryptococcus terreus

Édesvíz

Rhodotorula glutinis, Pichia anomala, Issatchenkia orientalis

Növényzet

Metschnikowia pulcherrima, Sporobolomyces roseus, Cryptococcus laurentii

Levegő, por

Rhodotorula mucilaginosa, Cryptococcus albidus, Debaryomyces hansenii


Filogenetikailag az élesztőgombák heterogének, és egyaránt tartoznak a tömlősgombákhoz (pl. Saccharomyces, Candida), valamint a bazidiumosgombákhoz (pl. Rhodotorula,Cryptococcus). A két nagy gombatörzs közti különbségek az élesztősejtek számos alaktani és biokémiai jellemzőjében megnyilvánulnak (3.19. táblázat). Igy pl. a tömlősgomba-jellegű (aszkomicéta) élesztőknél a sarjadzásban a sejtfal minden rétege részt vesz (holoblasztos), a bazidiomicéta-jellegűeknél a belső falréteggel burkolt sarj kibújik a fal többi rétegén át (enteroblasztos). Sok élesztő, bár többnyire egysejtű, hífát is fejleszthet; a hífa válaszfal pórusa egyszerű nyílás, vagy membránokkal fedett (dolipórus). Ezek a jellemzők nem könnyen határozhatók meg, az ureáz-reakció viszont egyszerű vizsgálat az élesztők hovatartozásának gyors megállapítására.

3.19. táblázat - Az aszkomicéta és a bazidiomicéta jellegű élesztők közötti alaki és kemotaxonómiai különbségek

Jellemző

Aszkomicéta

Bazidiomiceta

Alaktani

Sejtfalszerkezet

Sarjadzás

Ballisztokonidium

Válaszfal pórus

Karotinoid színanyag

Nyálkás telep

kétrétegű

holoblasztos

egyszerű

többrétegű

enteroblasztos

v

dolipórus

+

+

Biokémiai

Setfal összetétel

Diazonium B reakció

Ureáz reakció

Keményítőszerű tokanyag

Koenzim Q típus

G + C mol%

glukán, mannán

6,7,8,(9)

< 50

glukán, mannán, kitin

+

+

+

(8), 9,10, 10-H2

> 50


A tömlősgombákhoz tartozó élesztők ivarosan spórákkal szaporodnak, amelyek az anyasejtben keletkeznek; ezt analógnak lehet tekinteni a gombafonalas tömlősgombák aszkuszával. Lényeges különbség azonban, hogy az élesztőknél nem fordul elő termőtest. Ezért sorolják őket a tömlősgombák között külön osztályba, Hemiascomycetes néven (3.20. táblázat). Egy kis élesztőnemzetség (Schizosaccharomyces) nem sarjadzással, hanem hasadással (a sejtek kettéosztódásával) szaporodik ivartalanul, ivarosan pedig spórákat képez. Ezért őket az őstömlősgombák osztályába (Archiascomycetes) különítik el. Sok bazidiumosgomba is ölthet sarjadzó élesztőalakot. Ezek a bazidiomiceták mindhárom törzsfejlődési ágához tartozhatnak. Ivaros szaporodásuk, ha van, bizonyos mértékig tükrözi a bazidiumképződés jellemvonásait. Sok élesztőgomba ivaros szaporodása nem ismert. Míg ezeket korábban egy mesterséges csoportba sorolták, imperfekt élesztők néven, és a hasonlóan ivartalanul szaporodó penészekkel együtt tárgyalták (Deuteromycetes osztály), ma már a molekuláris jegyek alapján lehetőség van ezeket is a megfelelő rokonsági körbe sorolni, függetlenül attól, hogy anamorf alakok.

3.20. táblázat - Az élesztőgombák osztályozása (fontosabb családok és példanemzetségek)

Törzs, osztály

Család

Nemzetség

Ascomycota

Archiascomycetes

Schizosaccharomycetaceae

Schizosaccharomyces

Hemiascomycetes

Dipodascaceae

Lipomycetaceae Lipomyces

Saccharomycetaceae

Saccharomycodaceae

Candidaceae*

Galactomyces, Yarrowia Debaryomyces, Pichia, Saccharomyces Hanseniaspora Candida

Basidiomycota

Hymenomycetes

Filobasidiaceae

Cryptococcaceae*

Filobasidiella

Cryptococcus, Trichosporon

Urediniomycetes

Sporidiobolaceae

Sporobolomycetaceae*

Sporidiobolus, Rhodosporidium Rhodotorula, Sporobolomyces


* Anamorf taxonok

Az élesztőgombák rendszerezése meglehetősen bonyolult és még korántsem végleges. Az aszkomiceta élesztőknek több mint tíz családját különböztetik meg, a bazidiomiceta élesztőket pedig a bazidiumos gombák közt még több különböző családba osztják. A 3.20. táblázat áttekintést nyújt ezekről, a teljesség igénye nélkül. A továbbiakban a rendszertani taglalást nem követjük, hanem az élesztőket gyakorlati szempontok szerint összefoglalt csoportokban fogjuk tárgyalni.

Erősen erjesztő élesztők

A Saccharomyces, Zygosaccharomyces, Torulaspora és Kluyveromyces nemzetségekbe tartozó több mint 60 faj között szoros rokonság mutatkozik, és azokat a nemzetségek között ismételten átcsoportosítják és új, külön nemzetségekbe sorolják (pl. Zygotorulaspora, Tetrapisispora és mások). A klasszikus élesztőt, a S. cerevisiae-t is egy időben összeolvasztották tucatnyi Saccharomycessel, majd leválasztottak belőle önálló fajokat. A rendszertani buktatóktól eltekintve, a legtöbb ipari törzs, a sör-, bor-, szesz-, és sütőélesztő a S. cerevisiae-hez tartozik. Ugyanakkor élelmiszerekben ez a leggyakoribb romlást okozók egyike is. A Zyg. bailiit az ecetsav és más tartósítószerekkel szembeni nagy ellenálló képessége jellemzi; a Zyg. rouxii nagy cukor- és sókoncentrációt is elvisel. Sokféle termékben gyakori romlást okozó faj a Tp. delbrueckii, míg a Kluyv. lactis viszonylag nagy hőtürése és laktózerjesztő képessége miatt tejtermékek romlásának okozója.

Gyengén erjesztő élesztők

Számos jellegzetes egysejtű, sarjadzó és spórás élesztő csak gyengén vagy egyáltalán nem erjeszt, ennek ellenére sokoldalú élettani tulajdonságaik révén gyakoriak sokféle élelmiszerben, és azok romlását is okozzák. Ilyen pl. a nagy sótűrésű Deb. hansenii.

Az aerob anyagcseréjű élesztők gyakran fejlesztenek hífákat, amelyekből a folyadékok felszínén hártyás bevonat képződik. Ilyen pl. az Issatchenkia orientalis és a Pi. membranifaciens. A Pichia nagyszámú, közel száz fajt felölelő nemzetség és szintén sok rendszertani átrendeződésen, változáson ment át. Jellemző faj élelmiszerekben a P. anomala (korábbi nevén, Hansenula anomala, jobban ismert).

Apikulátus élesztők

A sejtek a két póluson sarjadzanak, ennek köszönhetően citrom alakúak, innen kapták a nevüket. Cukortartalmú gyümölcsökön mindig megtalálhatók, a must erjesztését kezdik, de alkoholtűrésük kicsi. Jellegzetes fajuk a Hp. uvarum (am. Kl. apiculata).

Ecetsavképző élesztők

A Dekkera nemzetség (anamorf nevük Brettanomyces) különleges anyagcsere-tulajdonsága, hogy erjesztésük aerob körülmények közt fokozódik, és nagymennyiségű ecetsavat képeznek. Borokban, sörökben és alkoholmentes italokban okoznak romlást.

Hífafonalas élesztők

Sok élesztőgomba a penészekhez hasonlóan hífafonalat fejleszt, a sarjsejtek erről válnak le. Ilyen pl. a Yarrowia lipolytica, ami lipid- és fehérjebontó, ezért húsok és tejtermékek romlásában szerepel. Az élesztők egy csoportja nem is képez sarjadzó sejteket, hanem a hífa válaszfalakkal kis részekre (artrokonidiumokra) töredezik (3.15. ábra). Ilyen pl. a Galactomyces geotrichum. Hasonló ehhez a Schizosaccharomyces fajok sejtjeinek kettéosztódása, bár ezek közül csak egy hífafonalas.

3.15. ábra - Élesztőgombák vegetatív alakjai. A) egysejtű sarjadzó sejtek (pl. Candida), B) hífafonál sarjadzó sejtekkel (pl. Yarrowia), C) artrokonidiumokra hasadó hífafonál (pl. Galactomyces)

kepek/3-15.png


Anamorf élesztők

Mint már említettük, sok élesztőnek nincs vagy nem ismert az ivaros spóraképző alakja. Ezek sarjadzással szaporodnak, anamorf vagy más néven imperfekt alakok. Mind az aszkomicéta, mind a bazidiomicéta élesztők között számos ilyen faj van; az előbbieket az igen nagy létszámú Candida nemzetségbe gyűjtötték össze. Sok faj élelmiszerekben nagyon közönséges és gyakori romlást okozó tényező, ilyenek a C. tropicalis, C. stellata, C. zeylanoides stb. Ezeknek és a korábban említett élesztőknek a teleomorf-anamorf kapcsolatait a 3.21. táblázatba foglaltuk össze.

3.21. táblázat - Élelmiszerekben gyakori élesztők teleomorf és anamorf alakjai

Teleomorf

Anamorf

Ismertebb szinonim név

Debaryomyces hansenii

Candida famata

Torulopsis candida

Dekkera anomala

Brettanomyces anomalus

 

Galactomyces geotrichum

Geotrichum candidum

Oospora lactis

Hanseniaspora uvarum

Kloeckera apiculata

 

Issatchenkia orientalis

Candida krusei

 

Kluyveromyces marxianus

Candida kefyr

Saccharomyces fragilis

Pichia anomala

Candida pelliculosa

Hansenula anomala

Pichia membranifaciens

Candida valida

Candida mycoderma

Rhodosporidium toruloides

Rhodotorula glutinis

 

Saccharomyces cerevisiae

Candida robusta

Saccharomyces ellipsoideus

Torulaspora delbrueckii

Candida colliculosa

Saccharomyces fermentati

Yarrowia lipolytica

Candida lipolytica

Saccharomycopsis lipolytica

Zygosaccharomyces rouxii

Candida mogii

Saccharomyces rouxii


Színes élesztők

A bazidiomicéta élesztők általában színes telepeket képeznek, ezek élénk narancs vagy piros színűek (pl. Rh.glutinis, Sporobolomyces salmonicolor), mások csak krém- vagy fehér színűek, mint pl. a Cryptococcus albidus és a Crypto. laurentii. Ezek a leggyakoribb fajok természetes anyagokon, növényeken, élelmiszerekben is. A bazidiumosgomba-jellegű élesztők között is vannak hífás alakok, mint pl. a Trichosporon fajok. Ezek az élesztők, ritka kivételektől eltekintve, nem erjesztenek. Élelmiszerromlásban azok szerepelnek, amelyeknek erős hidrolízises enzimei vannak vagy pszichrotrófok.

Penészgombák

A penészgomba név, hasonlóan az élesztőgombákéhoz, nem rendszertani fogalom, hanem csak a hasonló megjelenésű és tulajdonságú gombák gyűjtőneve. Az elnevezés nagyon különböző mikroszkopikus alakú, szaporodás- és életmódú hífafonalas gombákra vonatkozik, amelyek rendszertani rokonsága olykor nagyon távoli. A köztudatban a penészgombák fogalmához többnyire azok káros tevékenysége társul: az élelmiszerek romlása, a használati eszközök, tárolt anyagok (papír-, bőr-, textilnemű) penészedése. Valóban, gyakorlati jelentőségük nem kis mértékben ennek tulajdonítható, az élelmiszereket illetően különösen.

A romlást okozó penészgombák a természetben, környezetünkben nagyrészt szaprobiontaként élnek, bár néhányuk élő anyagot, növényi, állati, emberi szervezetet is meg tud támadni. Az elsősorban parazita és növénykórokozó, illetve állatpatogén gombákat azonban nem szoktuk penészeknek tekinteni. Élelmiszerek vonatkozásában különös jelentőségre tettek viszont szert a mikotoxinokat képző és a fogyasztók egészségét súlyosan veszélyeztető penészgombák. Ezért az élelmiszer-tartósításnak mindig célja a penészgombák elleni védekezés is.

A romlást okozó és toxintermelő penészekkel szemben sok faj értékes anyagokat képez, iparilag hasznosított biokémiai átalakításokat végez. Termékeik közt vannak antibiotikumok, alkaloidák, más gyógyszer-alapanyagok, szerves savak, enzimek. Ezeknek a gombáknak a biotechnológiai alkalmazása, mesterséges tenyésztése, a termékek kinyerése, feldolgozása igen nagy gazdasági jelentőségű. A penészgombák egy része még az élelmiszeriparban is hasznot hajt a fermentált, erjesztett, érlelt készítmények előállításával (3.22. táblázat).

3.22. táblázat - Példák a penészgombák gyakorlati jelentőségére

Biotechnológia

Antibiotikumok, gyógyszerek

Penicillin (P. chrysogenum)

Cephalosporin (C. acremonium)

Griseofulvin (P. griseofulvum)

Ciklosporin (Tolypocladium inflatum)

Mevalonin (A. terreus)

Enzimek

Rennin (Rhizomucor miehei)

Amiláz (A. niger)

Proteáz (A. oryzae)

Pektináz (A. niger)

Lipáz (P. roqueforti)

Celluláz (Trichoderma viride)

Glukoamiláz (Rhizopus oryzae)

Szerves savak

Citromsav (A. oryzae)

Glukonsav (A. niger)

Fumársav (Rhizopus spp.)

Élelmiszer-fermentáció

Sajtok (P. roqueforti, P. camemberti)

Szalámi (P. nalgiovense)

Szójaszósz (A. oryzae)

Orientális termékek (Rhizopus oligo- sporus, Monascus ruber, Neurospora)

Élelmiszer romlás

Szárítmányok, fűszerek (Eurotium repens, A. glaucus, A. restrictus, Chrysospo- rium spp.)

Hűtött termékek, húsok (P. expansum, Thamnidium spp)

Gyümölcsbefőttek (Neosartorya fisheri, Talaromyces macrosporus, Byssochlamys fulva)

Biodeterioráció, farontás

(Alternaria alternata, A versicolor, A. repens, Trichoderma viride)

Mikotoxinképzők

Aflatoxin (A. flavus)

Patulin (P. patulum)

Trichotecén (F. graminearum)

Ochratoxin (A. ochraceus)

Humán kórokozók

Tüdőmikózis, allergia (A. fumigatus)

Dermatomikózis (Trichophyton mentagrophytes)


A: Aspergillus, P: Penicillium, C: Cephalosporium, F: Fusarium

A penészgombák általában aerob, heterotróf szervezetek. A tápanyagok oxidatív lebontásának fő módjai a hexózmonofoszfát út és a citromsavkör, a glikolízis jelentősége kisebb és csak kivételesen torkollik erjedésbe. Az elsődleges és másodlagos anyagcseretermékek közt azonban sokféle szerves sav lehet (pl. citromsav, fumársav). Szénforrásként a legkülönbözőbb szerves vegyületeket tudják hasznosítani, köztük a cellulózt és más összetett szénhidrátokat, valamint a fehérjéket is, mivel sokféle extracelluláris enzimet termelnek.

A környezeti tényezők széles határai közt tudnak szaporodni. Az oxigénen kívül leginkább a nedvességet igénylik, de többségüknek a szubsztrátum néhány százalékos víztartalma, a levegő szokásos páratartalma elegendő. A penészgombák között számos igen kis vízaktivitást elviselő fajt találunk. A hőmérsékleti igény szerint általában mezofilek, sokuk azonban pszichrotróf, szaporodik még 0 °C körül is. Kedvelik a savas pH-t, de széles pH-tartományban tudnak szaporodni, egyes fajok 1,6–9,3 pH-határok közt. Anyagcsere- és élettani tulajdonságaik így alkalmassá teszik a penészgombákat arra, hogy közülük kerüljenek ki a tárolt élelmiszer-ipari nyersanyagok (gabonafélék, zöldségek, gyümölcsök, húsok), valamint a raktározott ipari termékek leghatékonyabb károsítói.

A gombák rendszerében a penészek a zigospórás, a tömlős és az imperfekt gombák közé egyaránt tartozhatnak. Azok a penészgombák, amelyeknek az ivaros szaporodása ismert, a gombarendszer megfelelő helyeire orolhatók, túlnyomó részük azonban csak ivartalanul szaporodik, vagy az ivaros alak csak ritkán fordul elő (vagy nem is ismert). A penészgombákat az ivartalan szaporodásuk szerinti két csoportban fogjuk tárgyalni.

Sporangiospórás penészgombák

Ezek ivaros szaporodásuk alapján is a gombák jól elkülöníthető törzséhez, a zigospórás gombákhoz (Zygomycota) tartoznak. Ivaros spóraalakjuk, a zigospóra, két hífanyúlvány közt képződő gametangiumok összeolvadásából jön létre, többnyire színes, vastag falú képződmény. Kihajtva micéliumot vagy közvetlenül ivartalan szaporítóképletet (sporangiumot) hoz létre. A sporangiumot tartó hífa (a sporangiofor) lehet egyszerű vagy elágazó, a sporangiumba nyúló vége kiöblösödik (kolumella, pl. Mucor), vagy a sporangium alatt kiszélesedik (apofizis, pl. Rhizopus). A sporangiumban nagyszámú sporangiospóra képződik (3.16. ábra). Mivel ezek a zigospórás gombák többnyire heterotallikusak, ivaros spóraképzésük ritkán figyelhető meg. Sporangiumok viszont ivartalanul is gyakran képződnek a dús, laza, vattaszerű micéliumban. A hífákban általában nincs válaszfal; sejtfalukra a kitin és a kitozán jellemző.

3.16. ábra - Zigospórás gombák ivartalan szaporítóképletei. A) Mucor spp., B) Rhizopus spp., C) Rhizopus micélium részlete

kepek/3-16.png


Néhány faj hífái, főleg oxigénszegény környezetben, pl. folyadékokban, élesztőszerű sarjadzó sejtekre esnek szét, erjeszteni is képesek. A hífafonalak vastag falú kitartósejtekké is tömörülhetnek, ezek a klamidospórák vagy gemmák.

A sporangiospórás penészgombákra általában jellemző, hogy micéliumuk gyorsan növekszik, telepük szétterjed. Többségük szaprotróf, a természetben (talajban, bomló növényi anyagokon) mindenütt megtalálhatók. Spóráik a levegőbe kerülve a széllel terjednek, így környezetünkben is a leggyakoribb penészgombák közé tartoznak.

A Zygomycota törzs mintegy 800 fajt ölel fel, ezeket tíz rendbe osztják, amelyek közül a legnépesebb a Mucorales. A legnagyobb fajszámú nemzetségek a Mucor, a Rhizopus és az Absidia. Élelmiszereken ezekkel a fajokkal leggyakrabban a tárolt gyümölcsökön és zöldségeken találkozunk, mint raktári penészekkel. A hűtött húsok penészedését a Thamnidium fajok okozzák.

Konidiumos penészgombák

Ezekre a penészgombákra általában az jellemző, hogy hífáikat válaszfalak tagolják és ivartalan szaporítóképleteik, a konidiumok, külsőleg keletkeznek a hífákról lefűződve. A konidiumokat létrehozó hífarészek (a konidiogén sejtek) gyakran specializált hífafonalak (a konidiumtartók) végén, sajátos alakzatokat képezve találhatók.

A konidiumos gombáknak több mint tízezer faja ismert; ezeknél a konídiumok alakja, színe, a konidiumtartók elhelyezkedése, csoportosulása rendkívül változatos képet mutat, ami a köztük való eligazodást nagyon megnehezíti. Csak kis részük szaporodik ivarosan is, aszkospórákat képezve, mint a tömlősgombák (Ascomycota) törzsének tagjai. Túlnyomó részük csak konidiumokat képez, és bár molekuláris és egyéb jegyek alapján szintén a tömlősgombákkal állnak rokonságban, ezeket hagyományosan az imperfekt gombák formális törzsébe (Fungi imperfecti vagy Deuteromycota) sorolják. E mesterséges törzs egyik osztálya (Coelomycetes) azokat a gombákat foglalja magába, amelyek konidiumtartói termőrétegbe, termőtestszerű alakzatokba csoportosulnak, míg egy másik osztályban (Hyphomycetes) szabadon fejlődnek ki a konidiumok a micéliumban. Ezek többsége jellegzetesen penészgomba küllemű, amelyeket a Moniliales formális rendbe foglaltak.

A konidiumos gombákat a konidiumok morfológiája szerint is csoportosíthatjuk. A konidiumok lehetnek egy-, két-, vagy többsejtűek, világos vagy sötét színűek, alakjuk pedig lehet gömb, henger, egyenes, hajlott, spirálisan csavarodott vagy szabálytalan. Az 1880-as években Pier Andrea Saccardo olasz botanikus dolgozta ki a konidiumok alakjára épülő mesterséges rendszert, ami azonban merevnek bizonyult és nem állta ki az idők próbáját. A sajátosságok megkülönböztetése ugyanis sokszor nem volt könnyű és egyértelmű, mivel a fajokon belül is gyakran változtak. Sok gomba nemcsak egyféle konidiumot képez, ezért többféleképpen is besorolható. A gombák egy részénél, amelyeknek az ivaros alakja is ismertté vált, kiderült, hogy ugyanaz a konidiumtípus többféle ivaros gombánál megtalálható; és ez fordítva is beigazolódott: közeli rokon ivaros fajoknak más-más konidiumos alakjuk lehet.

E problémák miatt az 1950-es évek utáni rendszerezési törekvések nem a már kialakult ivartalan szaporítóképletek felszínes hasonlóságát, hanem a konidiumok kifejlődésének, a konidiogenezisnek a módját vették alapul, ami állandóbb bélyeg és a fajok rokonságának természetesebb ismérve. Így pl. legegyszerűbb esetben a konidiumok a hífa vagy a konidiogén sejt feldarabolódásából keletkeznek; az ilyen, ún. artrokonidiumok láncából mindig a legalsó a legfiatalabb (pl. Oidium). A blasztokonidiumok a konidiogén sejtből sarjadzással jönnek létre; az így képződő konidiumláncnak a legfelső tagja a legfiatalabb (pl. Monilia). A leggyakoribb képződési mód a fialokonidiumoké; ezeknél a sarjadzásban csak a konidiogén sejt belső fala vesz részt (enteroblasztikus). A konidiumok a konidiogén sejt csúcsán bújnak ki, és ha láncokat alkotnak, mindig a legalsó konidium a legfiatalabb. Így képződnek az Aspergillus, a Penicillium, a Fusarium és sok más penészgomba konidiumai. Az annellokonidiumokannyiban különböznek az előbbitől, hogy képződésük közben a konidiogén sejt kissé növekszik, így a lefűződés helyén gyűrűk képződnek (pl. Scopulariopsis). A konidiogenezisnek még több más módja lehetséges, aminek részletezésétől eltekintünk. Az átmeneti és módosult típusok miatt az imperfekt gombák konidiogenezisén alapuló rendszer sem problémamentes. A rendszerezés modern törekvése az ivaros fajok mind fokozottabb mértékű figyelembe vétele és az ivartalan alakok besorolása közéjük. Így pl. a konidiumos penészgombák két legfontosabb és legnagyobb fajszámú nemzetsége, az Aspergillus és a Penicillium a tömlősgombák Plectomycetes osztályába kerül.

A tömlősgombákat hagyományosan a termőtest szerkezete alapján rendszerezik. E gombák ivaros szaporodásakor a rájuk jellemző tömlő (aszkusz), amelyben az aszkospórák képződnek, az ún. aszkogén hífákból alakul ki. Ezeket steril hífák veszik körül, és együttesen alkotják a termőtestet (aszkomát), amelynek alakja és szerkezete jellegzetes. Egyik típusa a kleisztotécium, ami zárt, vastag falú termőtest, benne a hífák szövedékében elszórtan találhatók az aszkuszok; a spórák a termőtest felszakadása után szabadulnak ki. A peritécium palack alakú, csaknem zárt termőtest, az aszkuszok termőréteget alkotnak, a spórák a termőtest nyílásán jutnak ki. Az apotécium nyitott, csésze alakú termőtest, amelynek belső felületét képezi az aszkuszokat tartalmazó termőréteg. Ismert még az aszkololuláris termőtest is, amelynek steril hífák alkotta üregeibe utólag nőnek bele az aszkuszok. A tömlősgombák osztályozásának további lényeges ismérve az aszkusz szerkezete, amelynek fala lehet egy- vagy kétrétegű, éréskor széteső csúcsán pórussal vagy fedővel nyíló. Mindezek a jellemzők fontosak a tömlősgombák korszerű rendszerezésében, amit a hagyományossal összehasonlítva a 3.23. táblázat mutat be.

3.23. táblázat - A fonalas tömlősgombák (Euascomycotina, Pezizomycotina) osztályainak fő morfológiai jellemzői (Eriksson és Winka rendszere szerint, 2001)

Osztály

Termőtest

Termőtest

keletkezése

Aszkusz*

Hagyományos beosztás

Arthoniomycetes

Apotécium

Aszkohiménium

Bitunikás

Loculomycetes

Chaetothyrio- mycetes

Pszeudotécium

Aszkolokulusz

Bitunikás

Loculomycetes

Dothideomycetes

Pszeudotécium

Aszkolokulusz

Bitunikás

Loculomycetes

Eurotiomycetes

Kleisztotécium

Aszkohiménium

Prototunikás

Plectomycetes

Lecanoromycetes

Apotécium

Aszkohiménium

Uni/proto.inop.

Discomycetes

Leotiomycetes

Apo-/kleiszto.

Aszkohiménium

Unitunikás,inop.

Discomycetes

Pezizomycetes

Apotécium

Aszkohiménium

Unitunikás,operk.

Discomycetes

Sordariomycetes

Peritécium

Aszkohiménium

Unitunikás

Pyrenomycetes


* Aszkuszfal széteső (prototunikás), egyrétegű (unitunikás) vagy kétrétegű (bitunukás), nincs fedele (inoperkulatus) vagy fedővel zárul (operkulatus)

Szövedékes gombák

A szövedékes gombák (Plectomycetes, az új rendszer szerint Eurotiomycetes) osztályát tehát a zárt termőtest (kleisztotécium) jellemzi, az ivartalan szaporodás artrokonidiumokkal vagy fialokonidiumokkal történik. Az Eurotiales rendbe tartoznak a leggyakoribb penészgombák, amelyeket főként anamorf alakban ismerünk, mint Aspergillus vagy Penicillium (3.17. ábra). A két nemzetség közt lényeges alaki különbség van. Az Aspergillus konidiumtartóinak vége kiöblösödik (ún. vezikulumot képez), a konidiogén fialidok ezt borítják be egy vagy két rétegben. A Penicillium fajok konidiumtartói ezzel szemben egyszeresen vagy többszörösen, szimmetrikusan vagy aszimmetrikusan elágaznak; az ágak végén ülnek a fialidok, amelyek a konidiumláncokkal együtt alkotják a jellegzetes „ecsetet”.

3.17. ábra - A penicilliumok és az aspergillusok jellegzetes konidiumfejének szerkezete. A) P. chrysogenum (többszörösen elágazó ecset), B) A. parasiticus (egysoros fej), C) A. niger (kétsoros fej)

kepek/3-17.png


Ezeknek a penészgombáknak a telepe is jellemző küllemű lehet. Ha a micélium jórészt a szubsztrátumban fejlődik ki és belőle sűrűn erednek a konidiumtartók, ez a telepnek bársonyos kinézetet kölcsönöz.

A bőséges légmicéliumtól viszont a telep gyapjas szerkezetű lesz, máskor viszont a légmicélium fonalakba, a konidiumtartók pedig kötegekbe csoportosulhatnak. Mindehhez járul a konidiumtömeg színe, ami az aszpergilluszoknál lehet egyebek közt sárgás vagy fekete, a penicilliumoknál gyakran kékeszöld. A nagyszámú faj (kb. 100 Aspergillus, 80 Penicillium) meghatározása nagy gyakorlatot igényel. A fajok teleomorf kapcsolatai sokfélék. A kétsoros ecsetű (biverticillata) penicilliumok a Talaromyces, más penicilliumok az Eupenicillium és Hemicarpenteles, míg az aszpergilluszok az Emericella, Eurotium, Neosartorya és más teleomorf alakoknak felelnek meg (3.24. táblázat).

3.24. táblázat - Példák a penészgombák teleomorf és anamorf kapcsolataira

Teleomorf

Anamorf

Byssochlamys fulva

Paecilomyces fulvus

Emericella nidulans

Aspergillus nidulans

Eurotium herbariorum

Aspergillus glaucus

Neosartorya fischeri

Aspergillus fischerianus

Eupenicillium javanicum

Penicillium indonesiae

Talaromyces macrosporus

Penicillium macrosporum

Gibberella zeae

Fusarium moniliforme


Élelmiszer-ipari jelentőségük igen nagy. Bizonyos törzseket a sajtok, szalámik érlelésében, a szójaszósz erjesztésében alkalmaznak. A rengeteg szárazság- és hidegtűrő faj sokféle élelmiszer romlását okozza. Veszélyes mikotoxintermelők vannak köztük (aflatoxin, ochratoxin, patulin), az A. fumigatus jelentős kórokozó (tüdőmikózis). Több fajt ipari méretekben hasznosítanak antibiotikumok (penicillin: P. chrysogenum), enzimek (amiláz, proteáz, pektináz: A. oryzae, A. niger) és szerves savak (citromsav: A. niger) termelésére.

Maggombák, csészegombák, termőtestüreges tömlősgombák

A tömlősgombák további hagyományos osztályait is a termőtestek típusai jellemzik. A maggombáké (Pyrenomycetes) peritécium, a csészegombáké (Discomycetes) apotécium, a termőtestüregesekét (Loculoascomycetes) a nevük jelzi. A szövedékes gombákhoz képest kevesebb penészszerű alak tartozik közéjük, viszont növénykórtani jelentőségük kiemelkedő.

Ilyenek a maggombák közt pl. a gabonafélék kórokozói, a Gibberella (anamorf Fusarium) fajok. Nemcsak jelentős kórokozó, hanem a gombagenetikai vizsgálatok nevezetes alanya is a Neurospora (am. Monilia).

A csészegombák sok ezer faja közül csak példaként említhetők az élelmiszerek növényi nyersanyagainak károsítói, gyümölcsökön a Monilinia fructicola, zöldségeken a Sclerotinia sclerotiorum, valamint a lisztharmat-félék (szőlőn Uncinula necator, almán Podosphaera leucotricha).

Sok jelentős növénypatogén gomba tartozik a termőtestüreges tömlősgombák közé is, mint pl. a Pleospora (am. Alternaria). Gyakori szaprobionta penészgomba az élesztőszerű Aureobasidium és a Cladosporium.

A penészgombák jelentősége élelmiszerekben

A penészgombák megjelenése mindennapi életünkben többnyire káros tevékenységként jelentkezik. Jelentős gazdasági és egészségügyi probléma a növénytermesztésben, az állattenyésztésben és az élelmiszeriparban. Növényi nyersanyagokon elszaporodva és azok tápanyagait felhasználva, egyrészt élelmiszerként emberi fogyasztásra alkalmatlanná teszik őket, másrészt takarmányként csökkentik energia- és tápértéküket. Az állattenyésztésben a takarmányfelvétel csökkenése, a szaporodásbiológiai zavarok megjelenése lehet a penészes takarmány elfogyasztásának következménye (ld. még mikotoxinok 4.3. fejezet). Élelmiszereinken tevékenységük többnyire káros folyamatként, romlásként jelentkezik. A jelentős gazdasági veszteségen túl számos penészgomba élelmiszer-egészségügyi veszélyt is jelent, toxikus anyagcseretermékeik, a mikotoxinok képzése miatt. A penészgombáknak azonban nem csak káros szerepét ismerjük élelmiszereinkben. Számos példát találhatunk az élelmiszer-technológiában és a biotechnológiában, ahol gazdasági hasznot hozó tevékenységet fejtenek ki. Gondoljunk csak a különböző sajtok (pl. rokfort, camembert) érleléséhez felhasznált penészgombákra és a szalámikon található „nemes penészekre” vagy az antibiotikumok és enzimek termeléséhez felhasznált penészgombákra.

A penészgombák konidiumai, spórái a levegővel terjednek, így könnyen szennyezhetik az élelmiszerek nyersanyagait, a csomagolatlan késztermékeket. Bár általában mindenféle szerves tápanyagon jól szaporodnak, egyes fajok bizonyos élelmiszerekre jellemzőek. A P. expansum például az alma jellegzetes romlásokozója. A citrusféléken a P. italicum, a hűtött húsokon Thamnidium elegans szaporodása figyelhető meg gyakran. Gyümölcs- és esetenként zöldségfélék jellegzetes romlási jelenségeit a pektin-, cellulóz- és fehérjebontásra képes parazita és szaprobionta penészgombák, köztük számos Aspergillus és Penicillium faj okozza. Ezeken a termékeken szaporodásukat az is segíti, hogy a penészgombák képesek a legtöbb gyümölcsből hiányzó B-vitamin szintetizálására. Kenyér és más sütőipari termékek romlása elsősorban a Mucor, Rhizopus és Neurospora nemzetségbe tartozó penészgombák szaporodásának következménye.

Szaporodásukhoz általában a savas közeget (pH < 6), a 20–25 °C-os hőmérsékletet és a 0,9 körüli vízaktivitást kedvelik. Mivel obligát aerobok, oxigén hiányában a spórák nem képesek kicsírázni, de egy ideig életképesek maradnak. A penészgombák szaporodására főleg akkor kerülhet sor, ha a baktériumok, illetve az élesztőgombák szaporodása valamilyen okból (pl. kis aw, pH, hőmérséklet, vagy ezek kombinációi) gátlódik, mivel ezek kedvezőbb körülmények közt, gyorsabb szaporodásuk miatt túlnövik a penészgombákat. Így elsősorban gyümölcsök, sütőipari termékek, fűszerek, szárítmányok, szárított gyümölcsök, liszt, cereáliák, dzsemek, mogyoró, egyes tejtermékek (sajtok, édesített sűrített tej) és hústermékek (száraz és fermentált szalámi, szárított marhahús, nyers sonka) esetében kell penészedéssel számolni.

Az élelmiszerek romlásában különösen három jellegzetes élettani csoport játszik szerepet: a szárazságtűrő, a hidegtűrő és a hőtűrő penészgombák.

A penészgombák szaporodásának minimális vízaktivitás-igénye általában sokkal kisebb, mint az élelmiszereken előforduló más mikroorganizmusoké; általában 0,8-as vízaktivitás minimummal jellemezhető. A xerotrófok és xerofilek 0,7-es vízaktivitás-érték alatt szaporodnak. Számos szárazságtűrő penészgomba fajt ismerünk. Jellegzetes az A. glaucus csoport, amelynek tagjai 0,75-ös av-érték alatt is képesek szaporodni. Az igazi xerofil gombák, mint pl. a Monascusbisporus nem szaporodik 0,97-nél nagyobb vízaktivitás-értéknél; optimuma aw = 0,75–0,65. Ezt a fajt tekintik a legkisebb vízaktivitási-értéken (aw 0,61) szaporodni képes mikroorganizmusnak.

Bár a penészgombák általában mezofilek (szaporodási hőmérsékletük a 8–35 °C-os tartományba esik, 20–25 °C-os optimummal), de találunk közöttük pszichrofil fajokat is, amelyek a hűtőházban tárolt élelmiszereinken is elszaporodnak (pl. P. expansum, Cladosporium herbarum). Hűtött húsok felületén, ha az gyorsan kiszárad, szembetűnő penészes romlás következhet be. A Cladosporium elszaporodása pl. fekete, a Penicillium fajok zöld és a Sporotrichum és Crysosporium fajok fehér foltokat hozhatnak létre a hús felszínén.

A hőrezisztens penészgombák sokszor okozzák a hőkezelt gyömölcsök és gyümölcskészítmények romlását. Közöttük a Byssochlamys fulva, Bysso. nivea, Neosartorya fischeri, Talaromyces macrosporus, Talaro. bacillisporus, Eupenicillium brefeldianum fordul elő a leggyakrabban. Jellemzőjük, hogy hőrezisztens aszkospórákat, illetve szaporítószerveket képeznek. Ezek teszik lehetővé, hogy a gyümölcstermékek hőkezelését túléljék. Néhány Byssochlamys faj és a Neosartorya fischeri mikotoxinokat termel (patulint, illetve fumitremorgint és verrukulogént), így nemcsak romlást okoznak, hanem egészségkárosító hatásuk is lehet.

A penészgombáknak ezekre a csoportjaira visszatérünk a tartósítási módszerek mikrobiológiájának tárgyalásakor (5.1., 5.2., 5.3. fejezetek).