Ugrás a tartalomhoz

Általános állattenyésztés

Bodó Imre, Dinnyés András , Farkasné Bali Papp Ágnes, Fésüs László, Hidas András, Holló István, Horvainé Szabó Mária, Komlósi István, Kovács András, Lengyel Attila, Mihók Sándor , Nagy Nándor, Polgár J. Péter, Szabó Ferenc , Szabóné Willin Erzsébet, Tőzsér János

Mezőgazda Kiadó

A heterózishatás kiváltását célzó keresztezési eljárások

A heterózishatás kiváltását célzó keresztezési eljárások

A heterózishatás lehető legnagyobb mérvű kiváltását ezek a keresztezési eljárások elsősorban a nem additív génhatások hasznosításával kívánják elérni. Emellett törekednek a keresztezési partnerek értékes tulajdonságainak egyesítésére, az ún. komplementer hatásuk (additív génhatás) hasznosítására is.

Közös jellemzőjük továbbá, hogy a tenyészállat-állomány és az árutermelő (haszonállat) állomány – az alkalmazott keresztezési eljárástól függően – részben vagy teljesen elkülönül. A keresztezés során előállított végtermék (vagy haszonállat) mindig keresztezett, vagyis nagymértékben heterozigóta.

Figyelembe véve azt a tényt, hogy a heterózis nagysága heterozigozitás mértékétől függ, genetikailag nagymértékben különböző, más-más tulajdonságban kiváló (homozigóta) vonalakat, illetve fajtákat kereszteznek. Ebből következik, hogy ezeknek a keresztezési eljárásoknak is a fajtatiszta tenyésztés az alapja, mivel a keresztezési partnerek (fajták, vonalak) kinemesítése ennek keretében történik. A haszonállat-előállító tenyésztési program első lépcsője tehát a fajták, illetve vonalak kialakítása, illetve fenntartása, az előzőekben már ismertetett módszerekkel (pl. vonaltenyésztés, rokontenyésztés stb.).

A tenyésztési program második fázisa az előállított vonalak tesztelése, szelekciója. Ennek célja annak megállapítása, hogy melyik fajta vagy vonal keresztezéséből származó ivadékok mutatják a legnagyobb heterózist, azaz melyeknek legjobb a kombinálódó képességük.

A vonalak tesztelésének több módja ismeretes. Egyik a diallél keresztezés, ahol vizsgálni kívánt vonalakat minden lehetséges kombinációban keresztezik egymással. Ha az anyai hatást is vizsgálni kívánják, akkor minden kombinációnak a reciprok keresztezését is el kell végezni. Az összes tesztpárosítás eredményét átlagolják és ehhez a szinthez viszonyítva állapítják meg az egyes vonalak általános és különleges kombinálódó képességét. Az általános kombinálódó képességen egy meghatározott vonallal végzett keresztezések átlageredménye és az összes keresztezés közötti különbség értendő. Különleges kombinálódó képesség pedig ugyanannak a vonalnak a legjobb keresztezési kombinációját jelenti. A gyakorlatban ezt a kombinációt kívánják széles körben felhasználni. A vonaltenyésztés vázolt módszere a szükséges tesztkeresztezések nagy száma és a rokontenyésztési leromlás miatt nagyon drága. Ezért dolgoztak ki kevésbé költséges módszert is.

A top-crossing, vagyis rokontenyésztett hímvonalak párosítása nem rokontenyésztett anyákkal szintén alkalmas a legjobban kombinálódó apai vonal kiválasztására. Előnye ennek a módszernek, hogy a szoros rokontenyésztés s általa a rokontenyésztési leromlás a viszonylag kis létszámú hímvonalat előállító állományra korlátozható, ugyanakkor magas színvonalra emelhető a kívánatos gének homozigozitása. Az eljárás lényege, hogy a nőivarú állományból véletlenszerűen az egész állományt reprezentáló kisebb egyedszámú csoportokat jelölnek ki. Mindegyik csoportot másmás rokontenyésztett vonalba tartozó apával párosítják. Az apai vonalakat a tesztkeresztezésből származó ivadékok teljesítménye alapján minősítik, majd a továbbiakban az egész állományt a teszt során legjobbnak bizonyult vonalból származó apákkal párosítják.

Az elmondottak szerint a vonalak szelekciója során arra törekednek, hogy a legjobb tulajdonságokkal rendelkező és a legjobban kombinálódó vonalakat válasszák ki a keresztezés céljára. Ezáltal remélhető a maximális mértékű heterózis az ivadéknemzedékben. A hibrid program harmadik lépcsője a vonalak keresztezése meghatározott terv szerint a végtermék-előállítás érdekében. Az ilyen keresztezési programoknak az a célja, hogy a teszteredmény az árutermelésben megismétlődjék. Nem a cél viszont, hogy az ivadékok termelése nemzedékről nemzedékre növekedjék. Javulás csak akkor lehetséges, ha új, a korábbiaknál jobb kombinálódó képességű vonalakat alakítanak ki. Ez viszont már nem a meglévővonalak javítását, hanem leváltását jelenti.

Ismeretesek olyan módszerek is, amelyek a keresztezési partnerek genetikai szerkezetének állandó változtatásával lehetővé teszik a heterózishatás folyamatos növelését, az ivadékok teljesítményének javulását, nemzedékről nemzedékre. Ezt pedig úgy valósítják meg, hogy mindig a legjobb eredményt elérő ivadékok szüleit választják ki továbbtenyésztésre. Gyakorlatilag a vonalakat a kombinálódó képesség alapján tovább szelektálják, javítják. Idetartoznak a heterózistenyésztés – elsősorban a baromfitenyésztésben használatos – klasszikus módszerei a rekurrens és a reciprok rekurrens szelekció. Mindkét módszer a beltenyésztéses heterózistenyésztés hátrányait igyekszik kiküszöbölni. Bebizonyosodott ugyanis, hogy jelentős heterózishatás érhető el akkor is, ha különböző, zárt tenyészetekben tartott, de nem rokontenyésztett vonalakat, fajtákat kereszteznek egymással. Néhány évi zárt tenyésztés után az egyes állományok, vonalak között létrejön a genetikai differenciálódás, s ekkor megkezdik a tesztpárosításokat. Ennek célja annak megállapítása, amely állományok, vonalak keresztezése adja a legnagyobb mértékű heterózist. A legjobban kombinálódó vonalak kiválasztása az ivadékok teljesítménye alapján történik.

A rekurrens szelekció során a zárt tenyésztésben tartott állomány nőivarú egyedeit egy standard tesztállomány apáival keresztezik. Az ivadékok teljesítménye alapján válogatják ki a zárt tenyésztésben tartott állományban azokat az anyákat, amelyek a következőnemzedék anyái lesznek. A többi nőivarú egyedet és az ivadéknemzedéket teljes egészében selejtezik. Ezután a kiválogatott anyák felhasználásával létrehozzák a javított utódnemzedéket, amelyet ismételten a tesztvonal apáival párosítanak. A tenyésztési program tehát a próbakeresztezést, az ivadékvizsgálatot, a szelekciót és a javított utódnemzedék létrehozását foglalja magában.

Az eljárást addig ismétlik, amíg el nem érik a maximális heterózishatást. A rekurrens szelekciót a baromfitenyésztésben a hús típusú apai vonalak nemesítésében használják kiterjedten.

A reciprok rekurrens szelekció első szakaszában számos zárt tenyésztésben tartott, magas termelési színvonalú, nem beltenyésztett állománnyal (vonallal) próbakeresztezést folytatnak. Ezt mindaddig végzik, amíg a rendelkezésre álló vonalakból nagy biztonsággal ki tudják választani azt a kettőt, amelyek keresztezéséből a legjobb teljesítményt adó utódokat kapják.

Az eljárás leglényegesebb elemeit sematikusan a 17.7. ábra szemlélteti. Az A állományba tartozó nőivarú egyedeket a B állományba tartozó hímekkel, a B állomány nőivarú egyedeit pedig az A állomány hímjeivel párosítják. Az ivadékok teljesítménye alapján mindkét szülőállományban kiválogatják azokat az apákat és anyákat, amelyek után a legjobb ivadékok születtek, a többi egyedet selejtezik. A kiválogatott apák és anyák párosításával mindkét állományt felszaporítják és a reciprok keresztezés

(A♀ × B♂, illetve B♀ × A♂)

megismétlésével létrehozzák a javított utódnemzedéket. A reciprok keresztezést itt is addig ismétlik, míg a kiinduló állományok el nem érik a kombinálódó-képesség felsőhatárát az adott tulajdonságokban. A reciprok rekurrens szelekció a kiinduló állományokat fokozatosan homozigótává alakítja át. Ez azonban nem véletlenszerűen történik, mint a rokontenyésztés esetén, hanem irányítottan.

17.7. ábra - A reciprok rekurrens szelekció végrehajtásának módja (HORN P. 1976)

kepek/17.7.abra.png


A keresztezési partnerekben azok a gének rendeződnek homozigóta allél párokba, amelyek a másik partner génjeivel jól kombinálódnak, azaz a keresztezett ivadékaikban heterozigóta allél párokat képeznek.

A reciprok rekurrens szelekciót a tojóhibridek előállítására használják a baromfitenyésztésben (pl. TETRA SL tojóhibrid). Az előzőekben tárgyaltak szerint tehát a teszteredmények alapján kiválasztott és szelektált vonalak (fajták) keresztezésével állítják elő az árutermelő állományt, illetve a végterméket. Ez képezi a haszonállat-előállító tenyésztési program harmadik, befejező fázisát.

A haszonállat vagy hibrid-előállító keresztezéseknek számos módszere alakult ki és terjedt el. Ezek két csoportba, a nem folytatható és a folytatható keresztezések csoportjába sorolhatók. A nem folytatható haszonállat-előállító keresztezéseken belül a keresztezésbe vont állományok számától függően 2, 3, 4 fajtás/vonalas keresztezés különböztethető meg.

Közvetlen haszonállat-előállító keresztezés. Ebben az eljárásban két fajtát vagy vonalat párosítunk egymással és a megszületett F1ivadéknemzedéket ivarra való tekintet nélkül vágóra értékesítjük (17.8. ábra). A keresztezett utódnemzedéket nem szaporítjuk tovább, tehát a keresztezés végtermék-nemzedékkel zárul. Előnye, hogy az F1nemzedék heterozigozitása maximális, vagyis jelentős mértékű heterózishatással lehet számolni. Hátránya, hogy csak az egyedi és részben a típusheterózist használja ki, az anyai és az apai heterózist viszont nem, mert az F1egyedeket még átmenetileg sem vonják tenyésztésbe.

17.8. ábra - Közvetlen haszonállat-előállító keresztezés

kepek/17.8.abra.png


Kétfajtás keresztezésben az anyai heterózis kihasználására a reciprok keresztezés ad lehetőséget. Ekkor az F1nemzedék nőivarú egyedeit valamelyik szülőfajta hímjeivel visszakeresztezik. Nyilvánvaló akkor érdemes ezt végezni, ha számottevő anyai heterózishatással lehet számolni.

Közvetett (kombinatív) haszonállat-előállító keresztezés célja a heterózis több alaptípusának lehető legteljesebb kihasználása. Több változata ismeretes, attól függően, hogy egyrészt hány fajtára alapozódik, másrészt, hogy a keresztezett nemzedék csak az árutermelést vagy a tenyésztést is szolgálja.

A háromfajtás kombinatív keresztezés (17.9. ábra) során a két fajta keresztezéséből származó F1 nemzedék nőivarú egyedeit egy harmadik fajta hímjeivel párosítják. A második keresztezett nemzedék a végterméknemzedék, amelynek mindkét ivarú egyedei haszonállatként értékesülnek, vagyis a keresztezés tovább nem folytatódik. A háromfajtás keresztezés a heterózis maximális kiaknázását teszi lehetővé. Ilyen rendszerben az egyedi, az anyai és a típusheterózis hatásai összeadódnak, sőt a fajták génarányának megfelelően az additív génhatások is kihasználhatók.

17.9. ábra - Háromfajtás közvetett (kombinatív) haszonállat-előállító keresztezés vázlata

kepek/17.9.abra.png


A négy fajtás vagy négyvonalas keresztezés esetében két egyszeres keresztezést végeznek egyidejűleg, majd a két keresztezett F1nemzedéket egymással keresztezik (17.10. ábra). A kétszeres keresztezéssel létrehozott ivadéknemzedék a végtermék. A módszer előnye, hogy az egyedi, az anyai és a típusheterózis mellett az apai heterózis is kihasználható. Ezt az eljárást a baromfitenyésztésben és a sertéstenyésztésben a rokontenyésztett vonalakkal végzett hibridizáció során alkalmazzák. A folytatható haszonállat-előállító keresztezések csoportjába tartozik a váltogató (criss-cross) és a rotációs keresztezés.

17.10. ábra - Négy fajtás közvetett (kombinatív) haszonállat-előállító keresztezés vázlata

kepek/17.10.abra.png


A váltogató keresztezést (17.11. ábra) két fajtával végzik. Abban különbözik a két fajtás közvetlen haszonállat-előállító keresztezéstől, hogy a keresztezett nemzedék nőivarú egyedeit szükség szerint tenyésztésbe vonják, és felváltva termékenyítik a kiinduló két fajta apáival. Minden nemzedékből az összes hímivarú és a továbbtenyésztésre nem szükséges nőivarú állatot haszonállatként értékesítik. Az egymást követő nemzedékek 2/3:1/3 arányban tartalmazzák a két felhasznált fajta génjeit. Mindig annak a fajtának a génaránya nagyobb (2/3), amelyből a keresztezett nemzedék apái származnak. A módszer a heterozigozitás folyamatos fenntartásával l az anyai heterózist hasznosítja. A heterózis azonban nem 100%-os, mint az F1 nemzedékben, mivel az ismétlődő alternatív visszakeresztezések miatt maga a heterozigozitás sem 100%-os.

17.11. ábra - Váltogató keresztezés vázlata

kepek/17.11.abra.png


A rotációs keresztezés során három vagy több fajtával folyik a keresztezés. Három fajtára alapozott rotációs keresztezésben például az A és B fajta keresztezésével létrehozott AB nemzedéket egy harmadik, C fajta apáival termékenyítik, majd a fajták hímjeinek rotációja kezdődik elölről (17.12. ábra). A nőivarú állományt a továbbiakban is a keresztezett nemzedékekből választják ki. A fajták tehát azonos sorrendben követik egymást. A módszer lévén az egyedi és az anyai heterózis nagymértékben, a típusheterózis kevésbé hasznosítható.

17.12. ábra - Rotációs keresztezés vázlata

kepek/17.12.abra.png