Ugrás a tartalomhoz

Általános állattenyésztés

Bodó Imre, Dinnyés András , Farkasné Bali Papp Ágnes, Fésüs László, Hidas András, Holló István, Horvainé Szabó Mária, Komlósi István, Kovács András, Lengyel Attila, Mihók Sándor , Nagy Nándor, Polgár J. Péter, Szabó Ferenc , Szabóné Willin Erzsébet, Tőzsér János

Mezőgazda Kiadó

A szelekció eredménye

A szelekció eredménye

A szelekció (tenyészkiválasztás) során döntőkérdés, hogy hatására milyen mértékben változik a populáció generációról generációra vagyis milyen eredményes a szelekció, mekkora a szelekció hatására bekövetkező genetikai előrehaladás. Eredményes szelekcióról ugyanis csak akkor beszélhetünk, ha a tenyészkiválasztás hatására a populáció genetikai szerkezete a kívánt irányban és mértékben változott meg. A szelekció eredményét, illetve hatékonyságát fejezi ki generációnként a genetikai haladás vagy másként a szelekciós előrehaladás, amit leggyakrabban SE-vel jelölnek.

Egy tulajdonságra vonatkoztatva a szelekciós előrehaladást háromféleképpen lehet meghatározni:

1. A generációnkénti genetikai előrehaladás (SE) egyenlő az n+1 és az n generációk átlagos additív genetikai értékének a különbségével, képletben:

2. A generációnkénti genetikai előrehaladás (SE) egyenlő a szelektált állomány és az alappopuláció (amelyből kiválogattuk) átlagos additív genetikai értékének a különbségével:

3. Végül elfogadva, hogy a környezeti hatások generációról generációra azonosak, a generációnkénti genetikai előrehaladás (SE) egyenlő két egymást követő generáció átlagos fenotípusos értékének a különbségével:

Az alappopuláció és az utódnemzedékek közötti fenotípusos fölény genetikai eredetű, így a szelekciós előrehaladás felírható a következők szerint is:

Az éves szelekciós előrehaladás

Az az időtartam, ami két egymást követő generációt elválaszt, nagyon változó lehet a kiválasztott faj, fajta és a szelekciós módszer függvényében. Ezért a generációnkénti szelekciós előrehaladás nem lehet a szelekció eredményét teljes mértékben jól jellemző mutató. Ehelyett szívesebben használják az időegységre vetített szelekciós előrehaladást.

Az időegység leggyakrabban az év, így az évi szelekciós előrehaladást (SEévi) a generáció-intervallumhoz (jele: GI) viszonyított genetikai előrehaladás alapján kapjuk meg:

A generáció-intervallumot értelmezik úgy, mint a két egymást követő nemzedék közötti legrövidebb idő, vagy mint a nagyszülők átlagos életkora akkor, amikor az unoka megszületik.

Számítása:

2 (TT + VT)

ahol:

TT = tenyészérettség ideje,

VT = vemhesség ideje.[53]

Átlagos értéke a szarvasmarhafajtákra 4–5,5; a lófajtákra 6–10; a sertésfajtákra 2,5; a juhfajtákra 2–4,5 és a tyúkfajtákra 1,5 év.

A szelekció eredményét befolyásoló tényezők

A szelekció eredményét befolyásoló tényezők közül az alábbiakat kell figyelembe venni:

• a tulajdonságok varianciáját (amit az alkalmazott tenyésztési eljárás jelentősen befolyásol),

• a tulajdonságok öröklődhetőségét (összefüggésben a választható szelekciós módszerrel),

• a szelekció intenzitását (összefüggésben az utánpótlási hányad szükséges nagyságával),

• a kiválasztás alapjául szolgáló becsült tenyészérték megbízhatóságát.

A szelekció eredményének mérése akkor lenne a legpontosabb, ha a tenyészkiválasztást a genotípus alapján lehetne végezni. Ezért jelent a MAS10[54] alkalmazása új fejezetet a szelekció történetében. A tenyészérték eddig rutinszerűen alkalmazott becslési eljárásainak pontosságát tovább lehet javítani, azoknak a genetikai információknak figyelembevételével, amelyeket a mennyiségi tulajdonságok lokuszaihoz (QTL[55]) kapcsolódó DNS-markerek nyújtanak. Egy adott marker és egy kérdéses mennyiségi tulajdonság közötti biztos (statisztikailag bizonyított), pozitív vagy negatív kapcsoltság lehetővé teszi a markereknek az állatok szelekciójában való felhasználását, vagyis segítségével azoknak az állatoknak tenyésztésre történő kijelölését (akár termelésük előzetes ismerete nélkül is), amelyek rendelkeznek a marker által képviselt tulajdonság génjével.

A genetikai markereknek általában nincs saját funkciójuk, többnyire csupán jelzik a DNS-molekula bizonyos szakaszainak polimorfizmusát. Ezen a területen a gének százai helyezkednek el. PCR[56] technikával nyomon követhető a marker által jelölt szekvencia öröklődése, és kiegészítő mérésekkel az is megfigyelhető, hogy az öröklődéssel együtt jár-e az ivadékokban a teljesítmény növekedése. Ha igen, úgy a marker által jelölt gén és a közelében lévő egy vagy több génnek kedvezőhatása érvényesül. Nem szükséges annak ismerete, hogy melyek ezek a kedvező hatású gének, de a genetikai markerek által nyújtott információt felhasználhatjuk a szelekcióban, mert azok az állatok, amelyek örökítik a marker által jelölt DNS-szakaszt vagy gént, a vele társult kedvezőhatásokat is örökíteni fogják

A MAS alkalmazásának gazdaságosságát a szelektált tulajdonság variabilitása, valamint a marker megtalálási költségének a hagyományos tenyészérték-megállapítás költségeivel való összehasonlításával lehet eldönteni. Az utóbbiba bele kell érteni a marker és a tulajdonság közötti kapcsoltsági fázis megállapításának költségeit is, ha a kettő nem azonos.

A DNS-markerek alkalmazása a szelekcióban akkor a leghasznosabb, ha a szelektált tulajdonságnak alacsony az örökölhetőségi értéke; ha mérése nehézségekkel jár vagy költséges (pl. betegségekkel szembeni ellenálló képesség); ha csupán az egyik ivaron vagy post mortem mutatkozik meg (pl. tej-tojástermelés, vágottáru minőség). Minthogy ezek a tulajdonságok gazdaságilag nagyon fontosak, a markereknek a klasszikus tenyésztési eljárásokkal való együttes alkalmazása elsősorban a tenyésztési központokban (de ma már a gyakorlati tenyésztői munkában is) egyre gyakoribbá válik.

A szarvasmarha-tenyésztésben is a genetikai előrehaladás felgyorsulása várható a géntechnológiai és az embriótechnológiai módszerek összekapcsolásától, amelynek egyik előnye, hogy az embrió-biotechnológia sok édestestvér egyidejű előállítása révén csökkenti a genetikai variabilitást, növelve ezzel a genetikai szelekció pontosságát, amit hagyományos eljárással csak sok száz (apai féltestvér) ivadék vizsgálata esetén lehetne elérni. Az összekapcsolás másik előnyét a közvetlen genom szelekció adja, amelynek segítségével a vizsgált apaállat ivadékai közül teljesítményük és fingerprintjük[57] összehasonlítása alapján viszonylag korán, és nagy biztonsággal ki lehet jelölni a tulajdonságot jól örökítő egyedeket. Egyúttal minősíteni lehet az apaállatot is genetikai értéke szerint.

A marker tulajdonságok felismerésének és alkalmazásának várható haszna:

• Egy olyan szelekciós index, amely két termelési tulajdonságra, és mint marker a metabolizmusra épül, növelheti a szelekció megbízhatóságát, hozzájárulhat az adott termelési tulajdonságban elérhető nyereség optimalizálásához.

• A hímekre megállapított markerkritérium lehetővé tenné a szelekciót olyan fontos tulajdonságok esetében is, amely genetikailag a lányok tejtermeléséhez kötöttek. A szelekciós rendszerben a markerfaktorok eredményeként csökkenthető a szükséges bikák száma.

• A markerkritériumok másik alkalmazása az utánpótlásra meghagyott nőivarú állomány korai szelekciójában vagy az embrió transzferben (MOET-program[58]) rejlik.

• A markertulajdonságok alkalmazásának köszönhetően a két ellés közötti idő várható csökkenése révén erősen növekszik a genetikai előrehaladás, közepes korrelációs értékek ellenére is.

A ma alkalmazott szelekciós eljárások – a genotípus pontos ismeretének hiányában – még a fenotípusos értékekre alapulnak. A populációt alkotó egyedek fenotípusos értékei az átlag körül szóródnak. Ha a fenotípusos értékeket ábrázoljuk, akkor a fenotípusos variancia nagyságától függő eloszlásokat kapunk (16.5. ábra). Minél nagyobb – azonos átlag mellett – a populáció fenotípusos varianciája, annál nagyobb a szélsőértékek különbsége, így a plusz- és a mínuszvariáns egyedek termelési különbsége. Mivel a fenotípusos variancia a környezeti és a genetikai variancia eredője, így az eredményes szelekció elengedhetetlen feltétele a fenotípusos varianciában elméletileg realizálódó additív genetikai variancia.

16.5. ábra - A fenotípusos variancia (szórás) azonos átlag mellett a) nagy fenotípusos szórás, b) közepes fenotípusos szórás, c) kis fenotípusos szórás

kepek/16.5.abra.png


A szelekció eredményessége és hatékonysága nem azonos fogalmak. Ennek oka az, hogy a nagy h2 értékű tulajdonság, mint például a tejfehérje % varianciája sok esetben csekély, ugyanakkor kis h2 értékű tulajdonság varianciája pedig nagy lehet. Ebből következik, hogy a nagy h2 értékű, de csekély genetikai varianciát mutató tulajdonságra irányuló szelekció eredményes, de viszonylag kevéssé hatékony, mivel a kis genetikai variancia miatt kicsi lesz a szelektált állomány fölénye, vagyis a szelekciós differenciál nagysága, ami pedig csekély mértékű előrehaladást tesz lehetővé.

A tenyésztési eljárás figyelembevétele azért fontos, mert az állomány genetikai változatosságát bizonyos eljárások, így például a beltenyésztés, még inkább a rokontenyésztés jelentősen csökkenti.

A tenyésztő a szelekció során a legnagyobb genetikai értékű tenyészállatokat kívánja kiválasztani. Ennek érdekében a legkülönfélébb szelekciós módszereket választhatja. A választás alapja a javítani kívánt tulajdonság öröklődhetősége, vagyis annak h2 értéke.

A választható módszerek közül példaként nézzük meg az egyedi szelekció és a genetikai előrehaladás összefüggését jól, gyengén és közepesen öröklődőtulajdonságok esetén.

Egy populációból, amelynek átlagos teljesítménye , kiválasztjuk a legjobb p %-ot alkotó egyedeket, amelyek átlagos teljesítménye . Az alappopuláció és a szelektált állomány átlagteljesítményei közötti különbség , a szelektált állatok fenotípusos fölénye vagyis a szelekciós differenciál (jele: SD). Melynek értéke annál nagyobb lehet, minél nagyobb értéken „húzzuk meg” a szelekciós minimumot vagy minél kisebb az továbbtenyésztésre meghagyott hányad (p %) vagyis minél intenzívebb a szelekció (16.6. ábra).

16.6. ábra - A szelekciós minimum (SM) és a szelekciós intenzitás (i) fogalmának értelmezése a továbbtenyésztésre meghagyott hányad (p %) változásának függvényében, normális eloszlás esetén (VÁGI nyomán, 1986)

kepek/16.6.abra.png


Ez a fenotípusos fölény megfelel az additív genetikai fölénynek, ezért felírható a két populáció additív genetikai értékének különbségeként is:

Ez a genetikai fölény, amely egyenlő a szelektált állomány és az alappopuláció átlagos additív genetikai értének a különbségével feltehetően átadódik az ivadékoknak, és így azok átlagos fenotípusos teljesítménye javulhat a kiindulási populációhoz képest, feltételezve, hogy a szülői és az ivadék állományokra érvényes környezeti feltételek nem változnak. Az öröklődhetőség ismeretének fontosságát az alábbi példa segítségével világítjuk meg.

Jól öröklődő tulajdonság esetén. Ha a tulajdonság h2 értéke nagy, akkor a szelektált állatok fenotípusos fölényének jelentős része genetikai eredetű, így az elérhető genetikai előrehaladás jelentősebb. Ebben az esetben hatékony lehet a fenotípusos (egyedi) szelekció is, feltételezve annak szigorúságát vagyis, hogy a kizárt egyedek %-os aránya jelentős, másként magasan húztuk meg a diszkvalifikációs szintet. Ezenkívül, ha az öröklődhetőség definíciójára gondolunk, minél jobban öröklődik egy tulajdonság, annál kisebb a környezet módosító hatása. Így a fenotípusra alapuló kiválasztásnál kisebb lehet a tévedési lehetőség. Összegezve, jól öröklődő tulajdonságok esetén hatékony lehet a fenotípusos szelekció, mert a módszer annál pontosabb, annál megbízhatóbb, minél nagyobb a tulajdonság h2 értéke.

Gyengén öröklődő tulajdonság esetén. Ha a tulajdonság gyengén öröklődik, a szelektált állatok fenotípusos fölényének kis része genetikai eredetű, a kiválasztott tenyészállatok genetikai fölénye kicsi vagy nagyon kicsi. Nagyon szigorú kiválasztás esetén is (kis továbbtenyésztésre meghagyott hányad) csak kismértékben lehet ezt a hátrányt csökkenteni, tehát a genetikai előrehaladás kismértékű lesz. Ezenfelül az egyedek szintjén jelentős hibákat követhetünk el azzal, hogy a tenyészállatok genetikai értékét túlbecsüljük, vagy esetleg aláértékeljük. Következésképpen gyengén öröklődő tulajdonságok esetében a fenotípusos szelekció pontatlan, nem lehet kellően megbízható. A tévedés esélye nagy.

Közepesen öröklődő tulajdonságok esetén. Ha a tulajdonság, amire a szelekció irányul, közepesen öröklődő, a helyzet kevésbé kiélezett, vagyis a megállapítások bizonyos esetekben a jól öröklődő, bizonyos esetekben a rosszul öröklődőtulajdonságokra vonatkozó megállapításokhoz közelítenek.

Az előzőérvelések alapján látható, milyen összefüggés van a fenotípusos szelekciós eljárás hatékonysága és a tulajdonságok öröklődhetősége között, vagyis mely esetek azok, amikor az eredményes szelekció érdekében több szelekciós eljárás együttes alkalmazása indokolt (pl. egyedi szelekció és az utódok teljesítményére végzett együttes szelekció alkalmazása).

A tenyészállatok kiválasztásának szigorúsága, vagyis a továbbtenyésztésre meghagyott hányad (jele: p %) nagysága ugyancsak meghatározó szerepet játszik az eredményes szelekcióban.

A tenyészállatok kiválasztásának szigorúságát a szelekció intenzitásával (jele: i) lehet többé-kevésbé jellemezni. Annál szigorúbb a tenyészállatok kiválasztása, minél nagyobb a kizárt jelöltek aránya. Minél nagyobb a kizárt egyedek aránya, annál intenzívebb a szelekció, és megfordítva.

A szelekció intenzitásának és a továbbtenyésztésre meghagyott állomány hányad nagyságának összefüggését az 16.1. táblázatban és a 16.6. ábrán mutatjuk be.

Az elérhető szelekciós differenciál (SD) az alkalmazott szelekciós intenzitás (i) és a fenotípusos szórás (sp) nagyságának függvénye. Képletben kifejezve:

SD = i · sp

Tehát a szelekciós differenciál (SD) vagyis a szelektált állatok fenotípusos fölénye egyenlő a fenotípusos szórás és a szelekciós intenzitás szorzatával.

16.1. táblázat - Táblázat a szelekciós intenzitás (i) és a k-érték megállapításához (NIKORÓ et al. nyomán, 1968)

p

k-érték

i

p

k-érték

i

p

k-érték

i

1,00

 

0,67

–0,41

0,5558

0,32

0,47

1,1163

0,99

–2,33

0,0267

0,66

–0,39

0,5688

0,31

0,50

1,1358

0,98

–2,05

0,0498

0,64

–0,36

0,5842

0,30

0,52

1,1617

0,97

–1,88

0,0702

0,63

–0,33

0,5996

0,29

0,55

1,1824

0,96

–1,75

0,0899

0,62

–0,31

0,6132

0,28

0,58

1,2043

0,95

–1,64

0,1094

0,61

–0,28

0,6288

0,27

0,61

1,2267

0,95

–1,55

0,1276

0,60

–0,25

0,6445

0,26

0,64

1,2504

0,94

–1,48

0,1434

0,59

–0,23

0,6585

0,25

0,67

1,2748

0,93

–1,41

0,1604

0,58

–0,20

0,6741

0,24

0,71

1,2921

0,92

–1,34

0,1787

0,57

–0,18

0,6885

0,23

0,74

1,3191

0,91

–1,28

0,1954

0,56

–0,15

0,7045

0,22

0,77

1,3482

0,90

–1,23

0,2103

0,55

–0,13

0,7193

0,21

0,81

1,3686

0,89

–1,18

0,2260

0,54

–0,10

0,7352

0,20

0,84

1,4015

0,88

–1,13

0,2422

0,53

–0,08

0,7504

0,19

0,88

1,4258

0,87

–1,08

0,2560

0,52

–0,05

0,7662

0,18

0,92

1,4546

0,86

–1,04

0,2732

0,51

–0,03

0,7819

0,17

0,95

1,4947

0,85

–0,99

0,2910

0,50

0,00

0,7978

0,16

0,99

1,5275

0,84

–0,95

0,3061

0,49

0,03

0,8139

0,15

1,04

1,5486

0,83

–0,92

0,3187

0,48

0,05

0,8300

0,14

1,08

1,5907

0,82

–0,88

0,3344

0,47

0,08

0,8462

0,13

1,13

1,6208

0,81

–0,84

0,3504

0,46

0,10

0,8630

0,12

1,18

1,6575

0,80

–0,81

0,3637

0,45

0,13

0,8791

0,11

1,23

1,7018

0,79

–0,77

0,3803

0,44

0,15

0,8966

0,10

1,28

1,7590

0,78

–0,74

0,3940

0,43

0,18

0,9128

0,09

1,34

1,8060

0,77

–0,71

0,4080

0,42

0,20

0,9310

0,08

1,41

1,8450

0,76

–0,67

0,4249

0,41

0,23

0,9476

0,07

1,48

1,9050

0,75

–0,64

0,4393

0,40

0,25

0,9667

0,06

1,55

2,0000

0,74

–0,61

0,4537

0,39

0,28

0,9836

0,05

1,64

2,0800

0,73

–0,58

0,4683

0,38

0,31

1,0005

0,04

1,75

2,1575

0,72

–0,55

0,4830

0,37

0,33

1,0210

0,03

1,88

2,2700

0,71

–0,52

0,4970

0,36

0,36

1,0386

0,02

2,05

2,4400

0,70

–0,50

0,5103

0,35

0,39

1,0563

0,01

2,33

2,6400

0,69

–0,47

0,5253

0,34

0,41

1,0788

0,68

–0,44

0,5404

0,33

0,44

1,0973


A megválasztható szelekciós intenzitás mértékét (amit szokás szelekciós nyomásnak is nevezni) több tényező befolyásolja.

Ivar. Minden gazdasági állatfajban a szaporodáshoz szükséges hímek száma mindig kevesebb, mint a nőstényeké. Például természetes pároztatás esetén 30 tehénre 1 bikát, 20 kocára 1 kant, 40 anyajuhra 1 kost és 10 tyúkra 1 kakast kell számítanunk. Így érthetően nagyobb lehet a szelekció intenzitása a hímeknél, mint a nőstényeknél, következésképpen kisebb lehet a továbbtenyésztésre meghagyott állományhányad is.

A szaporítás módja. A mesterséges termékenyítés főként, ha spermamélyhűtéssel együttesen alkalmazzák jelentősen tovább csökkenti a szükséges hímivarú tenyészállatok számát vagyis a továbbtenyésztési hányadot, ami ugyancsak a szelekció intenzitásának növelését teszi lehetővé.

A faji sajátosságok. Az egyes fajok esetében a szelekció intenzitását alapvetően befolyásolják az alábbi tényezők:

• az utánpótlási hányad nagysága, amely kötődik a tenyészállatok élettartamához,

• a szaporodási ritmus, amit jellemez az évi fialások, ellések száma, illetve gyakorisága,

• a szaporaság, amit az alom nagyságával lehet jellemezni (16.2. táblázat).

16.2. táblázat - A szelekció intenzitása nőivarú állományokban (állomány nagyság 100 anya) (BONNES, 1986)

Faj

Szarvasmarha

Juh

Sertés

Utánpótlási hányad (%)

Szükséges nőivarú egyedek száma évente (db)

25

25

20

20

50

50

Szaporodási ritmus (ellések száma/év)

0,9

1

2,2

Ellésenkénti szaporulat (db)

1

1,5

8

Szaporulati arány anyánként és évente

(szaporulat ellésenként × az ellések számával/év)

0,9

1,5

18

A lehetséges jelöltek száma

90 2 = 45

150 2 = 75

1800 2 = 900

p %

25 45 = 0,55

20 75 = 0,27

50 900 = 0,06

Szelekció intenzitása (i)

0,72

1,23

2,00


A szelekció megbízhatósága fejezi ki a tenyészállatok additív genetikai értéke becslésének pontosságát, ezáltal a szelekció pontosságát. A megbízhatósági érték (CD) egyenlő az additív genetikai érték (A) és annak becsült értékének (Â) szorzata közötti korrelációs együttható négyzetével. Képletben:

CD = R 2 ( A A ^ ) .

A szelekció eredményének kiszámítása

Az alábbi példa segítségével mutatjuk be a szelekció eredménye számításának menetét, remélve, hogy a szelekciónál alkalmazott fogalmak és a szelekcióra ható tényezők közötti összefüggések megértését is megkönnyíti.

A borjak 205 napos választási súlyát akarjuk szelekcióval javítani. A tulajdonság mindkét ivarban mérhető. A nőivarú állományban 240 kg, a hímeknél pedig 260 kg az áltagos testsúly. A tulajdonság h2 értéke 0,4.

1. változat

A nőivarú állomány 25%-át zárjuk ki a továbbtenyésztésből, míg a hímivarú állománynak csak 30%-át tenyésztjük tovább. A fenotípusos szórás mindkét ivarban legyen (sp) = ±20 kg.

2. változat

A nőivarú állomány 45%-át zárjuk ki a továbbtenyésztésből, míg a hímeknek csak 5%-át tenyésztjük tovább. A fenotípusos szórás mindkét ivarban legyen (sp) = ±20 kg.

3. változat

A nőivarú állomány 45%-át zárjuk ki a továbbtenyésztésből, míg a hímeknek csak

5%-át tenyésztjük tovább. A fenotípusos szórás mindkét ivarban legyen (sp) = ±60 kg.

Kérdés: mennyi lesz az évi szelekciós előrehaladás, és a szelekciós minimum?

A feladatnál kiindulás a továbbtenyészthető állomány nagysága (p %), amely meghatározza a szelekció intenzitásának (i) és a szelekciós minimumnak (SM) a nagyságát, valamint a populációk fenotípusos varianciája (sp), ami az elérhető szelekciós differenciálra (SD) hat.

1. változat

h2 = 0,4

2. változat

h2 = 0,4

3. változat

h2 = 0,4

sp = ±20 kg

p % = 75%

sp = ±20 kg

p % = 55%

sp = ±60 kg

p % = 55%

p % = 30%

p % = 5%

p % = 5%

(A továbbtenyésztésre meghagyott állomány nagysága az 1. változatban a legnagyobb, míg a 2. és 3. változatoknál megegyezik.)

A 16.1. táblázat segítségével megállapíthatjuk, hogy a különböző p % értékekhez milyen intenzitás (i) tartozik.

1. változat

h2 = 0,4

2. változat

h2 = 0,4

3. változat

h2 = 0,4

sp = ±20 kg

p % = 75%

i = 0,4393

sp = ±20 kg

p % = 55%

i = 0,7193

sp = ±60 kg

p % = 55%

i = 0,7193

p % = 30%

i = 1,1617

p % = 5%

i = 2,08

p % = 5%

i = 2,08

A szelekciós differenciál (SD) számítása: SD = i · sp

Ha a tulajdonság mindkét ivarban mérhető, akkor ivaronként külön-külön (SD, SD) ki kell számítani, utána pedig a kettő átlagával, vagyis az átlagos szelekciós differenciállal (SDátl) számolunk tovább.

1. változat

 

2. változat

 

3. változat

SD = 0,4393 · 20 = 8,786 kg

 

SD = 0,7193 · 20 = 14,39 kg

 

SD = 0,7193 · 60 = 43,16 kg

SD = 1,1617 · 20 = 23,234 kg

 

SD = 2,08 · 20 = 41,6 kg

 

SD = 2,08 · 60 = 124,8 kg

SDátl = 16,01 kg

 

SDátl = 35,19 kg

 

SDátl = 83,98 kg

Következtetések: a továbbtenyésztésre meghagyott állomány nagysága azonos fenotípusos variancia mellett (1. és 2. változat sp = 20 kg) úgy hat a szelekciós differenciál nagyságára, hogy azzal fordítottan arányos. Vagyis kisebb továbbtenyésztésre meghagyott állomány nagyság (p % = 55% és 5%, 2. változat) nagyobb szelekciós differenciált (SD = 35,19 kg) eredményez.

Minél nagyobb adott állomány fenotípusos varianciája azonos továbbtenyésztésre kiválasztott állomány nagyság mellett (2. és 3. változat), annál nagyobb lehet az elérhető szelekciós differenciál. Vagyis nagyobb fenotípusos variancia (sp= ±60 kg 3. változat) nagyobb szelekciós differenciált eredményez (SD = 83,98 kg).

A szelekciós előrehaladás (SE) nagysága a szelekciós differenciáltól (SD) és a tulajdonság öröklődhetőségétől (h2) függ:

SE = SDátl · h2

1. változat

2. változat

3. változat

SE = 16,01 · 0,4 = 6,404 kg

SE = 35,19 · 0,4 = 14,08 kg

SE = 83,98 · 0,4 = 33,6 kg

Következtetés: adott tulajdonságban elérhető szelekciós előrehaladás mértékét alapvetően a szelekciós differenciál nagysága határozza meg, ami viszont az intenzitás és a fenotípusos variancia nagyságától függ.

Az évi szelekciós előrehaladás (SEévi) nagysága a generáció-intervallum (GI) figyelembe vételével a megadott képlet alapján számítható:

SE évi = SE GI

1. változat

2. változat

3. változat

SE évi = 6 ,404 kg 4 ,5 = 1,42  kg

SE évi = 14,08  kg 4 ,5 = 3,13  kg

SE évi = 33,6  kg 4 ,5 = 7,47  kg

A szelekciós minimum (SM) értékét az alappopuláció átlaga, a továbbtenyésztésre meghagyott egyedek aránya és a fenotípusos variancia határozza meg.

Számításához egy új érték, a k-faktor értelmezésére is szükség van. A k-faktor a szelekciós minimumot jelentő ordináta és az alappopuláció átlaga közötti távolságot fejezi ki a fenotípusos szórásérték egységében. Ennek megfelelően értéke + vagy – lehet, attól függően, hogy a továbbtenyésztésre meghagyott hányad nagysága 50%-nál nagyobb (ekkor negatív) vagy 50%-nál kisebb (ekkor pozitív). A k-faktorra vonatkozó értékeket a 16.1. táblázatból lehet a továbbtenyésztésre meghagyott állomány nagyság ismeretében kikeresni.

A szelekciós minimum (SM):

SM = P¯ ± k · sp

P ¯ = 240 kg és P¯ = 260 kg

1. változat

2. változat

3. változat

SM = 240 – (0,67 · 20) =

= 226,6 kg

SM = 240 – (0,13 · 20) =

= 237,4 kg

SM = 240 – (0,13 · 60) =

= 232,2 kg

SM = 260 + (0,52 · 20) =

= 270,4 kg

SM = 260 + (1,64 · 20) =

= 292,8 kg

SM = 260 + (1,64 · 60) =

= 358,4 kg

Következtetések: a szelekciós minimum nagysága azonos átlag és fenotípusos szórás mellett annál nagyobb, minél kisebb a továbbtenyésztésre meghagyott hányad. Vagyis minél nagyobb a szelekciós minimum – minél magasabb a „küszöbérték”, amit a jelölteknek teljesíteniük kell – annál szigorúbb, intenzívebb a szelekció (1. és 2. változat, illetve a nőivarú és hímivarú állományok összevetése alapján). Ha a p % > az állomány 50%-ánál, akkor azonos fenotípusos variancia mellett kisebb lesz a szelekciós minimum, mintha a p % < 50% (2. változat nőivarú és hímivarú állományok összehasonlítása). Ha a p % > az állomány 50%-ánál, akkor nagyobb fenotípusos variancia esetén kisebb lesz a szelekciós minimum (2. és 3. változat nőivarú állományának összehasonlítása alapján). Ha a p % < 50%-nál, akkor nagyobb fenotípusos variancia esetén nagyobb lesz a szelekciós minimum, vagyis intenzívebb a szelekció (2. és 3. változat hímivarú állományának összehasonlítása alapján).

Az alábbi hat példa a gyakorlati ismeretanyag elsajátításához kíván segítséget nyújtani.

1. példa. Egy 20 egyedből (n = 20) álló tojástermelő tyúkállományban a tojások átlagsúlya a következő:

n

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

13.

14.

15.

16.

17.

18.

19.

20.

g

50

52

56

55

60

64

53

60

65

62

58

56

53

56

62

60

58

59

55

64

Hány g lesz az egy generáció alatti szelekciós haladás, ha csak a legalább 60 g súlyú tojást termelő egyedeket tenyésztjük tovább, és a kakasok tojástermelését meghatározó genetikai képessége ismeretlen (h2 = 0,65)?

Elsőként ki kell választani azokat az egyedeket, amelyek tojássúlya 60 g vagy annál nagyobb. Ezek a továbbtenyésztésre szánt egyedek (nszel. = 8 db). Kiszámoljuk az alappopuláció (xalap) és a szelektált populáció (xszel) átlagos tojássúlyait, ehhez előbb meg kell határozni az összes tojássúlyt (ΣP) mindkét populációra, majd a kapott értéket a létszámmal elosztjuk. A két átlag különbsége a szelekciós differenciál (SD).

A szelekciós előrehaladást (SE) a SD és a h2szorzatából kapjuk meg.

nalap= 20

nszel.= 8

ΣPalap= 1158 g

ΣPszel.= 497 g

xalap= 58 g

xszel.= 62 g

SD = 4 g

SE = SD · h2= 4 · 0,6 = 2,4 g

2. példa. Egy sertéstelepen azokat a kocasüldőket tenyésztjük tovább, amelyek átlagosan 80 g-mal nagyobb napi gyarapodást értek el a populációátlaghoz viszonyítva.

Mennyi lesz az éves genetikai előrehaladás, ha a generáció-intevallum 2,5 év, és h2 = 0,4?

A kiválasztott állománynak az alappopulációhoz viszonyított átlagos teljesítmény különbsége (80 g) egyenlő a szelekciós differenciál nagyságával. A genetikai vagy szelekciós előrehaladás (SE) a SD és a h2szorzatából számítható. A kérdésben szereplőéves előrehaladás meghatározásához a szorzatot osztani kell a generáció-intervallum (GI) értékével (ami a sertésfajban átlagosan 2,5 év).

A nevezőben a kettes azért szerepel, mert a példa nem adja meg a kanok vonalán alkalmazott szelekciós differenciált.

3. példa. Mennyi lesz az évenkénti szelekciós haladás, ha a 100 anyára eső bárányszám szórása ±25, a szelekció intenzitása 0,8, a h2= 0,2?

Ha a szelekciós előrehaladás kiszámításánál nem ismerjük a szelekciós differenciált, akkor ezt az intenzitás (i) és a fenotípusos szórás (sp) szorzatából is ki tudjuk számítani.

i = 0,8

sp= ±25

n = 100

h2= 0,2

SE = SD × h2

SD = i · s

SE = i · sp · h2= 0,8 · 25 · 0,2 = 4 bárány generációnként

SEévi= 4/4 = 1 bárány/100 anya

Az évi szelekciós előrehaladás kiszámításánál azért osztunk 4-gyel, mert a generációintervallum a juh fajban átlagosan 4 év.

4. példa. Egy sertésállományban a takarmányértékesítés h2=0,3, és az átlagos takarmányhasznosítás 3,1 kg abrak/1 kg tömeggyarapodás fejezi ki. Továbbtenyésztésre olyan kanokat választanak ki, amelyeknek takarmányhasznosítási eredménye 2,8 kg abrak/1 kg tömeggyarapodás.

Kérdés: az első ivadékgenerációban milyen takarmányértékesítés várható?

Először mindkét ivarra külön-külön ki kell számítani a szelekciós differenciált, majd a kapott értéket átlagolni. A szelekciós előrehaladás az átlagos szelekciós differenciál és a h2 szorzataként számítható ki. A genetikai előrehaladás tehát várhatóan abban nyilvánul meg, hogy a szelektált szülők ivadékgenerációjában 3,04 kg-ra csökken (3,1 kg-ról) az 1 kg tömeggyarapodásra vonatkoztatott abrakfelhasználás.

SD = 2,8 kg – 3,1 kg = –0,3 kg h2= 0,3

SD = 3,0 kg – 3,1 kg = –0,1 kg

S D á t l = ( 0,3 ) ( 0,1 ) 2 = 0,2

SE = SDátl · h2= –0,2 · 0,3 = –0,6 kg

5. példa. Mennyi a szelekciós haladás évenként, ha tehénállományunk átlagos termelése 6500 kg tej, és a továbbtenyésztésre szánt állomány 400 kg-mal termel többet az átlagnál?

Az évi szelekciós előrehaladást a SD és a h2szorzata adja, amelyet a generáció-intervallummal (szarvasmarhánál pl. 5 év lehet) kell osztani. A kapott érték felét kell venni, ha csak az egyik szülő SD értéke ismert (a másikat átlagosnak tekintjük).

x = 6500 kg h2= 0,3

SD = 400 kg

S E é v i = 0,5 S D h 2 G I = 0,5 400 0,3 5 = 12  kg

Tehát az éves genetikai előrehaladás mindössze 12 kg tej. Ez 0,3%-nak felel meg. Tekintettel a 400 kg-os SD-re, ez nagyon kevés, figyelemmel a környezet okozta ennél sokkal nagyobb ingadozásokra. Ez is mutatja azt, hogy csupán a nőivarra alapozva a tejtermelésben haladást elérni csak igen lassan lehet.

6. példa. Mekkora lesz a szelekciós haladás és a genetikai regresszió mértéke, ha egy merinói juhállományban az alappopuláció átlagos zsírban nyírt gyapjútermelése 4 kg, a továbbtenyésztésre szánt egyedek átlagtermelése 8 kg és az utódpopuláció 5,6 kg átlagos gyapjútermelést ért el? (Az állományok gyapjútermelése mindkét ivar átlagában értendők.)

Abban az esetben, ha ismerjük az utódpopuláció átlagos termelési színvonalát (XF1), a szelekciós előrehaladás az utódpopuláció és az alappopuláció (X0) átlagos termelésének a különbsége. A genetikai regresszió nagyságrendjének megállapításához ki kell számítani a szelekciós differenciált a már ismert módon. Ezután meg kell állapítani, hogy a szelekciós differenciálnak hány %-a realizálódott az utódpopulációban (ez egyúttal a realizált h2-értéket is jelenti). A genetikai regresszió mértéke a kiszámított realizált h2-érték alapján 60%.

X0= 4 kg h2= 0,3

Xs= 8 kg

XF1= 5,6 kg

SE = XF1X0= 5,6 – 4 = 1,6 kg

SD = XsX0= 8 – 4 = 4 kg

h r e a l . 2 = 1,6 100 4 = 40 %



[53] Vemhességi idő helyett baromfifajok esetében a tojás kelésének ideje.

[54] Markerek segítségével végezhető szelekció (Marker-assisted selection).

[55] Kvantitatív (termelési tulajdonságokat kódoló (poli)gének (Quantitativ Trait Loci)

[56] Polimeráz láncreakció (Polymerase Chain Reaction)

[57] DNS-„ujjlenyomat”

[58] Multiple Ovulation and Embryo Transfer