Ugrás a tartalomhoz

Általános állattenyésztés

Bodó Imre, Dinnyés András , Farkasné Bali Papp Ágnes, Fésüs László, Hidas András, Holló István, Horvainé Szabó Mária, Komlósi István, Kovács András, Lengyel Attila, Mihók Sándor , Nagy Nándor, Polgár J. Péter, Szabó Ferenc , Szabóné Willin Erzsébet, Tőzsér János

Mezőgazda Kiadó

Szelekciós módszerek rendszerezése

Szelekciós módszerek rendszerezése

Az a folyamat, amit szelekciónak (tenyészkiválasztásnak) nevezünk, az idők során fokozatosan alakult, formálódott olyanná, mint amilyennek ma ismerjük.

Kezdetben az egyedeket külső megjelenési formájuk, küllemük alapján válogatták ki. Feltételezték ugyanis, hogy a jobb küllemmel rendelkező egyedek belső funkcionális tulajdonságai kedvezőbbek és így termelésük is.

Amikor felismerték, hogy a külső testalakulás és a termelés közötti kapcsolat nem szoros, akkor áttértek az egyedi teljesítményen, termelésen alapuló szelekcióra. Az egyedi teljesítményre épülő szelekció sem váltotta be a hozzáfűzött reményeket, mert a nagy termelésű egyedek utódainak termelése sokszor az áltagos szintet sem érte el (genetikai regresszió 16.1. ábra). A szelekció fejlődésének harmadik szakaszában ezért az ivadékok teljesítménye alapján végezték a kiválogatást.

16.1. ábra - A genetikai regresszió jelenségének vázlatos ábrázolása (DOHY nyomán, 1999)

kepek/16.1.abra.png


Ez a fokozatosság, és az újabb és újabb ismeretek magyarázzák a szelekciós módszerek sokféleségét és egymásra épülésük rendszerét. A szelekciós módszereket az alábbiak szerint csoportosíthatjuk:

1. Az információk eredete alapján.

2. A szelekció célja, iránya alapján.

3. A tulajdonságok közötti korrelációk alapján.

4. A kritériumok száma alapján.

Az információk eredete alapján

Az egyedek kiválasztásának alapjául szolgáló információk eredetüket tekintve különbözőek lehetnek, így a szelekciós módszereket csoportosíthatjuk aszerint is, hogy milyen eredetű információkra alapulnak. Az információk eredete alapján az alábbi szelekciós módszereket különítjük el:

1. Egyedi szelekcióról (tömegszelekció, fenotípusos szelekció) beszélünk abban az esetben, ha a kiválasztás alapja az egyed saját teljesítménye.[45] Csak akkor alkalmazható, ha a tulajdonságok az adott egyeden mérhetők.[46] A módszer megbízhatósága[47] függ a tulajdonság h2 értékétől, továbbá, hogy egy vagy ismételt teljesítmény alapján végezzük-e a kiválasztást.

2. A származáson vagyis az ősök teljesítményén alapuló szelekció eredményessége az információt szolgáltató egyedek számától, azok rokonsági fokától (genetikai távolságuktól), és a tulajdonság h2 értékétől függ. Nagyon kevés az a tulajdonság, amelynél ezzel az eljárással megbízható eredményt kaphatunk. Így az esetek többségében a módszer csak előszelekcióként ajánlható.

3. A kollaterális (oldalági) rokonok termelése alapján végzett szelekció esetén a teljes vagy féltestvércsoportok termelése az információs bázis. A módszer előnye, hogy az ivarra korlátozott és a vágási tulajdonságok esetén is alkalmazható. Eredményessége ugyancsak az egyedek számától, rokonsági fokától és a tulajdonság h2 értékétől függ.

4. Az ivadékok teljesítménye alapján végzett genotípusos szelekció tekinthető a legeredményesebb szelekciós eljárásnak, hiszen a tenyészállatok kiválasztása becsült örökítő értékük alapján történik. Ez a kis h2 értékű, az ivarra korlátozott, és a vágási tulajdonságok javítására ajánlott módszer, hátránya időigényessége és költséges volta.

5. Kombinált szelekcióról beszélünk, ha több, különböző eredetű információ figyelembe vételével végezzük a szelekciót.

6. Családszelekciónál (főként baromfifajok esetén alkalmazzák) az információforrás nem az egyed, hanem a család átlagteljesítménye. A baromfitenyésztésben a család a teljes testvér vagy apáról féltestvércsoportot jelent. Alkalmazását indokolttá teszi, ha az egyedi termelések nem vagy csak nagy ráfordítással mérhetők, ha a tulajdonság kis h2 értékű, és ha nagy a szaporulati arány (multipara fajok).

A szelekció célja és iránya alapján

A szelekció iránya alapján megkülönböztetünk egyirányú, kétirányú és többirányú szelekciót.

16.2. ábra - Szelekcióváltozatok

kepek/16.2.abra.png


Az egyirányú szelekció változatai: a pozitív, a negatív és a stabilizáló szelekció.

A mennyiségi tulajdonságok esetében a populációt alkotó egyedek mért teljesítményei kontinuens eloszlásúak, vagyis az átlag körül különböző értékeket vehetnek fel.[48] A legtöbb egyed termelési szintjét tekintve közel átlagos lesz, de lesznek jóval átlag fölötti (ún. pluszvariáns), és jóval átlag alatti termelésű egyedek is. (ún. mínuszvariáns) Ha a szelekció során a tulajdonság (pl. napi testtömeg-gyarapodás, tejfehérje kg stb.) átlagos szintjének növelése a cél, értelemszerűen az átlag fölötti termelésű egyedeket kell tenyészállatoknak kiválogatni, ekkor pozitív szelekciót végzünk (16.2. ábra). Ha a szelekció során a tulajdonság (pl. szalonnavastagság) átlagos szintjének csökkentése a cél, akkor az átlag alatti termelésű egyedeket kell továbbtenyésztésre meghagyni. Ebben az esetben negatív szelekciót végzünk (16.2. ábra). Vannak olyan tulajdonságok, amelyeknél az átlagtól mind a pozitív mind a negatív irányú eltérés kedvezőtlen, vagyis adott tulajdonságra vonatkozóan a minél nagyobb arányú egyöntetűség elérése a cél (pl. tőgybimbó hossza). Ilyen esetekben az átlag körüli vagy attól csak kismértékben eltérő teljesítményű egyedeket választjuk ki, vagyis stabilizáló szelekciót végzünk (16.2. ábra).

A kétirányú (diszruptív) szelekció lényege (16.2. ábra), hogy a szélső értékeket képviselő egyedeket választjuk ki mind a pluszmind a mínuszvariánsok közül. Mindkét kiválasztott populációt az előbbi szelekciós elvet érvényesítve szelektáljuk tovább, és önmaga körében szaporítjuk, létrehozva ezzel a fajtán (populáción) belül két változatot vagy önálló fajtát (pl. óriás és törpe snaucer).

Többirányúnak nevezzük azt a szelekciót, amely egy időben több tulajdonság együttes javítását célozza.

A tulajdonságok közötti korrelációk alapján

A legtöbb tulajdonság többé-kevésbé összefügg egymással (oka lehet a kapcsoltság, a pleiotrópia) vagyis közöttük erősebb vagy gyengébb, pozitív vagy negatív korrelációkat találunk. Ezért az egy tulajdonságra végzett szelekció (közvetlen vagy direkt szelekció) esetén a vele kapcsolatban lévő összes többi tulajdonságra is hatunk, és közvetett szelekciót (indirekt szelekció) végzünk. A közvetett szelekció eredményét a regresszió fejezi ki. Hatása – két tulajdonság (A és B) kapcsolatában – attól függ, hogy milyen a tulajdonságok öröklődhetősége (h2), a közöttük lévő korreláció mértéke és iránya (rxy), továbbá az alkalmazott szelekciós intenzitás(i) nagysága, és a B tulajdonság fenotípusos szórása (sP). Ugyanis, ha a fent megjelölt paraméterek értéke kicsi, gyenge lesz az indirekt szelekció hatása is.

A tulajdonságok közötti korrelációkra utaló szelekciós eredmény az automatikus és a kontraszelekció is. Automatikus szelekcióról akkor beszélünk, ha csak egy tulajdonságra szelektálunk, de a vele összefüggő másik tulajdonság is kedvezőirányban változik. Kontraszelekciónak azt a folyamatot nevezzük, amelyben valamely szelekciós eljárás hiányossága miatt bizonyos tulajdonságokban kitűnő egyedek kiválogatásával más tulajdonságokban leromlás keletkezik, így összességében célunkkal ellentétes eredményre jutunk.

Megkülönböztetünk abszolút és relatív (differenciál-) szelekciót is. Az első esetben a kvantitatív tulajdonságok abszolút értékeinek közvetlen összehasonlítása alapján szelektálunk. A relatív szelekció esetén meghatározott viszonyítási alapot alkalmazunk, és ehhez viszonyítva mutatjuk ki (pl. %-ban) az egyes tenyészállatok eredményét és végezzük el azok szelekcióját.

A tulajdonságok száma alapján

A gyakorlatban a szelekció csak ritkán irányul egy tulajdonság javítására. Leggyakrabban több tulajdonság együttes javítása a cél, amelynek elérése a tulajdonságok számával arányosan növekvő problémát jelent. Úgymint a tulajdonságok relatív ökonómia jelentőségének meghatározását, a különböző szelekciós kritériumok közötti kedvező vagy kedvezőtlen genetikai korrelációk feltárását, valamint az olyan tenyészállatok kiválasztását, amelyek egy időben több szelekciós kritériumnak is megfelelnek. A gyakorlatban erre két módszert, a tandem és a szimultán szelekciót alkalmazzák.

Tandem szelekcióról akkor beszélünk, ha a szelekciós tulajdonságot egy vagy néhány generáció után megváltoztatjuk. Például először a tej mennyiségére, majd a következő nemzedékben a magasabb tejzsír %-ra szelektálunk. A következő generációnál megint a tejmennyiségére, utána pedig megint a tejzsír %-ra válogatjuk ki a kedvező termelési színvonalú egyedeket. Ez a tandem szelekció rotációs (váltogató) változata. Az eljárás hátránya, hogy abban a tulajdonságban, aminek a szelekciója éppen szünetel, visszaesés fog bekövetkezni. Jelen példában az eredményességet tovább rontja, hogy a két tulajdonság között negatív korreláció van.

A hagyományos tandem szelekció, mikor a kívánt szint eléréséig az egyik, majd a másik tulajdonságra szelektálunk. Így esetenként több generáción át csak a tejmennyiség növelésére, utána csak a tejzsírra.

A színvonalesés elkerülése érdekében a tandem szelekció helyett a szimultán szelekció használata az általános, amelynek két alapvető módszerét ismerjük:

• tenyészkiválasztás független szelekciós határok alapján,

• tenyészkiválasztás függő szelekciós határok alapján (index szelekció).

Tenyészkiválasztás független szelekciós határok alapján. Ennél a módszernél minden tulajdonságra külön-külön szelekciós szinteket (szelekciós minimumokat (SM), diszkvalifikációs szintek) állítunk fel. Azokat az egyedeket, amelyek adott tulajdonságban a megállapított szint alatt termelnek, illetve teljesítenek, kizárjuk a továbbtenyésztésből, függetlenül attól, hogy a többi tulajdonságban milyen termelési értékekkel rendelkeznek.

Két kritériumra, a tejmennyiségére (X) és annak zsírtartalmára (Y) mutatjuk be e módszer fővonásait a 16.3. ábrán.

16.3. ábra - A független szelekciós minimumok alapján végzett tenyészkiválasztás

kepek/16.3.abra.png


A rendelkezésre álló információk alapján minden jelölt genetikai értékét minden kritériumra megbecsüljük. A példában szereplő mindkét kritériumra egymástól független küszöbértéket vagy másként minimumértéket állítottunk fel, amelyeket az ábrán Xm-mel és Ym-mel jelöltünk. Ahhoz, hogy egy jelölt tenyészállatnak minősüljön, a becsült genetikai értékének mindkét tulajdonságra nézve nagyobbnak kell lennie a tulajdonságokra megadott minimumértékeknél (Xm-nél és az Ym-nél). Ellenkezőesetben a továbbtenyésztésből ki kell zárni.

Szelekciós minimumként megadhatunk egy arányt, illetve százalékot is, amely vonatkozhat a továbbtenyésztésre meghagyott hányad[49] vagy a továbbtenyésztésből kizárt hányad[50] nagyságára. Két kritériumra vonatkoztatva például, mint ahogyan ezt a 16.4. ábra szemlélteti, több megoldás is lehetséges. Az A változat egy kisebb kizárási arányt (20%) ad meg a tejmennyiségére (X), ami egyben feltételez egy kisebb szelekciós minimumot. Ugyanakkor a tejzsírtartalomra (Y) szigorúbb a kizárás (75%) vagyis nagyobb a szelekciós minimum értéke.[51]

A B változatnál az X tulajdonságra megadott kizárási arány nagyobb (60%), ami természetesen nem tesz lehetővé ugyanolyan szigorú szelekciót az Y tulajdonság esetében (50%). Végeredményben mindkét változatnál a kiválasztott állatok aránya ugyanannyi 20–20% lesz. Ha a tenyészállatok szükséges száma és a jelöltek száma közötti arányt – ami százalékos értékben fejezi ki a szelekciót – állandónak tekintjük és p-vel jelöljük, akkor több tulajdonságra végzett szelekció esetén a megadott összefüggés írható fel:

16.4. ábra - A tenyészkiválasztás lehetséges módozatai két kritérium (X és Y) esetén

kepek/16.4.abra.png


p1 – p2 … pn = p = konstans

Az előbbi összefüggésből következik, hogy nem lehet az egyik tulajdonságban anélkül növelni a szelekciós minimumot vagy a szelektált állomány arányát, hogy ne csökkentenénk a másikban. Ennek az eljárásnak az alkalmazása, kettőnél több tulajdonság esetén, a hosszú generáció-intervallumú (lásd. később), unipara[52] állatfajoknál és főként a nőivarú tenyészállatok kiválogatásánál sok problémát vet fel. Ennek okai a következők:

1. Az unipara, hosszú generáció-intervallumú, nőivarú tenyészállatoknál szükségszerűen nagy az utánpótlási hányad (p %), ez kihat az elérhető szelekciós differenciál (lásd később, SD) és a szelekciós minimum nagyságára. Minél nagyobb ugyanis a p %, annál kisebb lehet a szelekciós differenciál és a szelekciós minimum.

2. A módszer – jellegéből adódóan – nem tesz lehetővé kompenzációt az egyes tulajdonságok között. Ezért tovább csökken a kiválasztható egyedek száma, vagyis azokét, amelyek mindkét tulajdonságra megállapított szintnek megfelelnek.

A módszer ajánlható viszont az apaállat-utánpótlást szolgáltató nőivarú egyedek (bikanevelő tehenek), valamint a mindkét ivarú tenyészállat-állományt előállító hímivarú tenyészállatok szelekciójára.

Ugyancsak megokolt lehet a célszerű diszkvalifikációs szintek alkalmazása a szuperpárosításban résztvevő, csúcskategóriát jelentő tenyészállatok szelekciójában. Ebben az esetben is döntő, hogy milyen mértékben csökkenthető az utánpótlási hányad, vagyis mekkora lehet a szelekció intenzitása. Itt kell megemlíteni az ún. korrelációtörő egyedek jelentőségét, amelyekkel szemben a diszkvalifikációs szint anélkül emelhető, hogy a szelektált egyedek száma csökkenne.

Tenyészkiválasztás függő szelekciós határok alapján (szelekciós indexek). Ennél a módszernél nem a tulajdonságokra külön-külön megállapított szelekciós minimumok, hanem több tulajdonságot együttesen kifejező értékszám, az ún. szelekciós index alapján végezzük a kiválasztást, amit ezért index szelekciónak is nevezünk.

A szelekciós indexek általános képlete:

I = x1 g1h12rg1 rf1 + x2 g2h22rg2 rf2 + … + xn gnhn2rgn rfn

ahol:

I = szelekciós index

x = az egyed fenotípusos értéke x tulajdonságban

g = a tulajdonság viszonylagos gazdasági értéke

h2= a tulajdonság öröklődhetősége

rg = a tulajdonság és más tulajdonságok közötti genetikai korreláció

rf = a tulajdonság és más tulajdonságok közötti fenotípusos korreláció

Azzal, hogy a tulajdonságokat együtt kezeljük, megvan a kompenzáció lehetősége, vagyis adott esetben az állat egyik tulajdonságra megállapított közepes termelését a többi tulajdonságra megállapított átlag feletti eredményeivel ellensúlyozhatja. Ez azt jelenti, hogy az egyes tulajdonságokban ugyan kompromisszum érvényesül, de a szelekció végeredménye – ökonómiai hatékonysága – a lehető legkedvezőbb. Ugyanakkor nagyobb létszámú állat továbbtenyésztését teszi lehetővé. A szelekciós index a tenyészállatok rangsorolásához nyújt segítséget.

A szelekciós indexek célszerűhasználata nem egyszerűfeladat és több tévedési lehetőséget rejt magában. A módszer hátránya, hogy nehéz a tulajdonságok megfelelő ökonómiai súlyozását megvalósítani. A tulajdonságok viszonylagos gazdasági értéke csak úgy állapítható meg, hogy adott állományban és bizonyos időszakban kiszámítjuk, mivel az állományonként és azonos állományban bizonyos időmúltán változik. A h2 érték és a viszonylagos gazdasági érték egymással szorosan összefüggnek. Esetenként ugyanis jobban kifizetődő egy gazdaságilag kevésbé jelentős, de nagyobb mértékben öröklődő tulajdonságot nagyobb súllyal szerepeltetni, mint egy gazdaságilag jelentősebb, de kisebb mértékben öröklődő tulajdonságot.

A szelekciós indexek – mint a teljes tenyészértéket kifejező jellemzők – tartalmukat tekintve természetesen fajonként különböznek:

• bika (növekedési erély, illetve kapacitás, küllem),

• kan (növekedési erély, hátszalonna-vastagság),

• kos (anya átlagos ellései, választási és éves testsúly, nyírósúly).

A felsorolt nehézségek ellenére – a nemesítésben szükségszerűen érvényesítendő viszonylag nagyszámú tulajdonság miatt – egyre kiterjedtebben foglalkoznak szelekciós indexek szerkesztésével és alkalmazásával. Az egyes állatfajok szelekciója során használt szelekciós indexekről később lesz szó részletesen. Az egyes fajok esetében az indexek használatának korlátokat szab, ha a tenyészállatok értékét a tetszetős küllemen kívül egyetlen tulajdonság (pl. tojástermelő hibrideknél az éves tojáshozam) határozza meg.



[45] Az egyedi szelekciónál a teljesítményen nemcsak a kvantitatív tulajdonságok mérhető értékeit kell érteni, hanem a kvalitatív tulajdonságok fenotípusban megjelenő vagy valamilyen eljárással meghatározott jellemzőit is.

[46] Kvalitatív tulajdonságok esetében megítélhetők, vagy valamilyen eljárással meghatározhatók.

[47] Kvalitatív tulajdonságok esetében a megbízhatóság attól függ, hogy adott tulajdonságra homo- vagy heterozigóta-e az egyed vagyis, hogy tisztán örökít-e.

[48] Végtelenül nagy populáció méret esetén adott mennyiségi tulajdonság fenotípusos megjelenése a populációban Gauss-görbével jellemezhető normális eloszlást mutat.

[49] A teljes szelektálatlan alappopuláció létszámához viszonyítva a továbbtenyésztésre kiválasztott részpopulációt alkotó egyedek száma.

[50] A teljes szelektálatlan alappopuláció létszámához viszonyítva a továbbtenyésztésből kizárt részpopuláció egyedeinek száma.

[51] A szelekciós minimumra megadott kisebb, illetve nagyobb érték csak pozitív szelekció esetén igaz.

[52] Unipara = egyet ellő.