Ugrás a tartalomhoz

Általános állattenyésztés

Bodó Imre, Dinnyés András , Farkasné Bali Papp Ágnes, Fésüs László, Hidas András, Holló István, Horvainé Szabó Mária, Komlósi István, Kovács András, Lengyel Attila, Mihók Sándor , Nagy Nándor, Polgár J. Péter, Szabó Ferenc , Szabóné Willin Erzsébet, Tőzsér János

Mezőgazda Kiadó

A BLUP-módszer

A BLUP-módszer

A BLUP a Best Linear Unbiased Prediction rövidítése, amely magyarul a legjobb lineáris torzítatlan becslést jelenti. A BLUP-módszert Henderson (1948) dolgozta ki (USA, Cornell Egyetem), illetve később (1966) fejlesztette tovább. Ez a módszer többismeretlenes, ún. vegyes modellű egyenletek rendszere, s annyi egyenlet írható fel, ahány tényező egyidejű vizsgálata indokolt. Tehát az adatbázishoz igazítható a módszer és nem fordítva! Ez a módszer a jelöltek örökítőértékét (apamodell, apai-anyai nagyapa modell) vagy tenyészértékét (egyedmodell) az ún. genetikai alapponthoz képest fejezi ki.

A modellben a termelést befolyásoló tényezők a következők szerint csoportosíthatók:

környezethatás tényezőcsoport (tenyészet, év, évszak, tényezők),

genotípus csoport (az apák közötti lényeges különbségek okai, pl. különböző években vizsgált csoportok, hazai vagy importált apák),

apa saját örökítőértéke (az apa ivadékainak és a vele azonos genetikai csoportba tartozó apák összes ivadékának átlagos termelése közötti különbség),

anyák hatása (génösszetétel, keresztezési konstrukció),

az egyed hatása (az egyed genetikai értéke),

véletlenszerű hatás (bármely egyed termelése véletlenszerűen befolyásolható, a modellben nem azonosított hatás).

A módszerrel egy időben végezhető el a környezeti korrekció és a tenyészértékbecslés, így az megbízhatóbb. A BLUP esetén először a modellt, egy a varianciaanalízisnél ismert modellt kell megfogalmaznunk, amely tartalmazza a vizsgált tulajdonságot befolyásoló tényezőket. Ez az eljárás legfontosabb része, amit a tenyésztőigénye és a számítástechnikai feltételek alakítanak. Helytelen modellt alkalmazva nagyobb kárt okozunk, mintha egy egyszerű tenyészértékbecslési eljárást alkalmaznánk. Az eljárást a következőpéldán L. R. SCHAEFFER nyomán mutatjuk be. Ismerjük 3 tehén tejtermelési adatait:

Tehén

Laktáció száma

Borjazási év

Tejmennyiség (kg)

A

1

2

1998

1999

5630

6470

B

1

2

1999

2000

5810

6290

C

1

2000

5760

A modell pedig a következő:

Yijkm = Li + Éj + Tk + Eijkm

ahol:

Yijkm = az egyedi tejmennyiség,

Li = a laktáció számának hatása, mivel a laktáció száma befolyásolja a tejmennyiséget,

Éj = a borjazás évének hatása. Az egyes években eltérő lehet az időjárás, egyes évek esősebbek, mások szárazabbak, a takarmányozási gyakorlat, gondozók is változhatnak.

Tk = a tehén hatása, és

Eijkm = a hiba, amely tartalmaz minden olyan hatást, amelyet azonosítani nem tudunk, s ennek előfordulása véletlenszerű.

Ezt a modellt vegyes modellnek nevezzük, mert tartalmaz állandó vagy fix hatásokat – pl. laktáció, év, amelyek közötti különbség állandó, s minden egyedet egyformán érint – és véletlenszerű vagy random hatásokat – pl. a tehén és a hiba, amelyek eltérőek egyedenként. A vegyes modell egyenletekhez egy egyszerűszabályt követünk.

1. Felsoroljuk a modell elemeit, és összeadjuk az elemekhez tartozó megfigyeléseket.

A modell elemei

Az elemek megfigyelései

Összeg

Jelölés

L1 – első laktáció

5630, 5810, 5760

17 200

Y1…

L2 – második laktáció

6470, 6290

12 760

Y2...

É1 – 1998

5630

5 630

Y.1..

É2 – 1999

6470, 5810

12 280

Y.2..

É3 – 2000

6290, 5760

12 050

Y.3..

T1 – tehén A

5630, 6470

12 100

Y..1..

T2 – tehén B

5810, 6290

12 100

Y..2.

T3 – tehén C

5760

5 760

Y..3..

A felbontást ellenőrizzük

Y1… + Y2... = Y.1.. + Y.2..+ Y.3.. = Y..1..+ Y..2.+ Y..3..

17 200 + 12 760 = 5630 + 12 280 + 12 050 = 12 100 + 12 100 + 5760

2. Minden összegre felírjuk a modellt, kihagyva a hibát.

L1

Y1... = 5630 = L1 + É1 + T1

+5810 + L1 + É2 + T2

+5760 + L1 + É3 + T3

= 17 200 = 3L1 + 1É1 + 1É2 + 1É3 + 1T1 +1T2 +1T3

L2

Y2 = 6470 = L2 + É2 + T1

+6290 = L2 + É3 + T2

= 12 760 = 2L2 + 1É2 + 1É3 + 1T1 +1T2

Minden egyes összegre felírva a hatások együtthatóit a következőkben foglalhatók össze.

 

L1

L2

É1

É2

É3

T1

T2

T3

Összeg

Y1.

3

0

1

1

1

1

1

1

17 200

Y2.

0

2

0

1

1

1

1

0

12 760

Y.1..

1

0

1

0

0

1

0

0

5 630

Y.2..

1

1

0

2

0

1

1

0

12 280

Y.3..

1

1

0

0

2

0

1

1

12 050

Y..1..

1

1

1

1

0

2

0

0

12 100

Y..2.

1

1

0

1

1

0

2

0

12 100

Y..3..

1

0

0

0

1

0

0

1

5 760

Az előbbi együtthatókat, az ismeretlen hatásokat és az összegeket mátrixformában átírjuk.

3. A tehenekhez tartozó részmátrix átlóhoz k = σe ⁄ σt állandót adunk, amivel kifejezzük, hogy az egyedek közötti környezeti különbség hányszorosa az egyedek

közötti genetikai különbségnek. Ehhez elég ismerni a tejtermelés h2értékét.

az új egyenletek így

4. Megoldjuk az egyenletet. Jelölje W az együttható, b az ismeretlen és t az összegmátrixot, így W × b = t. A megoldáshoz invertálni kell a W mátrixot, és mindkét oldalt beszorozni W–1-gyel. Ez azonban nem ad megoldást, mivel a W mátrixnak a lineáris függőség miatt nincs inverze. Lineáris függőségnek nevezzük, ha valamely sorok összege megegyezik más sorok összegével. A jelen esetben az 1. sor + 2. sor = 3. sor + 4. sor + 5. sor.

Ez úgy küszöbölhető ki, hogy bizonyos hatások értékét nullával tesszük egyenlővé. Mivel a W mátrixban egy függőség van, elég egy hatást nullával egyenlővé tennünk.

Válasszuk L1-et nullának. Ehhez feltételes változót (θ) kell beiktatni soronként és oszloponként a mátrixba a következőképpen:

Az ismeretlenek megoldásai

Mit jelentenek ezek?

= 595 kg, a két laktáció átlaga közti becsült különbség, tehát a második laktációban a tehenek átlagos tejtermelése 595 kg-mal nagyobb.

= 5625,62 kg, a µ + É1 + L1 becslése, tehát az elsőlaktációs tehenek tejtermelése az első vizsgálati évben (1998),

= 5845,19 kg, a µ + É2 + L1 becslése a második vizsgálati évben,

= 5729,49 kg, a µ + É3 + L1 becslése a harmadik vizsgálati évben.

= 7,2222 kg az első tehén becsült tenyészértéke,

= –14,4444 a második tehén becsült tenyészértéke,

= 7,2222 pedig a harmadik tehén becsült tenyészértéke.

A tenyészértékek átlagtól vett eltérést jelentenek, ami jelen példában azt jelenti, hogy az A és C tehén átlag fölötti, a B tehén pedig átlag alatti tenyészértékű.

A BLUP-nál az egyedek közötti rokonság egy mátrix, a rokonsági A mátrix formájában vehető figyelembe. Legyen az egyedek közötti rokonság a következő

 

A

B

C

 

A

1

0,5

0,25

 

1,3636

–0,6363

–0,1812

B

0,5

1

0,25

ennek inverze

–0,6363

1,3636

–0,1812

C

0,25

0,25

1

 

–0,1812

–0,1812

1,0909

Tehát az A és B egyedek édestestvérek, a C egyed az A és B egyedek féltestvérei. Az A matrix inverzét hozzáadva az egyed részmátrixhoz, a teljes mátrix a következőképpen módosul:

A tenyészértékre kapott megoldások így

= 4,38 kg,

= –10,46 kg,

= 5,78 kg.

A tenyészértékek a rokonsági kapcsolat figyelembe vételével módosultak.

A tenyészértéket általában úgynevezett genetikai bázisponthoz viszonyítva közöljük. A bázispont egy tetszőlegesen megválasztott állatcsoport tenyészértékének átlaga, amelyet nullával teszünk egyenlővé. A bázis lehet fix és mozgó bázis. A fix bázis egy meghatározott évben született apaállat ivadékainak teljesítményéhez viszonyítja az értékelésben szereplő összes egyedet, például az 1995-ben született bikák tenyészértékéhez. Az évenkénti genetikai előrehaladás következtében így a tenyészértékek évről évre nőnek. A fix bázispontokat időnként (5–8 év) igazítják. A mozgóbázisnál a legfiatalabb bikák tenyészértéke az átlag, amihez viszonyítják a korábbi években születetteket. A svéd tejelő szarvasmarha-tenyésztésben mindig az utolsó három évben ivadékvizsgált bikák tenyészértéke a viszonyítási alap. Az egyedek közötti különbség állandó, a bázis változásától függetlenül.

A példában bemutatott BLUP, az egyedmodell (Animal Model), mert a teljesítménnyel vagy teljesítménnyel nem, de rokoni kapcsolattal rendelkező egyedre is becsül tenyészértéket. Az egyedmodell egyre szélesebb körben váltja föl az apaállat vagy apai-anyai nagyapa modelleket. A modellek aszerint különböztetendők meg, hogy milyen csoportosításban adjuk meg az adatainkat. Apaállat modellnél apai ivadékcsoportok átlagteljesítménye alapján becsüljük a tenyészértéket, apai-nagyapai modellnél ezen felül nagyapai ivadékcsoportokat is képzünk. A modellel minden egyes tulajdonságra becsült tenyészérték ezután egy gazdasági indexben vonható össze, amely a teljes tenyészértéket eredményezi. Az egyedmodell valójában egy modern családtenyésztés, amelyben az apa, az anya tenyészértéke, az édes és féltestvérek tenyészértéke együttesen képezi alapját a tenyészérték előrejelzésének. Az előbb említett információforrások a rokonsági kapcsolatoknak megfelelő (egy-egy szülő 0,5-, féltestvér 0,25-ös faktor) súlyozással szerepelnek ebben a rendszerben. Az egyedmodell információforrásainak összetettségét szemléletesen mutatja be a 15.5. ábra.

15.4. ábra - Az egyedmodell információi (SWALVE–ERICH, 1989)

kepek/15.5.abra.png


A 15.5. ábra alapján látható, hogy az egyedmodell lehetővé teszi a tehenek tenyészértékbecslését és a bikák tenyészértékét még leányaik termelésének figyelembevétele nélkül is becsülni tudjuk.

A részletesen tárgyalt szelekciós index és BLUP összehasonlítását a 15.6. táblázat tartalmazza.

15.6. táblázat - A szelekciós index és a BLUP összehasonlítása

Szelekciós index

BLUP

Tenyészértéket állapít meg.

U.a.

A becslés pontossága függ a valós genetikai paraméterektől.

U.a.

Szignifikáns környezeti tényezőkre az index használata előtt a fenotípusos értékeket korrigálni kell (szorzófaktorok).

Ha a különböző befolyásoló tényezők között a genetikai kapcsolat biztosított (pl. egy apa ivadékai két évszakban termelnek), a tényezők a modellbe építhetők, így a tenyészértékbecslést és a hatásbecslést egy lépcsőben végezzük.

Csak állományon belüli tenyészérték számítására alkalmas.

Ha a 3. igaz, a különböző állományokból származó egyedek tenyészértékbecslése együtt végezhető.

A rokoni teljesítmények figyelembevétele bonyolult.

Egyszerű, a rokonsági mátrixon keresztül.

Az egyedre akkor becsül tenyészértéket, ha arról vagy az indexben szereplő rokonairól adat áll rendelkezésre.

Minden egyedre becsül tenyészértéket, aminek bármely rokoni fenotípus teljesítménye ismert.

A pontos becsléshez véletlenszerű párosítást kell végezni, ami ritkán teljesül.

Figyelembe veszi a szelekció hatását, így nem szükséges a véletlenszerű párosítás.

Használatával, mivel a tenyészértékbecslés kevésbé pontos, kismértékben nő csak a beltenyésztettség.

Használatával nő a beltenyésztettség.

Alacsony h2értékű tulajdonságnál lassabb, nagy h2-értékűtulajdonságnál gyorsabb előrehaladás érhető el.

Alacsony h2-értékű tulajdonságnál gyorsabb előrehaladást lehet elérni, mint a szelekciós index, nagy h2esetén ez a különbség kisebb.

A párosítás eredménye nem becsülhető.

A párosítás eredménye becsülhető.


A 15.6. ábrán két úgynevezett referencia apaállat látható (A, B), amiknek két-három tenyészetben vannak ivadékaik, így a három tenyészet között az apaállatok révén genetikai kapcsolat van. Az 1-es és 3-es tenyészet között az A apa biztosítja ivadékain keresztül a kapcsolatot. Ha az A apaállat ivadékainak teljesítményét a két tenyészet között összehasonlítjuk, a két ivadékcsoport közötti különbség a két tenyészet (1–3) közötti különbség, aminek oka lehet a két tenyészetben genetikailag eltérő nőivarú állomány és az eltérő környezeti hatás. Legyen az A apa ivadékteljesítménye 1-es tenyészetben 40 egység, a 3-as tenyészetben 36 egység. Az 1-es tenyészet hatása így +4 egység a 2-es tenyészettel szemben. Az A apán keresztül csak az 1., és csak a 3. üzemben termékenyítő apaállat is (a C apaállat, amelynek ivadékai az első tenyészetben, a D apaállat, amelynek ivadékai a 3. tenyészetben teljesítenek) összehasonlítható (genotípus – környezet kölcsönhatás hiánya esetén). Legyen az 1-es tenyészetben az A és C ivadékcsoportok közötti különbség + 10, a 3. tenyészetben A és D ivadékcsoportok között – 5, akkor a C és D apák közötti különbség 15. Az apaállatok sorrendje D, A, C.

A 15.6. táblázatban említett hatások közötti genetikai kapcsolatot a 15.6. ábra szemlélteti.

15.4. ábra - A tenyészetek közötti genetikai kapcsolat. Jelmagyarázat: A, B referencia apaállatok és a, a, b, b ezek ivadékai; c, d pedig csak egy tenyészetben lévő apák ivadékai

kepek/15.6.abra.png


Mivel tenyészértéket tulajdonságonként számolunk, a tenyészérték az adott tulajdonságra vonatkozik. Egy tenyészérték értelmezése függ az adott fajtában megfogalmazott tenyészcéltól, és azok fontossági sorrendjétől. Ezt a National Swine Improvement Federation (USA) 2002-es adataiból vett példákon keresztül mutatjuk be. A hampshire végtermék-előállító fajta, aminek minden ivadékát vágóra értékesítik, így a fajta tenyészcélja a nagy súlygyarapodás és a nagy színhúsmennyiség. A súlygyarapodás kifejezője a 230 font súly eléréséhez szükséges életnap, a színhús, az izmoltság kifejezője pedig a hátszalonna-vastagság és a karajkeresztmetszet. Négy kansüldőt rangsorolunk a tenyészcélnak megfelelően.

Kansüldő száma

Hátszalonna vastagság tenyészérték

Életnap tenyészérték 230 font súlynál

Karaj-keresztmetszet tenyészérték

Élve született malacok száma tenyészérték

Választott malacok száma tenyészérték

1

–0,18

–5,2

+0,61

+0,25

+0,25

2

+0,03

+1,2

+0,05

+0,25

+0,25

3

+0,13

+4,8

–0,63

+0,25

+0,25

4

+0,02

–0,8

–0,04

–0,75

–0,75

Az 1-es kan a legkevésbé zsíros, a leggyorsabban növekedő és a legizmoltabb. A 2-es és a 4-es hátszalonna-vastagságban azonos, izmoltságban közel azonos tenyészértékűek, a 4-es kan gyorsabb növekedésű. A 3-as kan a leggyengébb tenyészértékű. Ha a kan értékesítésre kerül, amivel vágóállatot állítanak vele elő, a szaporasági tulajdonságokban elért tenyészérték nem kiválasztási szempont. Így a sorrend, 1, 4, 2, 3.

Az USA-ba a chester white fajtát egy háromfajtás keresztezési programban használják. Chester white × yorkshire F1 kocákat végtermék-előállító kanokkal párosítják, s minden megszületett ivadékot hízlalás után értékesítenek. A chester white fajtában ezért elsősorban az anyai tulajdonságok a fontosak, de a hústermelési tulajdonságokban sem ronthatnak. Négy kocasüldőt rangsoroljuk a tenyészcélnak megfelelően.

A 4-es és 2-es kocasüldők 21 napos alomsúly és élve született malacok száma tenyészértékben felülmúlják a csoportot, viszont a 4-es zsírtermelésre hajlamosabb mint a 2-es. Anyai teljesítményben a 3-as következik. E süldőnek van egyedül alacsony hátszalonna-vastagság tenyészértéke, viszont lassúbb gyarapodású. A legalacsonyabb anyai teljesítmény az 1-es süldőtől várható. A sorrend így 2, 4, 3, 1.

Kocasüldő száma

Hátszalonna-vastagság tenyészérték

Életnap tenyészérték 230 font súlynál

21 napos alomsúly tenyészérték

Élve született malacok száma tenyészérték

1

+0,04

–2,9

+0,5

+0,00

2

+0,03

–2,4

+3,7

+0,60

3

–0,02

+0,8

+1,7

+0,25

4

+0,23

–2,6

+3,7

+0,60

A tejelő szarvasmarha tenyésztésében egyre több ország kapcsolódik a nemzetközi tenyészértékbecsléshez, az INTERBULL-hoz. Mivel a megbízhatóságot a minél több, s különböző környezetben szereplő ivadékszám növeli, célszerűnek látszott a különböző országokban ivadékkal rendelkező bikák alapján való összehasonlítás. Így ha van egy hazai tenyésztésű bika, és az együtt szerepel itthon egy külföldi leányokkal már rendelkező bikával, akkor a hazainak nemzetközi tenyészértéke lesz, amely az értékesítését megkönnyíti. Az INTERBULL értékelésében jelenleg 25 jelentős tejelő szarvasmarha-állománnyal rendelkező ország vesz részt holstein, ayrshire, brown swiss, guernsey, jersey vagy/és szimmentáli fajtákkal, tejmennyiség-, tejfehérje- és tejzsíradatokkal. Egyes országok ezen felül küllemi, szomatikus sejtszám és klinikai masztitisz adatokkal is.

A részt vevő országok becsült tenyészértékeiket elektronikus formában továbbítják Uppsalába az INTERBULL központjába ahol ezen tenyészértékeket korrigálják a következőegyenlet alapján:

ahol:

Yi= a korrigált országon belüli tenyészérték,

TÉ = az országon belüli eredeti tenyészérték,

n = a bika összes leányainak száma,

k = a hiba és az apai variancia hányadosa (h2értéktől függő).

A közös értékelést egy lineáris modellel végzik, amelyben hatásként az értékelő ország és a bika genetikai csoportja szerepel. A genetikai csoportképzés alapja az azonos, illetve a maximum 5 éven belül született bika. A fajtákat külön értékelik. A különböző országok tenyészértékei közötti kapcsolatot az országok közötti genetikai korreláció biztosítja. Az északi félteke országai között ez 0,85–0,95 között változik, az északi és déli félteke országai között ez 0,75–0,85. A korreláció szorosságát az országonként eltérő adatfelvételezési és nyilvántartási módszer, (annak objektivitása), az eltérő tehénállomány és az esetleges genotípus × környezet kölcsönhatás, az eltérő tenyészérték-becslési módszer, a különböző variancia- és örökölhetőségi érték, heterózis, valamint a genetikai kapcsolat befolyásolja. Az INTERBULL az összes értékelésben lévő bikára minden országra, az adott ország mértékegységében és bázisévéhez viszonyítva nemzetközi tenyészértéket közöl.

A modellek fejlődésének célja, az egyed genotípusának minél pontosabb leírása. Néhány országban már alkalmazzák a „test-day-model”-t, ami mérési nap modellre fordítható. Mivel minden egyes mérési napon más környezeti hatások érik az egyedet, ezt feljegyezve az értékelésnél figyelembe vehető, a fenotípusban a környezeti hatás pontosabban elkülöníthető. Tejelő szarvasmarha tenyésztésében például eddig a 6–10 befejési nap alapján számított laktációs teljesítményt együttesen értékelték, a laktációs tejmennyiség egy adatot jelentett. Ezen túl a mérési nap modellt alkalmazó országokban minden egyes mérési nap külön hatásként szerepel.

A molekuláris genetika fejlődésével várhatóan a nagy hatású géneket is figyelembe veszik az értékelésben, amely tovább pontosítja a becsült tenyészértéket.