Ugrás a tartalomhoz

Általános állattenyésztés

Bodó Imre, Dinnyés András , Farkasné Bali Papp Ágnes, Fésüs László, Hidas András, Holló István, Horvainé Szabó Mária, Komlósi István, Kovács András, Lengyel Attila, Mihók Sándor , Nagy Nándor, Polgár J. Péter, Szabó Ferenc , Szabóné Willin Erzsébet, Tőzsér János

Mezőgazda Kiadó

Hímivarú állatok szaporodásbiológiája

Hímivarú állatok szaporodásbiológiája

A here felépítése

A herék a hasüregben indulnak fejlődésnek és csak a fejlődés későbbi szakaszában ereszkednek le a herezacskókba. A kérődzők heréje már a születés előtt leereszkedik, a többi gazdasági állaté a születés körül.

A herét a hashártya lemeze borítja, ez alatt található a rostos burok, amely nyomás alatt tartja a here parenchimáját, amelyet a kötőszöveti sövények lebenyekre (lobulus) osztanak. Az intralobuláris kötőszövetben találhatók a hím nemi hormont termelő Leydig-sejtek. A lobolusokban találhatók a kanyarulatos csatornák, amelyek a Sertoli- és csírahámsejteket tartalmazzák.

A spermiumok 9–11 nap alatt jutnak el a mellékhere farki végébe, és nemi izgalom hatására kerülnek az ondóvezetőbe, majd a járulékos nemi mirigyek váladékával keveredve elnyerik mozgásképességüket, és ejakuláció útján kerülnek a női nemi utakba.

12.3. táblázat - Az ondó mennyisége és spermiumkoncentráció állatfajonként

Apaállat

Az ejakulátum mennyisége (ml)

Spermiumsűrűség (µl)

Bika

7–9

700 000–1 400 000

Kos

1–2

2 000 000–3 000 000

Bak

1–2

2 000 000–3 000 000

Mén

90–120

150 000

Kan

250–400

150 000


Ondósejtek keletkezése (spermatogenezis)

A spermatogenezis a here kanyarulatos csatornáiban lejátszódó biológiai folyamat, amelyben az őscsírasejt átalakul spermiummá. Magába foglalja a mitotikus sejtosztódásokat, a kromoszómakettőződéseket, a crossing over alatti rekombinációt, a haploid spermatidát eredményező redukciós meiotikus osztódást és a spermatida végsődifferenciálódását a spermiummá.

A kanyarulatos csatornák csírahámmal béleltek és folyadékkal teli lumenük van, ahová a teljesen kialakult spermiumok kiszabadulnak. A csírahám két alapvető sejttípusból áll, a szomatikus és ivari sejtekből.

Az ivarsejtek fejlődési ciklusa a Sertoli-sejtekben zajlik. Az ivarsejtek osztódnak és különböző sejttípusokká fejlődnek, közben vándorolnak a Sertoli-sejten belül. Végül a kanyarulatos csatorna üregéhez érnek, és a maradéktestet (feleslegessé vált citoplazmájuk nagy részét) visszahagyják (12.5. ábra). A Sertoli-sejtek közötti szoros kapcsolat biztosítja a spermatogóniumok, a spermatociták és a kör alakú spermatidák fejlődését. A citoplazmában párhuzamosan elhelyezkedő mikrotubulusok segítik az ivarsejtek vándorlását a kanyarulatos csatorna ürege felé. Itt megy végbe a spermiogenezis, amelynek eredménye a megnyúlt (elongálódott) spermium kialakulása.

A spermatogenezis lépései a következők. Proliferáció. A spermatogóniumok, a legéretlenebb sejtek és a csírahám alapján találhatók. Ezek mitotikusan osztódnak és különböző A típusú sejtekké alakulnak, majd átmeneti sejtté, azután B sejtté válnak.

A proliferációs fázisban (prol) (12.6. ábra) az A típusú spermatogóniumok ismételt

osztódása zajlik (A1-A4) intermedier (I) és B típusu (B) sejtekké. A meiózis a B típusú sejtek kis leptotén spermatocitákká (L) osztódásával kezdődik. A profázis a zigotén (Z) fázissal folytatódik, majd a korai, közép és késői pahitén (eP, mP, LP) következik.

12.5. ábra - A Sertoli-sejtekben fejlődő ivarsejtek vándorlása (HESS nyomán, 1999)

kepek/12.5.abra.png


A diplotén sejtek keresztülmennek az első meiótikus osztódáson (M-1), amikor szekunder spermatociták (ss) keletkeznek, amelyek haploidok. A második meiótikus osztódás után (M-2), a haploid, kör alakú spermatidák differenciálódása megkezdődik (1–7). A kör alakú spermiumok lassan differenciálódnak elongálódott spermiumokká (8–19) és végül kiszabadulnak a kanyarulatos csatornák lumenébe.

A spermatogóniumok képesek az önmegújításra és így az osztódáskor őssejtet hoznak létre, amelyből a további osztódások során ismét őssejtek és ivarsejtek is keletkeznek. A legtöbb fajban a B spermatogónium az utolsó amely mitózissal osztódik. Ez az osztódás termeli az első sejtet (preleptotén spermatocitát) a második fázishoz, amely elmozdul az alaplemeztől felfelé és keresztülhalad a Sertoli–Sertoli-sejt szoros kapcsolaton.

Differenciáció. A haploid ivarsejtek hosszabb ideig tartó végsődifferenciálódáson mennek keresztül, amit spermio-morfogenezisnek nevezünk. A mag meghosszabbodik és a kromatin kondenzálódik egy nagyon sötéten festődő struktúra jön létre, amely fajspecifikus. A Golgi-apparátus egy lizoszóma szerű granulumot hoz létre, amely beborítja a nukleuszt és majdan az akroszómát alkotja. Az akroszóma rendszer hidrolitikus enzimeket tartalmaz, amelyek a spermium-petesejt kölcsönhatáshoz és a fertilizációhoz szükségesek. A sejten egy hosszú farok alakul ki, amely a proximális részén körbe van véve mitokondriumokkal és elveszti a fölöslegessé váló citoplazmáját, ez először citoplazmatikus lebenyként kizáródik és a Sertoli-sejtek maradéktestként fagocitálják. A legtöbb fajban a kanyarulatos csatornában egyszerre találhatók a különböző fejlődési formák. Az érési ciklus 2–3 hét amíg a Sertoli-sejt bazális membrántól az érett spermiumok kiszabadulnak a lumenbe, majd a mellékherében raktározódnak.

A Sertoli-sejtek regulációja. A spermatogenezis közvetlen serkentése az agyalapi mirigy hormonok által történik és az agyalapi mirigy hormonok kiválasztása gonádok által termelt hormonok negatív feedback hatásán keresztül szabályozódik. A spermatogenezisben az ivarsejtek egy jól körülhatárolt csoportja lép kölcsönhatásba a Sertoli-sejtekkel egy ciklusos folyamatban. A ciklus időbeli ellenőrzése, és végül a spermatogenezis, egy a Sertoli-sejtek ivarsejtek és az agyalapi mirigy között jól definiált együttműködés eredménye.

12.6. ábra - Az ivarsejtek fejlődése a spermatogenezis során (HESS nyomán, 1999)

kepek/12.6.abra.png


Az agyalapi mirigy-testis tengely fő jellemzői: az agyalapi mirigy szekréciója szabályozza a here funkcióit mindezt a Sertoli-sejtek működésének szabályozásával éri el. A Sertoli-sejtek inhibint állítanak elő, amely feedback mechanizmus alapján befolyásolja az FSH-termelést, míg a Leydig-sejtek androgéneket termelnek, amely gátolja az LH-szekréciót.

Az FSH szerepe. Az FSH legfontosabb szerepe a hímivarban valószínűleg az, hogy a here fejlődésekor stimulálják a Sertoli-sejtek mitózisait.

Androgénekkel történő szabályozás. Az androgének felelősek a másodlagos nemi jelleg kialakulásáért. A Sertoli-sejtek működését befolyásoló kulcs gén felfedezése sem történt még meg. Egyelőre úgy gondoljuk általános serkentőhatású a tesztoszteron a Sertoli-sejtekre. A pontos hatásmechanizmus még meghatározásra vár.