Ugrás a tartalomhoz

Általános állattenyésztés

Bodó Imre, Dinnyés András , Farkasné Bali Papp Ágnes, Fésüs László, Hidas András, Holló István, Horvainé Szabó Mária, Komlósi István, Kovács András, Lengyel Attila, Mihók Sándor , Nagy Nándor, Polgár J. Péter, Szabó Ferenc , Szabóné Willin Erzsébet, Tőzsér János

Mezőgazda Kiadó

Mennyiségi tulajdonságok genetikai paraméterei

Mennyiségi tulajdonságok genetikai paraméterei

A teljes sokaság és a minta

A teljes sokaság esetünkben, az állattenyésztésben jellemezhető állatok csoportja. Például a hazánkban tenyésztett holstein-fríz szarvasmarha vagy a kisbéri félvér ló fajta. A teljes sokaság minden egyede nem mérhető minden esetben. Méréseket végezhetünk a teljes sokaságból vett mintán, azaz bizonyos állatokon, majd ebből a mintából következtetést vonunk le a teljes állományra. A mintaválasztás rendkívül fontos, a kiválasztott egyedeknek a teljes sokaságot kell képviselnie. Egy mintaválasztási szempont lehet például az első laktációt zárt tehenek csoportja, vagy kilenc tenyészetben található kisbéri félvér kancák csoportja. Az első példa alapján csak óvatos következtetést vonhatunk le a teljes hazai holstein állományra, míg a második példában, ha a tenyészet kiválasztása véletlenszerű volt, következtetésünk nagy valószínűséggel helytálló lesz, mivel felöleli az összes korcsoportot. A teljes sokaság jelölésére görög betűket, a minta és általános érvényű jelölésre pedig latin betűket használunk.

A variancia

A varianciát a változékonyság, az átlagtól való eltérés jellemzésére használjuk. Tételezzük fel, hogy véletlenszerűen kiválasztottunk négy sertéstelepen 8 elsőfialású kocát, s az elsőfialású kocák szaporulatának varianciáját szeretnénk megállapítani.

Koca száma

Alomnagyság (db)

1

14

2

7

3

11

4

8

5

10

6

13

7

5

8

9

Legyen yi az i-edik koca szaporulata, akkor

A variancia az átlagtól vett négyzetes eltérések átlagát jelenti.

N

yi

y ¯

yi – y

(yiy¯)2

1

14

9,625

4,375

19,14063

2

7

9,625

–2,625

6,890625

3

11

9,625

1,375

1,890625

4

8

9,625

–1,625

2,640625

5

10

9,625

0,375

0,140625

6

13

9,625

3,375

11,39063

7

5

9,625

–4,625

21,39063

8

9

9,625

–0,625

0,390625

Az átlagtól való eltérések összege 0. Ez felhasználható a kivonásunk ellenőrzésére.

A variancia képlete

jelen esetben

Az eltérések számítása és négyzetre emelése helyett leginkább a variancia munkaképletét használjuk, ami

.

A megfigyelések négyzetösszegéből vonjuk ki a főösszeg átlagának a négyzetét, majd elosztjuk. Ha egy n elemű minta átlagát számoljuk az osztó n, míg a varianciánál az osztó n – 1. A különbséget az okozza, hogy a variancia számításához ismernünk kell az átlagot, tehát mindössze n – 1 független megfigyelésünk van.

Például a 8 koca malacszámának átlaga 9,625, ha csak az első hét megfigyelést ismernénk, akkor a nyolcadikat az átlag és a hét ismeretében kiszámolhatnánk.

8 × 9,625 – (15 + 4 + 11 + 8 + 10 + 13 + 6) = 76 – 67 = 9.

Tehát a nyolcadik nem független az előzőektől.

A variancia dimenziója a megfigyelés mértékegységének négyzete, tehát cm2, kg2, l2 stb., mivel az eltérések négyzetét számítjuk.

A szórás a variancia négyzetgyöke

jelen esetben

A szórás mértékegysége megegyezik a megfigyelés mértékegységével, cm, kg, l, stb. A szórást szintén a változékonyság jellemzésére használjuk. Ha egy másik sertéstenyészetben az alomszám szórását 5,9-nek találnánk, az egyedek közötti nagyobb különbséget jelezné. Ha feltételezzük az alomszám normális eloszlását, akkor nagy mintában kijelenthetjük, hogy a kocák 2/3 része fialt (9,125–3,02) és (9,125 + 3,02) vagy 6,105 és 12,145 közötti számú malacot. Ha 6-ra és 12-re kerekítünk, a jelen mintában a 8-ból 5 megfigyelés található az adott intervallumban, 62,5%. Nagyszámú mintánál 50 vagy 100 megfigyelésnél a 66%-ot találnánk 6 és 12 között.

Jegyezzük meg, hogy sy2 a teljes elsőfialású kocaállomány malacszaporulatának varianciája. Mivel a becslés 8 megfigyelésen alapult, ezért a teljes sokaságra való kiterjesztése megkérdőjelezhető. A megbízhatóság jellemzésére alkalmas a középérték szórása, ami

,

jelen esetben 1, és az abból képzett konfidencia intervallum

, itt 9,625 ±2,37 × 1 = 7,25 – 11,99,

tehát a teljes sokaság elsőfialású kocáinak szaporulati átlaga 95%-os megbízhatósággal a két szám között található. A t, a t-táblázatbeli érték 7-es szabadságfoknál, 95%-os megbízhatósági szint mellett.

A variancia mindig nagyobb vagy egyenlő nullával. Abban a mintában, ahol a variancia 0, a megfigyelések mindegyike egyenlő. (Ilyen eset az állattenyésztésben szinte elő sem fordul.)

Egy n elemű mintában a variancia négyzetgyöke a szórás. A középérték varianciájának négyzetgyöke viszont a középérték szórása (standard error of the mean, röviden standard error), képletben

.

Látható, hogy az elemszám növekedésével csökken a középérték szórása. Például ha egy mintában a szórás 3, akkor a középérték szórása 100 vagy 400 elemű mintánál 0,3 vagy 0,15 lesz, azaz az elemszám négyszeres növekedése felezi a középérték szórását.

Állattenyésztési számításokban gyakran találkozunk varianciaanalízissel. A varianciaanalízis (VA) során a teljes varianciát bontjuk fel ismert és ismeretlen hatások okozta varianciára. Ennek során azt akarjuk megtudni, hogy az ismert hatások (amit kezelésnek nevezünk) okozta variancia hányszorosa az ismeretlen (amit hibának nevezünk) hatások okozta varianciának. Ez a hányados az F érték, ami ha meghalad egy táblázati értéket, következtetünk arra, hogy a kezelés hatása nem a véletlen eredménye.

A VA-ről részletes ismertetést találunk SVÁB J. (1981): Biometriai módszerek a kutatásban (Mezőgazdasági Kiadó, Budapest) című könyvében.

Az alábbi példa a varianciakomponensek biológiai értelmezését ismerteti. Négy kos hatását elemezzük ivadékaik választási súlyára. A választási súly adatait a 7.8., eredményeit a 7.9. táblázat tartalmazza.

7.8. táblázat - Négy kos 5–5 ivadékának választási súlya

A kos kódja

A

B

C

D

1.

18

16

17

17

2.

16

17

18

21

3.

19

18

19

22

4.

17

19

22

19

5.

18

20

20

19

Összesen

88

90

96

98


7.9. táblázat - A választási súly varianciaanalízis táblázata

Tényezők

Eltérés-négyzet (SQ)

Szabadságfok

(df)

Közepes eltérésnégyzet (MQ)

F érték

Variancia-komponensek

Összes

58,8

19

   

Ivadékcsoportok között

13,6

3

4,53

1,6

0,34

Ivadékcsoportokon belül (hiba)

45,2

16

2,82

 

2,82


Ivadékcsoporton belüli SQ = 58,8 – 13,6 = 45,2

Az F táblázati érték 3 és 16 szabadságfoknál 5%-os hibavalószínűségi szinten 3,23, tehát a vizsgált állományban az apaállat szignifikánsan nem befolyásolta ivadékai választási súlyát.

A variancia felbontható varianciát okozó alábbi forrásokra.

Az apai féltestvércsoporton belüli variancia, . Két féltestvér csak 0,25 valószínűséggel kapja ugyanazon géneket (mendeli mintavételezés). Ezért a féltestvérek egymástól különböznek.

Az ivadékcsoportok közötti közepes eltérésnégyzetből számítható az apai (kos)variancia-komponens ()

, ahol d az apai ivadékcsoporton belüliegyedszám.

Ebből kifejezve, , amit az öröklődhetőség becslésénélfogunk felhasználni.

A kovariancia (kov)

Eddig egy tulajdonság változékonyságát vizsgáltuk, de a legtöbb esetben, például egy tenyésztési program tervezésekor, két tulajdonság közötti összefüggés is fontos a számunkra. Például, hogy a szaporaság növekedése miként hat a születéskori alomsúlyra? Ennek megállapításához kell kiszámítanunk a kovarianciát.

A kovariancia két változó (X,Y) együttes változásának mértéke. Jelölése kov (X,Y) a minta, σxy pedig a populáció esetén.

A kovarianciát a következőképlettel becsüljük:

ha a variancia képlete , akkor látjuk, hogy a változó átlagtól való eltérésének szorzatában az egyik tényezőt a másik változó átlagtól való eltérésével helyettesítettük. Az előzőpéldánkban a kocánkénti malacszám varianciáját számítottuk, most ismerve a születéskori alomsúlyt az adott alomban számítsuk ki a malacszám és a malacsúly közötti kovarianciát.

Koca száma

Alomlétszám (db)

Alomsúly (kg)

1

15

24

2

4

12

3

11

20

4

8

15

5

10

19

6

13

19

7

6

15

8

9

17

Átlag

9,625

17,625

Variancia

9,125 db2

13,696 kg2

n

1

4,375

6,375

27,8906

2

–2,625

–5,625

14,7656

3

1,375

2,375

3,2656

4

–1,625

–2,625

4,2656

5

0,375

1,375

0,5156

6

3,375

1,375

4,6406

7

–4,625

–2,625

12,1406

8

–0,625

–0,625

0,3906

Kézi számításkor a kovariancia képletét használjuk, ami .

A kovariancia lehet pozitív, nulla vagy negatív. A pozitív kovariancia jelzi, hogy az egyik tulajdonság növekedésével (az átlagtól való pozitív irányú eltérésével) nő a másik tulajdonság szintje. A negatív kovariancia jelzi, hogy az egyik tulajdonság növekedésével csökken a másik tulajdonság szintje, tehát egyedi szinten egyik tulajdonságban a pozitív eltérésekhez a másik tulajdonságban negatív eltérések tartoznak. A kovariancia előjele adja meg a korreláció előjelét.

Regresszió (b)

Az állattenyésztésben a nemesítés, a szelekció során egy időben általában nem egy tulajdonságot fejlesztünk. De ha egy nemzedékben egy tulajdonságra szelektálunk, tudni szeretnénk, hogy a tulajdonság milyen más tulajdonságokban okoz változást, és az milyen irányú. Ilyen összefüggést leíró két mutatószám a regresszió és a korreláció. Jelen fejezetünkben a lineáris regresszióval (és korrelációval) foglalkozunk, amit akkor számíthatunk, ha két változó között az összefüggés lineáris. A linearitásról egy koordinátarendszerben való ábrázolással győződünk meg. Ha nem húzható lineáris egyenes a ponthalmazra, akkor transzformációt (általában logaritmikus) transzformációt végzünk az alapadatainkon, a regressziót és a korrelációt a transzformált adatokból számítjuk.

Ábrázoljuk az alomsúlyt a malacszám függvényében (7.4. ábra).

7.4. ábra - Az alomlétszám hatása az alomsúlyra

kepek/7.4.abra.png


Látjuk, hogy az alomszám növekedésével nő az alomsúly, továbbá, a két változó között lineáris az összefüggés és a pontok kismértékben térnek csak el a halmaz pontjaira húzott lineáris regressziós egyenestől.

A későbbiek során bemutatott szelekciós index a regressziós egyenleten alapul. A regressziós egyenlet legegyszerűbb formájával egy i egyed yitulajdonságbani értékét becsüljük az xitulajdonságban mért értékével, amikor a statisztikai eljárás során minimalizáljuk a becsült és yiközötti eltérés (hiba) négyzetét. A regresszió alapelve az, hogy x tulajdonságban egy (mérték)egységnyi változás az y tulajdonságban változást fog eredményezni. A regressziós együttható byxadja meg a változás mértékét. A legkisebb négyzetek alapján való minimalizálás,

A teljes egyenlet függ még értékeitől:

A kovariancia meghatározza a változás irányát.

Kérdés: A malacszám egységnyi változása, hogyan befolyásolja az alomsúlyt?

Válasz:

byx = 9,696 dbkg⁄9,125 db2 = 1,06 kg⁄db

Tehát egy malac 1,06 kg-mal változtatja meg az alomsúlyt.

A regressziós egyenlet csak abból a tartományból és populációból származó értékek becslésére használható, amelyen az egyenletet megállapítottuk, mert az adott tartományon kívül, illetve egy más populációban más összefüggések lehetnek érvényesek. Szakmailag helytelen például egy belga lapály sertés testsúly, hátszalonna mennyiségének összefüggését kifejező regressziós egyenletét magyar nagy fehér hússertés állománybecslésére használni.

A korreláció (r)

A korreláció két változó (tulajdonság) együttes változásának egy másik mérőszáma, ami azt fejezi ki, hogy az egyik tulajdonság változása milyen mértékben és irányban befolyásolja a másik tulajdonságot.

Ez jelzi számunkra például a malacszám és az alomsúly közötti összefüggés szorosságát. A korreláció képlete

Az előbbi adatok alapján az értéke:

A korrelációnak nincs mértékegysége. A korreláció könnyebben értelmezhető, mint a kovariancia értéke, jelen esetben a 0,87 azt jelenti, hogy az alomlétszámban 1 szórásegységnyi változás az alomsúlyban pozitív irányú 0,87 szórásegységnyi változást okoz.

A korreláció –1 és +1 között változik. Ha a kovariancia 0, a korreláció 0.

Az összefüggés szorossága szerint a korrelációt osztályozzuk:

laza r < | 0,4 |,

közepes | 0,4 | < r < | 0,7 |,

szoros | 0,7 | < r < | 0,9 |,

igen szoros r > | 0,9 |.

A 7.4. ábrán a regressziós egyenes szinte lefedi a ponthalmazt, tehát szoros az összefüggés az alomszám és az alomsúly között.

A korreláció genetikai értelmezésével a következőkben foglalkozunk.

Öröklődhetőségi (örökölhetőségi) érték (h2)

Az állattenyésztési gyakorlatban a fenotípusos változékonyság genetikai és környezeti meghatározottságára keresünk választ. Példaként három különböző genotípusból (A1A1, A1A2, A2A2) válasszunk ki 3–3 sertést, s minden genotípusból 1–1 sertést egy meghatározott takarmánnyal etessünk (K1, K2, K3) azaz összesen 3 féle takarmányt etetünk. A kísérlet végén a mért súly (kg) és a számított eltérések legyenek a következők:

Genotípus

Fenotípus

Fenotípusos érték

Genotípusos érték

Környezeti érték

A1A1

26

+6

+4

K1

+2

A1A1

24

+4

+4

K2

0

A1A1

22

+2

+4

K3

–2

A1A2

22

+2

0

K1

+2

A1A2

20

0

0

K2

0

A1A2

18

–2

0

K3

–2

A2A2

18

–2

-4

K1

+2

A2A2

16

–4

-4

K2

0

A2A2

14

–6

-4

K3

–2

A minta fenotípusos átlaga 20 kg, így az A1A1genotípusú egyed a K1takarmány hatására elért 26 kg-os testsúlyának fenotípusos értéke +6. A genetikai érték az azonos genotípusú egyedek átlagos fenotípusos értéke. Az A1A1genotípusú egyedek fenotípusos teljesítménye 26 + 24 + 22, átlaga 24 (vagy +6, +4, +2), átlagos, a mintaátlagtól való fenotípusos eltérése, így genetikai értéke +4. A környezeti érték, az azonos környezetben teljesítők átlagos fenotípusos értéke. A K1 környezetben teljesítők súlya 26, 22, 18 kg, azaz fenotípusos értéke +6; +2; –2, átlaga +6/3 = +2. Látjuk, hogy a fenotípusos érték felbontható genetikai és környezeti értékre, és az A1A1, K1esetében (+6) = (+4) + (+2).

Tudjuk, hogy a variancia az átlagtól számított eltérések négyzetösszegének átlaga. Számítsuk ki a fenotípusos, genetikai és környezeti varianciát.

 

A1A1

+6

36

+4

16

+2

4

A1A1

+4

16

+4

16

0

0

A1A1

+2

4

+4

16

–2

4

A1A2

+2

4

0

0

+2

4

A1A2

0

0

0

0

0

0

A1A2

–2

4

0

0

–2

4

A2A2

–2

4

–4

16

+2

4

A2A2

–4

16

–4

16

0

0

A2A2

–6

36

–4

16

–2

4

fenotípusos variancia

genetikai variancia

környezeti variancia

A fenotípusos variancia a genetikai és környezeti variancia összege

VF = VG + VK , azaz 15 = 12 + 3

Az öröklődhetőségi érték egy mennyiségi tulajdonság (pl. tejtermelés, testsúly) teljes fenotipusos varianciájának azon hányada, amely a genetikai varianciának tulajdonítható, tehát egy varianciahányados. Képletben:

A példánkban értéke 12/15 = 0,8.

Az egyedek, esetünkben a sertések közötti fenotípusos különbség 80%-a genetikai eredetű, a változékonyság 20%-a környezeti okokra vezethető vissza. A fenti példában a környezet -2, 0, +2 nagyságrenddel befolyásolta a fenotípust. Ha ugyanezeket a genotípusokat szélsőségesebb környezeti feltételnek tesszük ki, például -6, 0, +6 nagyságrenddel befolyásolván a fenotípust, akkor a varianciák a következőképp alakulnak:

 

A1A1

+10

100

+4

16

+6

36

A1A1

+4

16

+4

16

0

0

A1A1

–2

4

+4

16

–6

36

A1A2

+6

36

0

0

+6

36

A1A2

0

0

0

0

0

0

A1A2

–6

36

0

0

–6

36

A2A2

+2

4

–4

16

+6

36

A2A2

–4

16

–4

16

0

0

A2A2

–10

100

–4

16

–6

36

és VF = VG + VK , azaz 39 = 12 + 27

h2 = 12/39 = 0,31.

Tehát ugyanazon genotípusokat szélsőségesebb környezeti feltételek között vizsgálva alacsonyabb öröklődhetőségi értéket kapunk. A genotípusos variancia nagysága nem csökken, de a genotípus hatása arányaiban kisebb. A fenti példákban 0,8 h2 értéknél az azonos genotípusúak közötti fenotípusos különbség ±2, a 0,31-es h2 értéknél pedig ±6. Tehát az azonos genotípusúak, tágabb értelemben a rokonok, szülő-ivadék, édes-féltestvérek nagy h2értékű tulajdonságokban jobban hasonlítanak egymáshoz, mint kis h2 értékű tulajdonságokban.

Abban a populációban ahol nincs az egyedek között genetikai különbség (például tiszta vonalak, minden egyed genotípusa azonos), tehát VG= 0, a tulajdonság h2értéke 0.

A korábbiakban láttuk, hogy a fenotípusos varianciát a genetikai és a környezeti (tágabb értelemben hibavariancia) határozza meg. Ha a környezeti variancia VK= 0, tehát minden egyedet azonos környezeti hatások érnek, a h2értéke 1, mert VG= VF. Minél nagyobb egy tulajdonság h2értéke, az egyedek közötti fenotípusos különbség annál inkább genetikai eredetű, a környezet hatása csekély.

Az örökölhetőséget kifejezhetjük 0–1, vagy 0–100% intervallumban. Ha egy tulajdonság, például a laktációs tejmennyiség h2értéke egy adott állományban 0,3, akkor az egyedek közötti fenotípusos különbség 30%-a genetikai, 70%-a környezeti eredetű.

Megkülönböztethetünk

• gyengén (h2< 0,15),

• közepesen (h2= 0,2–0,5) és

• jól (0,5 < h2)

öröklődő tulajdonságokat.

A fitnesz tulajdonságok (szaporaság, betegségre való érzékenység, anyai nevelőképesség stb.) gyengén, a termelési tulajdonságok (tejmennyiség, tejzsírmennyiség, növekedési erély stb.) közepesen, a vágás utáni tulajdonságok, a test és termékösszetétellel kapcsolatos tulajdonságok jól öröklődnek (7.10. táblázat).

7.10. táblázat - Néhány tulajdonság h2értéke (M.B. WILLIS alapján, 1991)

Faj, hasznosítás és tulajdonság

Öröklődhetőségi érték

Tejelő szarvasmarha

Fitnesztulajdonságok

első ellés ideje

0,05–0,2

termékenyítési index

0,1–0,2

szervizperiódus

0,1–0,2

két ellés közötti idő

0,05–0,2

Termelési tulajdonságok

tejmennyiség

0,25–0,35

tejzsírmennyiség

0,25–0,4

tejfehérje mennyiség

0,25–0,4

fejhetőség

0,1–0,3

Tejösszetétel

tejzsír %

0,4–0,6

tejfehérje %

0,4–0,6

Húsmarha

Fitnesztulajdonságok

született borjak száma

0,1–0,2

nehézellés

0,1–0,2

anyai nevelőképesség

0,05–0,2

betegségre való hajlam

0,05–0,2

Élősúly

születési súly

0,3–0,4

választási súly

0,3–0,5

éves kori súly

0,4–0,6

Vágási tulajdonságok

vágási %

0,4–0,5

faggyúvastagság

0,4–0,5

rostélyos keresztmetszet

0,5–0,7

hús:csont

0,2–0,5

Sertés

Fitnesztulajdonságok

alomnagyság

0,1–0,2

elhullási arány

0,1–0,2

Élősúly

választási súly

0,2–0,3

vágási súly

0,3–0,4

életkor vágáskor

0,3–0,4

Vágási tulajdonságok

színhús mennyisége

0,4–0,5

vágási %

0,4–0,5

karajkeresztmetszet

0,5–0,6

Juh

Fitnesztulajdonságok

született bárányok száma

0,1–0,2

tenyészérettség

0,1–0,2

elhullási arány

0,1–0,2

termelés

0,1–0,3

Élősúly

születési súly

0,2–0,3

választási súly

0,2–0,4

vágási súly

0,4–0,5

Gyapjútermelés

súly

0,3–0,5

szálfinomság

0,3–0,5

szálhosszúság

0.3–0,5

Vágási tulajdonságok

vágott test izmoltsága

0,4–0,5

faggyúborítottság

0,4–0,5


A bemutatott adatokból látható, hogy egy tulajdonság h2értéke nem állandó, hanem bizonyos átlag körül állományonként, időszakonként változik.

Mivel, a h2 egy hányados, ha bármelyik összetevője változik, az értéke is változik. Állományonként eltérő lehet a kitenyésztettség mértéke, például a holstein-fríz esetében tenyészetenként eltérő bikákkal termékenyítenek, így eltérő lehet a genetikai variancia. Állományonként eltérő lehet a környezeti feltétel, ami befolyásolja a környezeti varianciát, ezen keresztül a fenotípusos varianciát. Minél kiegyenlítettebb környezeti hatások érik az egyedeket, annál kisebb lesz a környezeti variancia, így nagyobb a h2. A h2értéket ezért időszakonként, ez körülbelül 3–5 év, célszerű újraszámolni.

Mivel ismerünk additív, dominancia és episztázis okozta génhatásokat, ennek megfelelően bonthatjuk fel a genetikai varianciát (VG) is additív (VA), dominacia (VD) és episztázis (VI) okozta varianciára. A genetikai értéket, így a teljes genetikai varianciát ritkán tudjuk meghatározni. A h2értéket elsősorban a leendő szülők fenotípusos teljesítménye alapján történő becslésben használjuk (amikor is a szülő additív genetikai értékét akarjuk becsülni, tehát azt, hogy mennyi egy tulajdonság kialakításában közreműködő gének hatásának összege).

Azt a h2 értéket, amelynél a számlálóban a teljes genetikai variancia szerepel tágabb értelmű, s azt ahol pedig csak az additív genetikai variancia szerepel szűkebb értelmű h2 értéknek nevezzük.

A h2értéket a tenyészértékbecslésen kívül elsősorban genetikai előrehaladás becslésére használjuk (lásd később). Nagysága támpontot ad a tenyészérték-becslési módszer és a szelekciós módszer megválasztásában. Ha a tulajdonság nagy a h2értékű, a tenyészértékbecslést saját teljesítmény alapján végezhetjük, ha kicsi, akkor rokoni, de leginkább ivadékteljesítmény alapján végezzük azt. Nagy h2értékű tulajdonság esetén egyedi szelekciót, kicsi esetén családszelekciót alkalmazunk. A kettő egymással összefügg annyiban, hogy a tenyészérték és a fenotípusos érték közötti eltérés nagy h2értéknél kicsi így az egyed fenotípusos teljesítménye alapján nagy megbízhatósággal választjuk ki a célunknak megfelelőegyedet.

Ha kicsi a h2érték, nagy a különbség a tenyészérték és a fenotípusos érték között, így sok, közel azonos genotípusú (tehát rokon) egyed teljesítményére van szükségünk, amelyek átlagában a környezeti hatás is átlagolódik, így a család átlagteljesítménye közelíti meg a szülő tenyészértékét.

Viszont: a kis h2érték nem jelenti azt, hogy a tulajdonság szelekcióval nem fejleszthető. Ilyen tulajdonság esetében ismernünk kell az (additív) genetikai varianciát.

Ha kicsi a genetikai variancia, a tulajdonságban kismértékű szelekciós előrehaladás várható, ha nagy a variancia, nagy előrehaladás várható. Tehát ha h2-ben gondolkodunk, döntésünk előtt mindig nézzük meg az (additív) genetikai varianciát.

Például legyen A tulajdonságban VG= 25, VF= 100, így a h2= 0,25, B tulajdonságban VG= 45, VF= 450, a h2= 0,1. Láthatjuk, hogy B tulajdonságban nagyobb a genetikai változékonyság, tehát jobban fejleszthető, viszont a tenyészértékbecslés költségesebb lesz, mert több rokoni adatra, esetleg pontosabb teljesítményvizsgálatra van szükség.

A h2értéket ma már ritkán számítjuk kézzel, azt számítógépes programokkal tesszük. A számítás megértéséhez azonban ismernünk kell az alapelveit. A számítás alapja legtöbb esetben a varianciaanalízis, ritkább esetben a szülő-ivadék regresszió.

A korábban bemutatott variancia adatait felhasználva, a bárány választási súlyának h2értéke

Mivel az apai féltestvérek közötti hasonlóság 25%, hogy a teljes additív genetikai varianciát figyelembe vehessük, 4-gyel szoroztunk.

A szülő–ivadék regresszió számításakor, az ivadék teljesítményét vizsgáljuk az egyik szülő vagy a két szülő átlagának függvényében. Az egyik szülő az ivadékok közötti különbségnek csak felét magyarázza, így a regressziót kettővel kell szoroznunk, hogy a másik szülő nem ismeretéből származó hiányt pótoljuk. Mindkét szülőteljesítményének ismeretében a szülőátlag és az ivadékteljesítmény-regresszió maga az öröklődhetőségi érték.

A szülőket eltérő környezeti hatások érhetik, mint az ivadékaikat, változhat például a takarmányozás, ami különböző genotípust eltérően befolyásol. Általában kevesebb szülő-ivadékpár azonos korú teljesítménye áll rendelkezésünkre, mint amennyi ivadékcsoport teljesítménye ismert lehet.

Ezért az ivadékcsoportok varianciaanalízisével megbízhatóbban becsüljük az öröklődhetőségi értéket.

Ismételhetőség (R)

Az ismételhetőség az örökölhetőséggel szorosan összefüggő mutató.

Vannak olyan tulajdonságok, amelyek egymást követőtermelési ciklusokban megismétlődnek. Ilyen például a laktációs tejtermelés, vagy az éves gyapjúhozam, hiszen egy tehén több laktáción keresztül termelhet tejet; a juhot több évben nyírjuk. Ezek a tulajdonságok az egyed élete folyamán többször kifejeződnek.

Egyed

Tejmennyiség az egyes laktációban (l)

 

1.

2.

3.

átlag

A

5200

6000

6800

6000

B

4800

6100

5900

5600

C

6000

5600

6100

5900

Ha az egyes egyedek több termelési ciklusban mért átlagteljesítménye közötti különbséget vizsgáljuk, akkor ez a különbség részben az egyedek közötti genetikai és az egyedeket érő állandó környezeti hatás különbsége. Állandó környezeti hatás például, ha a 3 (A, B, C) egyed egész élete során ugyanabban az istállóban termelt, az egyes istállókban eltérő, de az istállóra jellemzőkörnyezeti hatások érvényesülhettek. Ha az egyed egymást követő teljesítményeit vizsgáljuk, különbözőséget tapasztalunk, amelyet ideiglenes környezeti hatásra vezetünk vissza. Ez a hatás csak az adott ciklusban éri az állatot, például a gondozó, egy rövid lefolyású betegség stb.

A tenyésztőt az érdekli, hogy az egyedek teljesítménye közötti különbség mennyiben változik az egyes termelési ciklusokban. Ennek mutatószáma az ismételhetőség, amely 0 és 1 között változik. Az állandó környezeti hatás varianciájának jele VÁK, az ideiglenesé VIK.

Az ismételhetőségi érték kiszámítása:

Az ismételhetőséget – eltérően a h2értéktől – abban az esetben is számíthatjuk, ha nincs a származásról ismeretünk, csak a több termelési ciklus egyedi teljesítményéről.

Az ismételhetőség (R) az örökölhetőség (h2) felsőhatára. Ezért van így, mert a számlálóban a teljes genetikai variancia és azon fölül az állandó környezeti variancia is szerepel.

Ha nagy az ismételhetőség, az jelenti azt, hogy az egymást követő ciklusokban kis mértékben változik az egyedek közötti különbség. Tehát már az első termelési ciklus alapján a tenyészkiválasztás elvégezhető.

Hogyha az egyedek közötti különbség lényegesen nem változik, akkor az adott tulajdonságot későbbi termelési ciklusokban nem szükséges mérni. Az ismétlődhetőségi értékekről a 7.11. táblázat tájékoztat.

7.11. táblázat - Néhány tulajdonság ismételhetőségi értéke

Szarvasmarha

Tejmennyiség

0,40–0,55

Tejzsírmennyiség

0,40–0,50

Tejzsírszázalék

0,50–0,65

Két ellés közti idő

0–0,15

Születési súly

0,20–0,30

Választási súly

0,40–0,45

Juh

Zsíros gyapjú mennyisége

0,50–0,65

Szálhosszúság

0,60–0,65

Született bárányszám

0,10–0,15

Sertés

Alomnagyság

0,05–0,15

Választási súly

0,15–0,20


Fenotípusos (rF), genetikai (rG), és környezeti (rK) korrelációk

Ahogyan a tulajdonság fenotípusos értéke felbontható genetikai és környezeti értékre, ugyanilyen alapon különböztethetünk meg fenotípusos, genetikai és környezeti korrelációkat. Két tulajdonság fenotípusos értékei között számítjuk a fenotípusos (rF), genetikai értékei között a genetikai (rG) és környezeti értékei között a környezeti korrelációt (rK).

A korreláció genetikai alapja a kapcsolt gének, illetve a pleiotrópia. Ha két tulajdonság közötti korreláció közel van az 1-hez – egyik tulajdonságban az egységnyi szórásváltozáshoz a másik tulajdonságban egységnyi szórásváltozás járul –, akkor a két tulajdonságot ugyanazon gének határozzák meg. Ha közel van a 0-hoz, akkor kevés közös gén határozza meg a két tulajdonságot.

A környezeti korrelációból látjuk, hogy a környezet változása, hogyan hat a két tulajdonságra. Ha ez közel van az 1-hez, akkor a környezetváltozás a két tulajdonságra közel azonos módon hat.

Az alábbiakban kilenc állat (egyed) két tulajdonságának (1, 2) fenotípusos értékei szerepelnek. Bontsuk fel genotípusos és környezeti értékekre.

Egyed

F1

G1

K1

F2

G2

K2

1

6

4

2

5

2

3

2

4

4

0

2

2

0

3

2

4

–2

–5

–2

–3

4

2

0

2

–2

–2

0

5

0

0

0

–1

2

–3

6

–2

0

–2

3

0

3

7

–2

–4

2

0

0

0

8

–4

–4

0

–3

0

–3

9

–6

–4

–2

1

–2

3

Az egyes értékek közötti (ko)variancia

 

F1

G1

K1

F2

G2

K2

F1

15,0

     

G1

12,0

12,0

    

K1

3,0

0,0

3,0

   

F2

3,0

2,0

1,0

9,75

  

G2

3,0

2,0

1,0

3,0

3,0

 

K2

0,0

0,0

0,0

6,75

0,0

6,75

Az egyes értékek közötti korreláció

 

F1

G1

K1

F2

G2

G1

0,894

    

K1

0,447

0,00

   

F2

0,248

0,185

0,185

  

G2

0,447

0,333

0,333

0,555

 

K2

0,00

0,00

0,00

0,832

0,00

A fenotípusos korrelációt az

egyenlettel számítjuk és ennek megfelelően a többi korrelációt. Ha átrendezzük az egyenletet, akkor két tulajdonság kovarianciája

σF1F2 = rF1F2 × σF1 × σF2 ,

amire a szelekciós index számításánál lesz szükségünk.

Az előbbi adatokból láthatjuk, hogy 0 kovariancia esetén 0 a korreláció. Ez az előző példában a genotípus és a környezet között figyelhető meg, ami azt jelenti, hogy a genotípus és környezet között nincs összefüggés. Az első és második tulajdonság közötti fenotípusos korreláció 0,248, genetikai korreláció 0,333, s a két tulajdonságot ért környezeti hatás között nincs összefüggés. A feno- és genotípusos, valamint a környezeti korrelációk egymástól eltérnek. Smith szabályaként ismerjük az rG = 1,2 × rF képletet, ami kis közelítéssel a mi példánkban is igaz. A fenotípus és genotípus közötti korreláció az elsőtulajdonság esetén 0,894 volt. Ennek a négyzete 0,8, ami a tulajdonság h2értéke. Általános szabályként mondhatjuk, hogy nagy h2 esetén szoros az összefüggés a fenotípus és genotípus között.

A korrelációkat szám szerint a közvetett szelekciós előrehaladásnál és a szelekciós indexben használjuk fel. Az állattartó számára a fenotípusos korreláció a fontos, mert ő az egyedek fenotípusa alapján jut árbevételhez. A tenyésztő számára a genetikai korreláció a fontosabb, mert az megmutatja, hogy két tulajdonság közötti kapcsolat hogyan érvényesül az ivadékokban. (A gének kerülnek át a következőgenerációra, nem a fenotípus.) Néhány tulajdonság közötti korrelációkat a 7.12. és a 7.13. táblázat tartalmazza.

7.12. táblázat - Néhány tulajdonság közötti genetikai korreláció (LEGATES, J. E és WARWICK, E. J. nyomán, 1990)

Tulajdonság

Korreláció

Minden faj

Súlygyarapodás az egyes életszakaszokban

0,30–0,50

Takarmányértékesítés/súlygyarapodás (kg tak/kg súly)

–0,40 – –0,70

Szarvasmarha

Tejmennyiség/tejzsír%

–0,10 – –0,60

Tejzsír%/tejfehérje%

0,50–0,60

Születési súly/választási súly

0,20–0,40

Színhús mennyiség/vágási súly

0,20–0,40

Sertés

Választási súly/hízlalás alatti súlygyarapodás

0,10–0,25

Súlygyarapodás/hátszalonna vastagsága

–0,10–0,10

Takarmányértékesítés/hátszalonna vastagsága

0,25–0,35

Színhúsmennyiség/ hátszalonna vastagsága

–0,60 – –0,80

Juh

Zsírosgyapjú/tisztagyapjú mennyisége

0,65–0,75

Tisztagyapjú/szálhosszúság

0,30–0,40

Baromfi

Tojássúly/testsúly

0,25–0,50

Tojásszám/testsúly

–0,20 – –0,60

Tojásszám/tojássúly

–0,25 – –0,50


Láthatjuk, hogy két tulajdonság közötti korreláció, a h2értékhez hasonlóan nem állandó szám. Mivel ez is hányados, az összetevők állományonkénti, időszakonkénti változásával a hányados is változik. Ezért kell ezt is időszakonként újraszámolnunk. Ha sorrendet kellene felállítanunk a három korreláció között, azt mondhatjuk, hogy legváltozékonyabb a környezeti korreláció, majd kevésbé a fenotípusos és a genotípusos. Nem mondhatjuk azt, hogy pozitív korreláció előnyös, negatív korreláció hátrányos. Például a tejfehérje és a tejzsírmennyiség közötti korreláció pozitív, ez számunkra előnyös. A testsúly és a nehézellés gyakorisága közötti korreláció szintén pozitív, de számunkra hátrányos. Sertésben a testhosszúság és hátszalonna-vastagság korrelációja negatív, ez előnyös, míg a tojásszám és a tojássúly közötti negatív korreláció hátrányos.

7.13. táblázat - Néhány tulajdonság közötti feno- és genotípusos, valamint környezeti korreláció (LEGATES, J. E és WARWICK, E. J. nyomán, 1990)

 

rF

rG

rK

Szarvasmarha

Tejmennyiség és tejzsír% között

–0,26

–0,38

–0,18

Tejmennyiség 1./2. laktáció

0,40

0,75

0,26

Sertés

Súlygyarapodás/hátszalonna vastagsága

0,0

0,13

–0,18

Súlygyarapodás/tak.ért.

–0,66

–0,69

–0,64

Baromfi

Testsúly/tojássúly

0,33

0,42

0,23

Testsúly/tojástermelés

0,01

–0,17

0,08


Előfordulhatnak az egyes állományokban olyan egyedek, amelyeknél a két tulajdonság közötti összefüggés eltér az állományra jellemzőtől. Ha például az állományban a tejfehérje és a tejzsír között pozitív a korreláció, tehát tejfehérjében átlag fölötti termelésű egyedek tejzsírban is átlag fölöttiek és van néhány egyed, amely átlag alatti tejfehérjéjéhez átlag fölötti tejzsír tartozik. Ezeket az állatokat korrelációtörő egyedeknek nevezzük. Ha számunkra a pozitív korreláció volt az előnyös, akkor a korrelációtörő egyedeket kiselejtezzük (mint például az előbb említett egyedeket). Ha a pozitív korreláció hátrányos volt, a korrelációtörő egyedeket továbbtenyésztjük.

A nemesítés szempontjából a korrelációt először a tenyészcél kiválasztásakor használjuk fel. Ha két tulajdonság közötti kapcsolat számunkra előnyös, a két tulajdonságot együtt tudjuk fejleszteni. Ha két tulajdonság közötti korreláció szoros és ez számunkra hátrányos, s a két tulajdonságot a korreláció ellenében szeretnénk javítani (negatív korreláció esetén mindkettőt azonos irányban szeretnénk javítani), akkor specializált vonalakat kell kialakítanunk. Ilyen például a fitnesz, és a gyarapodási, vágási tulajdonságok csoportja. Külön hozunk létre anyai vonalakat, amelyekben a szaporaságot, tejtermelést, anyai nevelőképességet, betegség-ellenállóságot javítjuk. A szelekciót mindkét ivarban ezekre a tulajdonságokra végezzük. Külön hozunk létre apai vonalakat, amelyekben a gyarapodást, takarmányértékesítést, vágóértéket javítjuk.