Ugrás a tartalomhoz

Általános állattenyésztés

Bodó Imre, Dinnyés András , Farkasné Bali Papp Ágnes, Fésüs László, Hidas András, Holló István, Horvainé Szabó Mária, Komlósi István, Kovács András, Lengyel Attila, Mihók Sándor , Nagy Nándor, Polgár J. Péter, Szabó Ferenc , Szabóné Willin Erzsébet, Tőzsér János

Mezőgazda Kiadó

A mennyiségi tulajdonságok öröklődése

A mennyiségi tulajdonságok öröklődése

Poligénes öröklődés

A gének továbbvitele azonos módon történik, függetlenül attól, hogy minőségi vagy mennyiségi tulajdonságok kialakításáért felelősek-e. A különbség „csak” annyi, hogy a mennyiségi tulajdonságok igen nagyszámú gén hatására alakulnak ki, innen a poligénes elnevezés. Ezért a mennyiségi tulajdonságokat szokás még polifaktoriális vagy multifaktoriális tulajdonságoknak is nevezni.

A mennyiségi tulajdonságok kialakulása tehát több gén egyirányú, additív (összegződő) hatásának eredménye. Minden ilyen gén vagy allélpár együttesen járul hozzá a genotípus kialakulásához. Ha több mint három gén járul hozzá a genotípus kialakulásához, akkor már nehéz fenotípus osztályokat képezni, és az F2nemzedékben olyan binomiális görbe alakul ki, amely a mennyiségi jellegek többségének öröklődésére jellemző.

A mennyiségi jellegekben különböző szülők keresztezése az F1nemzedékben folytonos variációt eredményez. Az F2nemzedék variációja pedig az F1nemzedékhez képest tovább nő. Előfordul, hogy különböző egyedek keresztezésekor az F2nemzedékben a szülők szélsőértékeinél nagyobb vagy kisebb értékek is találhatók. A szülők tulajdonságait felülmúló változatosságot transzgresszív variációnak nevezzük. Oka az F2-nemzedékben bekövetkező hasadás, következménye pedig, hogy az F2nemzedékben nagyobb a szélsőértékek közötti különbség, mint az F1nemzedékben. Ez annál gyakoribb és kifejezettebb, minél közelebb van az F1szülők termelése az állomány átlagához.

A poligénes öröklődés esetén a gének két teljesen eltérő mechanizmus alapján hatnak a tulajdonság kialakulására:

• az egyik ilyen mechanizmus a már említett additív hatás, ami a minden egyedre jellemző additív genetikai érték kialakulásához vezet, – a másik mechanizmus a gének közötti kölcsönhatások

• mint pl. a dominancia, episztázis, génkapcsolódás stb. – érvényesülése, amelyek az additív hatással együtt alakítják a genotípust.

Összefoglalva megállapítható tehát, hogy az ún. nagyhatású gének és a poligének azonos törvények szerint adódnak át generációról generációra, közöttük különbség eltérő hatásuk miatt van. Így a mennyiségi tulajdonságokat alakító géneket – mivel kishatású gének – nem lehet egyedileg tanulmányozni.

A környezeti hatás, fenotípus és genotípus

Az egyedek fenotípusos értékét, vagyis az egyedek saját termelését, teljesítményét két tényező: a genotípus és a környezet együttesen alakítja ki. A genotípus – amit a gének és a közöttük lévő kölcsönhatások alakítanak ki – genetikai eredetű, de nem öröklődik (lásd 20 lábjegyzet).

A környezet tulajdonságonként változó hatású, és lehet kedvező vagy kedvezőtlen. Ezek ismeretében a fenotípusra felírható összefüggés:

F = G + K

ahol: F = fenotípus

G = genotípus

K = környezeti hatás

Az additív genetikai érték és a genotípusos érték

A mennyiségi tulajdonságok esetében az egyedek között megfigyelhető termelési különbségek egyrészt környezeti, másrészt genetikai eredetűek. Az egyed genotípusát az additív génhatások és a gének között lévő kölcsönhatások együttesen alakítják ki. Mivel a mennyiségi tulajdonságokat több kishatású gén együttesen, mint a vektorok összegződő hatása alakítja ki, így a génhatások átlagával kell számolni, amit átlagos génhatásnak is neveznek. Így az átlagos génhatás, valamint az additív genetikai érték az összegződő (additív) mechanizmussal, míg a genotípusos érték ezen felül az intra- és interallél kölcsönhatások jelenségével magyarázható.

Adott populációban és adott tulajdonságra vonatkozóan az átlagos génhatás egyenlő azzal a különbséggel, ami a populáció átlagértéke és az egyedek átlagértéke között van. Ha egy szülő átad egy gént az ivadékának, akkor ennek a génnek az átlaghatásával egyenlő genetikai értéket örökíti át.

Fontos megjegyezni, hogy a génre jellemző átlaghatás egy tulajdonságra (hiszen egy gén több tulajdonságra is hathat), és adott populációra vonatkozó érték, ami összefüggésben van a populációban lévő összes többi génnel, amelyek a mért tulajdonságokra hatnak.

Az additív genetikai érték vagy röviden genetikai érték (tenyészérték), mint ahogy neve is jelzi, a gének összegződő (additív) mechanizmusának eredményeként alakul ki. Egy egyed additív genetikai értéke egyenlő a génjei átlagos hatásának összegével. Ugyanúgy, mint a gén átlagos hatása, az additív genetikai érték is adott tulajdonságra vonatkozóan jellemzi az egyedet.

Minden egyed génkészletének felét adja át ivadékainak. Így az additív gének esetén – amelyek együttesen alakítják ki a tulajdonságot – azok átlagos hatásának is csak a fele kerül az ivadékokba. Egy i apától és j anyától származó egyed additív genetika értéke (Aij) a fentiek alapján egyenlő lesz:

A i j = A i 2 + A j 2

vagyis egy egyed additív genetikai értéke egyenlő az egyik szülő additív genetikai (Ai), plusz a másik szülő additív genetikai értékének (Aj) a felével. Az egyedek additív genetikai értékét ivadékaik alapján lehet megbecsülni. Ennek alapján egy egyed additív genetikai értéke egyenlőivadékai és a populáció átlagértéke közötti különbség kétszeresével.

A i = 2 ( P ¯ i j μ )

ahol: P¯ij= az i hím nagyszámú ivadékainak átlagtermelése

µ = a populáció átlagértéke

Valójában egy P¯ijivadék teljesítménye egyenlő:

P ¯ i j = μ + 1 2 A i + F ¯ i j

ahol: F¯ij= más génhatások (az anya által örökített additív hatások, interakciók, környezet).

Több ivadék esetén az alábbi összefüggés írható fel, ahol az ivadékok jelzése F¯i1-gyel kezdődik:

P i1 + P ij + ... P in n = n × μ n + n × A i 2n + F i1 + F ij + ... F in n

vagy:

P ¯ ij = μ + A i 2 + F ¯ ij

Ha az anyák száma nagy, a kiválasztás véletlenszerű, és az ivadékok különböző környezeti feltételek között termelnek, akkor F¯ij= 0. Így:

P ¯ ij = μ + A i 2 vagy Ai=2(P¯ijμ)

A gének additív mechanizmusán kívül a közöttük lévő kölcsönhatásokkal (dominancia, episztázis stb.) is számolni kell. E két típusú mechanizmus együttesen alakítja ki az egyed genotípusos értékét.

Ennek alapján:

Genotípusos érték

=

Additív genetikai érték

+

Interakciók

G

=

A

+

I

A gének átlagos hatása és az additív genetikai érték átadódik az ivadékokra, az interakciók hatása pedig nem. Ezek a gének különleges kombinációi révén fejtik ki hatásukat attól kezdődően, hogy az n számú kromoszómákból a 2n kromoszóma-szerelvényű diploid szervezet kialakul.[41]

Az alábbi egyszerűsített példával mutatjuk be e két tényező fenotípusos értékre kifejtett hatásait.

Tegyük fel, hogy a szarvasmarhák 305 napos laktációs tejtermelésének mennyiségét 4 autoszomális lókusz szabályozza, amely két allélos rendszerben megfelel 4 allélpárnak: ezek A és a, B és b, C és c, D és d. Az A, B, C, és D allélok a tejtermelés szempontjából kedvezőbbek, átlagos egyedi értékük legyen 800 kg tej. Az a,b,c és d allélok kevésbé kedvezőek. Ezek átlagos értéke csak 300 kg tej. Az egyszerűség kedvéért zárjuk ki az interakciók lehetőségét. Így a gének közötti kölcsönhatás tisztán additív. Így minden genotípus genetikai additív értéke könnyen kiszámítható:

• az aa bb cc dd genotípus additív genetikai értéke 2400 kg tej (300 kg × 8 allél)

(ez a genotípus képviseli a lehető legkisebb additív genetikai értéket),

• az AA BB CC DD genotípus additív genetikai értéke 6400 kg tej (800 kg × 8

allél) (ez a lehető legnagyobb genetikai értékű genotípus),

• ha a genotípus egy allélpár vonatkozásában heterozigóta, ez 500 kg-os genetikai értékkülönbséget jelent bármely homozigóta genotípushoz képest. Így a minden allélpárra heterozigóta genotípus képviseli az átlagos additív genetikai értéket, vagyis 4400 kg-ot.

Ha az interakciók hatását kizárjuk, akkor a genetikai érték egyenlő lesz az additív genetikai értékkel, vagyis F = G + K, és ha G = A, akkor

F = A + K.

A környezeti hatások egyszerűsítése érdekében tételezzük fel, hogy 5 különböző környezet hat azonos módon mindegyik genotípusra. A környezeti hatások alakuljanak az alábbi eloszlásnak megfelelően:

Környezetek

1

2

3

4

5

Hatásuk értéke

–1000 kg

–500 kg

0

+500 kg

+1000 kg

Az AA BB CC DD és az aa bb cc dd genotípusú egyedek párosításából Aa Bb CcDd genotípusú F1 nemzedéket kapunk. Az F1nemzedék az n = 4 pár gén esetén 2n = 16 gamétatípust ad a 7.6. táblázat szerinti megoszlásban.

7.6. táblázat - Az F2nemzedék egyedeinek genetikai értékük szerinti megoszlása (BONNES nyomán, 1986)

Kedvezőgének száma

0

1

2

3

4

5

6

7

8

A genetika érték (A) kg tej

2400

2900

3400

3900

4400

4900

5400

5900

6400

Az egyedek száma (összes = 256)

1

8

28

56

70

56

28

8

1

Az egyedek száma az 5 eltérő környezetben (összes = 1280)

5

40

140

280

350

280

140

40

5


Az F = A + K összefüggés alapján, a fenti feltételek teljesülése mellett, a 3400 kg-os genetikai értékű 140 egyedből 1/5, vagyis 28 egyed lesz –1000 kg-os környezeti hatás alatt, így fenotípusos értékük 1000 kg-mal csökken (3400 kg –1000 kg), tehát 2400 kg lesz. Szintén 28 egyed lesz –500 kg-os környezeti hatás alatt. Ezek termelése 3400 kg – 500 kg = 2900 kg lesz stb. A 7.7. táblázatban foglaltuk össze a példában szereplő egyedek additív genetikai (A (kg)), és az 5 különböző környezeti hatásra kialakuló fenotípusos értékeiket (F (kg))

7.7. táblázat - Az F2 nemzedék egyedeinek genetikai (A) és fenotípusos (F) értékük szerinti megoszlása az eltérő környezeti hatások függvényében (BONNES nyomán, 1986)

A (kg) tej

F (kg)

1400

1900

2400

2900

3400

3900

4400

4900

5400

5900

6400

6900

7400

Összesen

2400

1

1

1

1

1

        

5

2900

 

8

8

8

8

8

       

40

3400

  

28

28

28

28

28

      

140

3900

   

56

56

56

56

56

     

280

4400

    

70

70

70

70

70

    

350

4900

     

56

56

56

56

56

   

280

5400

      

28

28

28

28

28

  

140

5900

       

8

8

8

8

8

 

40

6400

        

1

1

1

1

1

5

Összesen

1

9

37

93

163

218

238

218

163

93

37

9

1

1280


Következtetések. Az előzőpélda alapján több érdekes megfigyelésre juthatunk.

• Egy bizonyos fenotípusos érték különböző genotípusos értékeknek felelhet meg. Például a 3900 kg-os fenotípus kategóriánál 8 olyan egyedünk van, amelyeknek 2900 kg-os, 28 olyan, amelyeknek 3400 kg-os additív genetikai értéke van, tehát kevesebb a mért fenotípusos értéknél. 70 egyednek 4400 kg-os és 56 egyednek 4900 kg-os additív genetikai értéke van. Ezek az értékek pedig nagyobbak a mért fenotípusos értékeknél. Az eltéréseket jól szemlélteti a 7.3. ábrán látható hisztogram.

7.3. ábra - Az F2nemzedék additív genetikai (A) és fenotípusos értékének (F) megoszlása

kepek/7.3.abra.png


• Ha a gyakorlatban a teljesítményük, vagyis a mért fenotípusos értékük alapján ítéljük meg az egyedeket, lesznek olyanok, amelyeket alábecsülünk, de olyanok is, amelyeket túlértékelünk. A példa alapján 218 egyedből csak 56 egyednél lesz pontos a becslésünk. Vagyis az egyedek 74%-áról téves a megítélésünk.

• A teljesítményben mutatkozó eltérések, vagyis a fenotípusos variancia, példánkban az 1400 kg és a 7400 kg szélsőértékek közötti megoszlás, egyrészt a genetikai varianciának (a szélsőértékek 2400 kg és 6400 kg) tudható be, másrészt a környezeti hatások okozta varianciának. Ebből következik, hogy a fenotípusos variancia annál nagyobb, minél jelentősebb a genetikai heterogenitás, és minél többféle és jelentősebb a környezeti hatás.

Fenotípusos variancia (VF) =

= Genotípusos variancia (VG) + Környezeti variancia (VK)

• A környezeti hatás növeli a fenotípusok számát[42] és elfedi a genetikai eredetű varianciát. Könnyű belátni, hogy az eltérés annál jelentősebb lesz, minél több és jelentősebb környezeti hatás érvényesül. Ez az összefüggés megfordítva is igaz, vagyis a homogén környezeti feltételek teszik lehetővé a genetikai eredetű variancia legjobb megközelítését és becslését (lásd 15. fejezet).

A példában meghatározott variancia diszkontinuens. Könnyen belátható, hogyha a gének vagy a környezeti tényezők száma nő, akkor a kategóriák száma a végtelen felé tart, és a 7.3. ábrán bemutatott hisztogram egyre jobban megközelíti a normális eloszlás görbéjét (7.2. ábra), vagyis a Gauss görbét és a variancia kontinuens lesz. Ennek az az oka, hogy a mennyiségi tulajdonságok nagyszámú gén és környezeti tényező kölcsönhatása alatt állnak, amelyek egyedi hatása gyenge, de együttesen kontinuens varianciát eredményeznek.

Mindezeket figyelembe véve egy egyed teljesítménye, illetve fenotípusos értéke:

F = A + I + K,

ahol: F = fenotípus,

A = additív genetikai érték,

I = interakciók hatásai,

K = környezeti hatások.

A teljesítmény növelését tehát az alábbi módon lehet megvalósítani:

• hatni a K-ra, vagyis javítani a környezeti feltételeket,

• hatni az I-re, vagyis keresztezés útján olyan egyedeket előállítani, amelyeknél az interakciók hatásai jelentősek,

• hatni az A-ra, vagyis szelekció révén olyan tenyészállatokat kiválogatni, amelyek additív genetikai értéke jelentős.



[41] Ezért hibás, ha valaki azt mondja vagy gondolja, hogy a genotípus öröklődik.

[42] Azzal is számolnunk kell, hogy azonos környezeti hatásra az eltérő genotípusok eltérő módon reagálhatnak. (lásd 8.fejezet, genotípus x környezet interakciók).