Ugrás a tartalomhoz

Általános állattenyésztés

Bodó Imre, Dinnyés András , Farkasné Bali Papp Ágnes, Fésüs László, Hidas András, Holló István, Horvainé Szabó Mária, Komlósi István, Kovács András, Lengyel Attila, Mihók Sándor , Nagy Nándor, Polgár J. Péter, Szabó Ferenc , Szabóné Willin Erzsébet, Tőzsér János

Mezőgazda Kiadó

6. fejezet - Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása

6. fejezet - Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása

Vércsoportok és biokémiai polimorfizmusok

Az immunogenetika olyan öröklődő antigén természetű anyagok vizsgálatával foglalkozik, amelyeket immunreakciókkal lehet azonosítani. Ezeket az anyagokat összefoglaló néven vércsoportoknak nevezzük. A tudományterület kutatásainak tárgyát képezik azok a hemoglobin-, fehérje és enzimvizsgálatok is, amelyek segítségével, elektroforézises vizsgálómódszerrel a vér, a tej és néhány más testfolyadék említett komponensei elemezhetők. Az elektroforézissel kimutatható öröklődőtulajdonságokat biokémiai polimorfizmusoknak nevezzük.

A vércsoportok és biokémiai polimorfizmusok felfedezésével olyan kvalitatív tulajdonságok birtokába jutottunk, amelyek széles körben használhatók az alapkutatásokban, a gyógyászatban, valamint a biológiai és állattenyésztési kutatásokban, illetve gyakorlatban. Mivel a vércsoport-, szérumfehérje és enzimtulajdonságok kifejezett variációt mutatnak, sokan úgy vélik, hogy ezek az antigén különbségek eltérő szaporodási és termelési különbségeket tükröznek. Annak ellenére, hogy számos kutató végzett ebben az irányban vizsgálatokat, eddig kevés olyan eredményre jutottak, amely támogatja ezt az elméletet. Sokkal biztatóbbak azok a próbálkozások, amelyek a vércsoportok és más polimorf tulajdonságok meghatározó génjeit markergénként használják.

Az állattenyésztés elsődleges fontosságú céljának tekinthetjük a gazdaságilag jelentős tulajdonságok genetikai módszerekkel történő javítását. Ha ezek a tulajdonságok összefüggésben állnak a vércsoport-, szérumfehérje és enzimtulajdonságokkal, akkor a szelekció előre haladtával várhatók az e tulajdonságokat meghatározó gének frekvenciaváltozásai. Amikor tehát az öröklődő vércsoport és biokémiai polimorfizmus tulajdonságok gyakorlati alkalmazásának lehetőségeit kutatjuk, figyelemmel kell követni azok öröklődését, megoszlását, az egyes genotípusok sorsát, arányát stb. az ivadékokban.

A biokémiai különbségek és örökletes természetük jobb megismerése olyan szelekciós eljárást eredményezhet, amely jelentősen hozzájárulhat a hagyományos szelekciós módszerek továbbfejlesztéséhez. Ezáltal jobban megismerhetjük, hogyan hatnak a gének, és hogyan marad fenn a heterozigócia a háziállat-populációban. Mai ismereteink birtokában a kutatások vonala egyre inkább a gyakorlati alkalmazás lehetőségei irányába tolódik el. Mielőtt ezeket a lehetőségeket tárgyaljuk, a továbbiak könnyebb megértéséhez szükséges alapfogalmakat foglaljuk össze.

Alapfogalmak és módszerek

Amikor vércsoportokról beszélünk, az átlagos műveltségű ember, sőt sok esetben a természettudományos ismeretekkel jobban felvértezett ember is csak a humán AB0 vércsoportrendszerre gondol.

A helyzet valójában merőben más. Az öröklődő vörösvértest és szérumtulajdonságok négy csoportba sorolhatók:

1. vörösvértest-antigének (vércsoportok),

2. hemoglobintulajdonságok,

3. vérszérumfehérjék,

4. enzimek.

A vörösvértest-antigének a vörösvértestek felületén és részben azok szivacsos állományában található fehérjéhez kötött poliszacharida természetű anyagok (mukopoliszacharidok). A hemoglobintulajdonságok a vörösvértestek festékanyagát képező hemoglobin globin- (fehérje-)részének eltérő összetételű komponensei.

A szérumfehérje és az enzimtulajdonságok biokémiai jellegzetességeik révén különíthetők el egymástól. Az előbbiek a vérszérumban (néha más testfolyadékokban, pl. tejben, ondóplazmában, nyálban) oldott állapotban vannak jelen, az enzimek közül egyesek a vörösvértestek jellemzői, de megtalálhatók számos szervben és testszövetben is.

A vércsoport-szerológia alkalmával a már korábban elkészített vércsoportvizsgáló savók segítségével azt határozzuk meg, hogy egy egyed vörösvértestjein milyen vércsoport-antigének vannak. Ilyenkor úgy járunk el, hogy megfelelő eszközök segítségével összehozzuk az antigént (vörösvértest) és az ellenanyagot (vércsoportvizsgáló savó), és a létrejött reakciót bíráljuk el. A vércsoport-szerológiai vizsgálatok alapja az antigénellenanyag-reakció.

A hemoglobin-, szérumfehérje és enzimtulajdonságokat elektroforézissel határozzuk meg. Ma a keményítő gél, valamint a poliakrilamid gél zóna-elektroforézis használata a legelterjedtebb. Elektromos áram hatására az egyes fehérje és enzimkomponensek a gélben való vándorlásuk közben töltésüktől, molekulanagyságuktól, molekulaformájuktól, molekulatömegüktől, a gél szerkezetétől, az alkalmazott pufferrendszertől és az áramviszonyoktól függően eltérő helyzetet vesznek fel. A háziállatok szérumfehérjéi és vérenzimkomponensei az elektroforézis közben gyengén lúgos vagy gyengén savas pH mellett negatív töltésüknél fogva a pozitív pólus felé vándorolnak a gélblokkban.

Az elektroforézis befejeztével a gélben levő frakciók helyét festés segítségével tehetjük láthatóvá (elektroforetogram). A nem enzim természetű komponensek bármely fehérjefestékkel (fukszin, amidofekete stb.) festhetők, az enzimek festése azonban többnyire költséges és hosszadalmas folyamat. Az enzimfestési eljárások legtöbbje módosított szövetkémiai festési módszer.

A vércsoportok és biokémiai polimorfizmusok öröklődése

A vércsoport-tulajdonságok öröklésmenete egyszerű domináns, az életkortól és az ivartól független gének szabályozzák. Jelenlegi ismereteink szerint minden egyes faktor szintéziséért egyetlen gén felelős. A szérumfehérje és enzimpolimorfizmusok a co-dominancia szabályai szerint öröklődnek.

A legkisebb örökléstani egység a faktor, amely egyetlen gén terméke. A fenocsoport több faktorból áll. Ilyen fenocsoportok egyes komplex vércsoportrendszerekben, elsősorban szarvasmarha és sertésfajban fordulnak elő. A fenocsoportok normális viszonyok között változatlan összetételben kerülnek át az ivadékokba, ezért feltételezzük, hogy a bennük levő faktorokat meghatározó gének egymással olyan szoros kapcsoltsági viszonyban állnak, hogy a szaporodási folyamat sejtosztódásai közben mindig együtt maradnak.

A következő örökléstani egység a rendszer. Olyan vércsoportgének, amelyek lókuszai azonos kromoszómapáron találhatók, egy vércsoportrendszert képeznek. Ha pl. egy sertés a D vércsoportrendszerben DaDbtípusú, az azt jelenti, hogy a D vércsoportgént hordozó egyik kromoszómán a Da vércsoportfaktort meghatározó génnel, a homológ kromoszóma azonos lókuszán pedig a Db faktort meghatározó génnel rendelkezik. Ebben az esetben a spermatogenezis folyamán a számfelező osztódás után az ivarsejtek egyik fele a Da, másik fele pedig a Db gént hordozza. Ha az itt példaként említett sertés vörösvértestjeit megvizsgáljuk, akkor azt találjuk, hogy a benne levő két domináns tulajdonság, a Da és a Db, egyaránt kimutatható, azaz antigének formájában manifesztálódik és nem intermedier jelleg formájában. Ezt a jelenséget nevezzük co-dominanciának, ami a dominancia egy speciális megnyilvánulási formája.

Azt elektroforézissel meghatározható polimorfizmusok esetén a vizsgálati eredmény alapján, családanyag nélkül is megállapítható egy egyed genotípusa a fenotípusból.

A szarvasmarha transzferrin (Tf) rendszerében négy gyakori allélgén van: TfA, TfD1, TfD2és TfE. Mindegyik gén terméke egy transzferrinfrakció és ezek elektroforézissel elkülöníthetők egymástól. Az elektroforetikus kép alapján a következőtípusú egyedek fordulhatnak elő:

Tf AA Tf AD2

Tf D1D1 Tf AE

Tf D2 D2 Tf D1E

Tf EE Tf D2 E

Tf AD1

Ezek fenotípusok. A Tf AD1egyed elektroforetogramján a TfAés a TfD1gének terméke látható. Az egyed transzferrintípusának egyik allélje az egyik, másik allélje a másik szülőtől származik, genotípusa tehát TfA TfD1.

Az egyed egy rendszeren belüli faktorai vagy fenocsoportjai közül bármelyik átkerülhet egy ivadékba alternatív módon. Minden egyedben az öröklődőtulajdonságok egyik része az egyik, másik része pedig a másik szülőtől származik. Egy rendszeren belül a két faktor vagy két fenocsoport közül mindegyik másik szülőtől származik.

Az egyed vércsoportfaktorainak és más polimorf tulajdonságainak az összességét vértípusnak nevezzük. A vércsoportok és a polimorf rendszereken belüli allélek nagy száma miatt, eltekintve az egypetéjű ikrektől, egy fajon belül elméletileg lehetetlen két azonos vértípusú egyedet találni.

Gazdasági haszonállatok vércsoportjai és biokémiai polimorfizmusai

Az 1930-as évekkel kezdődően, a humán közlések alapján végzett intenzív kutatási tevékenység eredményeként számos szarvasmarha-vércsoportot fedeztek fel. Ezt követően sertés- és juhfajban is eredményes vizsgálatokra került sor. Az említett három faj esetén születtek az első számottevő biokémiai polimorfizmus vizsgálati eredmények is.

Napjainkra, az említett három állatfaj mellett, gyakorlati értékű eredmények születtek ló-, tyúk-, kacsa-, lúd-, kecske-, házinyúl-, kutyafajokban is.

A kifejezett polimorfizmus szemléltetésére néhány állatfaj vércsoportjait és biokémiai polimorfizmusait mutatjuk be (6.1.–6.4. táblázat).

6.1. táblázat - A szarvasmarha vércsoportjai

Vércsoportrendszer

Vércsoportfaktorok

A

A1 A2 D H Z’

B

B1 B2 G1 G2 I1 I2 K O1 O2 O3 Ox P1 P2 Q Q1 Q2 T1 T2 Y1 Y2 A1’ A’2

B’ D’ E1’ E’2 E’3 E’4 F’ F’1 G’ I’1 I’2 J’1 J’2 K’ O’ P’ P’1 P’2 Q’ Y’ A” B” D” G1” G2” I”

C

C1 C2 C3 E R1 R2 W1 W2 X1 X2 C’ L’ X’ C” C” C2

FV

F F1 F2 V V1 V2

J

J J1 J2

L

L

M

M M1 M2 M’

N

N

SU

S S1 S2 U1 U2 U’ U’1 U’2 U” H” S”

Z

Z

R’S’

R’ S’

N’

N’

T’

T’


6.2. táblázat - A sertés vércsoportrendszerei és -faktorai

Rendszerek

Faktorok

Allélek

A

A (A, Aw), O (O, o)

AA, Ao

B

Ba, Bb

Ba, Bb

C

Ca

Ca, C

D

Da, Db

Da, Db

E

Ea, Eb, Ed, Ee, Ef, Eg, Eh, Ei, Ej, Ek, El, Em, En, Eo, Ep, Er

Ehdgkmp, Edeghkmnp, Eaegin, Edefhkmnp, Ebdfkmp, Eaefln, Edegkln, Eaegll, Edeghjmn, Eabgkl, Eabgkmp, Eaegmnop, Ebdgkl, Edeghjmnr, Eabgkmop

F

Fa, Fb, Fe, Fd

Fae, Fbe, Fbd

G

Ga, Gb, Gc

Ga, Gb, Gbc

H

Ha, Hb, Hc, Hd, He

Ha, Hb, Hab, Hcd, Hbd, Hbe, H

I

Ia, Ib

Ia, Ib

J

Ja, Jb

Ja, Jb, J

K

Ka, Kb, Kc, Kd, Ke, Kf, Kg

Kacf, Kacef, Kade, Kbf, Kadeg, K

L

La, Lb, Lc, Ld, Lf, Lg, Lh, Li, Lj, Lk, Ll, Lm

Ladhi, Lbegl, Lbdfi, Lagim, Ladhjk, Ladhjl

M

Ma, Mg, Mc, Md, Me, Mf, Mg, Mh, Mi, Mj, Mk,

Mae, Mb, Med, Mab, Mbed, Md, Mef, Mbdg, Made, Mh, Mbd, Medl, Mbedl, Mdjk, Mdk, (Mcdk, Mbedk), M

N

Na, Nb, Nc

Na, Nb, Nbc

O

Oa, Ob

Oa, Ob


6.3. táblázat - A sertés fontosabb öröklődő vérfehérje- és enzim-polimorfizmusai

Fehérje vagy enzim

Jelölése

Allélek

Vérszérum

Eszteráz II

Eszteráz II

Eszteráz II

Alkalikus foszfatáz

Alkalikus foszfatáz

Alkalikus foszfatáz

a1-proteáz-gátló (prealbumin)

a1-proteáz-gátló (prealbumin)

a1-proteáz-gátló (prealbumin)

Amiláz I

Amiláz I

Amiláz I

Amiláz II

Amiláz II

Amiláz II

Ceruloplazmin

Ceruloplazmin

Ceruloplazmin

Hemopexin

Hemopexin

Hemopexin

Posztalbumin

Posztalbumin

Posztalbumin

Transzferrin

Transzferrin

Transzferrin

Tejsavanhidráz

Tejsavanhidráz

Tejsavanhidráz

Vörösvértestek

Eszteráz-D

Eszteráz-D

Eszteráz-D

Szorbitol-dehidrogenáz

Szorbitol-dehidrogenáz

Szorbitol-dehidrogenáz

Foszfoglukomutáz

PGM

A, B, C

Szénsav-anhidráz

CA

A, B

6-foszfoglukonát-dehidrogenáz

6-PGD

A, B

Foszfohexóz-izomeráz

PhI

A, B

Adenozin-deamináz

ADA

A, B, O

Savanyú foszfatáz

AEP

A, B

Kataláz

Cat

1, 2 3

Glukóz-6-foszfátdehidrogenáz

G-6-PD

A, B, C

Tetrazólium-oxidáz

TO

A, B, C

Aldoláz

ALD

A, B

Foszfoglukóz-dehidrogenáz

PGD

A, B

Mannózfoszfát-izomeráz

Man

A, B


6.4. táblázat - A ló elektroforézissel vizsgálható jelentősebb enzim- és fehérjepolimorfizmusai

Rendszerek

Lókusz jelzése

Ismert allélek

Albumin

Al

A, I, B

Savanyú foszfatáz

AP

F, S

Szénsav-anhidráz

CA

F, I, L, O, S

Kataláz

Cat

F, S

NADH-diaforáz

Dia

F, S

Eszteráz (savas gélben)

Es

F, G, H, S, I

Eszteráz (lúgos gélben)

Es

F, I, S

D-vitamin-kötőfehérje*

FC

F, S

Hemoglobin

Hb

A, a

Postalbumin **

Pa

D, F, S

6-foszfoglukonát-dehidrogenáz

6-PGD

F, D, S

Foszfoglukomutáz

PGM

F, S, V

Foszfohexóz-izomeráz

PHI

F, I, S

Prealbumin

Pr

F, G, I, L, N, S, S1, S2, T, U, W, Z

Prealbumin Xk**

Xk

F, K, S

Transzferrin

Tf

D, C, D1, D2, D’, F, F1, F2, F3, H, H1, H2, M, O, R


Megjegyzés:

* Csak polyakrilamid gélelektroforézissel vizsgálható.

** A Pa és az Xk rendszerek azonosak: PaF = XkF PaS = XkS.

A vércsoportok és biokémiai polimorfizmusok alkalmazása az állattenyésztésben

Származásellenőrzés

A tervszerűen dolgozó állattenyésztő sok tévedésének és csalódásának gyakran az lehet az oka, hogy helytelenül határozzák meg, és tévesen jegyzik be az ivadékok szülői származását. Ez több okra vezethető vissza:

• egy ivarzási szakaszban egy nőivarú állatot két vagy több különböző hímivarú állattal termékenyítenek;

• két egymást követőivarzáskor a visszaivarzó nőivarú állatot különböző hímekkel termékenyítik, ilyen esetekben gyakran nem lehet megállapítani, hogy amelyik termékenyítés volt eredményes;

• a termékenyítési napló hiánya vagy annak pontatlan vezetése;

• mesterséges termékenyítéskor véletlen spermacsere a laboratóriumban vagy az üzemben;

• az újszülött állatok elcserélése, azok születés utáni tartós megjelölése előtt;

• sertés esetén speciális hibaforrás a dajkásítás, ha ezt a malacok tetoválása vagy fülcsipkézése előtt végzik;

• a vérvételkor történt tévedések.

Ha valós tenyésztési eredményeket kívánunk kapni, a fent említettek nagyon zavarók lehetnek. Éppen ezért a múltban számos kutató kísérelt meg olyan módszert kidolgozni, amelynek segítségével tisztázhatók a vitás származási esetek. A különféle javasolt megközelítések szemügyre vétele után azt állíthatjuk, hogy a vércsoport és a biokémiai polimorfizmus-vizsgálatok segítségével végzett származásellenőrzés mindegyik módszernél megbízhatóbb.

A vércsoport és biokémiai polimorf tulajdonságok egyszerű domináns öröklődése következtében egy állatban csak olyan faktorok lehetnek jelen, amelyek szülei közül legalább az egyikben kimutathatók. Származásellenőrzéskor az ún. kizárásos módszert alkalmazzuk, amelyet korábban a humán igazságügyi orvosi gyakorlatban vezettek be.

Azokban az esetekben, amelyekben egy vagy több ivadék véréből kimutatható(k) olyan faktor(ok), amely(ek) a biztosan szülőnek mondott állat véréből nem volt(ak) kimutatható(k), a faktort (faktorokat) az ivadékok a másik szülőtől örökölték. Ha a másik szülősem rendelkezik ezzel (ezekkel) a faktorral (faktorokkal), e faktor(ok) hiánya alapján kizárjuk a szülőséget, vagyis azt mondjuk, hogy a szóban forgó ivadék(ok) ettől a két szülőtől nem származhat(nak).

A vércsoport-, szérumfehérje és enzimvizsgálatoknak a származásellenőrzésben való alkalmazásáról beszélve két olyan tényezőt kell megemlíteni, amelyek a vizsgálatok alkalmasságát igazolják:

• a vércsoport és a polimorf biokémiai tulajdonságok (kevés kivétellel) már az embrionális életben kialakulnak, és az állat egész élete folyamán változatlan formában megmaradnak, illetve kimutathatók;

• a vércsoport és más polimorf faktorok nagy száma miatt, eltekintve az egypetéjű ikrektől, két teljesen azonos vértípussal rendelkező egyed előfordulása gyakorlatilag lehetetlen.

A különféle polimorf tulajdonságok származásellenőrzésben való felhasználásának eredményessége több tényezőtől függ:

• az alkalmazott vércsoportvizsgáló savók, illetve a meghatározott polimorf rendszerek számától;

• az egyes öröklődő rendszerek faktorainak gyakoriságától a vizsgált fajtában, illetve populációban;

• az egyes esetekben szereplőszülők vértípusának egymáshoz való viszonyától;

• attól, hogy vajon rendelkezésre áll-e az összes szóba jöhető szülő és ivadék(ok) vére;

• többet ellőknél az egy alomból rendelkezésre álló ivadékok számától.

A gyakorlatban általában olyan esetekkel találkozunk, amikor biztosan ismert az anyaállat, apaként azonban két vagy több hím állat jöhet szóba. A laboratóriumi vizsgálatok elvégzése után kizárásra kerülnek azok az esetek, amelyekben az apaállat nem rendelkezik azokkal a faktorokkal, amelyeket az ivadék(ok) az anyaállattól nem örökölhetett (örökölhettek).

Azok a hímivarú egyedek, amelyek rendelkeznek e faktorokkal, apaként jöhetnek szóba. Olyan esetekben, amikor több hímivarú egyed lehet az apa, a laboratóriumban dolgozók nem tudják megmondani, amelyik az apa, hanem csak azokat az egyedeket tudják megjelölni, amelyek nem jöhetnek apaként szóba (feltételezve az anya és az ivadék biztos összetartozását).

Az apaság pozitív bizonyítása ritka esetekben lehetséges. Erre akkor kerülhet sor, ha a szóba jöhető hímivarú állatok egyike és az ivadék(ok), vagy közülük egyesek, rendelkeznek olyan faktorral, amely a vizsgált fajtában, illetve populációban nagyon ritkán fordul elő.

A vércsoportok és biokémiai polimorfizmusok kapcsolata a termelési tulajdonságokkal

Az immunogenetikai kutatások kezdeti stádiuma óta újra és újra felmerül a kérdés, van-e kapcsolat a vércsoportok és biokémiai polimorfizmusok, valamint a termelési mutatók között. A vizsgálatok célja olyan korrelációk kimutatása, amelyek birtokában a vércsoport-, szérumfehérje vagy enzimgenotípus alapján a szelekció már a fiatal állatok között elvégezhető.

RENDEL szerint a vércsoportok, illetve a szérumfehérje és enzimtípusok és bizonyos gazdasági értékmérő tulajdonságok között összefüggés háromféle módon alakulhat ki:

a) Kettős génhatás (pleiotropia) révén, amikor egy vércsoport-, szérumfehérje vagy enzimgén valamely termelési tulajdonság meghatározó génje is.

b) Génkapcsolódás (linkage) révén, amikor egy öröklődő vércsoport-, szérumfehérje vagy enzimgén és egy bizonyos tulajdonságot determináló gén azonos kromoszómában vannak. Ebben az esetben a vércsoport-, a szérumfehérje vagy az enzimgén markergén, azaz a termelést meghatározó gén jelzőgénje. A génkapcsolódás gyakorlati értéke annál nagyobb, minél közelebb helyeződik a két említett gén egymáshoz a kromoszómán belül (kapcsoltság mértéke), ezt egyébként a talált crossing over frekvencia jelzi. A túl laza kapcsoltság a magas crossing over frekvencia miatt nem is mutatható ki, ezért gyakorlati értéke nincs.

c) Heterózis révén, amikor egy vércsoport-, szérumfehérje vagy enzimlókusz heterozigóta állapota pozitív hatást gyakorol egy vagy több termelési tulajdonságra.

A gyakorlatban is hasznosítható korrelációk felismerése jól megszervezett kutatómunkát igényel. E tekintetben három alapvető követelmény támasztható:

• megbízható és rutinszerűen végrehajtható vércsoport-, szérumfehérje és enzim-meghatározó módszerek szükségesek;

• megfelelő állomány kell, amelyben a vizsgálat kivitelezhető;

• helyénvaló matematikai-statisztikai eljárásokat kell alkalmazni.

Háziállatainkban a kromoszómákon található lókuszok száma rendkívül nagy, ezért kicsi a valószínűsége annak, hogy a viszonylag kis számú vércsoportlókusz szignifikáns összefüggést mutasson valamely termelést befolyásoló lókusszal.

A korrelációs vizsgálatok megkezdésekor arról sem szabad megfeledkezni, hogy a termelési tulajdonságok kvantitatív természetűek, kialakításukban esetenként nagyszámú gén szerepel, emellett a környezet hatása sem hagyható figyelmen kívül.

Mindezek alapján gyakorlatban hasznosítható eredmények elsősorban a markergének kimutatása után várhatók, de esetenként a heterózishatás is kiaknázható.

Gazdasági haszonállataink esetében eddig nagyon kevés esetben mutattak ki gyakorlati értékű összefüggéseket.

Szarvasmarha esetén a κ-kazein tejfehérje markerként használható a tejösszetétel a tejmennyiség és a sajtgyártási tulajdonságok vonatkozásában. A κ-kazein AA típus nagyobb tejhozammal és tejzsírmennyiséggel párosul, a BB típus hatására csökken az alvadási idő és növekszik a tej fehérje-, illetve szárazanyag-tartalma.

A kecsketejben a legjelentősebb alvadásra képes (koagulálható) frakciót a kazeinek képezik, azért a készített sajt mennyiségét és minőségét elsődlegesen ezek befolyásolják.

Négy kazeintípus ismeretes: αS1, αS2, β és κ. A jelenleg ismert 7 αS1-kazeintípus a tej kazein tartalma alapján 4 csoportba sorolható:

A, B, C × 3,6 g/l

E × 1,6 g/l

D, F × 0,6 g/l

0 × 0,0 g/l

A kifejezett különbségeket egyes országokban szelekciós programokban hasznosítják.

Tyúkfajban a korrelációs vizsgálatokban kétféle összefüggés találtak:

• a valamely lókuszon heterozigóta állatok fölényt mutatnak a homozigótákkal szemben,

• egyes vércsoportallélekkel bíró állatok jobbnak bizonyulnak más allélekkel rendelkező állatoknál.

Számos vizsgálatban kimutatták, hogy az A és B vércsoportrendszerre nézve heterozigóta tyúkok szignifikáns mértékben több tojást termeltek, mint homozigóta társaik.

A B-heterozigóták testsúly vonatkozásában is előnyösebbnek bizonyultak. Ezeket az összefüggéseket a baromfiipar hosszú éveken át hasznosította a szelekcióban.

Az immunogenetikai tulajdonságok összefüggése a szaporodási teljesítménnyel

Háziállatainkban különbség van a levált petesejtek és a megszületett ivadékok száma között. Mai ismereteink szerint a levált petesejteknek csaknem 100%-a megtermékenyül, és a születés időpontjáig bizonyos számú embrió elpusztul.

A születés körüli és utáni időszakban további elhullásokkal kell számolni, amelyek növelik a veszteségeket.

A születés előtti elhullások okai lehetnek:

• nem genetikai és

• genetikai tényezők.

A vércsoport-, szérumfehérje és enzimtulajdonságok, mint örökletes tényezők játszanak szerepet valamilyen immuntermészetű mechanizmus kialakításában, amely befolyásolhatja a termékenyülést, illetve az embrió életben maradását. Lehetséges, hogy egyes genotípusok kevésbé életképesek, mint mások, vagy a genotípussal összefüggő valamely sajátosságuk miatt, vagy pedig azért, mert genetikai kapcsoltság áll fenn az őket meghatározó gének és bizonyos olyan letális faktorok génjei között, amelyek összefüggésben vannak a szaporodási folyamat valamelyik láncszemével.

Kapcsolat feltételezhető egy adott öröklődő polimorfizmus és a szaporodási teljesítmény között, ha:

• egy populáció nincs a genetikai egyensúly állapotában, azaz eltérés mutatkozik az egyes genotípusok Hardy–Weinberg-féle szabály (lásd a 7.3.2. fejezetben) alapján kiszámított (várt érték) és a valóságban tapasztalt (talált érték) száma között;

• ismert genotípusú szülők ivadékaiban különbség van az egyes genotípusok várt és talált száma között;

• egyes genotípusok teljesen vagy részben hiányoznak az adott állományból.

Ahhoz, hogy a vércsoport és biokémiai polimorfizmusok szaporodásra gyakorolt esetleges hatásait ki tudjuk mutatni, megfelelőmódszerek szükségesek.

a) A vizsgált populációban kiszámítjuk a vércsoport-, a szérumfehérje- és az enzimgének gyakorisági értékeit. Ezek birtokában a Hardy–Weinberg-féle szabály alapján meghatározható az egyes genotípusok populációban várható száma. Ha a várt és talált genotípus értékek között statisztikailag biztosított különbség mutatható ki, az a genetikai egyensúly hiányára utal. A genetikai egyensúly hiánya, véletlenszerű párosodást feltételezve, egyebek között visszavezethető az egyes genotípusok eltérő termékenyítő- vagy termékenyülőképességére, és lehetséges az is, hogy egyes genotípusok in utero csökkent életképességük következtében hiányoznak teljesen vagy részben.

b) A szülők genotípusainak ismeretében kiszámítjuk, hogy hány utód születése várható az egyes genotípus-kategóriákban. Ennek ismeretében összehasonlítjuk a várt és talált értékeket.

c) Ha egy apaállat heterozigóta egy öröklődő polimorf rendszer két alléljére nézve, a heterozigóta ivadékok egyik fele az egyik, másik fele a másik allélt örökli. Ha eltérés mutatkozik a várt 1:1 aránytól, egyebek mellett a szaporodási folyamattal kapcsolatos valamilyen genetikai hatásra is gondolni kell.

Az irodalomban eddig közölt viszonylag kisszámú eredmény elsősorban a juh-, és a baromfifajokkal kapcsolatos.

Juhfajban elsősorban a hemoglobinrendszer szaporaságot befolyásoló hatását vizsgálták. Nagyszámú vizsgálatban igazolták, hogy a megszületett bárányok között a vártnál kevesebb az AA és AB típusú. A megszületett AA és AB típusú juhok életük során nincsenek hátrányos helyzetben BB típusú társaikkal szemben, sőt termelésük, szaporodási teljesítményük és hasznos élettartamuk sem rosszabb, illetve rövidebb.

Tyúkfajban néhány vércsoportlókusz a tojástermelésen túlmenően hatással van a termékeny tojások arányára, az embrióelhalásra, a tojások keltethetőségére és a megszületett csirkék életképességére.

Az USA-ban és Angliában már az 1950-es évek elején beszámoltak arról, hogy a B vércsoportrendszerre nézve heterozigóta egyedek szignifikáns fölényt mutatnak homozigóta társaikkal szemben életképesség tekintetében és a B heterozigóta csirkeembriót tartalmazó tojások között több a termékeny és jobb azok kelési százaléka.

Kimutatták tehát, hogy a vércsoport-, szérumfehérje és enzimtulajdonságok a termelési tulajdonságokhoz hasonlóan a szaporodási teljesítményt is befolyásolják, fajonként eltérő mértékben. Legmegbízhatóbb összefüggéseket a baromfi és juhfajban sikerült kimutatni.

A vegyes ivarú ikerellésből született nőivarú egyedek zigozitás vizsgálata

Irodalmi adatok szerint ikervemhesség esetén előfordulhat, hogy a magzatok placentái egymásra tolódnak és közöttük vérér-anasztomózisok alakulnak ki (placentáris vérér-anasztomózisok).

A jelenség ikerborjak és csikóikrek esetén 90, illetve 75%-os gyakorisággal fordul elő, ikerbárányoknál azonban csak az esetek mintegy 5%-ában mutatható ki.

Az anasztomózisok kifejlődésének vegyes ivarú ikerellések esetén van jelentősége, ugyanis ilyenkor az ikerpár nőivarú tagja meddő lesz. Az ilyen nőivarú egyedet freemartinnak, a jelenséget freemartinizmusnak nevezzük.

A freemartinizmus kialakulásának előidézője az, hogy az anasztomózisokon át a vérpályában keringő hormonok átkerülnek az ikerpár egyik tagjából a másikba és fordítva. Az ikerpár hímivarú tagjának gonádjai által termelt hormonok megakadályozzák a nőivarú egyedek nemi szerveinek normális kifejlődését, és ez okozza azok későbbi meddőségét.

A freemartinizmus vércsoportvizsgálattal, az ún. differenciáló hemolitikus próbával röviddel a megszületés után diagnosztizálható.

A vércsoportvizsgálattal való diagnosztizálást az teszi lehetővé, hogy a méhen belüli életben a létrejött placentáris vérér-anasztomózisokon keresztül a hormonok mellett az ikerpárok embrionáliskori vérképzősejtjei (erythroblastok) is kicserélődnek. Ezek a sejtek az új gazdaszervezet vörösvértestképző szöveteibe beépülve működésüket az állat élete végéig folytatják. Így az ikerpár mindkét tagja kétféle vörösvértest-állománnyal rendelkezik: saját vörösvértestjeivel és az ikertársától kapott vérképző sejtek által termelt vörösvértestekkel. Következésképpen az ikerpár mindkét tagjának azonosak lesznek a vércsoportjai (vértípusai). Ezt a kialakult állapotot vörösvértest-mozaicizmusnak nevezzük, és ennek kimutatására használjuk a differenciáló hemolitikus próbát.

Egy állat esetében a saját és az idegen vörösvértestek aránya egész életében állandó marad, az egyedek között azonban vannak különbségek. Az anasztomózisok létrejöttének a következtében a szarvasmarhafajban csak a vércsoport-antigének keveredéséről számoltak be, de juhban közöltek adatokat a hemoglobin-, X-protein-, albumin-, transzferrin- és vörösvértest-kálium-típusok keveredéséről is.

Vörösvértest-mozaicizmust leírtak ezen kívül sertésben, lóban és nyércben is.

A placentáris vérér-anasztomózisok kifejlődése következtében kialakuló meddőségnek a szarvasmarhafajban van nagyobb jelentősége, a juhfajban irodalmi adatok szerint a vegyes ivarú ikerellések csak mintegy 0,8%-ában kell számolni a jerkebárányok meddőségével.

Irodalmi adatok szerint a lófajban is nagyon ritka az ilyen eredetű meddőség.

Az ikrek zigozitásának tisztázása csak különleges esetekben, pl. a kutatásokban lehet szükséges. Az azonos ivarú ikrek nem szükségszerűen monozigóták (egypetéjűek). Az egypetéjű ikrek előfordulási gyakorisága az irodalomban található adatok szerint a szarvasmarha- és a juhfajban egyaránt 10% körüli.

Egy azonos ivarú ikerpár vércsoport és biokémiai polimorfizmus vizsgálatakor, ha mindkét ikerfél vértípusa azonos, a monozigozitást lehetségesnek tartjuk, eltérő vértípus esetén a monozigozitás kizárt. Az azonos vértípus nem jelent okvetlenül monozigozitást.

Populációgenetikai vizsgálatok

A vércsoport és polimorf biokémiai tulajdonságok meghatározása révén kiszámítható az öröklődésüket szabályozó gének gyakorisága, a legtöbb esetben könnyen megkaphatjuk a fenotípus és genotípus-gyakorisági értékeket is. Ezeknek a birtokában kvalitatív tulajdonságok vizsgálatával betekintést nyerhetünk egy populáció génszerkezetébe. (A számítás részletesen a 7. fejezetben.)

Azokban a populációkban, amelyekben tudatos tenyésztőmunka folyik, a tenyésztőmunka hatékonysága szempontjából nem közömbös, hogy ismerjük-e a tenyésztőmunka tárgyát képező populáció génállományát.

A tenyésztőmunka hatására a géngyakorisági értékek nagymértékű és gyors eltolódása következhet be, egyes gének túlsúlyba kerülhetnek, mások ritkábbak lesznek, sőt el is tűnhetnek a populációból.

Ha a munka a beltenyésztés irányába halad, fokozódik az állomány homogenitása, azaz csökken a variabilitás, és az bizonyos fokot meghaladva gátolhatja a további szelekciót.

A genetikai variabilitás számszerűen is kifejezhető, és bármely változása nyomon követhető génfrekvencia-meghatározással végzett populációdinamikai vizsgálatokkal. E vizsgálatok céljára a vércsoport-, szérumfehérje és enzimtípusok megfelelnek, mivel öröklésmenetük egyszerű, túlnyomó többségük nem áll összefüggésben a termelési mutatókkal, az életképességgel, a szaporodási teljesítménnyel és rejtettek a tenyészők számára, ezért nem képezhetik közvetlen szelekció tárgyát.

Az immunogenetikai bélyegek meghatározása révén becsülhetjük egy adott állomány beltenyésztettségének (homozigozitásának) mértékét is. Ennek elméleti alapja az, hogy a beltenyésztettség mértéke arányos a homozigóta egyedek adott állományon belüli viszonylagos gyakoriságával.

Az immunogenetikai tulajdonságok meghatározása segítségével vizsgálatok végezhetők az állomány genetikai egyensúlyára vonatkozóan is, az egyensúlytól való eltérés esetén több irányban folytathatók kutatások.

Zoológiai vizsgálatok

Ha a különböző háziállatfajokon belül meghatározzuk az egyes fajták több populációjának vércsoportjait és biokémiai polimorfizmusait és a háziasított fajokkal összefüggésbe hozható vadon élőfajok hasonló tulajdonságait, információkat kaphatunk az egyes fajták fajon belüli helyzetével és az egyes fajták, illetve fajok származásával kapcsolatban.

Az eddig végzett ilyen irányú vizsgálatokból megtudtuk, hogy egyes vércsoportfaktorok, illetve szérumfehérje és enzimtípusok csak bizonyos, földrajzilag körülhatárolt területeken fordulnak elő, vagy csak egyes fajtákban egy fajon belül.

Vannak kifejezetten ázsiai, afrikai, európai stb. vércsoport-, szérumfehérje- és enzimgének és vannak olyanok, amelyek pl. csak a zebu szarvasmarhában, egyes ázsiai eredetű juhfajtákban, bizonyos lófajtákban stb. fordulnak elő.

Az, hogy egyes ritka gének csak egy-egy jól definiálható ősi fajtában vannak jelen, talán annak tulajdonítható, hogy ezek a fajták sokáig egy jól körülhatárolt földrajzi területen éltek, őseik is onnan származtak és onnan kerültek el Földünk más helyére.