Ugrás a tartalomhoz

Általános állattenyésztés

Bodó Imre, Dinnyés András , Farkasné Bali Papp Ágnes, Fésüs László, Hidas András, Holló István, Horvainé Szabó Mária, Komlósi István, Kovács András, Lengyel Attila, Mihók Sándor , Nagy Nándor, Polgár J. Péter, Szabó Ferenc , Szabóné Willin Erzsébet, Tőzsér János

Mezőgazda Kiadó

Az ivar és az ivari kromoszómához kapcsolt bélyegek öröklődése

Az ivar és az ivari kromoszómához kapcsolt bélyegek öröklődése

Az ivari kromoszómához kapcsolt tulajdonságok genetikai analízise vezetett el a gének és a kromoszómák kapcsolatának kísérletes igazolásához. A diploid kromoszómakészlet a megtermékenyítés pillanatában jön létre, amikor az egyes gaméták haploid kromoszómakészleteiket a zigótában egyesítik. A haploid készletek oly módon felelnek meg egymásnak, hogy minden egyes kromoszómájuk a zigótában homológonként alkot párokat. A pár egyik homológja az anyai szervezetből, a másik az apai szervezetből származik.

E szabály alól is vannak kivételek. Ezek egyike a hím és a női ivar bizonyos kromoszómáinak különbözősége, ami az ún. ivari kromoszómák heteromorfizmusában nyilvánul meg, a heteromof kromoszómapárból az egyik az X-kromoszóma, a másik az Y-kromoszóma.

Citológiai vizsgálatok kimutatták, hogy az egyik ivar két egyforma X-kromoszómát

hordoz, míg a másik heteromorf XY-kromoszómapárt.

A XX-kromoszómapárt hordozó ivart homogaméciásnak (homogametikusnak) nevezzük, mivel csak egyféle gamétát termel. Az XY-kromoszómapárt hordozó ivart pedig heterogaméciásnak (heterogametikusnak), mivel azonos mennyiségű, de két eltérő gaméta termelésére képes.

Egyes fajok hímjei, míg más fajok nőivarú egyedei heterogametikusak. A nőivar rendelkezik heteromorf (XY), a hímek pedig egyforma (XX) kromoszómapárral a madarak[18], a lepkék és néhány halfaj stb. esetében. Az emlősöknél, rovaroknál ez fordított. Protenor-típusnak nevezik az ivardeterminációnak azt a formáját, amikor az ivari kromoszómák heteromorf volta az Y-kromoszóma teljes hiányában mutatkozik meg. Így csak egy kromoszómaszerelvényt tartalmaznak, azaz haploidok. A két eltérő ivar átlagosan egyenlő mennyiségben (50–50%) jön létre. Ennek alapját a meiózis során bekövetkező kromoszómaszám redukció képezi, amelyet a megtermékenyítés folyamán diploid kromoszómakészletű sejtmag létrejötte követ. A fenti arány kialakulásának további magyarázata az, hogy a szervezetek ivari jellegeit mendelező tulajdonságoknak tekinthetjük, amelyek a tesztkeresztezések elvei szerint öröklődnek. Így heterogametikus és homogametikus szülők párosításából a szabályoknak megfelelően 50–50%-ban alakulnak ki hetero-, illetve homogametikus ivadékok. Ezt a mechanizmust szemlélteti az 5.10. ábra.

5.10. ábra - ivar kialakulása heterogametikus hím és homogametikus nőstény esetén

kepek/5.10.abra.png


Az emlősök és a madarak ivarának kialakításában döntőszerepe van az X-kromoszómának. Ez előbbieknél a heterogametikus hímivar kialakulását, a tesztisz differenciálódását, utóbbiaknál az ugyancsak heterogametikus női ivar és az ovárium kialakulását indukálja. Az ivari kromoszómák többek között meghatározzák az embrió nemihormon-termelését is. Ezek a hormonok pedig a nemi szervek kialakulását indítják meg (elsődleges ivarjelleg). A nemek eltérő nagysága, csontozata, színeződése stb. – vagyis a másodlagos ivarjelleg– az ivarérettség eléréséig alakul ki. A zigóta létrejöttekor kialakult ivar – normális körülmények között – az egyed egész élete folyamán változatlanul megmarad.

A szexuális funkció, illetve szexuális magatartás kialakulása olyan hormonhatásokra vezethetővissza, amelyek az egyedet a differenciálódás és az embrionális fejlődés folyamán érik.

Ha a szexuális differenciálódást magzati korban valamilyen káros behatás éri, akkor az egyed majdani szexuális magatartása – függetlenül a genetikai ivartól – eltolódhat, pl. androgén kezelés hatására a hím irányába.

Az ivarnak az állattenyésztés szempontjából is nagy jelentősége van. Vannak ugyanis olyan esetek, amikor a gének, illetve az általuk meghatározott tulajdonságok nem autoszomán (testi kromoszóma) találhatók, hanem az ivarral függenek össze. Ezek alapján megkülönböztetünk:

• ivari kromoszómához kötött öröklődést, illetve tulajdonságokat,

• ivarra korlátozott öröklődést, illetve tulajdonságokat,

• ivar által befolyásolt öröklődést, illetve tulajdonságokat.

Ivari kromoszómához kötött öröklődésről akkor beszélhetünk, ha a tulajdonságot kialakító gén nem testi, hanem ivari kromoszómán helyezkedik el.

Az állatvilágban megismert, ivari kromoszómához (gonoszóma) kapcsoltan öröklődőgének többsége valamilyen anatómiai, illetőleg fiziológiai rendellenesség kialakításáért felelős, és többnyire az X-kromoszómán lokalizálódik (pl. az elsőként leírt ilyen tulajdonság a hemofilia). Vannak azonban morfológiai tulajdonságokat, pl. színeződést kialakító gének is közöttük, amelyek egy része szintén betegségnek tekinthető, mint pl. a pulyka albinizmusa (recesszív, antifeminin letalitás). Ugyanakkor a macskák teknőctarka színeződése, ami szintén az ivartól függően alakul, nem tekinthető rendellenességnek.

A tyúk-, illetve a galambtenyésztésben gazdasági előnyöket hozott az ivari kromoszómához kötött színöröklés felismerése az autosex vonalak előállításával. Ennek jelentősége az, hogy tyúkfajban a naposkori ivarmeghatározás (szexálás) az árutojás termelés gazdaságosságának fontos tényezője.

12. példa. A tyúkfajban a legismertebb ivari kromoszómához kötötten öröklődő faktor a domináns ezüst (S), és a vele szemben recesszív arany (s) tollszínt kialakító gén (5.6. táblázat). Ha ezüstszínű tojót (ZSW) aranyszínű (homozigóta) kakassal (ZsZs) párosítunk, akkor a tőlük származó minden kakascsibe ezüst (megjelenésében fehér) (ZSZs), és minden jércecsibe arany (megjelenésében sárga) (ZsW) tollszínű lesz (5.11. ábra).

Ez az alapja az autosex vonalak kialakításának. Ha a bemutatott párosítást fordítva végezzük el, akkor az ivadékok tollszínük alapján ivar szerint nem választhatók szét. Ennek oka a heterodinámia szabályainak megfelelő egyöntetű fenotípusos megjelenés. Ennek alapján az autoszex vonalak kialakításánál meghatározó a szülői feno- és genotípus.

13. példa. A naposkori ivarmeghatározás megkönnyítésére a tyúktenyésztésben széles körben hasznosítják a K (lassú tollasodás) és a k (gyors tollasodás) ivarhoz kötötten öröklődőgént (5.6. táblázat). Hatása az elsőrendű evezőtollak és az ehhez kapcsolódó szárnyfedőtollak nagyságában, illetve a két tolltípus egymáshoz viszonyított méretarányában fejeződik ki.

5.6. táblázat - A különböző baromfifajok ivari kromoszómáján lokalizált gének

Domináns gének

Recesszív gének

Tyúk

B = sávozottság

S = ezüst

K = lassú tollasodás

Ko = fejcsík hiánya

Br = világos szemírisz

N = normális tollazat

Al = nem albínó

Dw = normális növekedés

b = sávozottság hiánya

s = arany

k = gyors tollasodás

ko = fekete fejcsík

br = fekete szemírisz

n = tollatlanság

al = albínó

dw = törpenövés

Pulyka

E = barna tollszín

N = bronz szín

K = lassú tollasodás és növekedési depresszió

e = sötétbarna tollszín

n = naragansett színfaktor

k = gyors tollasodás

Kacsa

D = barna tollszín

C = szürke tollszín

Bn = sárga tollszín

d = barna színt világosító

c = fekete színképzést nem gátló

bn = sárga színt világosító faktor

Lúd

Sd = tollszínt világosító

sd = normális tollszín

Galamb

St = almond tollszín

B = vörös fakó tollszín

D = normális pihe tollazat, nincs pigmentcsökkenés a bőrben

st = világos ezüst tollazat

b = csokoládé tollszín

d = rövid pihetollazat, illetve pigmentcsökkenés


Azokat a fajtákat, amelyekben az ivari kromoszómához kötötten öröklődőgének keresztezés nélkül, generációról generációra lehetőséget adnak a naposállatok ivar szerinti megkülönböztetésére, autosex fajtáknak nevezzük. Ez a jelenség az autosexing.

Minden autosex fajta kialakításának az a genetikai alapja, hogy a hímivarú baromfinak két azonos ivari kromoszómája van, a nőivarúnak pedig csak egy. Ebben az esetben nem intraallél génkölcsönhatás, hanem az ún. dózishatás alakítja ki az eltérő színeződést.

14. példa. Az autosex fajta kialakítására alkalmas a sávozottság génje (B), vagy az arany (s) faktor (5.6. táblázat). Ez utóbbinak van a naposállatok ivarmeghatározásában legnagyobb jelentősége.

A kakasnak két Z ivari kromoszómája van, így két s faktora lehet (ZsZs) (dózishatás), szemben a tojó egy faktorával (ZsW). Ennek megfelelően fenotípusos megjelenésük is eltérő lesz. A kakas szárnyredője erős fehér foltot mutat, a jérce szárnyredője viszont sötétsárga lesz.

HUTT (1949) fedezte fel a tyúk ivari kromoszómáján elhelyezkedő recesszív törpenövést okozó dw gént (dwarf = törpe) (5.6. táblázat), amelynek alkalmazásával a hús típusú (broiler) állományok előállításának gazdaságossága (törpésített anyaállat-állomány révén) 20–25%-kal is javítható. Ez a kisebb életfenntartó takarmányszükséglet, a nagyobb telepítési sűrűség, a több keltetésre alkalmas tenyésztojás és a jobb keltethetőség révén érhető el.

A dw gén a tojók kifejlett kori testnagyságát mintegy 30%-kal, a heterozigóta kakasok (ZDwZdw) tömegét pedig 35%-kal csökkenti.

15. példa. Recesszív törpe tojót (ZdwW) normális növekedésű kakassal (ZDwZDw) párosítva normális növekedésű tojókat (ZDwW) és heterozigóta kakasokat (ZDwZdw) kapunk.

Ehhez egy tisztán örökítő, anyai törpe (ZdwW) vonal kialakítása szükséges.

Az ivari kromoszómához kapcsolt tulajdonságok öröklése azért tér el a várt mendeli hasadási arányoktól, mert:

a heterogametikus egyed (XaY) csak egy allélt hordoz, vagyis hemizigóta. Ennek megfelelően függetlenül attól, hogy a tulajdonságot kialakító gén recesszív öröklődésű a heterogametikus egyeden mindig megjelenik a fenotípusban mi jelenik meg, míg homogametikus ivar esetében csak homozigóta állapotban (XaXa);

a heterogametikus egyed X kromoszómán lokalizált gén által determinált tulajdonságát sohasem örökli a heterogametikus utód;

emlősöknél antimasculin hatású az X kromoszómához kötött letális gén. Ez megváltoztatja a várt hasadási arányt (pl. 2:1), illetve az 1:1-es ivararányt.

Az ivarra korlátozott öröklésen azt a jelenséget értjük, amikor valamely tulajdonság génjei mindkét ivarban jelen vannak, azokat mindkét ivar azonosan örökíti, de a tulajdonság kizárólag vagy kifejezett mértékben csak az egyik ivarban nyilvánul meg. Ilyen tulajdonságok, például a tojástermelő és tejtermelő képesség. Ezekben a tulajdonságokban jut kifejeződésre az ivari dimorfizmus. Ugyancsak így öröklődnek bizonyos szaporodással kapcsolatos rendellenességek (például: a sertés kanok heresérve, amit recesszív autoszomális gén okoz).

Az ivar által befolyásolt öröklődésnek nevezik azt a jelenséget, amikor egy tulajdonság a két ivarban – az azonos autoszomális genetikai determináltság ellenére – eltérően jelenik meg a fenotípusban. Ennek oka a két ivar eltérő hormonális rendszerében keresendő, amelynek hatására egyetlen allélpáron belül úgy változik a domináns-recesszív viszony, hogy az egyik ivarban a domináns, a másikban a recesszív jelleg nyilvánul meg a fenotípusban (ún. változó dominancia) (pl. a bikák sötétebb színeződése, szemben a tehenek világosabb színeződésével a magyar szürke szarvasmarhafajtában).



[18] Madarak esetében az ivari kromoszómáknál az X helyett a Z, az Y helyett pedig a W jelölést használják.