Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

Idegrendszer

Idegrendszer

A hormonrendszer mellett az idegrendszer vesz részt a szervezet működésének szabályozásában, a folyamatok összehangolásában. Hatása sokkal gyorsabb, mint a hormonrendszeré. Az állatok életében ez a szervrendszer igen fontos szerepet játszik, mert általánosan lehetővé teszi az aktív helyváltoztató mozgást és azt, hogy az egyedek gyors választ adhassanak a környezet ingereire. Ezek a tulajdonságok nagyban segítették az állatok elterjedését a Földön, és azt is, hogy szoros szociális szerveződés jöhessen létre. Az idegrendszernek kiemelkedő szerepe volt a fajok evolúciója során, mert a környezet ingereire való egyre gyorsabb és pontosabb reagálást tette lehetővé.

Az idegrendszer olyan bonyolult felépítésű és működésű lehet, mint egyetlen más szerv sem. Mindez azon múlik, hogy az idegsejtek nyúlványaik segítségével, rendkívül komplex struktúrát hozhatnak létre. Az idegrendszer kiemelkedő szerepe élettani paraméterek alapján is látható. Például az emberi agy a szervezet tömegének mindössze 2%-át teszi ki. Ugyanakkor a teljes energiafelhasználás 20%-a szükséges az agy működéséhez.

Az egyes állatcsoportok idegrendszerének felépítésében és a rendszer működésében hatalmas különbségek vannak, olyan nagyok, mint talán egyetlen más szerv esetében sem. A szivacsoktól és néhány erősen specializált parazitától eltekintve, minden állatnak van ilyen szervrendszere. A csalánozók diffúz idegrendszerétől az emlősök agyáig azonban több fejlődési fokozat, számos átmenet és igen nagy változatosság figyelhető meg.

Az idegrendszer típusai

Egyszerű idegi szerveződések

A szivacsok testében elszórtan felismerhetők egymással és más sejtekkel összeköttetésben álló nyúlványos sejtek. Kimutattak olyan anyagokat is a szivacsokból, amelyek más állatokban, mint neurotranszmitterek ismertek (pl. 5-hidroxi-triptamin). A szivacsok idegi szerveződéséről azonban egyelőre kevés biztos információ áll rendelkezésre.

A csalánozóknak diffúz idegrendszerük van. A test külső és belső rétegében is megfigyelhető az egymással kapcsolódó idegsejtek hálózata. A háló nem egyenletesen sűrű: a szájnyílás környékén lényegesen több idegsejt található, mint máshol. Idegdúcok nem fordulnak elő, ezért központi irányítás sincs. A szinapszisok is átjárhatók mind a két irányban (Hydra sp.), tehát dendritek és axonok (legalábbis funkcionális szempontból) nem különíthetők el. A felépítés következménye, hogy a csalánozók válaszai az ingerekre kevéssé differenciáltak. Ha inger éri az állatot, az ingerület minden irányban tovaterjed és az állat az egész test mozgásával reagál.

Gerinctelenek dúcidegrendszerei

Az idegsejtek (1.2. ábra) a legtöbb állat testében jellegzetes módon rendeződnek. Tömörülésükből a test meghatározott helyein idegdúc (ganglion) jöhet létre. Idegdúcok először a laposférgekben jelennek meg. A dúcok később egyre komplikáltabb felépítésűek és működésűek lesznek. Ennek a tömörülésnek az egyik előnye, hogy az információ gyorsan átjuthat egyik idegsejtből a másikba. A másik, még fontosabb előny, hogy igen sok kapcsolat alakulhat ki az idegsejtek között, így bonyolult struktúrák jöhetnek létre. Ezek azután komplex idegi működéseket tesznek lehetővé. A gerinctelen állatok idegdúcaiban az idegsejtek sajátosan helyezkednek el. A sejtek teste (perikarion) a dúcok felszínén található, a nyúlványaik pedig a dúc belsejében vannak. Az idegsejtek nyúlványai a dúcban szigetszerűen tömörülhetnek, kis területen egymással igen sok szinaptikus kapcsolatot létesíthetnek és így speciális feladatok irányítására alkalmas központokat (neuropilema) hozhatnak létre.

A dúcok mellett az idegek és az idegkötegek kialakulása ugyanilyen fontos. Az idegeket az idegrostok kisebb-nagyobb nyalábjai alkotják. Idegek az idegrendszeri központokon kívül találhatók. Az idegkötegek komplikáltabb felépítésűek, nem csupán idegrostokból, hanem idegsejtekből is állnak. Az idegek és az idegkötegek kis átmérőjű, hosszú képletek. Rajtuk keresztül nagy mennyiségű információ áramlik, viszonylag kis helyen, nagy távolságokra a testen belül. Az idegkötegek további előnye az is, hogy az ingerületet gyorsan vezetik. Könnyen belátható, hogy evolúciós szempontból előnyt élveznek azok az egyedek, amelyek nagyobb sebességű ingerülettovábbításra, ezért gyorsabb reagálásra képesek.

A dúcok kialakulása az állatok feji részén kezdődött. Érthetően, hiszen a legtöbb inger itt éri a testet. Megfordítva is igaz: ott alakulhatott ki a fej, ahová a legtöbb inger érkezett. A feji dúc a test szimmetriaviszonyainak megfelelően szerveződik. Általában ez a legnagyobb dúc a szervezetben, ezért – még a gerinctelen csoportokban is – gyakran agydúcnak nevezik. Egyszerűbb esetben (laposférgek) a fejben található dúcokból hosszanti idegtörzsek indulnak ki. Ezek a test hosszában futnak, szétágaznak, összeköttetésbe lépnek egymással, behálózzák az egész testet, beidegzik az érzékszerveket. A fonálférgek feji dúca nem egységes tömb, hanem gyűrűre emlékeztető szerv, amely a garatot veszi körül (comissura cephalica). A fő idegkötegek már – harántágak révén – egymással szorosabb összeköttetésben állnak. A találkozási pontokon sokszor kisebb dúcok láthatók. A puhatestűeknek a legtöbb esetben meghatározott számú (5 pár) idegdúcuk van, amelyek a fontosabb testtájakon helyezkednek el. Az idegrendszer felépítése ebben a törzsben igen változatos.

A szelvényezett testfelépítés következtében a gyűrűsférgek és az ízeltlábúak idegrendszere igen jellegzetes felépítésű, hasdúclánc idegrendszer. Nevét központi részének kötélhágcsóhoz hasonlítható felépítéséről kapta. A hasdúclánc szelvényenként elhelyezkedő idegdúcpárokból áll, melyek a test hosszában futó és a dúcpárok tagjai között lévő idegkötegekkel állnak kapcsolatban egymással. Egy szelvényen belül a dúcok igen közel kerülhetnek egymáshoz. A test első szelvényének dúcpárja vagy néhány első szelvény dúcpárjai összeolvadhatnak egymással, és egységes agydúcot alkothatnak. Így jön létre a garat feletti dúc (ganglion supraoesophageale). A többi idegdúcpár a test hasi oldalán, a bélcsatorna alatt található. A garat feletti dúcot a nyelőcső két oldalát körülölelő idegköteg (connectivum) köti össze a következő idegdúcokkal. A garat alatti dúc (ganglion inphraoesophageale) gyakran szintén több dúcpár összeolvadásával alakul ki. A vázlatosan bemutatott központi részekből számos ideg fut az izmokhoz, a mozgásszervekhez, zsigeri szervekhez, érzéksejtekhez, illetve vissza a központi területekhez. Igen jellegzetes tendencia, különösen az ízeltlábúak körében, hogy a hasi idegdúcpárok összeolvadásából egységes dúctömeg jön létre. A dúcok összeolvadása jellemző a törzsfejlődés szerint fiatalabb rovarrendekre (kétszárnyúak, hártyásszárnyúak) és különösen kifejezett a pókok körében, ahol fejtorba tömörült hatalmas, egységes idegdúc látható.

Csőidegrendszer

E helyen nem feladatunk a különböző gerinces állatfajok rendkívül változatos idegrendszerének részletes ismertetése. Csupán annyira érintjük ezt a kérdéskört, amennyire a gerincesek – csontos halak, kétéltűek, hüllők, madarak és emlősök – idegrendszerének összehasonlítása során felismerhető főbb evolúciós tendenciák bemutatása ezt szükségessé teszi.

A gerincesek idegrendszerét csőidegrendszernek nevezik. Felépítés szempontjából központi és környéki idegrendszer különböztethető meg. A központi idegrendszert az agyvelő (encephalon) és a gerincvelő (medulla spinalis) alkotja, a környéki idegrendszer pedig az agyidegekből, gerincvelői idegekből és idegdúcokból áll. A csőidegrendszer működés szerint az akarattól függő működést végző, szomatikus és akarattól független működésű, vegetatív részre osztható. A vegetatív idegrendszer a szervezet belső egyensúlyának fenntartásáért felelős. Működését a szomatikus idegrendszer befolyásolja.

A gerincesek központi idegrendszerében az agyvelő a következő öt részre tagolható: előagy, köztiagy, középagy, nyúltagy és kisagy. Az előagy (telencephalon) igen változatos nagyságú a többi agyrészlethez viszonyítva (4.19. ábra). A szaglószerv a páros szaglóhagymán (bulbus olfactorius) és – gyakran – az ebből kilépő axonkötegen (tractus olfactorius) keresztül kapcsolódik az előagyhoz. A csontos halak előagya relatíve igen kicsi. Legfőbb feladata a szaglás szabályozása. Később, a többi gerinces osztályban az előagyhoz egyéb, fontos funkciók kapcsolódnak. A szaglás központja a legősibb kérgi részben, a paleocortexben lokalizálódik. Ennek területe – különösen a gyenge szaglású csoportok, pl. a madarak, egyes emlősök esetében – csekély lesz. A hüllőknél megjelenik a neocortex, mely nagy jelentőségre tesz szert az emlősök körében. A legfejlettebb emlősök és az emberi agykéreg felületének legnagyobb részét ez borítja. Itt találhatók a legfelsőbb érző- és mozgatóközpontok, ez a legbonyolultabb idegi szabályozás helye. A hüllők és különösen a madarak legmagasabb rendű idegtevékenységei ezzel szemben az előagy legnagyobb tömegét kitevő corpus striatumhoz kötődnek. A legfontosabb idegi irányítási funkciók is ehhez a területhez kapcsolódnak. Evolúciós trend, hogy az előagy relatíve, a többi agyrészlethez viszonyítva egyre nagyobb tömegűvé válik. Az emlősök előagya a legnagyobb a többi agyrészlethez viszonyítva.

A köztiagy (diencephalon) két legfontosabb része a talamusz és a hipotalamusz (4.19. ábra). A terjedelmesebb terület a talamusz. A hipotalamusz a talamusz alatt helyezkedik el. A hipofízis kapcsolódik hozzá. A hipotalamusz a vegetatív működések legfelső központja. Szerepe van a testhőmérséklet szabályozásában, a vegetatív idegrendszer szimpatikus-paraszimpatikus működésében, a szervezet homeosztázisának fenntartásában. A köztiagy relatív nagysága, differenciáltsága többé-kevésbé az előagyéval párhuzamosan alakul a különböző gerinces osztályokban.

A középagy (mesencephalon) a legtöbb gerinces agyában jól fejlett terület. Fontos érző- és mozgatóközpont. Felső lemeze a tektum, alatta található a tegmentum. A középagy a csontoshalak és kétéltűek látásában különösen fontos szerepet játszik, mivel a tektumban találhatók a legfelső látóközpontok (4.19. ábra). Jelentős a középagy részvétele a mozgás (szemmozgás, helyváltoztató mozgás koordinációja) szabályozásában is. A tegmentum irányítása alatt áll a csontos halak és kétéltűek legtöbb helyváltoztató mozgása, különösen az összetett viselkedési mozgásformák. A hüllőkben itt jelenik meg az a fontos idegsejtcsoport (nucleus ruber), amelyik a madarakban és emlősökben a mozgatórendszer (ezen belül az extrapiramidális rendszer) igen fontos része lesz.

4.19. ábra - Gerincesek agyának hosszmetszete. A: csontos hal, B: béka, C: gyík, D: madár, E: emlős. am: agyalapi mirigy, ea: előagy, hm: szaglóhagyma, ha: harmadik agykamra, hí: híd, ka: kisagy, ké: agykéreg, ki: köztiagy, kp: középagy, lt: látótető (tectum opticum), ne: negyedik agykamra, ny: nyúltagy, pa: parietális szem (Wurmbach nyomán)

kepek/4.19.abra.png


A nyúltagy (medulla oblongata) létfontosságú vegetatív központok helye. Az agyvelőnek a gerincvelővel kapcsolódó része. A halak és a kétéltűek V-X. agyidege, a többi gerinces V-XII.-ig számozott agyidege ered belőle. A nyúltagy ezeken keresztül számos fontos működést (keringés, légzés stb.) befolyásol. Ugyancsak lényeges a mozgást, testtartást és az izomtónust szabályozó szerepe.

A kisagy (cerebellum) az izomrendszer legfinomabb összerendezettséget kívánó működésének szabályozója, koordinálója (4.19. ábra). A kisagy kérge rendszerint három rétegből (stratum moleculare, stratum gangliosum, stratum granulosum) áll. A normális testtartásért és mozgásformákért, az ehhez szükséges izommozgások összehangolásáért a kisagy a felelős. E funkció következtében különösen azoknál az állatoknál fejlett, amelyek gyors, bonyolult mozgásformákra képesek (halak, madarak, emlősök).

A gerincvelő (medulla spinalis) hosszú, hengeres szerv. Belső részét a szürkeállomány (substancia grisea) alkotja. Főleg idegsejttestek, asszociációs neuronok találhatók itt.

Közepén húzódik végig a központi csatorna (canalis centralis). A külső, fehérállomány (substancia alba) elsősorban az idegsejtek nyúlványait, a velős hüvellyel körülvett axonokat tartalmazza. A gerincvelő felépítésére és működésére a szelvényezettség jellemző. Ennek következtében egy szelvény önállóan is szabályozhat egy egyszerű idegi működést (pl. gerincvelői reflex). Az egymás mellett található szelvények működése egymással összehangolt lehet. Ilyen szabályozású a vakaródzási reflex. Általános tendencia, hogy a gerincvelő tömege az agy tömegéhez képest a gerincesek evolúciója során csökkent. A gerincvelő kapcsolata az előaggyal egyre fontosabb lesz a halaktól az emlősökig tartó fejlődés során.

Ezzel párhuzamosan a gerincvelő önálló (autonom) működése csökken, tevékenységét egyre jobban befolyásolja az agyvelő. Ezt mutatja, hogy amíg a halak, kétéltűek vagy hüllők agyának eltávolítása a gerincvelőtől (dekapitálás) a mozgásokat nem vagy csupán kismértékben befolyásolja, addig az emlősöknél mozgás azután már nem lehetséges.

A környéki idegrendszert alkotó idegek a központi idegrendszerből indulnak ki és az egész szervezetre kiterjednek. Az agyidegek és a gerincvelői idegek is párosak. Az agyidegek az agyvelő alapjáról erednek. Számuk a halak és a kétéltűek osztályában 10, a többiben 12. A gerincvelői idegek szelvényenként lépnek ki a gerincvelőből. A háti oldalhoz futnak az érzőidegek, a hasi oldalról indulnak a mozgatóidegek. A környéki idegrendszerhez tartozó idegdúcok lehetnek a gerincoszlop mellett, egyes zsigeri szervek mellett vagy azok falában is. A perifériás dúcokat és a zsigeri szerveket is összekötik idegek. Funkcionális szempontból érző- (afferens) idegek azok, amelyek az érzékszervekből a központi idegrendszerbe vezetik az ingerületet és mozgató- (efferens) idegek azok, melyek a központi idegrendszerből elsősorban az izmokhoz, de az érzékszervekhez is futnak és oda továbbítják az ingerületet. A zsigereket a vegetatív idegrendszer szimpatikus és paraszimpatikus idegei együttesen idegzik be. Kölcsönös hatásuk szabja meg, hogy a szerv működése fokozódik, vagy csökken.

A reflexek

Az idegsejtek működéséről, az elemi idegi jelenségekről már volt szó az 1. fejezetben. Most az idegrendszer működésével kapcsolatban csupán a reflexekről beszélünk, mert ez szükséges a viselkedéstannal foglalkozó 20. fejezet jobb megértéséhez.

Az idegrendszer működésének legegyszerűbb megnyilvánulási formái a reflexek. Már a kezdetleges testfelépítésű állatok, mint a laposférgek, számos reflexmozgást végeznek. A gerinces állatok mozgásainak jelentős része is reflexmozgás. Ha inger éri az állatot, például egy bögöly megszúr egy legelő szarvasmarhát, akkor a bőrben levő fájdalomérzékelő receptorok ingerületbe jönnek. Az ingerület az érző idegpályákon keresztül a gerincvelőbe jut. Ott átkapcsolódik, vagyis az asszociációs neuronok segítségével azokra a mozgató pályákra tevődik át, amelyek az adekvát válaszhoz szükséges izmokat idegzik be. Bizonyos izmok összehúzódásának és elernyedésének következménye, hogy a szarvasmarha a farkával a bögölyhöz csap. Fontos megjegyezni, hogy a receptorok ingerküszöbét az idegrendszeri központok növelni vagy csökkenteni képesek, ami az idegrendszer működésének optimalizációját segíti elő. Az izmok tónusa a központi idegrendszer állandó ellenőrzése alatt áll. A reflex tehát gyorsan és a központi idegrendszer pillanatnyi befolyása nélkül, de mégis azzal összhangban működik. Megkülönböztetnek feltétlen és feltételes reflexeket. A feltétlen reflexek veleszületettek, öröklődnek, megfelelő inger hatására, egyéb feltétel nélkül is kiváltódnak (szopás, nyálelválasztás, bélnedvszekréció stb.). A reflexet kiváltó inger hatására változatlan formájú válasz következik. Ha a borjú szájnyílása körüli mechanoreceptorokat ingerlik, a szopómozgások elkezdődnek. A feltételes reflexek az állat élete során alakulnak ki. Úgy jönnek létre, hogy egy feltétlen reflexet kiváltó ingerrel egy időben egy másik, semleges inger is éri az állatot. Amennyiben ez az ingertársítás rövid időn belül többször ismétlődik, a kezdetben semleges inger is kiváltja azt a választ, amit kezdetben csak a feltétlen ingerváltott ki. A feltételes reflexek nem öröklődnek, és ha tartósan nem történik megerősítés, akkor meg is szűnnek. Igen fontos szerepet játszanak a tanulási folyamatokban (20. fejezet).

Evolúciós trendek

Egyetlen más szervrendszer felépítése sem mutat olyan világos, egy irányba (a komplexitás irányába) mutató változást, mint az idegrendszer. Megfigyelhető, hogy minél bonyolultabb felépítésű egy állat szervezete, annál összetettebb, komplikáltabb felépítésű és működésű az idegrendszere. Az idegsejtek egyre szorosabb kapcsolatba kerülnek egymással. Létrejönnek azok a speciális helyek, a szinapszisok, ahol az ingerület gyorsan átjut az egyik sejtről a másikra. Ezek a legősibb, idegrendszerrel bíró állatcsoportokban mindkét irányban átjárhatók, később azonban csak egy irányú ingerületvezetést tesznek lehetővé. Az ősi idegsejtek nem egyformák. Különböznek nyúlványaikban, az ingerületvezetés gyorsaságában és nem teljesen egyenletesen oszlanak el a testben. Így a test azon részei, ahol az idegsejtek idegdúcokba tömörülnek, gyorsabb és adekvátabb válaszreakcióra képesek. Ez a jelenség különösen a táplálékszerzés és a fajtársak felismerése, a párválasztás szempontjából fontos. A feji dúc arányának növekedése (kefalizáció) szintén igen feltűnő jelenség. A dúcokban rövid, soknyúlványú (multipoláris) idegsejtek alakulnak ki. Ezek száma egyre nő, így a kapcsolódási rendszer is egyre bonyolultabb lehet, ami komplikáltabb működésű szervrendszer irányítását, folyamatainak összehangolását teszi lehetővé. Ugyanakkor a bonyolultabb viselkedésformák nagyobb adaptív értéke az összetettebb, nagyobb teljesítményű idegrendszerrel bíró egyedeknek kedvez. Ezek ugyanis hatékonyabban tudják kihasználni a környezetben található forrásokat, minek következtében nő az evolúciós értelemben vett rátermettségük (21.8. fejezet). Így génjeik jobban elterjedhetnek a populációban, mint azoké az egyedeké, amelyek erre – éppen a kisebb teljesítőképességű idegrendszerük miatt – nem képesek.