Ugrás a tartalomhoz

Állatorvosi járványtan I. - Állatorvosi mikrobiológia, bakteriológia, virológia, immunológia

dr. Medveczky István, dr. Rusvai Miklós, dr. Varga János, dr. Tuboly Sándor

Mezőgazda Kiadó

RNS-vírusok

RNS-vírusok

Reoviridae

A víruscsalád neve arra utal, hogy az első reovirusokat légző- és emésztőszervi megbetegedésekből izolálták, de kóroktani szerepük vitatott volt (respiratory enteric orphan-reo). Azóta számos, bizonyítottan pathogen vírust is izoláltak emberből és különféle állatfajokból, az elnevezés azonban megmaradt. A családba tartozó állatpathogen vírusokat jelenleg 5 nemzetségbe, az Orthoreovirus, Orbivirus, Coltivirus, Rotavirus és Aquareovirus genusba sorolják, három további nemzetségbe (Cypovirus, Phytoreovirus, Fijivirus) növénybetegségeket okozó vírusok tartoznak.

Morfológia. A reovirusok genomja 10–12 szegmensből álló, dupla szálú RNS (ds RNS). Ikozahedrális kapszidjuk kb. 70 nm átmérőjű és két rétegből áll. Poliakrilamid-gél elektroforézissel 6–10 strukturális polipeptidjük különíthető el. Burokkal nem rendelkeznek (138. ábra).

138. ábra - Reovirus virionjainak negatívkontraszt-elektronmikroszkópos képe (Ritchie, A. felvétele)

kepek/138abra.png


Ellenálló képesség. A Reovirus és a Rotavirus genus tagjai viszonylag ellenállóak a környezeti behatásokkal szemben. A 30 percig tartó 56°C-os hőkezelést túlélik, hőtűrő képességüket a kétértékű kationok fokozzák (kationstabilizáció). A savas vegyhatást pH 3 értékig elviselik. Zsíroldó szerekkel szemben rezisztensek. Az Orbivirus és Coltivirus genus tagjai valamivel érzékenyebbek, 56°C-on vagy pH 5 alatti vegyhatásnál néhány perc alatt elpusztulnak, és a kloroformkezelés inaktíválja őket. Elsősorban jodofórokra érzékenyek, de klórtartalmú szerekkel és formalinnal is inaktiválhatók.

Biológiai tulajdonságok. Mivel genomjuk a celluláris transzkriptázok számára nem hozzáférhető, a dupla szálú RNS-ről mRNS-kópiát készítő vírusspecifikus enzimet (RNS-dependens RNS-polimeráz) coreproteinként, a fertőzött sejtbe magukkal viszik. Szimultán fertőzés során a szegmentált genom következtében gyakori a génátrendeződés.

Az Orthoreovirus genusba tartozó vírusok erőteljes cytopathogen tulajdonsággal rendelkeznek (kristályszerűen rendeződő virionokból álló, nagy, eozinofilan festődő cytoplasmazárványokat képeznek, sejtlekerekedést, sejtszétesést okoznak), de a rotavirustörzsek többsége natív készítményekben viszonylag nehezen felismerhető elváltozásokat idéz elő. Gyakorta csak megnyúlt, leválófélben levő sejtek figyelhetők meg a tenyészetben.

A Reovirus genus tagjai hemagglutinációs képességgel is rendelkeznek.

Antigéntulajdonság. A reovirusok jó antigének. Az egyes genusok között keresztreakciókat nem figyeltek meg. A Reovirus genusba tartozó 3 emlős-szerotípus belső fehérjéi igen szoros antigénrokonságot mutatnak, ami KK és AGP próbákkal kimutatható. A külső kapszidfehérjék részleges rokonsága miatt még a VN-próbában is keresztreakciót adnak, de párhuzamos titrálásokkal a három szerotípus elkülöníthető. Az avian- és az emlős orthoreovirus törzsek antigenitás tekintetében csak igen távoli rokonságot mutatnak.

A Rotavirus genusba tartozó vírusok belső kapszidjának antigénszerkezete is hasonló, ezért az ún. atipikus rotavirusok kivételével IF-próbában szintén keresztreagálnak.

Laboratóriumi diagnosztika. Az Orthoreovirus genus tagjai szövettenyészetekben viszonylag könnyen izolálhatók. Az orbivirusok csak többszöri passzálással szoktathatók szövettenyészethez, ezért izolálásuk embrionált tyúktojásban (bluetongue vírus) vagy kísérleti állatoltással (afrikai lópestisvírus: szopósegerek intracerebrális oltásával) történik. A rotavirusok ugyancsak nehezen izolálhatók, ezért direkt kimutatásuk többnyire bélnyálkahártya lenyomati készítményből IF próbával vagy metszetből EM vizsgálattal, illetve a bélsárból ellenáramú immunelektroforézissel vagy IEM-eljárással történhet.

A fertőzésen átesett állatok vérében az ellenanyagok többnyire HAG (reovirusok) vagy VN próbával, esetleg ellenáramú immunelektroforézissel (rotavirusok) mutathatók ki.

A háziállatokat megbetegítő fontosabb reovirusok

Orthoreovirus genus

Az emlősreovirusok (Mammalian reovirus 1–3): nem fajspecifikusak, mindhárom szerotípust izolálták több állatfajból és emberből is. Borjak légzőszervi megbetegedésétmindhárom típus, bárányok légző- és emésztőszervi megbetegedését az 1-es és 2-es szerotípus idézheti elő. A lovakból és házinyulakból izolált reovirusok kórtani szerepe nem bizonyított.

Madárreovirusok (Avian reovirus 1–11): kóroktani szerepük a csibék fertőző tenosynovitisénekelőidézésében bizonyított. Csibék, pulykák és kislibák légzőszervi megbetegedése és myocarditise során is izolálták őket. Mivel fertőzött tyúkokban a tojásba is bejutnak (germinatív fertőzés), valószínűleg szerepet játszanak a kelési arány csökkenésében, illetve a naposcsibék fejletlenségét, gyenge életképességét idézik elő.

Orbivirus genus

A genus tagjainak terjesztésében ízeltlábú vektorok (elsősorban különböző szúnyogfajok) játszanak szerepet, vagyis az orbivirusok ökológiailag arbovírusok.

Az afrikai lópestis vírusa (African horse sickness virus 1–9) páratlan ujjú patásokban heveny lázas tünetekkel, testszerte oedemák és vérzések megjelenésével, magas mortalitással járó betegséget okoz.

A bluetongue vírusa (Bluetongue virus 1–24) főként juhokban, az erek falának megbetegedése révén oedemákkal, a nyálkahártyák kifekélyesedésével, magzatkárosodással járó megbetegedést idéz elő.

Az Ibaraki betegség vírusa (Ibaraki virus) szarvasmarhában néhány napos lázzal járó, többnyire jóindulatúan lezajló kórképet okoz.

Az Orbivirus genusba tartozik még a szarvas enzootiás haemorrhagiás lázának vírusa, melyet vadon élő kérődzőkből izoláltak Amerikában, és a lóencephalosis vírusa, amely Afrika déli részén lovakban idegrendszeri tüneteket idéz elő. Ugyancsak ebbe a genusba tartozik még számos más, járványtani szempontból Európában szerepet nem játszó állat- és emberpathogen vírus (Changuinola, Corriparta, Eubenange stb.) is.

Coltivirus genus

A genus névadója a coloradói kullancsláz vírusa (Colorado tick fever virus), de több indonéziai és kínai vírustörzs is tartozik a nemzetségbe. Az ember alkalmi gazdafajnak tekinthető, a természetben a vírus vadon élő gerincesekben (őz, rágcsálók) és a vektorként is szereplő ízeltlábúakban marad fenn.

Rotavirus genus

Rotavirusokat több háziállatfajban (borjakban, malacokban, csikókban, nyulakban, pulykákban stb.) kimutattak naposkori enteritises megbetegedésekből. Az izolált vírustörzseket hat szerocsoportba (A–F) sorolják. A vírusfertőzés kórtani jelentőségét a szekunder E. coli-fertőzések előkészítésében játszott szerepe fokozza.

Aquareovirus genus

A genusba különböző halfajokat (lazac, törpeharcsa stb.) és kagylókat megbetegítő vírusok tartoznak.

Birnaviridae

Morfológia. Dupla szálú RNS-genomjuk (ds RNS) – amelyről a nevüket is kapták (bi-RNA) – két szegmensből áll. Ikozahedrális kapszidjuk kb. 60 nm átmérőjű, 32 kapszomerből áll. A viriont négy struktúrpolipeptid építi fel. Burokkal nem rendelkeznek.

Ellenálló képesség. A birnavirusok ellenálló képessége nagy: a 30 percig tartó, 56 °C-os hőkezelést elviselik, ellenállnak a pH 3–9 értékek közötti vegyhatásnak. A reovirusokhoz hasonlóan a birnavirusok is jodofórokkal inaktiválhatók legeredményesebben.

Biológiai tulajdonságok. A dupla szálú RNS-genom transzkripciójához szükséges transzkriptáz enzimet kapszidjukba zárva magukkal viszik a fertőzött sejtbe. A vírusösszeépülés a cytoplasmában történik. A specifikus gazdafaj eredetű szövetekben szaporodnak legjobban: a fertőző bursitis vírusa embrionált tyúktojásban, a pancreas necrosis vírusa pedig 23°C-on, lazacfélékből származó szövettenyészetekben. A genomszegmensek genetikai rekombinációjának előfordulását igazolták.

Antigéntulajdonság. A családba tartozó vírusok általában jó antigének. A különböző kórformákat előidéző vírusok között antigénrokonságot nem figyeltek meg.

Laboratóriumi diagnosztika. A vírusizolálás gazdafaj eredetű szövetekben megkísérelhető. A beteg szervek (a bursa Fabricii, illetve a pancreas) lenyomati készítményeiben a vírusantigén IF próbával kimutatható. Az indirekt víruskimutatás a fertőző bursitis esetében VN és AGP próbával, a pancreas necrosis esetében VN-próbával történik.

A gazdasági haszonállatokat megbetegítő legfontosabb birnavirusok

A fertőző bursitis vírusa (Infectious bursal disease virus 1–2, IBDV 1–2) fiatal csirkékben a bursa Fabricii praekurzor B-lymphocytáinak károsodásával járó kórképet (gumboroi betegség) idéz elő. Az ennek következtében kialakuló immundeficiencia következtében a csirkék ellenálló képessége, immunizálhatósága stb. erősen romlik.

A pisztráng pancreas necrosisának vírusa (Infectious pancreatic necrosis virus, IPNV) haltenyészetekben sokszor igen nagy elhullással járó járványokat idéz elő.

A családba tartozik még az osztrigák pusztulását előidéző Oyster virus (OV) és a genetikai vizsgálatokban előszeretettel használt muslicafajokat megbetegítő Drosophila X virus (DXV).

139. ábra - Birnaviridae. A fertőző bursitis vagy gumboroi betegség vírusával fertőzött sejt EM képén jól látható a citoplasmazárványokban a virionok parakristályos rendeződése. (Az Országos Állategészségügyi Intézet archívumából.)

kepek/139abra.png


Picornaviridae

A picornavirusok neve a pico = kicsi és az angol RNA (RNS) szavak összetételéből származik. A családba az Entero-, Hepato-, Rhino-, Cardio- és Aphtovirus genusok tartoznak.

Morfológia. A picornavirusok genomja szimpla szálú RNS, melynek leolvasási iránya a mRNS-ével megegyező (+ss RNS). Ikozahedrális kapszidjuk 20–30 nm átmérőjű, 60 kapszomerből áll és 4 strukturális polipeptidet tartalmaz. Burokkal nem rendelkeznek (140. ábra).

140. ábra - Picornavirus virionjainak negatívkontraszt-elektronmikroszkópos képe (Ritchie, A. felvétele)

kepek/140abra.png


Ellenálló képesség. A picornavirusok általában ellenállóak a fizikai-kémiai hatásokkal szemben (zsíroldó szerek, detergensek, beszáradás), és ezért az élettelen környezetbe jutva viszonylag hosszú ideig fertőzőképesek maradnak. A genusba sorolásnál fontos kritérium az egyes nemzetségek fizikokémiai hatásokkal szemben tanúsított eltérő ellenálló képessége.

Az Enterovirus genus tagjai a környezet vegyhatásával szemben ellenállóbbak, fertőzőképességüket pH 3–9 értékek között megtartják. E vírusok hővel szemben tanúsított ellenálló képessége kétértékű kationok (Ca2+, Mg2+) jelenlétében fokozódik (kationstabilizáció).

A Rhinovirusok és Aphtovirusok savérzékenyek, pH 6-os érték alatt inaktiválódnak. A Rhinovirusok hőérzékenyek is, 33°C-on szaporíthatók.

A Cardiovirusok pH-érzékenysége bifázisos: pH 3–5, illetve pH 6–8 értékek között stabilak, pH 3 alatt, pH 5–6 értékek között és pH 8 felett elpusztulnak.

A picornavirusok inaktiválására a klórtartalmú szerek, a jodofórok és a formalin használhatók.

Biológiai tulajdonságok. Szaporodásuk rendkívül gyors, replikációs ciklusuk rendszerint 24 óránál rövidebb, többnyire 8–10 óra.

Fajspecificitásuk genusonként eltérő: az entero-, hepato- és a rhinovirusok fajspecifikusak, a cardio- és aphtovirusok gazdaspektruma valamivel tágabb (az utóbbi csoportba tartozó száj- és körömfájásvírussal pl. a párosujjú patás állatok, tengerimalac és egér is fertőzhető, valamint az ember is fogékony iránta). Ez az eltérő igényesség in vitro körülmények között is megfigyelhető, a sertés hólyagos betegségének vírusa (Enterovirus genus) csak sertés eredetű szöveten, a száj- és körömfájás vírusa több fajból származó szöveten szaporítható.

Sejtkárosító hatásukra lekerekedett, zsugorodott (pycnoticus) sejtalakok megjelenése, esetleg cytorrhexis (sejtek rögös szétesése) jellemző. Zárványok kialakulása nem figyelhető meg.

Antigéntulajdonság. A picornavirusok jó antigének. A fenotípusos keveredés (transzkapszidáció) előfordulását az enterovirusok esetében bizonyították. A genusok között antigénrokonságra utaló keresztreakciókat nem figyeltek meg. Az egyes nemzetségeken belül a különböző szerotípusok is jól elkülöníthetők.

Víruskimutatás. A picornavirusok megfelelő szövettenyészetben viszonylag könnyen izolálhatók. Egyes esetekben azonban (pl. száj- és körömfájás gyanújakor) a legalább 3–4 napig tartó vírusizolálásnál gyorsabb diagnózisra van szükség. Ezért a vírusantigén ELISA, IF vagy KK próbában történő kimutatásával történik a vírusazonosítás. A bélben szaporodó enterovirusokat a bélsárból ellenáramú immunelektroforézissel is gyorsan ki lehet mutatni.

A vérben levő ellenanyagok kimutatására a VN, KK, AGP, ELISA próba és az ellenáramú immunelektroforézis használható.

A háziállatokat megbetegítő fontosabb picornavirusok

Enterovirus genus

Állatorvosi jelentősége csak a sertésenterovirusok néhány szerotípusának és egyes madárenterovirusoknak van.

A fertőző sertésbénulás vírusa(Porcine enterovirus l, Teschen/Talfan virus), sertésekben nem gennyes agy- és gerincvelő-gyulladást és ennek következtében a hátsó testfél petyhüdt bénulását okozza. A „tescheni betegség” bármely korú sertésben jelentkezhet, a „talfan kórkép” csak 4 hónaposnál fiatalabb malacokban fordul elő. A két kórforma előidézéséért felelős vírusok között hagyományos szerológiai módszerekkel nem lehet különbséget tenni.

A sertés 2 és 8 típusú enterovirusa szintén okozhat agy- és gerincvelőgyulladást.

A sertés hólyagos betegségének vírusa (Swine vesicular disease /SVD/ virus), a 9-es típusú sertés-enterovirus a túrókarimán, a száj nyálkahártyáján és a lábvégeken a száj- és körömfájáshoz hasonló hólyagokat idéz elő. A két betegség különbözik abban, hogy az SVD esetén a tünetek enyhébbek, és a betegség csak sertésekben jelentkezik.

A sertésből izolált többi szerotípus (3–7 szerotípus) betegséget nem okoz, orphan vírusok. Az emésztőszervi tüneteket mutató szarvasmarhákból izolált enterovirusok (Bovine enterovirus 1, 2) kórtani jelentősége vitatott.

A csirkék fertőző agy- és gerincvelőgyulladásának vírusa (Avian encephalomyelitis virus) fiatal csibékben idegrendszeri tüneteket, tojótyúkokban tojáshozam-csökkenést okoz.

A kacsahepatitis vírusa (Duck hepatitis virus) néhány hetes kacsák tömegesen jelentkező és heveny májgyulladásban megnyilvánuló megbetegedését idézi elő.

Az ember enterovirusos megbetegedései közül kiemelkedő jelentőségű a fertőző gyermekbénulás(polio) vírusa. Az ugyancsak humán pathogen echo (enteric cytopathogenic human orphan) és coxsackie-vírusokaseptikus agyhártyagyulladást, neuritist, szívizomgyulladást, agyvelőgyulladást és cukorbetegséget, ritkán bénulást okoznak.

Hepatovirus genus

A genusba az emberi hepatitis A- és a majom hepatitis A-vírus tartozik.

Cardiovirus genus

Az encephalomyocarditis (EMC) vírusa sertésekben, szarvasmarhában, lóban és emberben agyvelő- és szívizomgyulladást okozhat (zoonosis). A vírust vadon élő rágcsálók hordozzák, melyekben szintén kialakíthatja a fenti kórképet, de gyakori a tünetmentes fertőzés is. A genusba több más, hasonló klinikai tünetekkel járó vírusfaj is tartozik (mengovirus, Columbia SK virus, murine encephalomyelitis virus stb.)

Rhinovirus genus

Szarvasmarhából két (Bovine rhinovirus 1–2) lovakból három szerotípust (Equine rhinovirus 1–3) izoláltak, de ezek pathogenitása legalábbis kétséges.

Emberi légzőszervi kórképekből eddig több mint 70 rhinovirus („náthavírus“) szerotípust izoláltak.

Aphtovirus genus

A ragadós száj- és körömfájás vírusa(Foot and mouth disease virus, FMDV) a kérődzőket és a sertést betegíti meg. A heveny lefolyású betegségre lázas általános tünetek, valamint a szájnyálkahártyán, a lábvégeken és a csecsbimbók bőrén jelentkező hólyagok a jellemzőek.

A vírusnak 7 szerotípusa van, melyeket a hagyományok szerint nem számokkal, hanem kódokkal jelölünk. Európában és az amerikai földrészen az O, A és C típusok fordulnak elő, Afrikában ezeken kívül a SAT l, 2, 3 típusok, Ázsiában pedig az Asia 1 típus. A folytonos antigénsodródás (antigenic drift) következtében az antigenitásért felelős külső fehérjéken epitopeltérések jöttek létre, ezért a szerotípusok többségén belül hagyományos szerológiai módszerekkel is több szubtípust lehet elkülöníteni. Ennek elsősorban járványveszély esetén van jelentősége, ugyanis megbízható védelem csak szubtípus-specifikus vakcinától várható.

Caliciviridae

A víruscsalád neve a latin calix (kehely, csésze) szóból származik, és a vírusok dimerekből felépülő csésze alakú kapszomerjeire utal.

Morfológia. A calicivirusok genomja szimpla szálú, pozitív irányítottságú RNS (+ss RNS), amit 32 csésze alakú kapszomerből álló, 35–40 nm átmérőjű, ikozahedrális kapszid vesz körül. A kapszid egyetlen polipeptidből épül fel. Burokkal nem rendelkeznek (141. ábra).

141. ábra - Calicivirus virionjainak negatívkontraszt-elektronmikroszkópos képe (Ritchie, A. felvétele)

kepek/141abra.png


Ellenálló képesség. E vírusok közepesen savérzékenyek: pH 5 értékig stabilak, pH 3 alatt gyorsan inaktiválódnak. Hővel szemben is ellenállók, a 30 perces 56°C-os hőkezelést túlélik. Vírustartalmú állati termékekben, ragályfogó tárgyakon hosszú ideig fertőzőképesek maradnak. Fertőtlenítésre a klórtartalmú szerek, a formalin és a jodofórok alkalmazhatók.

Biológiai tulajdonságok. A családba tartozó vírusok fajspecifikusak vagy szűk gazdaspektrumúak. Elsősorban gazdafaj eredetű szövettenyészetekben szaporíthatók jól, és a sejtek pycnoticus elváltozását és cytolysist okoznak. A vírus-összeépülés a sejt cytoplasmájában történik.

Antigéntulajdonság. A calicivirusok jó antigének. Az egyes szerotípusok jól elkülöníthetők, keresztreakciókat eddig nem figyeltek meg.

Víruskimutatás. A direkt víruskimutatás többnyire vírusizolálással történik. Szerológiai vizsgálatokban többnyire a VN- és a KK-próbát alkalmazzák.

A háziállatokat megbetegítő fontosabb calicivirusok

A sertés hólyagos kiütésének (VES) vírusa (Vesicular exanthema virus) sertésekben a ragadós száj- és körömfájáshoz nagyon hasonló elváltozásokat okoz: hólyagok jelennek meg a szájban és a lábvégeken. A betegség rendkívül ragályos.

A VES-vírussal szoros rokonságban van a bizonyos fóka- és halfajokat, valamint a sertést is megbetegítő San Miguel sea lion virus, amely fókákban és sertésekben szintén hasonló tüneteket okoz. A kórokozónak eddig legalább 8 szerotípusát különítették el.

A macska calicivirusos náthájának vírusa (Feline calicivirus) a macskák felső légutaira korlátozódó, többnyire jóindulatúan lezajló, hurutos gyulladást idéz elő.

A nyulak haemorrhagiás betegségének vírusa (Rabbit haemorrhagic disease virus) nyúlállományokban magas mortalitással járó betegséget okoz, mely testszerte jelentkező vérzésekben, tüdőoedemában és májdystrophiában nyilvánul meg. Szoros antigénrokonság figyelhető meg a vírus és a mezei nyulak caliivirusa (European brown hare virus, EBH virus) között.

Calicivirusokat izoláltak még gyöngyöscsibékből vakbélgyulladás, kutyákból enteritis és borjakból légzőszervi tünetek előfordulása esetén. Ezek kóroktani szerepe vitatott.

Togaviridae

A togavirusok nevüket morfológiai jellegzetességükről, az őket köpenyként körülvevő burokról kapták (toga = a rómaiak köpenye). A víruscsaládot jelenleg Alphavirus, Rubivirus és Arterivirus genusokra osztják.

Morfológia. A togavirusok genomja szimpla szálú lineáris RNS, melynek irányítottsága a mRNS-ével megegyező (+ss RNS). A 32 kapszomerből álló ikozahedrális kapszid átmérője 35–40 nm. Poliakrilamid-gél elektroforézissel 3–4 struktúrpolipeptidet különítettek el. Burkuk van, burokkal együtt 60–70 nm átmérőjűek.

Ellenálló képesség. A togavirusok ellenálló képessége csekély. Fertőzőképességük még 37 oC-on is gyorsan csökken, 56 oC-on pedig azonnal inaktiválódnak. Csak enyhe pH-változásokat viselnek el: pH 6–9 értékek között stabilak. Éter- és kloroformkezelésre érzékenyek. A szokványos fertőtlenítőszerekkel a togavirusok könnyen elpusztíthatók.

Biológiai tulajdonságok. A sejtbe bejutó vírusnukleinsavról megindul a korai vírusfehérjék, többek között az RNS-dependens RNS-polimeráz transzlációja; a vírusnukleinsav megsokszorozását ez az enzim végzi. A togavirusok összeépülése a fertőzött sejtek cytoplasmájában történik, a virionok a sejtből bimbózással (budding) szabadulnak ki, és ekkor, a cytoplasmamembránon áthaladva veszik fel burkukat.

A togavirusok in vitro számtalan szövettenyészetben (elsősorban hámsejtekben) és embrionált tyúktojásban is jól szaporíthatók, replikációs ciklusuk viszonylag gyors (24–48 óra). Az Alphavirusok terjesztésében ízeltlábú vektorok játszanak szerepet (arbovirusok), ennek a genusnak a tagjai ízeltlábúakban és ízeltlábúakból származó sejttenyészeteken is jól szaporíthatók.

Antigéntulajdonság. A genusokon belül az egyes vírusok között igen szoros, esetenként a VN próbában is keresztreakciókat okozó antigénrokonság figyelhető meg, ezért a szerotípusok meghatározása sokszor csak párhuzamos titrálásokkal lehetséges. A nemzetségek között antigénrokonságot nem mutattak ki.

Laboratóriumi diagnosztika. A direkt víruskimutatás során az IF eljárással kiegészített vírusizolálást, illetve a fertőzött állatokból származó minták IF és szövettani vizsgálatát alkalmazzák. Az ellenanyagkimutatásra a VN és KK próbák használhatók.

A háziállatokat megbetegítő fontosabb togavirusok

Alphavirus genus

A lovak járványos agy- és gerincvelő-gyulladásainak vírusai(Equine encephalomyelitis virus 1–3) a lovak heveny, vérömléses agy- és gerincvelő-gyulladását okozzák. A vírusok igen széles fertőzési spektrumúak, vírusrezervoárként különböző vadmadárfajok és vadon élő rágcsálók szerepelnek. A vírusok iránt az ember is fogékony. A vírusokat ízeltlábú vektorok (elsősorban szúnyogfajok) terjesztik. A három szerotípust az amerikai kontinensen megfigyelt földrajzi elterjedésük szerint keleti, nyugati és venezuelai lóencephalomyelitis (EEE, WEE, VEE) néven tartják számon. Sporadikus megbetegedéseket más földrészeken (pl. Európában, Távol-Keleten) is leírtak.

A genusba tartozik még számos, általában az izolálás helyéről elnevezett vírus, melyek általában magas lázzal, encephalitissel járó kórképeket idéznek elő különböző fajokban. Ilyenek például a lovakban lázas megbetegedést előidéző Getah-vírus, a genus prototípus vírustörzse a Sindbis virus, az O’nyong-nyong és Semliki Forest vírusok. Ezek előfordulása elsősorban a trópusi övezet egyes vidékeire korlátozódik.

Rubivirus genus

A nemzetségbe egyedül az ember rubeolavírusa tartozik, amely terhes nőkben magzatkárosító hatást fejt ki, egyébként pedig csak enyhe bőrtüneteket (rózsahimlőt) okoz.

Arterivirus genus

A lóarteritis vírusa (Equine arteritis virus) a lovak vérereinek megbetegedése (a kis arteriák simaizomsejtjeinek elhalása és az érfal gyulladásos beszűrődése) következtében heveny, lázas és oedemás tüneteket okoz, esetenként vemhes kancák tömeges vetélését idézi elő.

A sertés PRRS kórképét előidéző vírus(Porcine Reproductive and Respiratory Syndrome, Lelystadt virus), amely 1990 óta sertésekben számos európai országban idéz elő lázzal, bénulásokkal, légzőszervi tünetekkel és vemhes kocákban magzatkárosodással járó kórképet.

A genusba tartozik még az egerekben előforduló, a laktát dehidrogenáz enzim szintjét fokozó vírus (Lactate dehdrogenase virus, LDV) és a majmok haemorrhagiás lázának vírusa (Simian haemorrhagic fever virus, SHFV) is, de ezeknek állatorvosi szempontból nincs jelentőségük.

Flaviviridae

Elnevezésüket az emberi sárgalázról (flavus=sárga, lat.) kapták, amely a család prototípus vírusa. A családot a Flavivirus és a Pestivirus genus és a Hepatitis C vírus csoport alkotja.

Morfológia. A flavivirusok egyszálú, pozitív irányítottságú RNS-genomját (+ss RNS) 25–30 nm átmérőjű, ikozahedrális szimmetriájú kapszid veszi körül. Fehérjeállományuk 3 struktúrpolipeptidből épül fel. Burkuk van, burokkal együtt 40–60 nm átmérőjűek.

Ellenálló képesség. A környezeti hatásokra meglehetősen érzékenyek. Infektivitásukat pH 6,5–8 közötti értékektől eltérő vegyhatás és 50 oC-os hőmérséklet hatására perceken belül elveszítik. A flavivirusok az enyhébb fertőtlenítőszerekkel (detergensek, zsíroldó szerek, kvaterner ammóniumsók) is inaktiválhatók.

Biológiai tulajdonságok. A fertőzött sejt cytoplasmájában szaporodnak. A virionok összeépülése és a burok felvétele az endoplasmaticus reticulumról leváló vesiculumokban történik, az érett burkos vírusok a fertőzött sejt lysise révén szabadulnak ki.

A Flavi- és főleg a Pestivirus genus tagjai sokszor nem rendelkeznek cytopathologiás hatással (a törzsek között e tekintetben eltérések lehetnek), ezért jelenlétüket a fertőzött sejtekben IF vagy immunperoxidáz-próbával kell kimutatni; a cytopathogen törzsek általában csak jellegtelen cytopathologiás elváltozásokat (cytolysist, karyorrhexist), ritkán syncytiumképződést okoznak.

A Flavivirus genus tagjai többnyire széles gazdaspektrumú vírusok; az állatorvosi szempontból jelentős flavivirusok közül valamennyi több állatfajt is megbetegít, illetve valamennyien zoonosisokat is okoznak. Közegészségügyi jelentőségük nemegyszer felülmúlja állatorvosi jelentőségüket is.

In vitro szaporításukra többféle egyrétegű szövettenyészetet és embrionált tyúktojásokat használnak.

A flavivirusok ökológiailag arbovírusok: az átvivő ízeltlábú vektorok szerint szúnyogok vagy kullancsok által közvetített vírusokat különböztetünk meg. A vírusok az ízelt lábú vektorok sejtjeiben (illetve az ezekből származó szövettenyészetekben) is szaporodnak. Vírusrezervoárként többnyire vadon élő madár- és rágcsálófajok szerepelnek.

A Flavivirus genus tagjai általában rendelkeznek hemagglutinációs tulajdonsággal, ez a tulajdonságuk a burokban levő glükoproteinhez kötött. A lúd-vörösvérsejteket agglutinálják, a reakció erősen pH-függő, enyhén savanyú (~ pH 6) közeget igényel.

Antigéntulajdonság. Az azonos genusba tartozó vírusok között antigénrokonság figyelhető meg. Ez a rokonság, melynek alapján a Flavivirus genus tagjai szerocsoportokba (pl. Rio Bravo csoport, Kullancsencephalitis csoport, Japán encephalitis csoport, Tyuleniy csoport stb.) sorolhatók, a KK és IF próbában, sőt többé-kevésbé a HAG próbában is kimutatható, a Pestivirus genus tagjai között pedig a VN próbában is.

Laboratóriumi diagnosztika. A vírusok egyrétegű sejttenyészetekben (gerinces- és ízeltlábú-szöveteken) és embrionált tyúktojásban izolálhatók. A víruskimutatás egyes esetekben (főleg a nem cytopathogen törzsek esetében) IF vizsgálattal történik. Az ellenanyagok kimutatására a VN próba, egyes vírusok esetében (VD, sertéspestis) az ELISA próba alkalmazható.

A háziállatokat megbetegítő fontosabb flavivirusok

Flavivirus genus

A louping ill(ugróbetegség) vírusa (Kullancsencephalitis csoport) juhokban általános lázas tüneteket, később meningoencephalitist és ezért mozgászavarokat okoz. A vírust az Ixodes ricinus kullancsfaj terjeszti.

A japán (B) encephalitis vírusa(Japán encephalitis csoport) a Távol-Keleten lóban, sertésben és emberben okoz encephalitist. Szúnyogfajok terjesztik.

A nyugat-nílusi lóencephalitis vírusa(Japán encephalitis csoport) lovakat, szarvasmarhákat, juhokat betegít meg, de az ember is fogékony iránta. Szúnyogok terjesztik. Vírusrezervoárként különböző vadmadárfajok (pl. vadliba) szerepelnek, ezekből Magyarországon is kimutatták a vírust.

A St. Louis encephalitis vírusa(Japán encephalitis csoport) lovakban agyvelőgyulladást idéz elő, köztigazdái különböző szúnyogfajok.

A Wesselsbron-betegség vírusa(Csoportba még nem sorolt flavivirus) Kelet-Afrikában fordul elő, és juhokban agyvelőgyulladást, vemhes anyajuhokban vetélést okoz vagy a fertőzés következtében gyenge életképességű bárányok születnek.

A pulykák meningoencephalitisének vírusa(Ntaya csoport) szúnyogok közvetítésével terjed, és bénulásos tünetekben megnyilvánuló megbetegedéseket okoz a Közel-Keleten.

A flavivirusok okozta human megbetegedések közül legjelentősebb a szúnyogok által terjesztett sárgaláz (csoportba nem sorolt flavivirus) és a különböző kullancsencephalitisek(pl. a közép-európai és távol keleti kullancsencephalitis, az omszki haemorrhagiás láz stb.).

Pestivirus genus

A szarvasmarha vírusos hasmenésének vírusa (Bovine viral diarrhoea/Mucosal disease virus, BVD/MD virus) szarvasmarhában és rokonfajaiban esetenként tünetmentes fertőzést, de gyakran az emésztőszervek nyálkahártyáinak megbetegedésével járó, súlyos hasmenést idéz elő.

Ugyanez a vírus vemhes juhokat fertőzve magzatkárosító hatást fejt ki, és a bárányok ún. border betegségét okozza. A gyenge, ataxiás, rendellenes szőrzettel születő bárányok nagy része néhány napon belül elpusztul.

A sertéspestis vírusa(Classical swine fever, hog cholera virus) sertésállományokban ragályos, nagy veszteségeket okozó, lázas tünetekkel és vérzésekkel járó kórképet idéz elő (klasszikus vagy európai sertéspestis).

A fenti kórképekből izolált vírusok szerológiailag hasonlóak (VN próbában is keresztreakciókat adnak), és mesterséges körülmények között a keresztfertőzések lehetőségét is igazolták.

Hepatitis C víruscsoport

A csoportba a közegészségügyileg jelentős, májgyulladást okozó, human hepatitis C-vírus és a majmok haemorrhagiás lázának vírusa tartozik.

Coronaviridae

A víruscsalád nevét az elektronmikroszkópos felvételeken megfigyelhető alakjáról kapta: a burokból kinyúló peplomerek a nap koronájára emlékeztető képet kölcsönöznek a virionnak (142. ábra). A családot egyedül a Coronavirus genus alkotja.

142. ábra - Coronavirus virionjának negatívkontraszt-elektronmikroszkópos képe (Ritchie, A. felvétele)

kepek/142abra.png


Morfológia. Genomjuk szimpla szálú, pozitív irányítottságú RNS (+ss RNS). Helikális nukleokapszidjuk átmérője 9–13 nm. Burkuk van, a burokban a nukleokapszid feltekeredve helyezkedik el. Az így 60–220 nm átmérőjű, pleomorf virionokat 3–4 struktúrpolipeptid alkotja (135. ábra).

Ellenállóképesség. A coronavirusok viszonylag kevéssé érzékenyek a savas vegyhatásra pH 3–11 értékek között infektivitásukat megtartják. A testhőmérsékletnél magasabb hőmérsékletre viszont érzékenyek, 50 °C-on percek alatt elpusztulnak, sőt szobahőmérsékleten is csak két-három napig maradnak fertőzőképesek. A szokásos fertőtlenítőszerek, detergensek, zsíroldó szerek hatására inaktiválódnak.

Biológiai tulajdonságok. A coronavirusok többsége fajspecifikus, és in vitro is gazdafaj eredetű sejttenyészetekben, illetve a madárpathogen vírusok embrionált tojásban, allantoisüregbe oltva szaporíthatók. A szövettenyészetekben többnyire jellegtelen cytopathogen elváltozásokat (vacuolisatiót, pycnosist) okoznak, de némelyik vírus (pl. a sertés transmissibilis gastroenteritisének vírusa, a macska fertőző peritonitisenek vírusa, a fertőző bronchitis vírusa), megfelelő szövettenyészetekben syncytiumokat képez. A tojásban szaporított, madárpathogen fertőző bronchitis vírus az embrió törpenövését és torzfejlődését idézi elő.

Hemagglutináló tulajdonsággal csak a sertéspathogen hemagglutináló encephalomyelitis vírus és néhány szarvasmarha coronavirus rendelkezik, ezek a csirke-, pulyka-, hörcsög-, macska- vörösvérsejteket agglutinálják.

Antigéntulajdonság. A coronavirusokat az IF próbában tapasztalható antigénrokonságuk alapján négy szerocsoportba sorolják:

l. Emlős l. csoport:a sertés transmissibilis gastroenteritisének vírusa, a sertés pulmonalis coronavirusa, sertés fertőző hasmenésének (epidemic diarrhoea, ED) vírusa, a macska fertőző peritonitisenek (Feline infectious peritonitis, FIP) vírusa, a macska enterális coronavirusa, kutya coronavirus és egy human pathogen légzőszervi megbetegedést okozó vírus.

2. Emlős 2. csoport: a malacok agy- és gerincvelő-gyulladását okozó hemagglutináló coronavirus(Porcine hemagglutinating encephalomyelitis virus, PHEV), a borjak coronavirusa, az egérhepatitisvírus, a patkány coronavirusa és egy másik humán légzőszervi kórképből izolált vírus.

3. Madár l. csoport: a fertőző bronchitis vírusának (Infectious bronchitis virus, IBV) tíz szerotípusa, és a humán enterális coronavirus.

4. Madár 2. csoport: a pulykaenteritis vírusa.

A szerocsoportokon belül a szerotípusok VN próbával különíthetők el.

Laboratóriumi diagnosztika. A coronavirusok többsége viszonylag nehezen izolálható (faj- és azon belül nem egyszer csak szervspecifikus primer tenyészetben), és az izolálást a jellegtelen CP-hatás miatt többnyire IF próbával kell kiegészíteni. A beteg állatok szerveinek lenyomati készítményeiben vagy azok metszeteiben szintén IF próbával mutatható ki a vírusantigén felhalmozódása, a bélsárral ürülő vírus pedig IEM módszerrel azonosítható. Az indirekt víruskimutatásra többnyire a VN próbát alkalmazzák.

A háziállatokat megbetegítő fontosabb coronavirusok

A borjak coronavirusos hasmenésének vírusa (Bovine coronavirus) fiatal borjakban a rotavirusos kórképhez hasonló megbetegedést okoz, és ugyancsak szerepet játszhat az E. coli-fertőzés aktiválásában is. Ritkábban felnőtt állományokban is előidéz ún. „téli hasmenés” járványokat.

A sertés transmissibilis gastroenteritisének vírusa (Transmissible gastroenteritis, TGE virus) bármely életkorú sertésben súlyos hasmenést idéz elő, a betegség fiatal malacokban igen súlyos mortalitással jár.

A sertés pulmonalis coronavirusa (PCV) a TGE vírussal antigénszerkezetileg azonos, de csak enyhe légzőszervi tüneteket okoz.

A sertés TGE-hez hasonló megbetegedésének vírusa (Porcine epidemic diarrhoea virus, PED virus) szintén hasmenéses kórképet idéz elő, de a vírus nem hemagglutinál és VN próbával az előbbi két sertés-coronavirustól elkülöníthető.

A malacok agy- és gerincvelő-gyulladását okozó hemagglutináló coronavirus (Porcine hemagglutinating encephalomyelitis virus, PHEV) kétféle kórképet idézhet elő: az egyikben a szopós malacok a központi idegrendszer gyulladásos tünetei között betegednek meg, a másikban hányással és csököttséggel járó, elhúzódó betegség alakul ki.

A kutya coronavirusa (Canine coronavirus) kutyában és vadon élő kutyafélékben gastroenteritist idéz elő.

A macska fertőző peritonitisének vírusa (Feline infectious peritonitis, FIP virus) macskákban progresszív immunpathológiás kórkép keretében hashártyagyulladást okoz.

A macska enterális coronavirusa enyhe enteritist idéz elő macskafélékben.

A csirkék fertőző bronchitisének vírusa (Infectious bronchitis virus, IBV 1–10) fiatal csibékben légzőszervi megbetegedést és petevezetőkárosodást okoz, amely az átvészelt jércékben tojásrakási zavarokhoz vezet (tojáshozam csökkenés, rücskös héjú és terméketlen tojások).

A pulykaenteritis vírusa (Bluecomb virus) főleg fiatal pulykaállományokban okoz súlyos járványokat, a betegség hasmenéssel, lesoványodással, a fejfüggelékek cyanosisával jár.

A családba tartozik még három, a laborállat-tenyészetekben időnként súlyos veszteségeket okozó vírus (egérhepatitis, patkány légzőszervi és patkány syaloadenitist okozó coronavirus), valamint az emberből légzőszervi megbetegedések során izolált, két szerológiailag különböző coronavirus és a humán enteralis coronavirus is.

Orthomyxoviridae

Régebben a nyálkahártyát fertőző vírusokat a (görög myxo = nyálka) szóból eredően myxovirusoknak nevezték. Később a morfológiai és szaporodásbeli eltérések alapján ezeket két családba az Orthomyxoviridae és a Paramyxoviridae családokba sorolták. Az Orthomyxoviridae családot jelenleg két nemzetség, az Influenzavirus A és B, valamint az Influenzavirus C genus alkotja.

Morfológia. Az orthomyxovirusok genomja 8 szegmensből álló, szimpla szálú RNS, melynek irányítottsága ellentétes a mRNS-ével (-ssRNS). A nukleinsav a ráépülő core-fehérjékkel helikális szimmetriájú nukleokapszidot alkot, melynek átmérője 9–15 nm. A nukleoprotein orsószerűen felcsavarodva helyezkedik el a lipoprotein burokban. A komplett, burkos virion átmérője 60–120 nm, és felépítésében 7 struktúrprotein vesz részt (143. ábra).

143. ábra - Orthomyxovirus (sertésinfluenza) virionjának negatív kontraszt elektronmikroszkópos képe (Ritchie, A. felvétele)

kepek/143abra.png


Ellenálló képesség. Az influenzavirusok a viszonylag érzékeny vírusok közé tartoznak, hőérzékenyek (56 oC hőmérsékleten 30 perc alatt elpusztulnak) és savérzékenyek (pH 5 vegyhatáson inaktiválódnak). Az általánosan használt fertőtlenítőszerek, detergensek, zsíroldó szerek iránt érzékenyek.

Biológiai tulajdonságok. Mivel -ssRNS-genomjuk a sejtpolimerázok számára nem értelmezhető, az influenzavirusok a negatív RNS-szálról mRNS-t készítő vírusspecifikus enzimet magukkal viszik a fertőzött sejtbe. Az influenzavirusok esetében viszonylag gyakori a pontmutáció, részben mert az influenzavirus-genom bizonyos szakaszai mutációra hajlamosak, és részben azért, mert a celluláris polimeráz működését ellenőrző-javító mechanizmusok az RNS-vírusok esetében nem tudják feladatukat betölteni. Ezek a vírus membránproteinjeinek kódolásáért felelős génszakaszon bekövetkező pontmutációk fokozatos antigénszerkezeti változást idéznek elő (antigénsodródás). Amennyiben két, antigénszerkezetileg eltérő influenzavirus szimultán fertőz egy sejtet, akkor az egyidejűleg replikálódó genomszegmensek átrendeződése révén új antigénvariánsok jelenhetnek meg (antigéncsuszamlás).

Az influenzavirusokat legtöbbször embrionált tyúktojásban, allantoisüregbe oltva szaporítják. Egyes izolátumok ugyan sejttenyészetekben is szaporíthatók, de az így kapott vírustiter nagyságrendekkel elmarad a tojásban elérhető titerektől. Sejtkárosító hatásuk nem jellegzetes: sejtlekerekedés és a sejtek leválása figyelhető meg. Az általánosan használt tojásoltás hatékonyságának ellenőrzésére, a vírusszaporodás kimutatására a tojás allantois-, illetve amnionfolyadékának HA-aktivitását kell ellenőrizni, az influenzavirusok ugyanis erőteljes hemagglutináló tulajdonsággal rendelkeznek.

Antigéntulajdonság. A 7 struktúrprotein közül a nukleoprotein (NP) fontos szerepet játszik az influenzavirusok csoportosításában. Ez a viszonylag stabil, mutációra nem hajlamos génszakasz által kódolt belső fehérje csoportspecifikus, kimutatására a KK és AGP próbák alkalmasak. A nukleoprotein szerológiai reakciója alapján az influenzavirus-izolátumok A, B és C típusba sorolhatók. Génátrendeződés csak azonos NP-típusba tartozó influenzavirusok között lehetséges.

Az influenzavirusok külső proteinjei, a burokban helyeződő hemagglutinin (H) és neuraminidáz (N) a szubtípusok elkülönítésében játszik fontos szerepet. Az A típusú influenzavirusok esetében a hemagglutininnek 15 (Hl–15), a neuraminidáznak 9 (Nl–9) változatát különítették el. Ezt a két fehérjét a genom variábilis szakasza kódolja, ennek köszönhető a struktúrájukban viszonylag gyakran bekövetkező változás, ami az antigénsodródást okozza. Ez a változás a szubtípuson belül következik be, és kimutatása csak monoklonális ellenanyagokkal vagy párhuzamos titrálásokkal lehetséges. Az N- és a H-fehérjék kódját külön-külön szegmensek tartalmazzák, ezért a jelenleg ismert 15 H és 9 N típusú fehérjéből elméletileg 135 különböző szubtípus jöhetne létre génátrendeződés (és az ennek következtében jelentkező antigéncsuszamlás) révén. A H- és N-antigének ismerete azért is fontos, mert ezek a fehérjék felelősek a protektív ellenanyagok képződéséért, vagyis vakcinakészítéshez a megfelelő vírustípust ezek ismeretében kell kiválasztani. A H-protein teszi lehetővé ugyanis a vírus sejthez való kötődését, ennek blokkolása után a vírus nem tud bejutni a fogékony sejtbe. A H-fehérjéhez kötődő, hemagglutinációt gátló ellenanyagok tehát influenzavirusok esetében vírusneutralizáló hatással is rendelkeznek.

Az orthomyxovirusok nagy variabilitása miatt az egyes izolátumokat azonosító kóddal látják el, amely tartalmazza az NP típusát (A, B vagy C), azt, hogy milyen állatfajból és hol izolálták a vírust, és az adott földrajzi helyen hányadik izolátum volt abban az évben, az izolálás évének két utolsó számjegyét, továbbá a H és N protein típusát. Így pl. a lovakból Prágában 1956-ban elsőként izolált törzs jele A/equi/Prague/1/56(H7N7); a kacsából 1967-ben Németországban 210.-ként izolált influenzavirus-törzs kódja pedig A/duck/Germany/210/67(H4N1)

Laboratóriumi diagnosztika. A vírus embrionált tyúktojásban viszonylag könnyen izolálható. Az indirekt víruskimutatásra a HAG-próbát alkalmazzák.

A háziállatokat megbetegítő influenzavirus A és B genusba tartozó vírusok

Állatorvosi jelentősége csak az A típusú influenzavirusoknak van. Ezen belül elvileg bármely szubtípus előfordulhatna bármely állatfajban, illetve emberben is. Úgy tűnik ugyanis, hogy a különböző fajok A típusú influenzavirus fertőzései járványtani kapcsolatban állnak egymással, mivel a különböző fajokból izolált vírustörzseken azonos H- és N-antigéneket mutattak ki. Ennek az sem mond ellent, hogy egyes vírustörzsek fajhoz adaptálódnak, és abból a fajból következetesen izolálhatók, más fajra nézve pedig pathogenitásuk csökken.

A sertésinfluenza esetekből pl. következetesen HlN1 szubtípusú vírustörzseket izolálnak, de ez a szubtípus sem tekinthető sertésspecifikusnak, mert időnként hasonló antigénszerkezetű vírustörzsek a humán populációban és pulykák között is okoztak járványokat. (A hírhedt 1918, évi ún. „spanyolnátha” járványt is a H1N1 szubtípus okozta). Újabban több országban H3N2 vírus okozta sertésinfluenzát (és humán járványokat) észleltek.

Lovakban két típus okoz légzőszervi megbetegedéseket, lóinfluenzát. A H7N7 szubtípus többnyire endémiás jelleggel, tartósan kering egy populációban, a H3N8 szubtípus pedig néhány éves időközökkel nagyobb járványokat (epidemiákat) okoz.

A madarakat megbetegítő influenzavirusok mutatják a legnagyobb változatosságot: a madarakból eddig izolált madárinfluenza vírustörzseken valamennyi H- és N-variánst ki lehetett mutatni rendkívül sokféle kombinációban. A madarak szervezetében a vírus a bélcsatorna hámsejtjeiben szaporodik, szemben az emlősökkel, ahol az elsődleges vírusszaporodás a légutakban zajlik.Valószínű, hogy az influenzavirusok génátrendeződése éppen a madarak szervezetén belül következik be leggyakrabban, és ezt követően terjed át adaptáció révén más fajokra (így emberre is). A fertőzöttség az egész világon előfordul, és eddig mintegy 50 madárfajból izoláltak orthomyxovirusokat.

Bármely fajban jelentkezik is az influenzavirus okozta bántalom, az emberi megbetegedéshez hasonló általános lázas tünetekben és légzőszervi elváltozásokban nyilvánul meg. Emberi megbetegedésekből a túlnyomó többségben izolált A típusú törzsek mellett B és C típusú influenzavirusokat is izoláltak, ez utóbbiak az influenzavirus C-genusba tartoznak, genomjuk csak 7 szegmensből áll, ezért csak hét struktúrproteinjük van, ugyanis a hemagglutinációért, neuraminidázaktivitásért és fogékony sejthez való kötődésért ugyanaz a fehérje felelős (HEF).

Mononegavirales

A virológián belül ez az egyetlen rend (ordo), vagyis rendszertanilag a családnál nagyobb osztályozási egység, melybe genomstruktúrájuk, transzkripciós és nukleinsavreplikációs mechanizmusaik alapján hasonló víruscsaládokat (Paramyxoviridae, Rhabdoviridae, Filoviridae) és egy családba nem sorolt nemzetséget (Torovirus genus) soroltak.

Paramyxoviridae

A családba a Paramyxovirinae alcsalád Paramyxovirus és Morbillivirus genusa, valamint a Pneumovirinae alcsalád Pneumovirus nemzetsége tartozik.

Morfológia. A paramyxovirusok genomja nem szegmentált, lineáris, negatív irányítottságú RNS (-ssRNS). A nukleinsavra épülő nukleoproteinek helikális szimmetriájú kapszidot alkotnak, melynek átmérője 15–18 nm. A szabálytalanul felcsavarodó helikális kapszidot burok veszi körül, amely a vírusnak pleomorf jelleget ad. A vírus átmérője így 150–200 nm. Felépítésükben 10–12 struktúrprotein vesz részt (144. ábra).

144. ábra - Paramyxovirus (parainfluenza 3) virionjának negatívkontraszt-elektronmikroszkópos képe (Ritchie, A. felvétele)

kepek/144abra.png


Ellenálló képesség. A vírusok a környezet hatásaira viszonylag érzékenyek, 56°C-on és pH 3 alatti vegyhatásnál perceken belül inaktiválódnak. Fertőtlenítésre az általánosan használt fertőtlenítőszerek, detergensek használhatók, zsíroldó szerek hatására is elpusztulnak.

Biológiai tulajdonságok. Negatív irányítottságú RNS genomjuk a celluláris enzimek számára értelmezhetetlen, ezért a -ssRNS templátról mRNS-t másoló vírusspecifikus polimeráz enzimet struktúrproteinként magukkal viszik a fertőzött sejtbe.

A vírus szaporítására különböző egyrétegű szövettenyészetek (pl. vese- és herehámsejtek) és embrionált tyúktojás egyaránt alkalmas. Jellegzetes sejtkárosító hatásuk a szövettenyészetben viszonylag könnyen felismerhető: hemadszorpciót idéznek elő (a fertőzött sejtek membránján megjelenő hemagglutinin hatására az erythrocyták a fertőzött sejt felszínére tapadnak), syncytiumokat képeznek (a sejtfelszínen megjelenő F proteinek hatására a szomszédos sejtek összeolvadnak), és a vírusösszeépülés helyén a cytoplasmában zárványok alakulnak ki. A madárpathogén paramyxovirusokat embrionált tyúktojás allantoisüregébe oltva szaporítják, az elszaporodó vírus az allantoisfolyadékból HA-próbával mutatható ki.

Antigéntulajdonság. Az orthomyxovirusok esetében tapasztalt antigén-variabilitással ellentétben a paramyxovirusok fehérjéinek antigénszerkezete viszonylag stabil. A külső struktúrproteinek (burokproteinek) közül az F (fúziós) protein a burokban helyeződik, és a fogékony sejtbe való bejutásban illetve a vírusokra jellemző cytopathológiás elváltozás (syncytiumok) kialakulásában játszik szerepet. A másik burokfehérje a hemagglutinin (HN) az adszorpcióban játszik szerepet. A Paramyxovirus genus tagjai a tengerimalac, az afrikai zöldmajom és csirke vörösvérsejteket hemagglutinálják, de pl. a Pneumovirus nemzetség egyes tagjaiban ez az adszorpciós fehérje nem rendelkezik hemagglutinációs képességgel, de vírusanalitikai szempontok miatt ebben az esetben is hemagglutininnek hívjuk. Ugyanez a fehérje a Paramyxovirus genus tagjaiban neuraminidáz-aktivitással is rendelkezik. A protektív ellenanyagok a fúziós fehérje (F) és a hemagglutinin (HN) ellen termelődnek: az F protein ellen termelt ellenanyagok a sejtmembrán és a vírusburok fúzióját (a penetrációt), a HN protein ellen termelődők pedig a sejthez való kötődést (vagyis az adszorpciót) akadályozzák meg.

A Morbillivirus genus tagjai közös csoportspecifikus epitopokat is hordoznak az F-proteinen, ezek a közös antigéndetermináns helyek okozzák az e vírusok esetében megfigyelt keresztimmunitást.

Laboratóriumi diagnosztika. A paramyxovirusok viszonylag könnyen izolálhatók szövettenyészetben vagy embrionált tyúktojásban. Egyes vírusok (pl. a szopornyicavírus törzsek többsége) cytopathológiás elváltozást nem okoz, ezért a vírusizolálást IF próbával kell kiegészíteni. Az indirekt víruskimutatásra leggyakrabban a VN- és a HAG-próbát alkalmazzák.

A háziállatokat megbetegítő fontosabb paramyxovirusok

Paramyxovirinae alcsalád, Paramyxovirus genus

Az emlős parainfluenzavirusok(Parainfluenzavirus, PI 1–4) állatokban és emberben légzőszervi megbetegedést idéznek elő. Az állatpathogen szerotípusok meglehetősen széles, de eltérő gazdaspektrummal rendelkeznek.

A PI–1 vírust (Sendai virus) elsősorban tengerimalacból laboratóriumi rágcsálókból (egér, patkány nyúl), a PI–2 vírust kutyákból és majmokból, a PI–3 szerotípust pedig szarvasmarhából, juhból és más kérődzőfajokból izolálják leggyakrabban. Emberben mind a 4 szerotípus okoz megbetegedéseket.

A madarak paramyxovirusai (Avian paramyxovirus 1–9) közül az 1-es szerotípusnak van a legnagyobb jelentősége, ez a baromfipestis vírusa (Newcastle disease virus, NDV, Avian paramyxovirus 1), amely légzőszervi és idegrendszeri tünetekben megnyilvánuló betegséget okoz baromfiban, főként tyúkfélékben.

Embrionált tyúktojásra, napos csibékre és felnőtt baromfira gyakorolt pathogenitása alapján a vírusnak különböző virulenciájú változatai különíthetők el. A leggyengébb virulenciájú vírustörzseket lentogéneknek a közepeseket mezogéneknek, a legvirulensebbeket pedig velogéneknek nevezzük. A vírusnak a galambhoz adaptálódott, de hagyományos szerológiai módszerekkel nem, csak monoklonális ellenanyagokkal vagy nukleinsav-vizsgálattal elkülöníthető törzsei a galambokban hoznak létre baromfipestishez hasonló megbetegedést

A 3-as típusú madár-paramyxovirus pulykákban okoz légzőszervi tünetekben megnyilvánuló betegséget. A többi 7 madár-paramyxovirusnak állatorvosi jelentősége nincs.

Ebbe a nemzetségbe tartozik még a emberpathogen fertőző fültőmirigy- gyulladás (mumpsz) vírusa is, amelynek szövődménye orchitis, pancreatitis petefészek gyulladás és mastitis lehet.

Morbillivirus genus

A keleti marhavész vírusa (Rinderpest virus) szarvasmarhában és rokon fajaiban heveny, rosszindulatú, járványos megbetegedést okoz, a lázas általános tünetek mellett a kórképre a légző- és emésztőkészülék nyálkahártyáján megjelenő elhalások, fekélyek jellemzők.

A kiskérődzők pestisének vírusa (Peste des petits ruminants, PPR virus) juh- és kecskeállományokban okoz általános lázas tünetekkel és nyálkahártya-elváltozásokkal járó megbetegedést.

A szopornyica vírusa (Distemper virus) kutyában súlyos, általános légző-, emésztőszervi és idegrendszeri megbetegedést idéz elő.

Ebbe a genusba tartozik a kanyaró vírusa (Morbilli virus), a nemzetség névadója, amely emberben lázas, kiütéses megbetegedést idéz elő.

A genusba tartozó vírusok között keresztimmunitást okozó antigénrokonság figyelhető meg.

Pneumovirinae alcsalád, Pneumovirus genus

A szarvasmarha RS vírusa(Respiratory syncytial, RS virus) szarvasmarha- állományokban hevenyen lezajló, kifejezetten ragályos jellegű légzőszervi megbetegedést idéz elő.

A pulyka rhinotracheitisének vírusa(Turkey rhinotracheitis virus) pulykákban a légutak gyulladásával, nyálkaképződéssel, légzőszervi tünetekkel járó megbetegedést idéz elő.

A nemzetséghez tartozik még a laborállat-tenyészetekben néha súlyos járványokat okozó egérpneumonia vírus és az ugyancsak légzőszervi megbetegedéseket előidéző human RSvírus is.

Filoviridae

Elnevezésüket hosszú, fonálszerű alakjukról (filum = fonal, lat.) kapták. A családot egy nemzetség, a Filovirus genus alkotja.

Morfológia. Negatív szimpla szálú RNS-genomjukat (-ssRNS) hosszú, fonálszerű, vagy U, 6, 9 vagy gyűrű alakba görbült helikális kapszid védi, melyet 7 struktúrprotein alkot. Alakjuk és méretük rendkívül változatos (pleomorfok), az akár 14 000 nm hosszúságot is elérő, de a többnyire 800–900 nm hosszú virionok átmérője kb. 80 nm. A helikális kapszidot burok veszi körül.

Ellenálló képesség. A környezeti hatásokra viszonylag érzékenyek, 56 oC hatására 30 perc alatt inaktiválódnak, de szobahőmérsékleten viszonylag stabilak. A zsíroldószerek és az általánosan használt fertőtlenítőszerek hatására infektivitásukat biztosan elveszítik.

Biológiai tulajdonságok. Negatív irányítottságú RNS-genomjuk a celluláris enzimek számára értelmezhetetlen, ezért a -ssRNS templátról mRNS-t másoló vírusspecifikus polimeráz enzimet struktúrproteinként magukkal viszik a fertőzött sejtbe. A családba tartozó vírusok Afrika trópusi vidékén honosak, más világrészekre csak alkalomszerűen, behurcolással terjedtek át. Euryxen vírusok, zoonosisokat is előidéznek, ugyanis a főemlősök (köztük az ember) fogékonyak a fertőzésre, a letalitás az eddig ismert járványesetekben igen magas, akár a 88%-ot is elérheti. A rezervoárfaj egyelőre nem ismert.

Antigéntulajdonság. A genusba tartozó szerotípusok között keresztreakcó nem figyelhető meg.

Laboratóriumi diagnosztika. A jellegzetes járványtani-klinikai kép alapján a fertőzés valószínűsíthető, a vírusizolálás majom eredetű szövettenyészeteken (pl. vero) lehetséges. A szerotípusok azonosítása és az indirekt diagnosztika komplementkötési próbával történik, mert a vírus in vitro nem neutralizálható.

A Filoviridae családba tartozó fontosabb vírusok

Az Afrikában több esetben lokális járványokat előidéző Ebola vírus és az európai esetekből izolált Marburg vírusemberben súlyos haemorrhagiás lázat okoz, a Reston vírus tünetmentes fertőzést idéz elő. Az utóbbi két vírus minden esetben főemlősökkel (különböző majomfajokkal) dolgozó vagy érintkező személyek között vagy ezek közvetlen környezetében lépett fel, az Ebola vírus közvetítőjét és rezervoárját még nem azonosították.

Torovirus genus

A családba nem sorolt vírusnemzetség neve a latin torus (= teljesen nem zárt kör) szóból származik, és a virion jellegzetes alakjára utal.

Morfológia. A negatív szimpla szálú RNS-genomot (-ssRNS) helikális kapszid veszi körül, mely félkör, C betű vagy hatos alakban hajlik. Burkosak, a vírusrészecske átmérője burokkal együtt 120–140 nm. Poliakrilamid-gél elektroforézissel három struktúrpolipeptidet különítettek el.

Ellenálló képesség. Viszonylag széles pH-értékek között megőrzik fertőzőképességüket (pH 2,5–9,5), de hőtűrő képességük kicsi, testhőmérsékleten már 7 óra alatt inaktiválódnak.

Biológiai tulajdonság. Negatív irányítottságú RNS-genomjuk a celluláris enzimek számára értelmezhetetlen, ezért a -ssRNS-templátról mRNS-t másoló vírusspecifikus polimeráz enzimet struktúrproteinként magukkal viszik a fertőzött sejtbe.

Hemagglutináló képességgel rendelkeznek, az egér- és patkány-vörösvérsejteket agglutinálják.

Laboratóriumi diagnosztika. A vírusizolálás fajspecifikus szövettenyészetben lehetséges, a sejtkárosító hatás meglehetősen jellegtelen, a fertőzött sejtek lekerekedése és lysise figyelhető meg. A vírusantigén a fertőzött szövetekből IF próbával, béltartalomból immun-elektronmikroszkópos technikával mutatható ki. Az indirekt víruskimutatásra a VN vagy a HAG próba használható.

A háziállatokból kimutatott fontosabb torovirusok

A Breda vírusszarvasmarhában enteritist okoz, a Bern víruskülönböző patás- állatokban (ló, szarvasmarha, kiskérődzők, sertés) és emberben tünetmentes fertőzést idéz elő.

Rhabdoviridae

A rhabdovirusok nevüket a növényekből izolált hosszúkás alakjukról kapták (rhabdos = pálca, gör.). A különböző haszonállatokban a Vesiculovirus és a Lyssavirus genusba tartozó rhabdovirusok okoznak betegségeket.

Morfológia. A rhabdovirusok genomja szimpla szálú, negatív irányítottságú, lineáris RNS (-ssRNS). Az 5 nm átmérőjű, helikális szimmetriájú nukleokapszid egy hosszanti tengely mentén másodlagosan felcsavarodva alakítja ki a növényi vírusok pálca, illetve az állati rhabdovirusok jellegzetes lövedék alakját. A másodlagosan felcsavarodott nukleokapszidot lipoprotein membránburok veszi körül; a víruspartikula átlagos nagysága így 70 × 180 nm. A virion 5 struktúrproteint tartalmaz (145. ábra).

145. ábra - Rhabdovirus (VSV - New Jersey) virionjának negatívkontraszt-elektronmikroszkópos képe (Ritchie, A. felvétele)

kepek/145abra.png


Ellenálló képesség. A rhabdovirusok meglehetősen érzékenyek, 56°C-os hőmérséklet, pH 3-as vegyhatás, zsíroldó szerek vagy napfény (UV fény) hatására inaktiválódnak. Az általánosan használt fertőtlenítőszerekkel, detergensekkel elpusztíthatók.

Biológiai tulajdonságok. A negatív szálú RNS-genom transzkripcióját virális transzkriptáz végzi. A vírusszaporodás a cytoplasmában történik, az érett virionok többnyire a sejtmembránon áthatolva veszik fel burkukat, de pl. a veszettség-vírus belső membránstruktúrákon keresztül bimbózik. A rhabdovirusok burkos vírus létükre meglepően sejthez kötöttek, a sejtben képződő virionok kis számban fűződnek le a membránról, és a folyamat hosszú ideig tart. Mesterséges szaporításukra embrionált tyúktojásokat és szövettenyészeteket használnak. A vírusszaporodás egyes vírusok esetében nem jár cytopathologiás elváltozással vagy csak jellegtelen sejtkárosító hatás (sejtlekerekedés, zsugorodás) figyelhető meg.

A halakat megbetegítő vesiculovirusok hal eredetű szövettenyészetekben, 15–33°C-on szaporodnak legjobban.

A rhabdovirusok szaporodása során viszonylag nagy számban képződnek inkomplett T (truncated) részecskék, amelyek a komplett B (bullet shaped) virionoknál rövidebbek. Szaporodásra nem képesek, sőt a komplett virionok szaporodását is gátolják (defektív interferencia).

A rhabdovirusok többsége hemagglutinációra képes, ez a tulajdonság a membránba ágyazott külső glükoproteinhez kötött.

Antigéntulajdonság. A genusok között keresztreakció nem figyelhető meg. A Vesiculovirus genuson belül az egyes szerotípusok jól elkülöníthetők pl. VN vagy KK próbákkal, a Lyssavirus genus tagjai viszont egymással antigénrokonságban vannak. A neutralizáló ellenanyagok a burokban helyeződő G-glükoprotein ellen képződnek.

Laboratóriumi diagnosztika. A rhabdovirusok egy része viszonylag nehezen izolálható, és a jellegtelen cytopathológiás elváltozások miatt a szövettenyészetek vizsgálatát IF próbával is ki kell egészíteni. A viszonylag hosszú ideig tartó vírusizolálás helyett a veszettség diagnosztikájában a szövetminták IF-vizsgálatát, illetve az IF-vizsgálattal kiegészített kísérleti állatoltást szokták alkalmazni. Első lépésben a veszettségre gyanús hulla agyvelejének lenyomati készítményét vizsgálják IF-próbával, ha ez a próba negatív, akkor az agyvelő-homogenizátummal intracerebrálisan fiatal egereket oltanak. A kísérleti egerek agyában a 8. naptól kísérelhető meg a vírusantigén kimutatása, szintén IF próbával.

A Vesiculovirus genus tagjai ellen termelődő ellenanyagok VN és KK próbával mutathatók ki.

A haszonállatokat megbetegítő fontosabb rhabdovirusok

Vesiculovirus genus

A fertőző hólyagos szájgyulladás vírusa(Vesicular stomatitis virus, VSV 1–8) hólyagképződéssel járó elváltozásokat okoz lovakon, szarvasmarhában, juhokban és sertésben. Az ember is fertőződhet (zoonosis). A vírus kontaktfertőzéssel vagy ízeltlábú vektorok közvetítésével terjed. A különböző szerotípusokat általában nem számmal, hanem a prototípus törzs izolálási helyére utaló névvel jelölik (Indiana, New Jersey, Alagoas stb.). A betegség járványtani jelentőségét az okozott gazdasági kár mellett fokozza, hogy a kialakuló tünetek a ragadós száj- és körömfájáshoz hasonlóak.

A ponty tavaszi hasvízkórjának vírusa(Spring viraemia of carp virus) pontytenyészetekben okoz érzékeny veszteségeket. A betegség testszerte vérzések kialakulásával és hasűri folyadékfelhalmozódással jár.

Lyssavirus genus

A veszettség vírusa (Rabies virus) az egyik legrettegettebb zoonosist okozó vírus, amely főként emlősökben idéz elő következetesen halálos kimenetelű agy- és gerincvelő-gyulladást. A víruscsoport 4 szerotípusa közül legelterjedtebb az 1-es (prototípusa a Challenge virus standard, CVS). Ebbe a szerotípusba tartozik a világszerte izolált valamennyi, ún. utcai veszettségvírus törzs, továbbá az immunizálásra használt törzsek: a Pasteur-féle fix vírus, valamint a Flury, a Kelev, az ERA és a Vnukovo–32 törzsek.

A lyssavirus genus másik 3 szerotípusa (2-es: Lagos bat, 3-as: Mokola, 4-es: Duvenhage) elsősorban Afrikában fordul elő. A 2–4-es szerotípusok protektív antigénjei csak részben azonosak az 1-es szerotípuséval. Az európai denevérekből izolált törzseket (European bat lyssavirus, EBL 1, 2) önálló szerotípusnak tekintik (5-ös szerotípus).

A szarvasmarha ún. háromnapos lázának vírusa (Ephemeral fever virus) rövid ideig tartó lázas állapotot, tejhozam- és testtömegcsökkenést okoz.

A haemorrhagiás septicaemia vírusa (Viral haemorrhagic septicaemia virus, VHSV, Egtved virus) pisztrángtenyészetekben okoz viraemiával és petecsképződéssel járó megbetegedést.

A fertőző haemopoieticus necrosis vírusa (Infectious haemopoietic necrosis virus, IHSV) különböző lazacfélékben okoz anaemiával, hasnyálmirigy- és veseelhalással járó megbetegedést.

Bunyaviridae

A család neve az ugandai Bunyamwera helység nevéből származik, ahol a család prototípusvírusát izolálták. Az egyik legnépesebb víruscsalád, kb. 200 különböző vírus tartozik ide, melyeket 5 genusba csoportosítanak. Állatorvosi jelentősége a Bunyavirus, Phlebovirus, Nairovirus és Hantavirus genusoknak van.

Morfológia. A bunyavirusok genomja három szegmensből álló, negatív irányítottságú, szimpla szálú RNS (-ssRNS). A 2,5 nm átmérőjű helikális nukleokapszid felcsavarodik és burok veszi körül, a virion átmérője így kb. 100 nm. A viriont négy struktúrprotein alkotja.

Ellenálló képesség. A bunyavirusok ellenálló képessége csekély, hő- és savérzékenyek, az általánosan használt fertőtlenítőszerekkel, detergensekkel elpusztíthatók, zsíroldószerek és napfény (UV-fény) hatására is gyorsan inaktiválódnak.

Biológiai tulajdonságok. A négy struktúrprotein között RNS-dependens RNS-polimeráz is van, amely a negatív RNS-genomról mRNS-t másol. A bunyavirusok arbovírusok (kivéve az inkább közegészségügyi szempontból jelentős Hantavirus genus tagjait), az ízeltlábú köztigazdában is szaporodnak és transovariálisan azok utódaiba is átjutnak. Szegmentált genomjuk lehetőséget nyújt a génátrendeződésre, ami az antigenitás nagyfokú varianciáját eredményezi. Szövettenyészetekben jól szaporíthatók, a cytoplasmában szaporodnak, burkukat a Golgi-készülékben történő bimbózással szerzik. A fertőzött tenyészetekben syncytiumok képződése és cytoplasmazárványok kialakulása figyelhető meg, a Hantavirus genus tagjai nem cytopathogenek. A bunyavirusok többsége hemagglutinál.

Antigéntulajdonság. Az egyes genusok között antigénrokonság nem figyelhető meg, viszont genuson belül a vírusok a HAG és KK próbákban keresztreagálnak, azonosításukra a VN próba alkalmas.

Laboratóriumi diagnosztika. Szövettenyészetben és embrionált tyúktojásba oltva izolálhatók, a vírusantigén a fertőzött állatok nyirokszerveiből IF próbával kimutatható. Az indirekt víruskimutatásra a VN próbát használják.

A háziállatokban megbetegedéseket okozó fontosabb bunyavirusok

Bunyavirus genus

Az Akabane vírus(Akabane virus) kérődzőkben koraellést, vetélést, magzati rendellenességeket (arthrogryposist, hydrocephaliát) okoz. Kelet- és Délkelet-Ázsiában elterjedt betegség.

Phlebovirus genus

A Rift-völgyi láz vírusa(Rift valley fever virus) Afrikában fordul elő, különböző kérődzőfajokban okoz általános lázas tünetekkel, vetéléssel és főleg fiatal állatok között magas mortalitással járó betegséget. A vírus iránt az ember is fogékony. A fertőzést szúnyogok terjesztik.

Nairovirus genus

A Nairobi-betegség vírusa(Nairobi sheep disease virus) juhokban magas lázzal, vérzéses gyomor- és bélgyulladással, vetéléssel járó megbetegedést okoz Kelet-Afrikában. Szórványosan emberek megbetegedését is észlelték. A vírus átvitelében különböző kullancsfajok szerepelnek.

Humán pathológiai jelentősége van a Krimi–kongói haemorrhagiás láz vírusának, melyet szintén kullancsok közvetítenek.

Hantavirus genus

A hantaan hemorrhagiás láz és veseszindróma (Hantaan virus) köztigazdái különböző rágcsálófajok, Európában elsősorban a vándorpatkány. A fertőzésre az ember is fogékony (zoonosis), háziállatokban nincs jelentősége.

Arenaviridae

A család neve a latin arena (homok) szóból származik, és a vírusok sajátságos, szemcsézett elektronmikroszkópos képére utal. A vékonyrétegű EM felvételeken látható szemcsék tulajdonképpen a gazdasejtnek a vírusba véletlenszerűen bejutott riboszómái, melyeknek jelen tudásunk szerint a vírusokban nincs funkcionális jelentősége. A családba egyetlen genus, az Arenavirus genus tartozik.

Morfológia. A vírusgenom 2 lineáris, szimpla szálú, részben negatív (ambiszenz) RNS-szegmensből áll. A virionban hagyományos értelemben vett nukleokapszid nem figyelhető meg, a helikálisan felcsavarodó RNS-szegmensek a hozzájuk kapcsolódó fehérjemolekulákkal rögzítve helyezkednek el a burkon belül. Az arenavirusok rendkívül pleomorfok, átmérőjük 50–300 nm. A virion felépítésében 4 struktúrprotein vesz részt.

Ellenálló képesség. Az arenavirusok rendkívül érzékenyek, csak pH 5,5–8,5 értékek között őrzik meg fertőzőképességüket. Különösen érzékenyek az UV és a gamma sugárzásra. 56 °C-os hőkezelés hatására gyorsan elpusztulnak.

Biológiai tulajdonságok. Az ambiszenz RNS genom pozitív szakaszához kapcsolódó riboszómákon RNS dependens RNS polimeráz transzlálódik, és a negatív RNS-genomról ez a polimeráz enzim készít mRNS-molekulát. A vírusok a cytoplasmában szaporodnak és a sejtmembránon át bimbózva jutnak ki a sejtből. Valamennyi arenavirusnak különböző rágcsálófajok a rezervoárjai a természetben.

Antigén-tulajdonság. A család összes tagja antigénrokonságban áll egymással, ez a rokonság KK és IF próbákkal mutatható ki. Elkülönítésükre a VN próba alkalmas.

Laboratóriumi diagnosztika. A vírusok többféle szövettenyészetben és kísérleti egéroltással izolálhatók. A vírusantigén kimutatására az IF próbát, indirekt víruskimutatásra pedig a VN próbát használják.

Az állatorvosi-közegészségügyi szempontból jelentős arenavirusok

A lymphocytás choriomeningitis vírusa(Lymphocytic choriomeningitis, LCM virus) jelentőségét az adja, hogy a kedvtelésből tartott fertőzött rágcsálókról (aranyhörcsög, ugróegér stb.), illetve a háziegérről a fertőzés az emberre is átterjedhet, és súlyos megbetegedést (asepticus meningitist, encephalomyelitist) okozhat.

A fenti, Európában (így hazánkban is) elterjedt víruson kívül más földrészeken egyéb zoonosist okozó arenavirusok is előfordulnak különböző rágcsálófajokban (Lhassa virus, Tacaraibe, Machupo virus stb.). A kedvtelésből tartott, egzotikus rágcsálók ezért potenciális veszélyforrást jelentenek.

Retroviridae

A víruscsalád neve (retro: vissza) arra utal, hogy ezek a vírusok reverz transzkriptázt, vagyis „visszafelé átíró” (RNS-ről DNS-t másoló) enzimet tartalmaznak. A családba tartozó vírusokat 7 genusba (illetve a genusnak megfelelő, de rövid rendszertani nevet még nem kapott „csoportba” sorolják. Ezek: Emlős B oncovirus csoport, Emlős C retrovirus csoport, D típusú retrovirus csoport, Madár C típusú retrovirus csoport, Spumavirus genus, HTLV-BLV csoport, Lentivirus genus.

Morfológia. A retrovirusok genomja a többi vírussal ellentétben diploid, vagyis a vírus genetikai információját két példányban kódolja, szimpla szálú, pozitív RNS formájában. Az ún. nem defektív retrovirusok génkészlete rendszerint csupán négy génből áll (5’-gag-pro-pol-env-3’) amelyek mindegyike két vagy több polipeptidet kódol: a gag szakasza kódolja a csoportspecifikus core- proteineket, a pro szakasz a virális proteázt, az env szakasz a két külső burokproteint, a pol szakasz pedig a reverz transzkriptázt. A nukleinsav és a nukleoprotein helikális nukleokapszidot alkot, melyet egy második, ikozahedrális kapszid vesz körül. Az ikozahedrális kapszidot lipid eredetű burok övezi. A komplett partikula átmérője kb. 100 nm. A vírus felépítésében 7–8 polipeptid vesz részt.

A retroviridae család egyes tagjai esetében a víruspartikulák elektronmikroszkópos képe (a core helyeződése, a peplomerek alakja és rendeződése stb.) alapján a vírusokat A, B, C és D típusú vírusoknak nevezzük, ez a morfológiai sajátosság tükröződik az egyes csoportok elnevezésében. Az A típusú retrovirusok valószínűleg a B típusú vírusok prekurzorai (146. ábra).

146. ábra - A retrovirusok csoportosítása

kepek/146abra.png


Ellenálló képesség. A retrovirusok rendkívül érzékenyek, a gazdaszervezeten kívül még fiziológiás körülmények között is gyorsan inaktiválódnak. Zsíroldó szerek, beszáradás, 50 oC-os hőhatás, pH-eltolódás következtében néhány percen belül elvesztik fertőzőképességüket. Elpusztításukra a legenyhébb fertőtlenítőszerek is hatásosan alkalmazhatók. Többrétegű kapszidjuk és diploid genomjuk miatt viszont a többi vírusnál rezisztensebbek az UV- és gammasugárzásra.

Érzékenységük miatt a retrovirusok egy része csak sejthez kötötten képes fertőzést előidézni; vertikálisan pl. a csírasejtek útján (germinatív fertőzés), vagy a kolosztrumsejtekkel (szarvasmarha-leucosis), horizontálisan pedig leváló nyálkahártyasejtekkel (pl. az AIDS vírus esetében), vagy vérsejtekkel pl. a sorozatoltásra használt injekcióstűkkel vagy vérátömlesztéssel (iatrogén fertőzés), esetleg vérszívó vektorok útján (fertőző kevésvérűség).

Biológiai tulajdonságok. Pozitív irányítottságú RNS-genomjuk a fertőzött sejtbe jutva nem működik mRNS-ként, hanem a vírusspecifikus reverz transzkriptáz enzim DNS-kópiát készít róla, amely beépül a gazdasejt genomjába (provirus). Ettől kezdve a gazdasejt enzimrendszere végzi a vírusnukleinsav replikációját és a vírusspecifikus fehérjék transzkripcióját és transzlációját. Az ún. gyorsan transzformáló oncovirusok v-onc gént is tartalmaznak, amelynek beépülése a vírusgenomba legtöbb esetben az env gén deléciójával jár, ezért ezek a vírusok replikációjukban defektesek, helpervirus segítségére szorulnak. Kivétel a Rous sarcoma vírusa, amelynek egyes törzsei mind az öt gént tartalmazzák.

A nem defektív retrovirusok sejttenyészetben is elszaporíthatók, és nemegyszer igen erős cytopathologiás elváltozásokat okoznak. A Spumavirinae alcsalád tagjai például igen erőteljes vacuolisatiót, egyes C típusú retrovirusok syncytiumképződést idéznek elő. A nem cytopathogen retrovirusok jelenléte és szaporodása a szövettenyészetekben IF-próbával mutatható ki. Az önálló szaporodásra képtelen defektív vírusok egy része szövettenyészetben is kiváltja a sejtek daganatos transzformációját, ilyenkor a tenyészetben ún. mikrotumorok jelennek meg.

A retrovirusok többnyire szigorúan fajspecifikusak. Ebbe a családba tartozik az eddig ismert összes daganatképző RNS-vírus.

Antigén-tulajdonság. Az egyes alcsaládok között genetikai rokonság nem figyelhető meg. Alcsaládon, illetve genuson belül egyes vírusok core-proteinjei csoportspecifikusak, így pl. a KK próbában az összes avian C típusú retrovirus, illetve az összes emlős C típusú retrovirus homológ reakciót ad. Kissé szűkebb a csoportspecificitása a burok alatt helyeződő fajspecifikus fehérjéknek, amelyek az azonos fajból származó C típusú retrovirusok esetében (pl. a macskaleucosis és a macskasarcoma vírus között) adnak keresztreakciót az AGP próbában. A legspecifikusabbak a felszínen levő burokantigének, amelyek típusspecifikusak, és megkülönböztetésükre a VN próba alkalmas. Minél mélyebben helyeződik tehát egy antigén a virionban, annál kevésbé specifikus.

Laboratóriumi diagnosztika. A retrovirusos megbetegedéseket legtöbbször a klinikai és kórbonctani megfigyelések alapján diagnosztizálják. A vírusizolálás a kóros szövetből többnyire csak kokulivációval (pl. fertőzött fehérvérsejtek szövettenyészetre oltásával) lehetséges. A beteg állatokból származó leukocytákban a vírus gyakran direkt EM vizsgálattal is kimutatható.

Az indirekt víruskimutatásra az egyes retrovirusos betegségek esetében más és más próbát alkalmaznak, leggyakrabban az AGP és az ELISA próbát (pl. a szarvasmarha-leucosis és a fertőző kevésvérűség esetében vagy a közegészségügyi szempontból jelentős, szerzett immunhiányos betegséget előidéző HIV-fertőzés kimutatására).

A háziállatokat megbetegítő fontosabb retrovirusok

Emlős B típusú oncovirus csoport

A B típusú oncovirusok közül az egéremlőtumor vírusát a daganatkutatásban modellvírusként alkalmazzák.

Emlős C típusú retrovirus csoport

A macskaleucosis vírusa (Feline leukaemia virus 1–3) szintén a lymphoreticularis szövetek megbetegedésével járó kórképet okoz. A macskasarcoma vírusa (Feline sarcoma virus) ugyanennek a vírusnak a szaporodásban defektív formája. A vírusba beépülő v-onc gén ugyanis az env gén helyét foglalja el, ezért a vírusnak erőteljes oncogen hatása van: fibrosarcomát és melanomát okoz. Csak a macskaleucosis vírus jelenlétében képes szaporodni, és peplonproteinjei részben megegyeznek a macskaleucosis víruséval.

C típusú emlősretrovirusokat izoláltak még juhból, sertésből és lovakból leucosisos kórképek esetén, de ezek a kórformák ritkán fordulnak elő.

A reticuloendotheliosis vírusok (Avian reticuloendotheliosis virus) genetikai jellemzőik alapján ugyanebbe a genusba sorolhatók, noha különböző madárfajokban okoznak megbetegedéseket. A csoportba 5 vírus tartozik:

• a replikációban defektes reticuloendotheliosis vírus, ami pulykában okoz megbetegedést (reticuloendotheliosist),

• ugyanennek a vírusnak replikációra képes változata (Reticuloendotheliosis-associated virus),

• ami csirkékben lymphoid leucosishoz hasonló kórképet okoz,

• a kacsák fertőző anaemiavírusa,

• a kacsák lépnecrosisvírusa és

• a csirkék syncytialis vírusa (az utóbbi három vírus is replikációra képes, v-onc gént nem tartalmaz).

Ugyanebbe a genusba (tehát az emlős C típusú retrovirus csoportba) sorolhatók a bizonyos hüllőfajokból izolált C típusú vírusok is (pl. a vipera-retrovirus).

D típusú retrovirus csoport

A csoportba tartozó vírusok különböző majomfajtákat betegítenek meg, állatorvosi szempontból kevéssé jelentősek.

A juh tüdőadenomatosisának vírusa(Ovine pulmonary adenomatosis virus, Jaagsiekte virus) juhok tüdejében adenomaszerűen burjánzó daganatgócok képződését idézi elő. Hivatalosan még be nem sorolt retrovirus, de bizonyos genomszekvenciák és egyes core-proteinek hasonlósága miatt lehetséges, hogy a későbbiekben ebbe a genusba sorolják.

Madár C típusú retrovirus csoport

A madár leucosis-sarcoma vírusok(Avian leucosis-sarcoma viruses) által baromfiban előidézett kórképeket leucosis-sarcoma komplexnek nevezzük. A vírus 7 szubtípusát az ábécé nagybetűivel jelölik (A–E). A v-onc génnel nem rendelkező vírusok (Avian leucosis viruses, ALV) önálló szaporodásra képesek, tumorképződést csak akkor indukálnak, ha a sejt c-onc génjét aktiválják; lymphoid leucosist, osteopetrosist vagy vesetumort idéznek elő. A v-onc génnel rendelkező, replikációban defektes vírusok (Avian sarcoma viruses) gyorsan kifejlődő mesenchymalis tumorokat okoznak: erythroblastosist, myeloblastosist, sarcomát stb. A Rous-sarcoma vírusa (RSV), amely szintén ebbe a csoportba tartozik, többnyire replikációra és transzformációra is képes, gyorsan kifejlődő sarcomát idéz elő.

Spumavirus genus

A nemzetségbe az emberben és különböző állatfajokban (szarvasmarha, macska, majom) tünetmentes fertőzést okozó, erősen cytopathogen (orphan) vírusok tartoznak.

HTLV-BLV csoport

A szarvasmarha-leucosis vírusa (Bovine leucosis virus, BLV) lassan kifejlődő de következetesen halálos kimenetelű betegséget okoz, amely a lymphoreticularis szövetek daganatos burjánzásában nyilvánul meg.

Az ember és a főemlősök lymphoid sejtjeiben szaporodó vírusokat (Human T-cell lymphotropic virus,illetve Simian T-cell lymphotropic virus) T- vagy B-sejtes leukémia- vagy lymphomaesetekből izolálták.

Lentivirus genus

A visna-maedi vírusa (Visna-maedi virus) kecskékben és juhokban kétféle megbetegedést idézhet elő: a visna progresszív meningoencephalitis, a maedi idült interstitiális pneumonia képében zajlik le. Mindkét kórkép lassan fejlődik ki és következetesen elhullásra vezet.

A kecske arthritis-encephalitis vírusa (Caprine athritisencephalomyelitis, CAE virus) többnyire a carpalis, ritkábban más ízületek idült gyulladását és leucoencephalitist okoz.

A lovak fertőző kevésvérűségének vírusa(Equine infectious anaemia, EIA virus) kezdetben heveny, később azonban idült lezajlású, lázrohamokkal és vérképeltolódással járó kórképet idéz elő lovakban. A fertőzés szúnyogok és vérszívó legyek közvetítésével terjed.

Ebbe a nemzetségbe tartozik még a macska, illetve a szarvasmarha szerzett immunhiányos betegségének vírusa (Feline immundeficiency virus, Bovine immunodeficiency virus) és az emberben hasonló kórképet (Acquired immunodeficiency syndrome, AIDS) előidéző vírusok (HIV 1, 2, Human immunodeficiency virus 1, 2) is.

Még nem csoportosított RNS-vírusok

Az RNS-vírusok között számos olyan kórokozót találunk, amely tulajdonságai alapján az eddig ismert víruscsaládok közül egyikbe sem tartozik. Ezek egy részének besorolása valószínűleg újabb családok kialakítását teszi szükségessé. Több új víruscsalád nevére már javaslat is született, de ezeket a Nemzetközi Vírustaxonómiai Bizottság még nem fogadta el.

Astroviridae. Nevüket jellegzetes elektronmikroszkópos képükről kapták. Mintegy 30 nm átmérőjű, ikozahedrális kapszidjuk csillag alakú (aster: csillag, lat.). Genomjuk +ssRNS. Hasmenéses kórképekből (bárányokból, borjakból, malacokból, emberből) mutatták ki őket, vesehámszöveteken szaporíthatók, de cythopathogen hatást nem fejtenek ki.

A bornai betegség vírusa lovakban és juhokban fertőző agy- és gerincvelőgyulladást okoz. Az először 1927-ben Svájcban és Németországban felismert vírus morfológiai jellegzetességeit eddig nem sikerült megállapítani. Szeropozitivitást emberben is kimutattak.