Ugrás a tartalomhoz

Állatorvosi járványtan I. - Állatorvosi mikrobiológia, bakteriológia, virológia, immunológia

dr. Medveczky István, dr. Rusvai Miklós, dr. Varga János, dr. Tuboly Sándor

Mezőgazda Kiadó

2. fejezet - Részletes bakteriológia

2. fejezet - Részletes bakteriológia

A baktériumok rendszertana

A magasabb rendű eukaryota szervezeteket filogenetikai alapon rendszerezzük. A prokaryota baktériumok törzsfejlődését azonban nem vagy alig ismerjük, így filogenetikai, természetes rendszerezésük sem lehetséges.

Az élővilág tagjait két nagy csoportba soroljuk. A baktériumok, az algák egy részével együtt a prokaryoták, míg az összes többi valódi sejtmaggal rendelkező szervezet az eukaryoták (eukaryota egysejtűek, gombák, növények, állatok) világába tartozik. Az utóbbi néhány évtized genetikai vizsgálatainak eredményei alapján a baktériumokat is két nagy csoportba, a legősibb (Archeobacteria) és a valódi baktériumok (Eubacteria) csoportjába osztjuk. A kórtani szempontból fontos valamennyi baktérium az eubacteriumokhoz tartozik.

A baktériumokat fenotípusos és genetikai tulajdonságaik együttes figyelembevételével osztályozzuk és soroljuk különféle rendszertani egységekbe, így törzsekbe (divisio), osztályokba (classis), ezeken belül rendekbe (ordo), családokba (familia), nemzetségekbe (genus) és fajokba (species). Egyes fajokon belül további csoportok, alfajok (subspecies), biotípusok, szerotípusok, fágtípusok stb. léteznek.

A baktériumok faji meghatározására (identifikálására), legalábbis a klinikai mikrobiológiai gyakorlatban, elegendő a tenyésztési, morfológiai, biokémiai, szerológiai (antigénszerkezeti) és a kórtani (pathogenitási) sajátságok vizsgálata, míg a taxonómiai célú vizsgálatok során igen nagyszámú (akár több száz) tulajdonságot vizsgálunk, amelyeket azután számítógéppel elemezve hasonlítunk össze más rokon vagy távolabbi rendszertani kategóriába tartozó baktériumok sajátságaival (numerikus taxonómia). Ahhoz, hogy egy klinikai anyagból származó izolátumot azonosítani tudjunk, az első lépés a kérdéses kórokozó színtenyészetben való kitenyésztése (izolálása). Ezt követően megvizsgáljuk az adott izolátum legalapvetőbb sajátságait (alak, Gram-festés, mozgásképesség, aerob vagy anaerob növekedés, kataláz- és oxidázpróba, és a szénhidrátbontás típusának a vizsgálata, OF-próba). Ezek a vizsgálatok (primer tesztek), kevés kivételtől eltekintve, lehetővé teszik legalább az adott baktérium nemzetségének a meghatározását, majd ha szükséges, a további biokémiai, szerológiai, kórtani stb. tulajdonságok alapján meg tudjuk határozni az adott kórokozó faját is. Az azonos vagy egymáshoz nagyon hasonló tulajdonságú baktériumok összességét tekintjük fajnak.

Mivel az egyes baktériumok rokonsági foka a filogenezisre vonatkozó ismereteink hiányosságai miatt a fajok túlnyomó többségében csak a jelenleg élő változatok tulajdonságainak a vizsgálata alapján állapítható meg, a nemzetség és a faj az a két legmagasabb rendszertani kategória, amely a baktériumok feno- és genotípusának vizsgálata alapján még több-kevesebb pontossággal meghatározható. Minél magasabb rendszertani egységről van szó, az együvé tartozás kritériumai annál bizonytalanabbak. A baktériumok mai legáltalánosabban elfogadott osztályozását és nómenklatúráját a Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology 1984 és 1989 között megjelent négy kötete, továbbá a Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology 9. kiadása (1994) tartalmazza. A baktériumok rendszertanára és nómenklatúrájára vonatkozó legújabb eredmények pedig az International Journal of Systematic Bacteriology című szakfolyóiratban követhetők nyomon.

A továbbiakban megelégszünk az állatorvosi szempontból fontos (pathogen) baktériumfajok ismertetésével. Az egyes fajok ismertetésekor elsősorban a klinikai mikrobiológia igényeit vettük figyelembe, a taxonómiai vonatkozásokból pedig csak annyit vettünk át, amennyit az érthetőség megkívánt.

Bacillus

Pálcika alakú, Gram-pozitív, aerob spórás, a B. anthracistól eltekintve csillós baktériumok. Természetes előfordulási helyük, a B. anthracis kivételével, a talaj, de megtalálhatók a levegőben, a természetes vizekben, a növényzeten, valamint az ember és az állatok bőrén és bélcsatornájában is. A nemzetségbe számos faj tartozik, közülük legnagyobb jelentősége a B. anthracisnak van, amely a lépfene okozója. Néhány fajuk pathogen az ízeltlábúakra nézve, túlnyomó többségük azonban saprophyta. Az utóbbiak közül egyesek antibiotikumokat termelnek.

Bacillus anthracis

Morfológia. Csilló nélküli, 4–5 µm hosszú,1–1,2 µm vastag pálcák, amelyek hosszabb-rövidebb, bambusznádra emlékeztető láncokat képeznek. Az állati testben vastag burok veszi körül (26. ábra). A kenetet karbolvizes toluidinkékkel megfestve a cytoplasma kék, a burok rózsaszínű (metakrómás festődés). Spórája ovális alakú, centrálisan helyeződik. Az élő szervezetben spóra nem képződik, mivel a spórásodáshoz levegő, legalább 15 °C hőmérséklet és nedvesség szükséges.

26. ábra - Bacillus anthracis egér lépében (tolridiukékkel festve, 1250 ×)

kepek/26abra.png


Tenyésztés. Közönséges agaron is jól szaporodik, legjobban testhőmérsékleten. Az állati testből kitenyésztett virulens törzsek, ha a tenyésztést levegőn végeztük, 2–3 mm átmérőjű, hajfonatszerű, száraz R-telepeket képeznek, 5–10% CO2-ot is tartalmazó légtérben tenyésztve azonban a lépfenebacilusok burkosak, ennek megfelelően nyálkás, S-telepeket alkotnak. Véresagaron nem okoznak típusos hemolízist, de 2–3 napos telepeik alatt a táptalaj feltisztul, zöldessárga színű lesz. Közönséges levesben a virulens lépfenebacilusok vattaszerű üledéket képeznek.

A lépfenebacilusok virulenciájukat mind természetes viszonyok között, mind tenyészeteikben mutáció útján elveszíthetik. A buroktermelő képességüket elvesztett, de egérben még toxikus oedemát okozó törzseket (pl. a Sterne-féle F32 törzset) oltóanyanyag előállítására használjuk.

Biokémiai sajátságok. Hasonlóan a nemzetség saprophyta tagjainak többségéhez, a B. anthracis kataláz-pozitív, a nitrátokat nitritté redukálja, a zselatint és a kazeint elfolyósítja, lecitinázt termel, glükózból oxidatív úton savat képez.

Antigénszerkezet. A lépfenebacilusok burokanyaga hőérzékeny glutaminsav polipeptid, amely megtalálható néhány saprophyta fajban (pl. a B. subtilisben, a B. megateriumban) is. Sejtfalukban található egy típusspecifikus poliszacharid (haptén), egyes törzsek azonban tartalmaznak egy további haptént, amely megtalálható a B. cereus törzsekben is. Vágóhídról származó vizsgálati anyagok, bőrök, erősen rothadt hullarészek lépfenével való fertőzöttségének kiderítésére szolgál az Ascoli-féle termoprecipitációs próba, amely a lépfenebacilusok poliszacharid hapténjének kimutatásán alapul.

A lépfenebacilusok a pathogenitás szolgálatában álló, antigén hatású, oedemafaktornak, letalis faktornak és protektív antigénnek nevezett anyagokat (toxinokat) termelnek. Ez utóbbival szemben előállított hiperimmun vérsavóval a lépfenefertőzés kivédhető, a másik két faktorral szemben termelt ellenanyagoknak azonban védőhatása nincs.

Ellenálló képesség. A nem spórás lépfenebacilusok kevésbé ellenállók. A felbontatlan hullában, rothadás következtében, 4–5 napon belül elpusztulnak. Hő hatására 55–60 °C-on 15 perc alatt tönkremennek, spóráik azonban igen ellenállók. Ha a hullában vagy kényszervágott állatokban levő bacilusoknak módjuk volt spórásodni, a földbe került spórák évtizedekig megőrzik fertőzőképességüket. A spórák is elpusztíthatók azonban 5–10 perces forralással vagy 8–10%-os formalinban 12–24 óra alatt.

Pathogenitás. A lépfenebacilusok természetes viszonyok között megbetegítik a házi és vadon élő növényevőket, de fogékony irántuk a legtöbb emlős, így az ember is. A burkos lépfenebacilusok parenterális fertőzés után az egeret, a tengerimalacot és a nyulat 1–3 nap alatt septikaemiában elpusztítják. A buroktermelő képességüket elvesztett mutánsok egerek bőre alá oltva legfeljebb toxikus oedemát okoznak, vagy az egereket meg sem betegítik.

A Bacillus nemzetség gyakoribb saprophyta tagjai

A természetben a Bacillus nemzetség saprophyta tagjai, így a B. subtilis, a B. megaterium, a B. cereus stb. igen elterjedtek. Különböznek a virulens lépfenebacilustól abban, hogy csillósak, így élénken mozognak, egyik-másik fajuk (pl. a B. subtilis, a B. megaterium) levegőn tenyésztve is képez burkot, véresagaron egyes fajok erős hemolízist okoznak (pl. a B. cereus), továbbá – ellentétben a lépfenebacilusokkal – a kísérleti állatokat nem pusztítják el.

Bár a B. cereus saprophyta, egyes törzsei földdel szennyezett élelmiszerekben elszaporodva hányással és hasmenéssel járó ételmérgezést idézhetnek elő. Az ételmérgezés előidézésében a törzsek termelte hemolizin, egy letalisnak nevezett toxin, foszfolipáz enzim és valószínűleg egy fehérje természetű enterotoxin játszik szerepet.

A B. thüringiensis, és a B. larvae biokémiai sajátságaikat tekintve közel állnak a B. cereushoz. A B. thüringiesist igénybe veszik az ízeltlábúak elleni biológiai védekezésben, míg a B. larvae a mézelő méh nyúlós (amerikai) költésrothadásának az okozója.

A Bacillus nemzetség egyes tagjai különféle antibiotikumot is termelnek. A B. licheniformis termeli a bacitracinokat, a B. polymyxa törzsei pedig a polimixineket. A bacitracin gyűrűs hexapeptid, főleg a Gram-pozitív baktériumokra hat. A polimixinek ugyancsak ciklikus oligopeptidek. Ezek hatékonyak a legtöbb Gram-negatív baktériumfaj, köztük a Pseudomonas törzsekkel szemben.

Clostridium

A Clostridium fajok Gram-pozitív, anaerob, pálcika alakú, spórás baktériumok. Természetes előfordulási helyük a talaj, de többségük megtelepszik az ember és az állatok bélcsatornájában is. Ez ideig mintegy 100 fajuk ismert. Nagyfokú biokémiai aktivitásuk folytán jelentős szerepük van a talajba került szerves anyagok lebontásában.

Morfológia. Nagyméretű, vaskos pálcák, hosszúságuk elérheti a 7–10 µm-t, vastagságuk az 1–2 µm-t. A mikroszkópos kenetben általában egyesével vagy szabálytalan halmazokban láthatók, egyikük-másikuk azonban hosszú fonalakat is képez. Valamennyien spórások, a spórák átmérője meghaladja a baktériumtest harántátmérőjét. A spóraképzés optimális feltételei fajonként változnak. A C. perfringens csak enyhén lúgos közegben spórásodik, ezért ha a táptalaj szénhidrátokat is tartalmaz, a spórásodás rendszerint elmarad. Ha a spóra centrális helyeződésű, orsó alak (clostridium), ha pedig terminális vagy szubterminális helyeződésű, dobverő vagy evező alak (plectridium) jön létre. A spóra lehet gömb vagy ovális alakú. A spórák helyeződése és alakja támpontot ad az ide tartozó fajok identifikálásához. Az állatorvosi szempontból fontos fajok körülcsillósak, kivéve a C. perfringenst, amelynek csillója nincs, viszont a szövetek között szaporodva rendszerint burkot képez. Fiatal, 1–2 napos tenyészeteikben valamennyi Clostridium Gram-pozitív, megfesthetők azonban fukszinnal vagy más festékkel is.

Tenyésztés. Anaerobok, tenyésztésükre tápanyagokban gazdag, kis (< 110 mV) redoxipotenciálú táptalajokat használunk. Más baktériumokkal szennyezett anyagokból a mintákat a kioltás előtt 10 percig 80 °C-on hevítve szelektíven izolálhatók. Általában 37 °C-on tenyésztjük őket, a C. perfringens szaporodásának optimális hőmérséklete azonban 40–45 °C, a saprophyta C. putrefaciens viszont hidegkedvelő, 30 °C felett nem szaporodik. Jelentős különbségek vannak az egyes fajok oxigéntűrő képességében is. A C. novyi B típusa, továbbá a C. tetani már 0,05% oxigén jelenlétében sem indul szaporodásnak, a C. histolyticum viszont csökkentett oxigénnyomás mellett is szaporodik.

Tenyésztésükre szilárd és folyékony táptalajok egyaránt alkalmasak. A folyékony táptalajok közül a főtt húst (Holman), a májdarabkákat (Tarozzi) vagy agypépet (Hibler) tartalmazó anaerob levesekben egyenletes zavarosodást okoznak, a táptalajban levő szénhidrátokból nagy mennyiségű gázt és különféle szerves savakat, alkoholokat stb. képeznek. A proteolítikus enzimeket termelő fajok (pl. a C. histolyticum, a C. botulinum és a C. tetani) az agypépet megfeketítik, miközben igen bűzös anyagok keletkeznek.

A szilárd táptalajok közül a fajok többségének tenyésztésére alkalmas a közönséges agar, sokkal jobban szaporodnak azonban glükózt is tartalmazó véresagaron. A pathogen fajok többsége véresagaron hemolízist okoz.

Biokémiai sajátságok. Többségük biokémiailag igen aktív, kataláz-negatívak, szénhidrátbontásuk fermentatív. A pathogen fajok (a C. histolyticum és a C. tetani kivételével) glükózt és számos más szénhidrátot is elbontanak, többféle extracelluláris enzimet és igen erős hatású exotoxinokat termelnek, ezenkívül a fajok egy része proteolítikus hatású (1. táblázat).

Ellenálló képesség. Spóráik igen ellenállóak. Természetes viszonyok között beszáradt váladékokban, szövetnedvekben évekig életképesek maradnak. A C. botulinum spórái pl. 3–4 órás forralást is elviselnek, a C. perfringens spórái azonban 5–10 perces forralás hatására rendszerint elpusztulnak. Hőlég-sterilizátorban vagy autoklávban való kezeléssel azonban a Clostridium spórák is elpusztíthatók. A fertőtlenítőszerek közül a spórák elpusztítására 8%-os formalin vehető igénybe legalább 2 órás behatási idővel.

1. táblázat - Egyes Clostridium fajok morfológiai és biokémiai sajátságai

Megnevezés

C. chauvoei

C. speticum

C. novyi

C. histolyticum

C. perfringens

C. tetani

C. botulinum

C.

A-B

A-F

colinum

Spóraalak

O

O

O

O

O

K

O

O

Spórahelyeződés

ST

ST

ST

ST

ST

T

ST

ST

Mozgás

+

+

+

+

+

+

+

Hemolízis

+

+

+

+

+

+

+/–

NO3→NO2

+

k

+/–

Zselatinelfolyósítás

+

+

+

+

+

+

+

Lecitináz

+

+

Lipáz

+/–

+

Glükóz

+

+

+

+

+

+

Laktóz

+

+

+

Szacharóz

+

+

–/+

+

O: ovális, ST: szubterminalis, K: kerek, T: terminalis


Pathogenitás. Többségük természetes lakója az ember és az állatok bélcsatornájának, s betegséget csak akkor idéznek elő, ha a bélcsatornából vagy a talajból valamilyen okból (roncsolt, elhalt) szövetek közé jutnak, s ott elszaporodnak, vagy ha a bélcsatornából toxinjaiknak módjuk van felszívódni.

Az általuk okozott betegségek állatról állatra nem terjednek, rendszerint sebfertőzéshez társuló, gázoedemás betegségek (gázgangraena), enterotoxaemia vagy intoxicatio formájában zajlanak le. A gázoedemás betegségek esetén a toxicitást kiegészíti a kórokozók extracelluláris enzimjeinek és erős szénhidrátbontó képességének a lokális hatása. A fertőzött szövetek oedemássá válnak, elhalnak, s a szénhidrátokból és fehérjékből keletkező szerves savak és gázok miatt tapintásra sercegnek (gázoedema).

A gázoedemát okozó baktériumok közül a háziállatok rosszindulatú vizenyőjének az előidézésében a C. septicum, a C. novyi és a C. histolyticum játszik elsősorban szerepet. A betegséget létrehozhatják azonban más, alkalomadtán a szövetekbe kerülő Clostridium fajok is (C. perfringens, C. sordellii stb.). A sercegő üszök okozója a C. chauvoei (C. feseri).

A C. perfringens törzsek a háziállatokban enterotoxaemiákat okoznak.

A C. colinum fürjben, csirkében okoz fekélyes bélgyulladást.

A C. tetani a tetanus (merevgörcs), a C. botulinum pedig a botulismus (kolbászmérgezés) okozója.

A saprophyta Clostridium fajok közül a C. putrefaciens a rothadásos folyamatokban való részvétele miatt érdemel figyelmet, más saprophytákat pedig ipari célra használnak (pl. C. butyricum). A saprophyták alkalmanként a kórokozó fajokkal együtt szennyező mikrobákként bejuthatnak a szövetek közé is.

Clostridium septicum

Közönséges és véresagaron egyaránt nő. Telepei laposak, szabálytalan alakúak, szélük felrostozott. Nedves agar felületén a telepek hamar összefolynak. Leves táptalajban erőteljes gázfejlődést indít meg. Legalább négyféle toxint termel. Fő toxinja a letalis, necrotizáló és hemolizáló sajátságú alfa-toxin. További toxinjai közül kettő extracelluláris enzim (dezoxiribonukleáz és hialuronidáz), egy pedig hemolizin.

A szövetek közé jutva az összes házi emlősállatot megbetegíti, a madarakban alkalmanként gangraenás dermatitist okoz. A laboratóriumi kísérleti állatok közül legfogékonyabb iránta a tengerimalac, amelyben a spóratartalmú anyag izomba történő fecskendezését követően 24–48 óra alatt halálra vezető gázoedema fejlődik ki. A befecskendezés körül az izomzat és a kötőszövet savósan, véresen beivódik, az elváltozott szövetek avasvaj-szagúak, gázhólyagokat tartalmaznak. Az elhullott tengerimalacok hashártyájáról vett lenyomati készítményben a kórokozó gyakran hosszú fonalak formájában látható (27. ábra).

27. ábra - Clostridium septicum fonalai tengerimalac hashártyájáról készített kenetben (fukszinnal festve, 1250 ×)

kepek/27abra.png


Clostridium novyi

Morfológiailag hasonlít a C. septicumhoz, de annál valamivel vaskosabb, telepei zártabbak. Nehezen tenyészthető, az oxigénnyomok iránt is érzékeny. Tenyésztési optimuma 45 °C.

Levestenyészeteiben legalább nyolcféle (letális, necroticus, hemolitikus stb. hatású) toxint termel. A toxinok egy része extracelluláris enzim (lipáz, lecitináz). A toxinok antigenitása és biológiai hatása alapján a C. novyinak A, B és C típusa különböztethető meg. A C. novyi A azonosnak tekinthető a korábban C. oedematiensnek nevezett fajjal, a B típus pedig a C. gigasszal. A C típus toxinokat nem termel.

Pathogenitásuk megegyezik a C. septicuméval, az A és B típus gázoedemás betegséget idéz elő, a B típus ezenkívül főleg juhokban fertőző elhalásos májgyulladást is okoz. Spóratartalmú anyagot tengerimalac bőre alá fecskendezve a kialakuló gázoedemás elváltozások azonosak a C. septicum által előidézettel, de nem véres, hanem csupán oedemás jellegűek, s kevés gázbuborékot tartalmaznak.

Clostridium haemolyticum

Tulajdonságai megegyeznek a C. novyiéval, korábban az előbbi egyik (D) típusának tekintették. A szarvasmarha ún. bacilusos vérfestékvizelését idézi elő.

Clostridium histolyticum

Véresagaron aerob, mikroaerofil viszonyok között is szaporítható, de ilyenkor spórát nem képez. Biokémiai tulajdonságaira jellemző, hogy a szénhidrátokat nem bontja, viszont igen erős proteolítikus hatású, levestenyészeteiben legalább ötféle toxint termel. Az alfa-toxin letalis és necrotizáló hatású, immunológiailag azonos a C. septicum alfa-toxinjával. A béta-, gamma- és delta-toxinok extracelluláris enzimek (kollagenáz, proteáz, elasztáz). Az epszilon-toxin oxigénre érzékeny hemolizin.

Valamennyi házi emlősállatban előidézhet rosszindulatú vizenyőt. Tengerimalacba oltva az erős proteolítikus hatás miatt az oltás helyén a szövetek véresen beivódnak, elhalnak, majd elfolyósodnak (hisztolízis).

Clostridium chauvoei

Morfológiai tulajdonságait illetően igen hasonló a C. septicuméhoz, fonalakat azonban nem képez. Közönséges agaron nem indul fejlődésnek, véresagaron erősebb hemolízist okoz, mint a C. septicum. Folyékony táptalajokban erős gázképződést okoz és többféle toxint termel. Az alfa-toxin letalis, necrotizáló és hemolitikus, antigenitás tekintetében rokon a C. septicum alfa-toxinjával. A béta-toxin dezoxiribonukleáz, a gamma-toxin hialuronidáz, a delta-toxin hemolizin. Levestenyészeteiben ezenkívül még hőlabilis protektív antigének is találhatók.

A C. chauvoei főleg kérődzőkben okoz betegséget (sercegő üszök), megbetegíthet azonban egyéb állatfajokat is. A laboratóriumi kísérleti állatok közül a tengerimalac érzékeny, de ellentétben a C. septicummal, az egér, a patkány és a nyúl rezisztens a C. chauvoeivel szemben. Spóratartalmú anyagot tengerimalacba oltva ugyanolyan gázoedemás betegség alakul ki, mint C. septicum fertőzés hatására.

A rosszindulatú vizenyő és a sercegő üszök megelőzésére a betegséget előidéző kórokozók formalinnal kezelt levestenyészeteinek szűrletét (anakultúrát) vagy tisztított toxoidokat tartalmazó vakcinákat használunk.

A rosszindulatú vizenyő kórokozóinak elkülönítése. A rosszindulatú vizenyő kórokozóinak egymástól, a C. chauvoeitól, más pathogen és egyes társfertőzőként előforduló saprophyta fajoktól való megkülönböztetése meglehetősen nehéz. Az elkülönítésre felhasználhatók a fajokat jellemző mikroszkópos, tenyésztési és biokémiai sajátságok, továbbá az immunfluoreszcencia (IF) és a kísérletiállat-oltás. Bár a különböző Clostridium fajok sejtfalantigénjei és exotoxinjai gyakran szoros antigénszerkezeti rokonságot mutatnak s sejtfalantigénjeik alapján egy-egy faj is rendszerint több csoportra osztható, a fontosabb pathogen fajokkal szemben mégis olyan antibakteriális, kimerített IF-savók állíthatók elő, amelyek alapján az identifikálás megbízhatóan elvégezhető. Különböző fluoreszcens festékekkel jelzett savókkal a C. septicum, a C. chauvoei és más fajok, eltérő színű fluoreszkálásuk alapján, még kevert tenyészetben is elkülöníthetők egymástól.

Specifikus, antitoxikus hiperimmun savókkal állatkísérletet is végezhetünk az identifikálás céljából. A homológ immunsavóval kezelt tengerimalacok a kísérleti fertőzést túlélik (toxinsemlegesítési próba).

Clostridium perfringens

A pathogen Clostridium fajok közül az egyetlen, amely nem csillós, az állati testben és néha tenyészeteiben is burkot képez. Közönséges agaron lapos, szürkésfehér, kerek vagy csipkézett szélű telepekben nő. Telepei véresagaron nagyobbak, körülöttük szennyesbarna színű, vérsejtoldódásos udvar keletkezik. Hőmérsékleti optimuma 40–45 °C között van, amit felhasználhatunk szelektív izolálására. Nehezen, csak szénhidrátoktól mentes táptalajokban spórásodik.

Biokémiailag igen aktív, sokféle szénhidrátot bont, ennek megfelelően tenyészeteiben igen erős gázképződést okoz. Szulfitokat és vasat tartalmazó táptalajokban a szulfitok redukciója miatt feketít.

Levestenyészeteiben különféle toxinokat termel. Legalább 12 féle toxinja ismert. Valamennyi toxin fehérje, többségük extracelluláris enzim. A főbb toxinok alapján a C. perfringens törzsek öt típusba sorolhatók (2. táblázat). A főtoxinok közül az alfa toxin foszfolipáz C, a sejtek membránját károsítja. A béta-toxin tripszinre érzékeny, kb. 30 000 Da molekulatömegű peptid, a vérerek átjárhatóságát fokozza, lokális gyulladást és elhalást okoz. Az epszilon- és a iota-toxinok inaktív prototoxinok formájában képződnek, amelyeket proteolítikus enzimek (tripszin) aktiválnak. Mindkét toxin a vérerek átjárhatóságát fokozza, oedemát okoz, amely végül elhaláshoz vezet.

2. táblázat - A C. perfringens fontosabb toxinjai és az okozott kórképek

Típus

Kórkép

Fő toxinok

Mellékes toxinok

Alfaletalis, necrotizáló, lecitináz

Bétaletalis, necrotizáló

Epszilonletalis, necrotizáló

Iotaletalis, necrotizáló

Gamma-

Deltaletalis, hemolitikus

Théta-

Kappa-

Lambda- proteináz

Mű-

 

 

 

hialuronidáz

letalis

hemolitikus

kollegenáz

 

A

Emberi gázgangraena,

+++

+

+

++

ételmérgezés

B

Bárányvérhas

+++

+++

+++

++

+

++

+++

+++

C

Juh: „struck”,

+++

+++

++

+++

+++

+++

necroticus

enteritis

malacban,

csirkében,

emberben

D

Juh (szm,

+++

+++

++

++

++

++

kecske):

enterotoxaemia

E

Patogenitása nem

+++

+++

+++

+++

+++

+

bizonyított

+++: minden törzs termeli

++: a törzsek többsége termeli

+: csak egyes törzsek termelik

-: egyetlen törzs sem termeli


A típusok elkülönítése. A típusok toxinneutralizációs próbával különböztethetők meg egymástól. Fehér egerek a törzsek toxintartalmú levestenyészeteinek szűrletével iv. vagy hasüregbe oltva toxaemiában hamarosan elpusztulnak, de életben maradnak, ha előzetesen megfelelő antitoxintartalmú hiperimmun savóval összekeverve fél óráig 37 °C-on tartjuk, és ezután fecskendezzük be. A C. perfringens törzsek parenteralisan kísérleti állatokba fecskendezve gázoedemás elváltozásokat idéznek elő.

A C. perfringens A törzsek természetes előfordulási helye a talaj, a B, C, D és E törzsek viszont főleg a bélcsőben élnek, a talajban csak átmenetileg találhatók meg. A C. perfringens törzsek a háziállatokban enterotoxaemiákat idéznek elő (2. táblázat).

A C. perfringens A, de ritkán egyes C és D típusok is termelnek egy enterotoxint, amely a spórák bélcsatornában való kicsírázásakor képződik, s az emésztőcsatornában folyadékfelhalmozódást s ennek következményeként emberben hasmenéssel járó ételmérgezést idézhet elő.

A C. perfringens okozta betegségek aktív immunizálással való megelőzésére a megfelelő típusból készült anakultúrát vagy az egyes tisztított toxinféleségeket anatoxin formájában tartalmazó vakcinákat használjuk.

Clostridium colinum

Izolálása nehéz, erre a célra ló vérsavót is tartalmazó triptóz-foszfát-glükóz agar a legalkalmasabb. Nehezen spórásodik. Szemben a többi pathogen Clostridiummal a zselatint nem bontja el. Fürjben, csirkében a vastagbél kifekélyesedésével járó bélgyulladást okoz.

Clostridium tetani

Szigorúan anaerob, spórája terminális helyeződésű, amely a baktériumtestet kidomborítja, teniszütő alakúvá teszi (28. ábra). Telepei igen finomak, laposak, jégvirágra emlékeztetnek, nedves agar felületén rajzanak. Véresagaron hemolízist okoznak. A szénhidrátokat nem bontja. Gyenge proteolítikus hatású, a levesben levő izomdarabkákat lassan emészti. Levestenyészeteiben egy hemolízist okozó és egy igen erős hatású neurotoxint (tetanustoxint) termel. A C. tetani iránt valamennyi emlősfaj fogékony, beleértve az embert is. A toxin a fertőzött sebekből felszívódva főleg a gerincvelő motoros sejtjeire hat. Formalinnal kezelve anatoxinná (toxoiddá) alakítható. A tetanusanatoxint oltóanyagként aktív immunitás létesítésére használjuk.

28. ábra - Clostridium tetani levestenyészetből, spórák és vegetatív alakok (Gram-festés, 1250 ×)

kepek/28abra.png


A toxintermelő törzsek levestenyészetének akár sokmilliószorosan hígított szűrletét bőr alá oltva az egerek merevgörcs tünetei között pusztulnak el. A toxicitás antitoxikus savó egyidejű adagolásával kivédhető. Spóratartalmú anyagoknak bőr alá fecskendezése néhány nap alatt ugyancsak az egerek pusztulására vezet.

Clostridium botulinum

Nagyméretű pálca, spórája többnyire az egyik pólus közelében helyeződik (29. ábra). Telepei szilárd táptalajokon szabálytalan kör alakúak, laposak, szélük egyenetlen, felületük szemcsés. Levestenyészetekben nagymennyiségű gázt és különféle toxinokat termelnek.

29. ábra - Clostridium botulinum levestenyészetből (Gram-festés, 1250 ×)

kepek/29abra.png


Biokémiailag a törzsek nem egységesek, egy részük elbontja a fehérjéket, miközben igen bűzös gázok keletkeznek, a törzsek másik része azonban nem proteolítikus. A termelt toxinok alapján a törzsek hét (A, B, C, D, E, F, G) típusba sorolhatók.

A C. botulinum különböző típusainak a toxinjai emberben, lóban, szarvasmarhában, tenyésztett prémesállatokban és különösen gyakran házi- és vadon élő vízimadarakban (főként vadkacsákban) idéznek elő betegséget. A C. botulinum talajlakó, az A, B, E és F típusok, toxinjai főként az embert betegítik meg. Nálunk emberben az E típus okozta botulismus a leggyakoribb. A C és D típus a talajon kívül megtalálható az állatok (főleg a madarak) bélcsövében is, állatokban csaknem kivétel nélkül ezek idéznek elő botulismust. A C. botulinum C és D típusaiban a toxinképzést fág kódolja. A G típus ugyancsak talajlakó, de toxint csak kis mennyiségben termel.

A botulismust nem maga a baktérium, hanem a földdel szennyezett élelmiszerekben (kolbászban, disznósajtban, hús- és növényi konzervekben stb.), rosszul elkészített szilázsokban, rothadt tápokban, ízeltlábúak álcáiban, állatok hulláiban, kivételesen sebekben, anaerob viszonyok között elszaporodott baktériumok toxinjai hozzák létre.

A C. botulinum-toxinok különböző molekulatömegű fehérjék. A toxinok antigénhatása különböző, biológiai hatásuk azonban azonos. Hőérzékenységük 37–90 °C között változik. Az A és F toxinokat a tripszin aktiválja. A toxinok a bélből felszívódnak, a myoneuralis synapsisokra hatnak. A C. botulinum-toxinok kimutathatók, ha a toxintartalmú levestenyészetekkel vagy a gyanús takarmányokból (élelmiszerekből) készített vizes kivonatokkal intraperitonealisan, nagyobb mennyiségű toxin esetén per os fehér egereket vagy tengerimalacokat oltunk. A kísérleti állatok a toxinok hatására elerőtlenednek és petyhüdt bénulás tünetei között elhullanak.

Clostridium piliforme

A C. piliforme (korábban Bacillus piliformis) intracellularisan, a fertőzött állatok vakbelének a hámsejtjeiben és a májsejtekben szaporodó, 5–10 µm hosszú, pálcika alakú, spórás, csillós baktérium. Szöveti metszetekben többnyire Gram-negatívan festődik. A bakteriológiában szokásos táptalajokon nem, egérfibroblast-, továbbá májsejt-tenyészetekben, valamint embrionált tojásban azonban szaporítható. A bélsárral ürülő spórái az alomban több mint egy évig életképesek maradnak. Monoklonális ellenanyagokkal a C. piliforme törzsek legalább hat, antigénszerkezetileg egymástól különböző csoportba oszthatók.

A C. piliforme főleg rágcsálókban (egérben, patkányban, tengerimalacban, nyúlban stb.), továbbá kutyában, macskában, csikóban és néhány más állatfajban okoz vízszerű vagy véres hasmenéssel, gócos májelhalással és szívizomgyulladással járó (Tyzzer-féle) betegséget.

Staphylococcus

A staphylococcusok Gram-pozitív, gömb alakú baktériumok. Megtalálhatók az ember és az állatok bőrén, a felső légutakban, a nemi szervek és húgyutak nyálkahártyáján, az emésztőcsatornában, bizonyos fajok előfordulnak a tejben, tejtermékekben, más élelmiszerekben, de a természetes vizekben, talajban és a növényzeten is.

Morfológia. Átlagosan 1 µm átmérőjű, szabályos gömb vagy kissé ovális alakú baktériumok. A mikroszkópos képben gyakran szőlőfürtszerű (staphyli = szőlőfürt) halmazok formájában láthatók (30. ábra). Csillójuk, spórájuk nincs, burkot nem képeznek.

30. ábra - Staphylococcus aureus agartenyészetből (Gram-festés, 1250 ×)

kepek/30abra.png


Tenyésztés. Igénytelen, aerob, fakultatív anaerob baktériumok. Közönséges agaron, 37 °C-on tenyésztve, 1–3 mm átmérőjű, kerek, fénylő, domború, vaj konzisztenciájú telepeket képeznek. 37 °C-on is, de még inkább szobahőn való néhány napos állás után a fajok egy része sárga, vörös vagy fehér karotinoid pigmenteket termel. Véresagaron a pathogen törzsek rendszerint erős hemolízist okoznak. A közönséges levest egyenletesen megzavarosítják. Szelektív tenyésztésükre, sótűrésük alapján, felhasználható a 10% konyhasót, mannitot és fenolvöröst tartalmazó agar. A mannitot bontó Staphylococcus törzsek körül a táptalaj megsárgul. A nátrium-telluritot, glicint, piroszőlősavat és tojássárgáját tartalmazó táptalajon a Staphylococcus telepek a telluritredukció miatt feketék.

Biokémiai sajátságok. Aerobok, fakultatív anaerobok, kataláz-pozitívak. Az előbbi tulajdonságaik alapján elkülöníthetők a Micrococcus, az utóbbi alapján a pedig a Streptococcus fajoktól. A Staphylococcus nemzetségbe ma már több mint 30 faj tartozik. Fajokba sorolásuk, szénhidrátbontásuk, hemolizáló képességük, extracelluláris enzimjeik vizsgálata és néhány egyéb sajátságuk alapján történik. A nagyszámú faj közül kórtani szempontból fontosak a koaguláz-pozitív fajok, így a S. aureus, a S. aureus subsp. anaerobius (korábban Micrococcus abscedens ovis), a S. intermedius és néhány egyéb újonnan leírt, de jelentőségét tekintve még alig ismert faj. A koaguláz-negatív fajok túlnyomó többsége saprophyta, egyes fajok azonban, így pl. a S. hyicus, a S. epidermidis, a S. gallinarum, a S. equinum, a S. haemolyticus, a S. felis bőrgyulladást, helyi gennyesedéseket stb. idézhetnek elő.

A pathogen S. aureus törzsek, azonkívül, hogy koaguláz-pozitívok, véresagaron erős hemolízist okoznak, elbontják a mannitot és számos extracelluláris enzimet, így fibrinolizint, alkalikus foszfatázt és nukleázokat is termelnek (3. táblázat). A S. hyicus törzsek egy része képes koagulázt termelni. A S. aureus subsp. anaerobius elkülöníthető a S. aureustól, egyebek mellett azon az alapon, hogy anaerob, nem termel karotinoid pigmenteket, kataláz-negatív és nem redukálja a nitrátot.

3. táblázat - Az állatokban gyakran előforduló Staphylococcus fajok biokémiai sajátságai

Fajok

Hemolízis

Koaguláz

Hialuronidáz

Foszfatáz

Dezoxiribonukleáz

Acetoin

Mannit

Szacharóz

Trehalóz

S. aureus

+

+

+

+

+

+

+

+

+

S. intermedius

k

+

+

+

k

+

+

S. hycius subsp.

k

+

+

+

+

+

hyicus

S. hyicus subsp.

+

k

k

+

+

chromogenes

S. epidermidis

k

+

+

+

S. saprophyticus

nv.

+

k

+

+

S. gallinarum

k

+

nv.

+

+

+

k: különböző típusok

nv.: nem vizsgált


A bizonyos gazdákon (ember, sertés és baromfi, szarvasmarha és juh, nyúl, valamint kutya és ló) élő S. aureus törzsek fágérzékenységük, koagulázuk típusa, kristályibolya-felvétele és néhány más tulajdonság alapján egymástól megkülönböztethetők és 5 biotípusba (A, B, C, D, E) sorolhatók. Bár az egyes biotípusok többnyire a nekik megfelelő gazdákból izolálhatók, az emberben előforduló törzsek okozhatnak mastitist szarvasmarhában, megtelepedhetnek lóban, kutyában stb., és az állatokban előforduló törzsek is alkalmanként megtelepedhetnek emberben is.

A S. aureus törzsek pathogenitása extracelluláris enzimek és különféle toxinok termelésén alapul. A pathogen törzsek termelnek koagulázt, fibrinolizint, hialuronidázt, hőstabil dezoxiribonukleázt, ezenkívül lipázokat, zselatin- és kazeinbontó enzimeket is.

Toxinjaik hemolizinek, leukocydinek és enterotoxinok. A hemolizinek (alfa, béta, gamma és delta) hőlabilis exotoxinok (citolizinek), amelyek a különféle állatok vörösvérsejtjeit feloldják.

Az alfa-hemolizin 34 000 Da molekulatömegű fehérje, feloldja a nyúl és a juh vörösvérsejtjeit, citotoxikus, dermonecroticus hatású, iv. befecskendezve a kísérleti állatokat megöli. Az alfa-toxin okozza elsősorban a fertőzés helyén kialakuló szövetkárosodást. A béta-hemolizin kb. 30 000 Da molekulatömegű fehérje, extracelluláris enzim, főleg a szarvasmarha és a juh vörösvérsejtjeit oldja, citotoxikus a leukocytákra és a macrophagokra. A delta-hemolizin ugyancsak fehérje, citotoxikus, a sejtek membránját teszi tönkre. A gamma-hemolizin két komponensből áll, citotoxikus, sok állatfaj vörösvérsejtjét oldja, főleg a S. epidermidis törzsek termelik. A különféle állatfajokból izolált Staphylococcus törzsek az egyes hemolizineket eltérő mennyiségben termelik. Az alfa- és béta-toxinokat toxoiddá alakítva és kísérleti állatoknak befecskendezve részleges védettség volt előidézhető a Staphylococcus okozta tőgygyulladásokkal szemben.

A leukocydin két fehérjekomponensből összetevődő toxikus anyag, amely az ember és a nyúl leukocytáinak és macrophagjainak cytoplasmamembránját károsítja.

Egyes humán eredetű Staphylococcus törzsek termelnek bőrelhalást okozó dermo- (exfoliatív) toxinokat is. Kétféle toxin ismert, mindkettő fehérje, molekulatömegük 30 000 D körüli, a bőr stratum germinativumának a sejtjeit teszik tönkre.

Enterotoxinokat főleg egyes humán eredetű, illetve élelmiszermintákból származó törzsek termelnek. Kis (30 000–35 000 Da) molekulatömegű, hőstabil fehérjék, per os bejutva hányást, hasmenést okoznak. A toxinoknak ez ideig hat (A–F) típusa ismert.

A S. aureus törzsek csaknem mindegyike hordoz a felületén egy protein-A-nak nevezett fehérjét, amely virulenciafaktornak tekinthető. A protein-A képes az Fc komponensen keresztül immunglobulinokat megkötni. Emiatt a S. aureus törzseket gyakran használjuk koagglutinációs próbához. A staphylococcusokhoz kötött specifikus ellenanyagok antigénjeikkel találkozva reakcióba lépnek, amelyet a staphylococcusok agglutinációja jelez.

Ellenálló képesség. A Staphylococcus fajok a nem spórás baktériumok között a legellenállóbbak közé tartoznak. Beszáradt váladékokban hónapokig életképesek maradnak. Hevítés hatására 60 °C-on fél óra alatt rendszerint elpusztulnak. A fertőtlenítőszerek közül a formalin 3%-os oldata 30 perc alatt, a klórlúg 3%-os, a szervesjód-tartalmú fertőtlenítőszerek 0,5%-os oldata pedig 10 perc alatt öli el a Staphylococcus fajokat.

Pathogenitás. A S. aureus törzsek állatokban különféle gennyesedéssel járó, rendszerint helyi folyamatokat, tályogképződést, bőrgyulladást, hallójárat-gyulladást stb., ezenkívül szarvasmarhában, juhban és kecskében, lóban, kutyában ritkábban egyéb állatfajokban tőgygyulladást, méhgyulladást, tyúkban és más madarakban septikaemiát, ízületgyulladást és bőrgyulladást idéznek elő.

A S. aureus subsp. anaerobius törzsek idézik elő a juhok és a kecskék enzootiás jellegű, a testtájéki nyirokcsomók elgennyesedésével járó (Morel-féle) betegségét.

A S. intermedius törzsek (amelyeket korábban a S. aureus E biotípusának tekintettek) zömmel húsevőkben (kutya, nyérc, róka) okoznak gennyesedéssel járó folyamatokat. A S. hyicus sertésben exsudatív bőrgyulladást okoz.

Emberben a Staphylococcus fajok okozta fertőzések ugyancsak gyakoriak (tonsillitis, bronchitis, arthritis, dermatitis, endocarditis stb.).

Virulens S. aureus törzzsel fehéregereket iv. fertőzve az egerek 1–2 nap alatt septikaemiában elhullanak. A kevésbé virulens törzsek lassúbb lefolyású általános gennyesedést, gócos gennyes vesegyulladást vagy mindössze helyi folyamatokat idéznek elő. Nyulak a S. aureus alfa-hemolizinje iránt különösen érzékenyek, virulens törzzsel iv. fertőzve septikaemiában hullanak el.

Micrococcus

A Micrococcus fajok megtalálhatók az ember és az állatok bőrén, a tejben, tejtermékekben, húsban, nyers húskészítményekben, különféle egyéb élelmiszerekben, de a természetes vizekben és a talajban is. Gram-pozitívak, a mikroszkópos képben egyesével, párokban, szabálytalan halmazokban, négyes vagy nyolcas kötegekben láthatók. Sárga, rózsaszín vagy narancsvörös pigmenteket termelnek. Közönséges agaron és levesben egyaránt könnyen tenyészthetők. Obligát aerobok, kataláz- és többnyire oxidáz-pozitívak, e tulajdonságaik alapján elkülöníthetők a morfológiailag hozzájuk hasonló Staphylococcus és Streptococcus fajoktól, kórtani jelentőségük nincs, saprophyták.

Streptococcus

A Streptococcus nemzetségbe sorolt fajok széles körben elterjedtek, megtalálhatók az ember és az állatok szájüregében, az emésztőcsatornában, a légutakban, a húgy- és nemi utak nyálkahártyáin, a bőrön, de jelen vannak a tejben, tejtermékekben, egyéb állati és növényi eredetű élelmiszerekben, továbbá a szennyvizekben is.

Morfológia. Szabályos gömb vagy kissé ovális alakú, 0,5–1 µm, ritkán ennél valamivel nagyobb átmérőjű baktériumok, amelyek rövidebb vagy hosszabb láncokat képeznek (streptos = gyöngyfüzér). A láncok hosszúsága függ a Streptococcus fajától és a tenyésztés körülményeitől. A kórokozó fajok többsége, különösen kóros anyagokban vagy glükóztartalmú levestenyészetekben, hosszú láncokat alkot (31. ábra), mások egyesével, párosával vagy kisebb, szabálytalan csoportokba rendeződve fordulnak elő. Néhány kivételtől eltekintve csilló nélküliek, egyes fajok (S. pyogenes, S. salivarus, S. sanguis) felületén fimbriák találhatók. A fajok egy része, pl. a S. equi, frissen izolált fiatal tenyészeteiben vékony burkot képez. A S. suis törzseknek poliszacharid burkuk van. A S. pneumoniaeben a coccusok párosával állnak (diplococcusok), egymással össze nem függő végük lándzsaszerűen kihegyesedik, a virulens törzseknek vastag poliszacharid burka van. A Streptococcus fajok Gram-pozitívak, megfesthetők azonban bármelyik egyszerű festési eljárással is.

31. ábra - Streptococcus equi subsp. zooepidemicus levestenyészetből (Gram-festés, 1250 ×)

kepek/31abra.png


Tenyésztés. Az igényes baktériumok közé tartoznak, szaporodásukat vérsavó, élesztőkivonat és glükóz jelentősen serkenti. Aerobok, fakultatív anaerobok, utóbb azonban néhány obligát anaerob fajt is a streptococcusok közé soroltak. Néhány faj, pl. a S. pneumoniae, a tenyésztéskor 5% CO2-ot is igényel, míg más fajok, bár nem igénylik, jobban nőnek ilyen körülmények között. Optimális tenyésztési hőmérsékletük 37 °C, a saprophyták között azonban vannak olyanok, amelyek 5–10 °C-on, sőt 45 °C-on is jól szaporodnak. Közönséges agaron nehezen erednek meg, telepeik is igen aprók. Tenyésztésükhöz általában véresagart használunk. Telepeik véresagaron is aprók, 24 óra múlva 0,5–1 mm átmérőjűek, domborúak, éles szélűek, fénylők. A fajok egy része a vörösvérsejteket feloldja, részleges (alfa-) vagy teljes (béta-) hemolízist idéz elő. A többnapos telepek középső része gyakran emlőszerűen kiemelkedik.

A streptococcusok szelektív izolálására kristályibolyát, tallium-szulfátot, nátrium-azidot, esetenként azonban antibiotikumokat is tartalmazó táptalajokat használunk.

A Streptococcus fajok osztályozása. A streptococcusok hemolizáló képességük, biokémiai sajátságaik, sejtfalantigénjeik és néhány egyéb sajátság alapján több csoportba, így a gennykeltő (pyogen) streptococcusok, a szájüregben előfordulók (oralis streptococcusok), a lactis csoport, az anaerob streptococcusok és az egyebek csoportjába sorolhatók.

Hemolízis. A pathogen fajok többsége véresagaron erős, a telepek körül gyűrű formában megjelenő hemolízist (béta-hemolízis) okoz. A S. pyogenes esetében a béta-hemolízist a törzsek által termelt, oxigénre nem érzékeny, kis molekulatömegű peptid (steptolizin-S) idézi elő. Egyes törzsek (így pl. a Lancefield-féle A, C és G csoportba tartozók) termelnek egy oxigénre érzékeny hemolizint (streptolizin–O-t) is, amely protein természetű, antigénhatású, feloldja a vörösvérsejteket és citotoxikus a leukocytákra is. A Streptococcus fajok egy másik része véresagaron csupán részleges hemolízist okoz. Az alfa-hemolízis során a telepek alatt és közvetlenül körülöttük a vörösvérsejtekből kioldódó hemoglobin bomlása miatt a táptalaj zöldes színűvé válik. Végül a Streptococcus fajok egy további csoportja véresagaron egyáltalán nem okoz hemolízist. A hemolizáló képesség a fajokon belül törzsenként is változik.

Biokémiai sajátságok. Kataláz- és oxidáz-negatívak, szénhidrátbontásuk fermentatív, gázképződés nélkül (4. táblázat). A szénhidrátokból főleg tejsavat termelnek. A pyogen streptococcusok jelentős része amellett, hogy többségük véresagaron hemolízist okoz, különféle extracelluláris enzimeket, így fibrinolizint (streptokinázt), hialuronidázt, különféle nukleázokat és gyenge aktivitású proteázokat is termel, amelyek kórtani szempontból fontosak.

4. táblázat - A fontosabb Streptococcus fajok biokémiai sajátságai

Fajok

Szero-csoport

Béta-

Arginin-

Eszkulin-

Hippurát

Voges–

Laktóz

Mannit

Ribóz

Szalicin

Szorbit

Trehalóz

hemolízis

hidrolízis

hidrolízis

hidrolízis

Proskauer

S. agalactiae

B

k

+

+

+

k

+

k

+

S. equi

C

+

+

k

+

+

subsp. equi

S. equi subsp.

C

+

+

k

+

k

+

 

+

zooepidemicus

S. equi subsp.

C

+

+

k

k

+

 

+

equisimilis

S. dysgalactiae

C

k

+

+

+

k

k

+

S. uberis

(E)

+

+

+

nv.

+

+

+

+

+

+

S. suis

D

k

nv.

+

nv.

+

nv.

+

-

+

S. porcinus

E, P, U, V

+

+

+

+

k

+

+

+

+

+

S. bovis

D

+

nv.

+

k

+

k

S. canis

G

+

+

+

+

+

k: különböző típusok

nv.: nem vizsgált


Antigénszerkezet. A sejtfalban levő csoportspecifikus, poliszacharid antigénjeik (hapténjeik) alapján a Streptococcus fajok több (ez ideig legalább 20) csoportba sorolhatók. A csoportokat az ábécé betűivel jelöljük A-tól H-ig és K-tól V-ig. Előfordulnak azonban olyan fajok is, amelyek nem tartalmaznak csoportspecifikus antigént, továbbá olyanok is, amelyeknél a törzsek egy része az egyik, másik része pedig egy másik csoportantigént hordoz. A csoportspecifikus antigének a sejtfalból autoklávozással, enzimes emésztéssel vagy más módon kivonhatók. A Streptococcus nemzetség csoportantigénjeit híg sósavas kivonással elsőként Lancefield állította elő és vizsgálta precipitációs próbában (Lancefield-féle antigének). A csoportspecifikus antigéneken kívül a kórtani szempontból fontos pyogen streptococcusok többsége tartalmaz különféle típusspecifikus, felületi fehérje- és szénhidrátantigéneket is. A S. suis törzsek poliszacharid burokantigénjeik alapján ez ideig legalább 30 szerotípusba sorolhatók. A S. pneumoniae törzsek nem sorolhatók be sejtfalantigénjeik szerint, osztályozásuk a burok poliszacharid antigénjei alapján történik, ez ideig legalább 84 típus ismert. A pyogen streptococcusok burok-, tok- és felületi protein-antigénjei virulenciafaktorként szolgálnak.

Ellenálló képesség. A streptococcusok ellenálló képessége nagy. A bőrön, nyálkahártyákon tartósan jelen vannak, kóros anyagokban, porban, levegőben hetekig életképesek maradnak. A gennykeltő streptococcusok 60 °C-on percek alatt elpusztulnak. A fertőtlenítőszerekkel szembeni érzékenységük nagyjából megegyezik a Staphylococcus fajokéval.

Pathogenitás. A streptococcusok fakultatív pathogenek. Az állatokban és az emberben egyaránt különféle gennyesedéssel járó helyi folyamatokat, ritkábban generalizált fertőzéseket idéznek elő. A háziállatokban leggyakrabban tőgygyulladást, méhgyulladást, ízületgyulladást okoznak, gyakoriak, azonban különösen lovakban, sertésekben, szarvasmarhában és madarakban, a septikaemiával járó streptococcus fertőzések is.

A S. pyogenes human pathogen, emberekben heveny vagy idült lefolyású betegségeket (pharyngitist, tonsillitist, erysipelast, impetigót, gennyesedéseket, sepsist stb.) idéz elő. Egyes törzsei a vérerekre ható erythrogen toxint termelnek, amely a skarlát (vörheny) okozója. A S. pyogenes és alkalmanként más Streptococcus fajok az emberben létrehoznak különféle allergiás betegségeket (rheumás lázat, vesegyulladást, szívbelhártya-gyulladást) is. Az állatokban betegséget okozni képes Streptococcus fajok közül több megbetegítheti az embert is, egyebek között a S. agalactiae, a S. equi subsp. zooepidemicus fajokról tudott, hogy emberben septikaemiát okozhatnak.

A S. agalactiae, a S. dysgalactiae és a S. uberis tehenekben, ritkábban egyéb állatfajokban tőgygyulladást idéz elő. A S. uberis törzseknek csak egy része tartozik az E csoportba, a többi számos más csoportba sorolható be.

A S. equi subsp. zooepidemicus valamennyi háziállatfajban előfordulhat, tőgygyulladást, méhgyulladást, vetélést, ízületgyulladást, tályogképződést, továbbá lovakban, sertésekben, ritkábban egyéb fajokban septicaemiát idéz elő.

A S. equi subsp. equi lovakban mirigykórt, ezenkívül gennyesedéssel járó helyi folyamatokat idéz elő. A S. equi subsp. equisimilis lovakban lymphadenitist, metritist, ritkán vetélést okoz, de megtelepedhet emberben és sertésekben is.

A S. suis törzsek a sertés tonsilláinak a lakói, septikaemiát, arthritist, tüdőgyulladást, meningoencephalitist idézhetnek elő.

A S. porcinus törzsek természetes viszonyok között megtalálhatók a sertés tonsilláiban, a fej nyirokcsomóinak eltályogosodásával járó betegséget okoznak, de izolálható lóból és macskából is.

A S. canis törzsek kutyában, macskában lymphadenitist, metritist, puerperalis gennyesedéseket idéznek elő.

A felsorolt streptococcusokon kívül számos egyéb, pl. a Lancefield-féle G, L, M, P, U, V és néhány más csoportba tartozó streptococcusok is idézhetnek elő alkalmanként betegséget emberben és állatokban.

A S. bovis a szarvasmarha és más kérődzők, továbbá a galambok bélcsatornájának a természetes lakója, de jelen lehet a tejben, tejtermékekben, s időnként kitenyészthető a sertés, a madarak és az ember bélcsatornájából is. Emberben ritkán endocarditist, galambokban viszont jelentős számú elhullással járó septikaemiát idézhet elő.

A szájüregben előforduló streptococcusok (S. salivarus, S. sanguis és mások) emberben és állatokban egyaránt megtalálhatók, kitenyészthetők a szájból, nyálból, bélsárból. A szájüreg sérülései során gennyesedést, ritkán emberben endocarditist okoznak. Egyes fajai (S. mutans) szerepet játszanak a fogszuvasodásban.

A lactis csoportba tartozó streptococcusok (S. lactis) megtalálhatók a tejben, tejtermékekben, növényzeten, nyers élelmiszerekben. Saprophyták, a tejcukrot elbontják, abból tejsavat termelnek, a tejiparban használják őket más baktériumokkal együtt aludttejek, sajtok stb. előállításához.

Az anaerob streptococcusok alkalmanként sebekből, tályogokból, a bélcsatorna vagy a nemiutak sérüléseit követő gennyesedésekből izolálhatók.

A S. pneumoniae természetes lakója az ember felső légutainak, alkalmanként azonban megtalálható az állatok légutainak nyálkahártyáján is. Főként humán pathogen, tüdőgyulladást, sinusitist, otitist stb. idéz elő. Az állatok közül borjakban, csikókban bronchopneumoniát, septikaemiát, tehenekben esetenként tőgygyulladást, azonkívül laboratóriumi rágcsálókban (tengerimalacban, egérben stb.) tüdőgyulladást okoz.

Laboratóriumi rágcsálókban az állatpathogen Streptococcus fajok egy része (pl. a S. equi subsp. zooepidemicus, a S. equi subsp. equi) többnyire csupán a bőr alatti kötőszövetre és a nyirokcsomókra kiterjedő gennyesedést, esetleg gennyes áttéteket hoz létre, más részük azonban még ilyen elváltozásokat sem okoz. A S. pyogenes és a S. pneumoniae virulens törzsei azonban iv. fertőzve a fehér egereket és a nyulakat néhány nap alatt septikaemiában megölik.

Enterococcus

Az enterococcusokat korábban a streptococcusokhoz soroltuk, így alaki, tenyésztési sajátságaik, továbbá biokémiai tulajdonságaik egy része megegyezik az ott leírtakkal. Az enterococcusok, közülük a S. faecalis, a S. faecium, a S. avium, a S. gallinarum és néhány további újonnan leírt faj a bélcsatorna lakója, emberben és a legkülönfélébb állatfajokban egyaránt megtalálhatók. Az enterococcusok biokémiai sajátságaik alapján jól elkülöníthetők a streptococcusoktól, mert egyaránt jól nőnek 10 °C-on és 45 °C-on, 9,6-os pH-jú, valamint 6,5% NaCl-t tartalmazó leves táptalajokban, továbbá túlélik a 60 °C-on történő 30 perces hevítést. Bontják az eszkulint, ezért eszkulint is tartalmazó táptalajon telepeik feketék. Poliszacharid hapténjeik alapján a Lancefield-féle D csoportba tartoznak. Saprophytáknak tekinthetők, alkalmanként azonban okozhatnak emberben, állatokban egyaránt endocarditist, tályogképződést.

Anaerob coccusok

Az állatok és az ember emésztőcsatornájában, a nemi szervek nyálkahártyáján és másutt fordulnak elő. Alakilag coccusok, Gram-pozitívak, amelyek egyesével helyeződnek el, hosszabb-rövidebb láncokat vagy tetrádokat képeznek, szigorúan anaerobok. Különböző nemzetségekbe tartoznak, egy részük, így pl. a Peptococcus és a Peptostreptococcus fajok, alkalmanként állatokban különféle putrid, gangraenás folyamatokat (méhgyulladást, tüdőgyulladást, ízületgyulladást, tályogképződést stb.) idéznek elő. Más részük a kérődzők bendőjének és a különféle állatfajok vakbelének lakói (Ruminococcus fajok), vagy a bőrön, a gyomorban, bélsárban előforduló saprophyták (Sarcina fajok).

Lactobacillus

Egyenes vagy kissé hajlott, vékony pálcika alakú, Gram-pozitív, spóra és csilló nélküli, aerob, fakultatív anaerob vagy mikroaerofil baktériumok. Előfordulnak az ember és az állatok szájüregében, az emésztőcsatorna és a hüvely nyálkahártyáján, de megtalálhatók a tejben, a tejtermékekben, a húskészítményekben, különböző növényeken, növényi nedvekben, erjesztett takarmányokban és a szennyvizekben is.

Számtalan fajuk ismert, egy részük, pl. a L. acidophilus, L. salivarius, L. plantarum stb., az újszülött állatokban a születés után megtelepedve, más baktériumokkal együtt részt vesz a bélcsatorna természetes baktériumflórájának a kialakításában. Az ide tartozó fajok egy további csoportját, így a L. helveticust, L. delbrückii subsp. bulgaricust, a L. delbrückii subsp. lactist és néhány más fajt a tejiparban különféle aludttejek és sajtok előállítására veszik igénybe. Kórtani jelentőségük nincs, saprophyták.

Erysipelothrix rhusiopathiae

Természetes viszonyok között megtalálható a sertés, szarvasmarha, juh, a házi- és vadon élő madarak emésztőcsatornájában, de előfordul a halakat és a puhatestűeket borító nyálkában, szennyvizekben, tavi iszapban is.

Morfológia. Karcsú, enyhén hajlott, 1–3 µm hosszú pálcikák. Az R törzsek hosszú láncokat, fonalakat alkotnak. Csillója nincs, Gram-pozitívan festődnek.

Tenyésztés. Aerob, fakultatív anaerob, bár közönséges agaron is nő, tenyésztésére célszerű glükózt és vérsavót tartalmazó agar táptalajt használni. Vérsavós agaron 37 °C-on a virulens orbáncbaktériumok apró, harmatcseppszerű, fénylő S-telepeket képeznek (32. ábra). Az avirulens törzsek nagyobb, matt, egyenetlen szélű R-telepeket alkotnak. Az idült elváltozásokból kitenyésztett törzsek gyakran R-típusúak. A virulens orbáncbaktériumok közönséges levesben finom, egyenletes zavarosodást okoznak, az R törzsek viszont csak a leves alján szaporodnak, szemcsés vagy pelyhes üledék formájában.

32. ábra - Erysipelothrix rhusiquthiae telepek neomicint tartalmazó szűrőpapír körül

kepek/32abra.png


Erősen szennyezett vagy rothadt vizsgálati anyagokból az orbáncbaktérium nátrium-azidot és kristályibolyát vagy neomicint tartalmazó, szelektív táptalajon tenyészthető ki.

Biokémiai sajátságok. Kataláz- és oxidáz-negatív, tioszulfát-tartalmú táptalajban H2S-t képez. Gázképzés nélkül bontja a glükózt, a laktózt és a maltózt. A törzsek többsége hialuronidáz enzimet termel.

Antigénszerkezet. A virulens orbáncbaktériumok tartalmaznak a fajra jellemző, a törzsek többségében meglevő, a baktériumok felületéről leoldható, kétféle hőlabilis fehérjeantigént, amellyel szemben védő ellenanyagok termelhetők. Szerológiai osztályozásuk azonban a sejtfalukban található, hőstabil, típusspecifikus poliszacharid-antigének alapján történik. Ez utóbbiak alapján, precipitációs próbával, a törzsek ez ideig 26 szerotípusba sorolhatók. Egyes szerotípusokon belül alcsoportok különíthetők el. A törzsek szerotípusát arab számokkal jelöljük.

A sertés tonsilláiból izoláltak 7-es szerotípusba tartozó, egyébként sertésre és csirkére nézve avirulens, olyan sertésorbánctörzseket, amelyek a szokásos biokémiai próbákban nem, de DNS-hibridizációjuk alapján jelentősen különböztek a többi szerotípustól. E törzseket újabban önálló fajnak tekintik és E. tonsillarum névvel jelölik.

Ellenálló képesség. Az orbáncbaktériumok ellenálló képessége viszonylag nagy. A talajban, fertőzött tavak vizében, iszapjában, rothadó hullákban, vágóhídi hulladékokban hónapokig életben maradnak. Sótűrő, húsokban a sózás, pácolás, füstölés sem pusztítja el, hő hatására azonban 60 °C-on perceken belül elpusztul. A szokásos fertőtlenítőszerek ugyancsak perceken belül elölik.

Pathogenitás. Fakultatív pathogen baktérium, leggyakrabban a sertést betegíti meg, de előfordulnak tömeges megbetegedések juhokban, házi- és vadon élő madarakban (főleg liba-, kacsa- és pulykaállományokban) is. Sertésállományainkban a septikaemiás esetek túlnyomó többségét az 1a, kivételesen egyéb szerotípusú, az idülten lezajló kórképeket pedig főleg a 2a szerotípusú törzsek idézik elő. Az egyéb szerotípusok, bár előfordulhatnak sertésekben is, főleg talajból, madarakból, halak felületéről izolálhatók. A sertésorbánc megelőzésére inaktivált, a 2-es vagy az 1-es és 2-es szerotípust egyaránt tartalmazó alumínium-hidroxid gélhez adszorbeált vakcinák vannak forgalomban. A hetes szerotípusba tartozó (E. tonsillarum) törzseket utóbb kutya endocarditis esetekből is izoláltak.

A sertések virulens orbáncbaktériumokkal per os csak ritkán betegíthetők meg, ugyanígy bizonytalan a parenterális fertőzés eredménye is. A természetessel egyező kórkép alakul azonban ki, ha a sertéseket skarifikálással bőrbe fertőzzük (Fortner-féle eljárás). Kis mennyiségű virulens orbáncbaktériumot parenterálisan egerekbe, nyulakba vagy galambokba fecskendezve a kísérleti állatok 2–5 nap alatt septikaemiában elpusztulnak. Boncoláskor lépduzzanat s testszerte vérzések láthatók. A lépből a baktériumok mikroszkópos vizsgálattal és tenyésztéssel egyaránt kimutathatók.

Listeria

A listeriák rövid, pálcika alakú, csillós Gram-pozitív baktériumok. A nemzetségbe tartozó fajok közül kórtani szempontból a L. monocytogenesnek van jelentősége, esetenként azonban a L. ivanovii is okozhat betegséget háziállatokban.

Listeria monocytogenes

Megtalálható a talajban, a természetes vizekben, a szennyvizekben, a növényzeten, földdel szennyezett, romlott szilázsokban, az egészséges emberek és állatok (szarvasmarha, juh, madarak stb.) bélcsatornájában, különféle élelmiszerekben, így pl. sertéshúsból készült nyers kolbászokban, nyers baromfihúsban, tejben. Valószínű, hogy fő tartózkodási helye a talaj, s földdel szennyezett élelmiszerekkel, takarmányokkal kerül az emberbe és az állatokba.

Morfológia. Az orbáncbaktériumnál valamivel vaskosabb, 1–2 µm hosszú, pálcika (33. ábra), 20–25 °C -on tenyésztve csillós, jellegzetes bukfencező mozgást végez.

33. ábra - Listeria monocytogenes agartenyészetből (Gram-festés, 1250 ×)

kepek/33abra.png


Tenyésztés. Aerob, fakultatív anaerob. Hőmérsékleti optimuma 37 °C, de képes szaporodni 4–42 °C között. Közönséges agaron apró, kerek, kékesfehér fényű telepeket képez. Virulens törzseinek telepeit juh-, szarvasmarha- vagy lóvért tartalmazó agaron keskeny, béta-hemolitikus udvar övezi. Az elváltozott szövetekből a listeriák kitenyésztését elősegíti, ha a vizsgálati anyagot finom szuszpenzióvá dörzsöljük szét, leves táptalajba tesszük, s több hétig 4 °C-on tárolva időnként szilárd táptalajra oltunk belőle. A 4 °C-on való tartás közben a listeriák kellően elszaporodnak. Erősen szennyezett anyagokból (szennyvízből, bélsárból, földből, szennyezett váladékokból stb.) a listeriák szarvasmarha-vérsavót, tripaflavint és nalidixsavattartalmazó szelektív táptalajon izolálhatók. A közönséges levest egyenletesen megzavarosítja.

Biokémiai sajátságok. Kataláz-pozitív, az eszkulint hidrolizálja, az arginint viszont nem, glükózból, maltózból, szalicinból és ramnózból savat képez, a mannitot és a xilózt azonban nem bontja.

Kórokozó képessége a törzsek hemolizáló és lipolítikus sajátságával, továbbá a sejtfalban található, monocytosist okozó faktor, valamint a sejtfal lipoid anyagainak toxikus sajátságával áll kapcsolatban. A hemolízist kis molekulatömegű fehérje idézi elő.

Antigénszerkezet. A listeriák a sejtfalban található poliszacharid és a csillókban levő fehérjeantigénjeik alapján, faji besorolásuktól függetlenül, agglutinációs próbával 16 szerotípusba (szerovariánsba) sorolhatók. Mind a sejtfal, mind pedig a csillóantigének több komponensből állnak (antigénmozaik), s az egyes antigénkomponensek a különböző szerotípusokban egymással variálódva fordulnak elő. A listeriosisban elhullott állatokból izolált L. monocytogenes törzsek többsége nálunk az 1/2-es, kisebb része pedig a 4-es szerotípusba tartozik. Az egyes szerotípusokon belül a törzsek fágtípusuk szerint tovább osztályozhatók.

Ellenálló képesség. A talajban, szennyvizekben hónapokig életképes marad, sőt el is szaporodik. 60 °C feletti hőmérsékleten és fertőtlenítőszerek hatására azonban perceken belül elpusztul.

Pathogenitás. Fakultatív pathogen, fogékony iránta az ember, az összes házi- és vadon élő emlős és a madarak is. Főleg a fiatal állatokat, közülük is elsősorban a juhot, a szarvasmarhát, a nyulat, a csincsillát, alkalmanként azonban az egyéb prémesállatokat és a baromfifajokat is megbetegíti. A L. monocytogenes foetopathogen, szarvasmarhákban, juhokban, kecskékben, nyulakban és alkalmanként terhes asszonyokban is magzatkárosodást, vetélést okoz.

Virulens tenyészet, tengerimalac vagy fiatal nyúl kötőhártyájára cseppentve, 24–48 óra alatt gennyes szaru- és kötőhártya-gyulladást idéz elő (Anton-féle teszt). Egérben, tengerimalacban septikaemiát, vemhesekben vetélést idézhet elő.

A házinyulakban nagyobb mennyiségű tenyészet iv. befecskendezése után myeloid típusú leukocytosis (monocytosis) fejlődik ki, az elhullott állatok májában, lépében, szívizomzatában apró elhalásos gócok láthatók.

Listeria ivanovii

A L. ivanovii törzsek juh- vagy lóvért tartalmazó véresagaron tenyésztve széles, rendszerint kétszeres, háromszoros hemolitikus udvart hoznak létre. Biokémiai tulajdonságaik többsége megegyezik a L. monocytogenesével, megkülönböztethetők azonban tőle azáltal, hogy a Staphylococcus aureusszal végzett CAMP-próbában negatívak, viszont elbontják a xilózt, de nem a mannitot és a ramnózt. A L. ivanovii törzsek az 5-ös szerotípusba tartoznak. A L. ivonovii juhokban, kecskében, ritkábban tehenekben okoz vetélést, megbetegítheti azonban az embert is. Fehér egerekre nézve pathogen.

Renibacterium

Gram-pozitív, 1–1,5 µm hosszú, gyakran párosával álló vagy rövid láncokat formáló baktérium, csillói nincsenek.

Aerob, ciszteint és vérsavót vagy vért tartalmazó agartáptalajokon tenyészthető. Lassan szaporodik, legjobban 15–18 °C között, 37 °C-on azonban nem. A beoltott táptalajokat tartalmazó edényt a táptalajok kiszáradásának a megelőzése érdekében légmentesen le kell zárni. A telepek aprók, sárgásfehérek. A primer izolálás során 3–5 hét, a táptalajhoz már hozzászoktatott törzsek egy hét alatt fejlődnek ki.

Kataláz-pozitív, oxidáz-negatív, a cukrokat nem bontja.

A nemzetségbe tartozó egyetlen faj, a Renibacterium salmoninarum, obligát, intracellularisan szaporodó, halpathogen baktérium. Tenyésztett lazacfélékben (különféle lazac- és pisztrángfajokban) okoz főleg a vesékben (innen ered a neve), de más szervekben is elhalással, tályogképződéssel járó betegséget. Nálunk ez ideig a betegséget nem észlelték.

Corynebacterium

A Corynebacterium nemzetségbe tartozó fajok egyenes vagy kissé hajlott pálcika alakú, Gram-pozitív baktériumok. Megtalálhatók az ember és a különféle állatok nyálkahártyáin, valamint a bőrön. A korábban ide sorolt fajok egy jelentős részéről kiderült, hogy valójában nem tekinthetők corynebacteriumoknak, ezeket a fajokat manapság a Rhodococcus, Actinomyces, az Eubacterium és néhány egyéb nemzetségbe soroljuk.

Morfológia. A corynebacteriumokat alakilag a nagyfokú polimorfizmus jellemzi. A mikroszkópos képben rövid coccoid formák, hajlott pálcikák és megnyúlt fonalszerű alakok egyaránt láthatók. A pálcikák egyik vagy mindkét vége rendszerint duzzadt, emiatt a baktériumok gyakran bunkó vagy körte alakúak (coryne = bunkó). Spórát nem képeznek, csilló nélküliek. Egyenetlenül festődnek, idősebb tenyészetekben az alakok egy része Gram-negatív lehet, a cytoplasmában egy vagy több metakrómás szemcse található. E szemcsék miatt a hosszabb baktériumalakok gyakran coccusokból álló láncoknak tűnnek.

Tenyésztés. Aerob, fakultatív anaerob baktériumok, többségük közönséges agaron is elszaporodik, de sokkal jobban növekednek vérsavót vagy vért tartalmazó táptalajokon. Egyes fajok növekedését a táptalajhoz kevert kevés detergens (pl. Tween 80) elősegíti.

Biokémiai sajátságok. Kataláz-pozitívak, oxidáz-negatívak, szénhidrátbontásuk fermentatív.

A Corynebacterium nemzetségbe tartozó fajokközül a C. diphtheriae az ember diphtheriájának az okozója. A garatban, gégében szaporodik el, pathogen törzsei erősen mérgező exotoxint termelnek. Állatorvosi szempontból jelentősége nincs. Az állatokban előforduló Corynebacterium fajok mindegyike fakultatív pathogen, közülük az alábbiak fontosak.

Corynebacterium pseudotuberculosis

Hajlott, 1–3 µm hosszú, bunkós végű, egyenetlenül festődő pálcikák, felületükön fimbriák találhatók. Közönséges agaron, 37 °C-on 48 óra múlva apró, kerek, fehér telepeket képez, amelyek néhány nap múlva megnagyobbodnak, sárgás színűekké válnak. Véresagaron a törzsek többsége béta-hemolízist okoz. Leves táptalajban elszaporodva a kémcső alján szemcsés üledék, a felületen pedig vékony hártya képződik. Glükózból, maltózból és néhány más szénhidrátból savat termel, ureáz- és metilvörös-pozitív, a kazeint nem bontja, a lovakból származó törzsek a nitrátot nitritté redukálják, míg a juhokból és kecskékből származó törzsek nem.

Virulens törzsei hőlabilis exotoxint termelnek. A toxin 31 000 Da molekulatömegű extracelluláris enzim, foszfolipáz-D, amely a sejthártya lipoprotein-komponenseit teszi tönkre. A toxikus törzsek levestenyészeteinek szűrletével bőr alá oltott tengerimalacok 1–2 nap alatt toxaemiában elhullanak. A beoltás helyén savós, gyakran véres beivódás keletkezik, az elhullott állatokban testszerte oedema és vérzések láthatók. Nagyjából hasonló kép fejlődik ki a toxin hatására juhokban is. A virulencia másik fontos tényezője a sejtfal toxikus lipidrétege, ez az oka a tályogképződésnek és ez teszi lehetővé a macrophagokban való túlélést.

A C. pseudotuberculosis juhokban, kecskékben, elsajtosodással járó nyirokcsomó-gyulladást (pseudotuberculosist), lovakban fekélyes nyirokérgyulladást, a mellkas és a has bőr alatti kötőszövetében tályogosodást okoz, de a nyirokcsomók és a nyirokerek gyulladásával, beolvadásával járó idült folyamatokat előidézhet szarvasmarhában és szórványosan más állatfajokban is. A kísérleti állatok közül a hasüregbe fertőzött hím tengerimalacban hashártyagyulladás és fibrines gennyes heregyulladás alakul ki. Juhok parenterálisan fertőzve lesoványodnak, a tüdőben és másutt sajtos, elhalásos gócok keletkeznek. Bőrsérüléseken át fertőződött emberekben a testtájéki nyirokcsomók gennyes gyulladását idézi elő.

Corynebacterium renale

Enyhén hajlott, 1–3 µm hosszú pálcikák, felületükön kis számban fimbriák találhatók. Közönséges agaron 2–3 nap alatt apró, krémszínű telepeket alkot, levesben szaporodva pedig a táptalaj felületén hártyát vagy finom porszerű üledéket képez. Glükózból és néhány más szénhidrátból savat termel, ureáz-pozitív, elbontja a kazeint, a metilvörös próbában negatív.

A C. renale szarvasmarhában, de ritkán sertésben és lóban is gennyes hólyag- és vesemedence-gyulladást okoz. Levestenyészetét iv. kísérleti egerekbe vagy nyulakba fecskendezve bennük elhulláshoz vezető vesemedence-gyulladás alakul ki.

Egyéb Corynebacterium fajok

Az eddig felsoroltakon kívül még sok más Corynebacterium faj ismert. Közülük a C. pilosum és a C. cystitidis (korábban a C. renale II-es és III-as biotípusai) szarvasmarhában szórványosan húgyhólyag- és vesemedence-gyulladást, kosokban, valamint kecskebakokban pedig tasakgyulladást okoz. A C. kutscheri (C. murium) egerekben, patkányokban, pockokban okoz elhalással, tályogképződéssel járó pneumoniát. A C. bovis saprophytaként a tehenek tőgyén és a tejben fordul elő, alkalmanként azonban tőgygyulladásokból és vetélt magzatokból is izolálható.

A korábban a Corynebacterium nemzetségbe sorolt fajok közül a C. pyogenestmanapság Actinomyces pyogenesnek, a C. suist Actinomyces suisnak, a C. equitpedig Rhodococcus equinek nevezzük.

Actinomyces

Az Actinomyces fajok az ember és a különféle állatfajok nyálkahártyáinak, főleg a száj- és garatüregnek a lakói. Hosszú, elágazódó fonalakat képező, Gram-pozitív baktériumok, a fonalak gyakran pálcika vagy egészen rövid coccoid alakokra töredeznek szét. A kóros váladékokban egyes fajok hosszú, duzzadt végű fonalai, jellegzetes sugár alakú csoportokba rendeződve láthatók, innen származik a nemzetség elnevezése (actinomyces = sugárgomba). Csillót, spórát nem képeznek, aerob, mikroaerofil és anaerob fajok egyaránt tartoznak ide. A nemzetségbe tartozó fajok közül az A. israelii az ember actinomycosisának az okozója. Az A. viscosum, az A. odontolyticus és néhány más faj, egyebek mellett a fogszuvasodásban, periodontitis kialakításában játszik szerepet. Az A. viscosum időnként megbetegíti a kutyát is. Állatorvosi szempontból az alábbi fajok fontosak.

Actinomyces bovis

Megtalálható a szarvasmarha és az egyéb növényevők száj- és garatüregében és bélcsatornájában.

Morfológia. Kissé hajlott, 3–4 µm hosszú, bunkós végű pálcikák. A kórosan elváltozott szövetekben hosszú, egyenetlen, elágazódó fonalak vagy ún. tőkék formájában láthatók. Ez utóbbiak egészen gombostűfej nagyságú, némelykor szabad szemmel is látható, szürkéssárga csomócskák, amelyek általában puhák, ha azonban mészsók rakódtak le bennük, kemények is lehetnek. A tőkék középső része sugár alakban rendeződött Gram-pozitív, elágazódó fonalakból áll, széli részükön a fonalak végei körteszerűen duzzadtak. Ez utóbbiak Gram-negatívak, jól megfesthetők azonban savanyú festékekkel, pl. eozinnal.

Tenyésztés. Véresagaron, anaerob viszonyok között, 37 °C-on viszonylag könnyen tenyészthető. Az elváltozások mélyéből vett vizsgálati anyagot felkenés előtt finoman dörzsöljük szét. A tenyészet rendszerint 2–4 nap alatt ered meg. Véresagaron 2–3 mm átmérőjű, fehér, szemcsés telepeket képez, amelyeket némelykor keskeny vérsejtoldódásos udvar vesz körül. A telepek erősen tapadnak a táptalajhoz. Primer tenyészetben a baktériumok fonalas szerkezetűek, többször átoltott tenyészetekben viszont hajlott, duzzadt végű pálcikák, igen hasonlítanak a corynebacteriumokhoz. Vérsavótartalmú levesben szemcsés üledéket képez, olykor azonban egyenletes zavarosodást okoz.

Biokémiai sajátságok. Kataláz-negatív, glükózból, fruktózból, laktózból, maltózból, szacharózból savat képez, de az arabinózt és a raffinózt nem bontja. A glükózbontás során acetoin is képződik. Tioszulfátból kénhidrogént képez, a keményítőt hidrolizálja, a nitrátot nem redukálja.

Pathogenitás. Szarvasmarhában, ritkán más állatfajokban az állcsontokban, a nyelvben, a fej és a nyak lágy részeiben, ritkábban egyéb helyeken okoz idült gyulladással és a szövetek beolvadásával járó kórfolyamatokat (sugárgomba-betegség, actinomycosis). Betegség csak akkor alakul ki, ha a baktériumoknak módjuk van sérüléseken át a szövetek közé jutni és ott anaerob viszonyok között elszaporodni.

Actinomyces suis

Az A. suis elnevezése és rendszertani helye (korábban Corynebacterium suis, majd Eubacterium suis) máig bizonytalan. Korábban az Actinomyces bovis egyik biokémiai variánsának tartották. Különbözik tőle abban, hogy aerob viszonyok között is szaporodik, a nitrátot nitritté redukálja, a szénhidrátok közül pedig elbontja a trehalózt. Fakultatív pathogen, gyakran izolálható klinikailag egészséges sertéskanok vizeletéből. Sertésekben, főleg a tőgyben, a szarvasmarha actinomycosisához hasonló idült elváltozásokat okoz, de előidézhet emellett gennyes hólyag- és vesemedence-gyulladást, továbbá alkalmanként vetélést is.

Actinomyces pyogenes

Egyenes vagy kissé hajlott 0,5–2 µm hosszú pálcikák (34. ábra). Aerob, közönséges agaron és levesben nem fejlődik, tenyésztéséhez natív fehérjét igényel. Véres agaron, 37 °C-on, levegő jelenlétében 1–2 nap alatt apró, tűszúrásnyi telepeket képez, a telepek körül béta-hemolízis látható. Alvasztott vérsavón és tojástartalmú táptalajon tenyésztve 2–3 nap alatt pontszerű szürke telepeket alkot, miközben a táptalaj a telepek alatt és körül a törzsek fehérjebontó képessége következtében elfolyósodik. Jól szaporodik a tejben is, a tejet megalvasztja, az alvadékot pedig elfolyósítja. Egyes törzsei a vörösvérsejtek feloldódását és a szövetek elhalását előidéző exotoxint termelnek. A toxin 36 000 D molekulatömegű, valószínűleg fehérje, vele szemben nyúlban immunsavó termelhető.

34. ábra - Actinomyces pyogenes véresagarról (Gram-festés, 1250 ×)

kepek/34abra.png


Biokémiai tulajdonságok. Kataláz-negatív, a zselatint, kazeint és az alvasztott vérsavót elfolyósítja, nitrát- és ureáz-negatív, a glükózból, laktózból és számos más szénhidrátból savat termel.

Ellenálló képessége nem nagy, beszáradt váladékokban ugyan hetekig életképes marad, 60–65 °C-on azonban perceken belül elpusztul. A klórlúg és a formalin 3%-os, valamint a szerves jódot tartalmazó szerek 0,5%-os oldata perceken belül elpusztítja.

Pathogenitás. Az A. pyogenes a különféle állatfajok nyálkahártyáinak a természetes lakója, sertésben, szarvasmarhában, juhban, kecskében gennyesedéssel járó helyi folyamatokat (sebfertőzést, csülökbántalmakat, ízületgyulladást, köldökgyulladást, méhgyulladást, mellékhere- és heregyulladást stb.), gennyes, elhalásos, tályogképződéssel járó tüdőgyulladást, tőgygyulladást, esetenként septikaemiát, a magzatokba jutva pedig vetélést idéz elő. Alkalmanként azonban izolálható lovak, baromfi, ritkábban más állatfajok tályogosodással járó folyamataiból is. Ritkán ugyan, de megbetegítheti az embert is.

A kísérleti állatok közül tengerimalacban és egérben a tenyészetnek a bőr alá oltásával legfeljebb helyi gennyesedés hozható létre. Nyulak az iv. fertőzés következtében rendszerint elhullanak vagy néhány hét alatt lesoványodnak és különböző szerveikben tályogok képződnek.

Mycobacterium

Pálcika alakú, sav- és alkoholálló baktériumok. Idősebb tenyészeteikben néha hosszú, esetenként elágazó, a gombához hasonló fonalak képződnek, innen ered a nemzetség elnevezése. A Mycobacterium nemzetségbe tartozó nagyszámú faj között találhatók pathogenek, közöttük az ember és a különféle állatfajok gümőkórjának előidézői, így a M. tuberculosis, a M. africanum, a M. bovis, a M. microti és a M. avium, valamint a M. paratuberculosis továbbá a M. lepraemurium és a M. leprae, míg az ide tartozó további fajok fakultatív pathogenek vagy saprophyták.

A kórokozó fajok természetes viszonyok között csupán a fertőzött szervezetben szaporodnak. A saprophyta és a fakultatív pathogen fajok többsége azonban a külvilágban is széles körben elterjedt, megtalálhatók a talajban, a természetes vizekben, a növényzeten (pl. savanyú füveken, fűrészporban), a tejben, az állatok bőrén és bélsarában stb.

Morfológia. Egyenes vagy kissé hajlott, 1,5–4 µm hosszú, 0,3–0,6 µm széles, csilló nélküli pálcikák. A M. tuberculosis általában hosszabb és karcsúbb, finoman hajlott, gyakran szakaszosan festődő, míg a M. bovis rövidebb, vaskosabb, inkább egyenes pálcikák formájában látható, többnyire egyneműen festődik (35. ábra). A M. aviumot a polimorfizmus jellemzi. Hol egészen rövid coccoid, hol pedig hosszú pálcika alakot ölt. A M. paratuberculosis rövid, rendszerint egyneműen festődő pálcika. A saprophyták a pathogenekhez viszonyítva rövidebbek és jóval vaskosabbak.

35. ábra - Mycobacterium bovis szarvasmarha nyirokcsomóban (Ziehl–Neelsen-festés, 1250 ×)

kepek/35abra.png


A szövetekből készített kenetekben a pathogen Mycobacterium fajok egyesével vagy szabálytalan halmazokban, gyakran macrophagokban phagocytáltan láthatók. A fészekszerű, halmazokba való elrendeződés különösen jellemző a M. paratuberculosisra. A szövet közé jutott mycobacteriumok alkalmanként degenerálódnak, elvesztik sav- és alkoholállóságukat, s a pálcikák alakját utánzó, gyöngyfüzérhez hasonló elrendeződésű vagy esetenként elszórtan szabadon található, Gram-pozitív rögöcskék formájában láthatók.

Levestenyészetből festve a M. bovis és a M. paratuberculosis, de néha más Mycobacterium fajok is szorosan egymáshoz tapadó baktériumokból álló kötegek (cord) formájában láthatók. A cordképződést kapcsolatban áll a törzsek virulenciájával.

Festődés. Sav- és alkoholállók, Ziehl–Neelsen szerint festhetők. Sav- és alkoholállóságukat a sejtfalban, különösen annak külső, fonalas szerkezetű rétegében található különféle lipoidoknak (mikolsavtartalmú glükolipideknek) és viaszoknak köszönhetik. A mikolsavszintézis gátlása pl. izonikotinsav-hidraziddal a gümőbaktériumok sav- és alkoholállóságát felfüggeszti. Az egyes Mycobacterium fajok sav- és alkoholállóságában lényeges különbségek vannak. Az erősen sav- és alkoholálló (pathogen) fajok Ziehl–Neelsen szerint festve rubinpirosak, a saprophyták azonban az alkoholos kezelés hatására a festék egy részét leadják, ezért halványpirosak vagy rózsaszínűek.

A Mycobacterium fajok szövetekben, váladékokban való kimutatására fluoreszcens festést is alkalmazhatunk. Az auraminnal kezelt kenetekben levő mycobacteriumok sárgászöld színben fluoreszkálnak. A fluoreszcens festés megkönnyíti a mycobacteriumoknak a vizsgálati anyagokban való felismerését.

Tenyésztés. Obligát aerobok, a pathogenek számára a tenyésztés optimális hőmérséklete 37–40 °C. Táplálóanyag-szükségletük tekintetében nem igényesek. Szénforrásként különféle egyszerű vegyületek (piroszőlősav, egyszerű cukrok, glicerin, citrát stb.) szolgálnak, nitrogénszükségletüket pedig aminosavakon (pl. glutaminsavon, aszparaginsavon) kívül nitrátokból, sőt ammóniából is fedezni tudják.

Tenyésztésükre a szilárd táptalajok közül a tojástartalmúakat (Dorset-, Petragnani-, Löwenstein–Jensen-féle stb.) használjuk leggyakrabban. Elszaporíthatók azonban glükózzal dúsított alvasztott vérsavón, albumintartalmú agaron, sőt glicerines burgonya felületén is. A glicerin általában elősegíti a gümőbaktériumok szaporodását, a M. bovisfejlődését azonban gátolja. A tojás táptalajok egy része malachitzöldet is tartalmaz. A malachitzöld szelektívvé teszi a táptalajt, gátolja a mycobacteriumoknál gyorsabb növekedésű más baktériumfajok szaporodását. A folyékony táptalajok közül a mycobacteriumok tenyésztésére a szintetikus vagy félszintetikus leves táptalajokat (Henley-, Souton-, Sula-, Dubos-féle) használjuk.

A mycobacteriumok színtenyészetben való izolálását elősegíti sav- és alkoholálló képességük. Az elváltozott szövetekből vett mintát szétdörzsölve kb. ötszörös mennyiségű, 6 térfogatszázalékos kénsavval (vagy NaOH-dal) kezeljük 15–30 percig. Centrifugálás, majd az üledék semlegesítése után a felkent anyagból rendszerint csak a sav- és alkoholálló mycobacteriumok tenyésznek ki.

Szilárd táptalajokon az állati testből frissen kitenyésztett Mycobacterium fajok növekedése és telepmorfológiája között jellegzetes különbségek állapíthatók meg (36. ábra). A M. tuberculosis 3–6 hét alatt domború, száraz, szemecskés, karfiolra vagy kenyérmorzsára emlékeztető telepeket képez. A M. bovis telepei 4–8 hét alatt jelennek meg, nedvesen fénylenek, laposak, szürkésfehérek, idősebb tenyészetekben világossárgák. A M. avium telepei már az első hét vége felé felismerhetők nedves, fénylő kolóniák formájában, amelyek elég hamar sárga, kenőcsös bevonattá folyhatnak össze. A M. avium, szemben az emlősökben betegséget okozó fajokkal, jól szaporodik 40–43 °C-on is.

36. ábra - Mycobacterium bovis, M. tuberculosis és M. avium telepei Petragnani-féle tojás táptalajon

kepek/36abra.png


A szintetikus vagy félszintetikus leves táptalajokon a M. tuberculosis az egész leves felületét ellepő, sőt az edény falára is felkapaszkodó, vaskos, ráncos hártya formájában szaporodik (eugonikus növekedés). A M. bovis a leves felületét rendszerint nem lepi el teljesen, hanem málnaszemszerűen dudorzatos szigetek formájában szaporodik (dysgonikus növekedés). A M. avium szintetikus levesek felületén egyenletesen elterülő, finom, alig ráncolt hártyát, a tenyésztőedény alján pedig szemecskés üledéket képez. A gümőbaktériumok tenyésztésbeli sajátságai csak primer kultúrában jellegzetesek. Továbbtenyésztésük során a fajok közötti különbségek rendszerint elmosódnak.

A Mycobacterium fajok szaporodása meggyorsítható, ha a tenyésztésükre szolgáló táptalajba bovin albumint és Tween-80-at teszünk. A Tween-80 (olajsav szorbittal alkotott észtere) felületaktív hatásánál fogva elősegíti a hidrofób mycobacteriumok diszpergálódását. Az ilyen folyékony táptalajokban a M. tuberculosis és a M. bovis 4–8 nap, a M. avium pedig már 1–2 nap múlva is egyenletes zavarosodást okoz.

A M. paratuberculosis csak olyan szilárd táptalajokon izolálható és tenyészthető, amelyek mycobacteriumokból (rendszerint M. phleiből) származó kivonatot (mycobactint) is tartalmaznak. Az ilyen táptalajokon, 37 °C-on a M. paratuberculosis telepek legkorábban 6–8 hét elteltével válnak láthatóvá. Első izoláláskor a telepek aprók, szürkésfehérek, felületük sima, fénylő, többszöri átoltás után azonban már 2–3 hét elteltével nagy tömegben fejlődnek. Folyékony táptalajokhoz nehezen szoktatható hozzá. Mycobacteriumokból származó kivonatanyagokkal kiegészített félszintetikus leves táptalajok felületén finom, vékony hártyát képez.

A fakultatív pathogen és saprophyta mycobacteriumok többsége, szemben a pathogen fajokkal, jól szaporodik szobahőmérsékleten is, tenyésztési idejük általában 1–3 hét, de vannak közöttük gyorsan szaporodó fajok is. Ez utóbbiak tojás táptalajokon, de közönséges agaron is 7 napon belül elszaporodnak. Egyes fajaik sárga, rózsaszín vagy vörös, karotinoid pigmenteket termelnek.

A M. lepraemurium és a M. leprae fajokat eddig hagyományos táptalajokon nem sikerült tenyészteni.

Biokémiai sajátságok. A mycobacteriumok faj szerinti meghatározásához a különböző hőmérsékleteken (25–45 °C) való szaporodás, a telepek kifejlődésének ideje, a telepmorfológia, a pigmentképzés, a sav- és alkoholállóság, különböző kémiai anyagokkal (pl. hidroxil-aminnal, nitrobenzoesavval) szembeni rezisztencia vizsgálata mellett számos biokémiai próbát veszünk igénybe. Ez utóbbiak közül fontos, egyebek mellett, a nitrátredukció, a kataláz, ureáz, savanyú foszfatáz, arilszulfatáz, pirazinamidáz, béta-galaktozidáz enzimek kimutatása, a niacin-termelés, a Tween-80-hidrolízis és a különféle szénamidok (acetamid, izonikotinamid, benzamid stb.) bontásának a vizsgálata.

A M. bovis törzsek megkülönböztethetők a M. tuberculosis törzsektől egyebek mellett azáltal, hogy az előbbiek a nitrátot nem redukálják, pirazin-amidáz enzimet és niacint nem termelnek, míg az utóbbiak a nitrátot redukálják, pirazin-amidáz enzimet és niacint termelnek. A M. avium törzsek az előbbi próbák közül csak a pirazin-amidáz-próbában pozitívak.

Antigénszerkezet. A mycobacteriumok sejtfalában és a sejttestben is számos antigénhatású anyag található. A sejtfal antigénhatású anyagainak többsége glükolipid (a peptidoglükán vázhoz és a hosszú szénláncú mikolsavakhoz kapcsolódó arabinóz-galaktóz, arabinóz-mannóz stb. komplexek), kisebb része lipoprotein (szabad zsírsavakhoz, mikolsavakhoz, viaszokhoz stb. kapcsolódó polipeptidek, kis molekulatömegű fehérjék).

A mycobacteriumok szoros antigénszerkezeti rokonságban állnak egymással. Immun-elektroforézises módszerekkel a M. tuberculosis kivonatában legalább 60, a M. bovis BCG-törzsében 48, a M. paratuberculosiséban pedig 44 antigénkomponens volt kimutatható. A M. bovis antigénszerkezetileg szorosan rokon a M. tuberculosisszal, attól csak nagyon érzékeny módszerekkel különböztethető meg. A M. paratuberculosisban talált antigének közül 24 kimutatható volt a M. bovis BCG-törzsében, 27 pedig a M. avium törzsekben is. A M. bovis antigénkomponensei közül 11 megtalálható volt a fakultatív pathogen M. scrofulaceumban, 5 pedig a saprophyta M. phleiben is. A M. avium és néhány más fakultatív pathogen Mycobacterium faj felületi antigénjeik alapján agglutinációs próbával szerocsoportokba sorolhatók.

A szintetikus leves táptalajokban elszaporított Mycobacterium tenyészetek felfőzött szűrletéből állítják elő a tuberkulint, amely a mycobacteriumok különböző antigénjeit (hapténjeit) tartalmazza. A nyers tuberkulin triklórecetsavas, acetonos és éteres tisztításával nyerjük a PPD-tuberkulint (purified protein derivate). A PPD antigenitásáért a benne lévő alacsony molekulatömegű peptidek (tuberkulo-proteinek) felelősek. A humán, a bovin, az avian tuberkulin és a paratuberkulin a megfelelő Mycobacterium faj tenyészetéből készül.

A mycobacteriumok osztályozása. A Mycobacterium nemzetségen belül jelenleg mintegy 80 fajt különböztetünk meg. Ezeknek egy része kórokozó, többségük pedig fakultatív pathogen vagy saprophyta.

Kórokozó mycobacteriumok. Ide tartozik a M. tuberculosis, a M. africanum, a M. bovis, a M. microti, a M. avium, a M. paratuberculosis, a M. lepraemurium és a M. leprae. A M. aviumot human szempontból a fakultatív pathogenek közé sorolják. Újabban a M. aviumot, a M. paratuberculosist és egy M. silvaticumnak nevezett, örvös galambból izolált törzset egy fajnak tekintik és a M. aviumon belül, három alfajként különböztetik meg őket, M. avium subsp. avium, M. avium subsp. paratuberculosis stb. néven.

Fakultatív pathogen (atípusos) és saprophyta mycobacteriumok. Pigmenttermelésük és szaporodásuk gyorsasága alapján további négy csoportra oszthatók.

  1. Fotokromogének (fény jelenlétében pigmenteket termelnek): M. kansasii, M. marinum, M. simiae stb.

II. Szkotokromogének (sötétben tenyésztve is termelnek pigmenteket): M. scrofulaceum, M. szulgai, M. farcinogenes, M. gordonae stb.

III. Nem pigmenttermelők: M. intracellulare, M. xenopi, M. terrae, M. gastri stb.

IV. Gyorsan növekvők (telepeik 7 napon belül kifejlődnek): M. fortuitum, M. porcinum, M. flavescens, M. phlei, M. vaccae, M. smegmatis stb.

Ellenálló képesség. A mycobacteriumok a nem spórás baktériumok között a legellenállóbbak. Nagy ellenálló képességüket a sejtfalban levő lipoidoknak köszönhetik. Beszáradt váladékokban, trágyában hónapokig életképesek maradnak. A tejben és a tejtermékekben ugyancsak hetekig, hónapokig megőrzik fertőzőképességüket. A tejben 80 °C-on 20 perc, a forrás hőmérsékletén pedig már néhány perc alatt elpusztulnak.

A fertőtlenítőszerek közül a klórlúg és a formalin 3–5%-os oldata 2–3 óra alatt, a szervesjód-tartalmú szerek 0,5–1%-os oldata pedig in vitro 10–30 perc alatt elöli a mycobacteriumokat.

Pathogenitás. A M. tuberculosis az ember gümőkórjának az okozója, megbetegíti azonban a sertést, a kutyát, a macskát, továbbá a szobai díszmadarak közül a kanárimadarat és a papagájt (kakadut) is. Szarvasmarhába jutva rendszerint csak rövid ideig tartó, gyógyulásra hajlamos produktív folyamatokat idéz elő. A M. africanum az ember gümőkórjának előidézésében játszik szerepet Afrikában.

A M. bovis a szarvasmarha, más házi- és vadon élő kérődzők, a sertés, a kutya, a macska stb. gümókórjának az okozója. Megbetegíti az embert is. A M. bovis egyik törzsét epetartalmú talajon sorozatosan passzálva állították elő az attenuált BCG (Bacillus Calmette et Guérin) törzset, amely az ember védőoltására szolgál.

A M. microti (vole bacilus) a pockok és más rágcsálók gümőkórját idézi elő. Antigénszerkezetileg gyakorlatilag azonos a M. tuberculosisszal.

A M. avium a madarakban idéz elő gümőkórt, hosszabb-rövidebb ideig azonban megtelepedhet az emlős háziállatokban is.

A M. paratuberculosis szarvasmarhában, ritkábban juhban, kecskében és vadon élő kérődzőkben idéz elő idült, proliferatív bélgyulladást (paratuberculosist).

A M. lepaemurium az egér leprájának az előidézője, megbetígíti azonban a macskát is.

A M. leprae az ember leprájának az okozója.

A fakultatív pathogen mycobacteriumok egy része emberben és háziállatokban a gümókórhoz hasonló elváltozásokat idéz elő (innen ered az atípusos mycobacteriumok vagy nem tuberculosist okozó mycobacteriumok elnevezés), más részük azonban, bár a szövetek között alkalmilag megtelepedhet, gyakorlatilag saprophyta (M. phlei, M. smegmatis, M. terrae, M. triviale stb.). A fakultatív pathogenek a háziállatok közül főként sertésben és szarvasmarhában idéznek elő rendszerint lokális, a bélre, bélfodorra, ritkábban nyirokcsomókra, szarvasmarhában esetenként a bőrre korlátozódó folyamatokat. A fakultatív pathogenekkel való fertőződés megnehezíti a gümőkór diagnosztizálásához használt allergiás próbák értékelését. Fakultatív pathogen mycobacteriumok idézhetnek elő generalizált gümőkórt állatkertben tartott madarakban is. A fakultatív pathogen mycobacteriumok egyes törzsei (pl. a M. fortuitum, a M. marinum) idézik elő a hidegvérű állatok (hal, béka, kígyó stb.) gümőkórját.

A kísérleti állatoltás igénybe vehető a M. tuberculosis, a M. bovis és a M. avium kimutatására a tenyésztési eljárások helyett vagy azokkal párhuzamosan akkor is, ha valamely anyagban a mikroszkópos vizsgálattal nem tudtunk mycobacteriumokat kimutatni. Erre a célra rendszerint tengerimalacot, nyulat és csirkét használunk. A M. tuberculosis bőr alá oltva, 6–12 hét alatt, generalizált gümőkórban elpusztítja a tengerimalacot, de csupán helyi elváltozásokat idéz elő nyúlban, a tyúkot pedig nem betegíti meg. A M. bovis generalizált gümőkórt hoz létre mind a tengerimalacban, mind pedig a nyúlban, de nem betegíti meg a tyúkot. Végül a M. avium csak a tyúkot betegíti meg, a tengerimalacot egyáltalán nem, a nyúlban pedig legfeljebb helyi elváltozásokat idéz elő.

A bőr alá vagy izomba fertőzött, fogékony kísérleti állatok megfelelő környéki nyirokcsomói 1–2 hét múlva megduzzadnak, majd 8–10 hét elteltével a kísérleti állatok elhullásakor vagy leölésekor a lépben, a májban és más szervekben gyulladásos, elhalásos gócok, gümők találhatók. Az elhullott kísérleti állatokból a mycobacteriumok mikroszkópos vizsgálattal és tenyésztéssel egyaránt kimutathatók.

M. paratuberculosis rágcsálók hasüregébe való befecskendezése után 1–2 hónap múlva a szervekben gyulladásos, elhalásos gócok alakulnak ki.

A fakultatív pathogen mycobacteriumok a kísérleti állatokat nem betegítik meg.

Nocardia

Főként a talajban élő, a gombákhoz hasonlóan elágazódó fonalakat képező, Gram-pozitív baktériumok. A fajok egy része a mycobacteriumokhoz hasonlóan a sejtfal mikolsavtartalma miatt saválló festődésű. A hosszú fonalak feltöredezésével szaporodnak. Obligát aerobok, agaron, véresagaron és leves táptalajok felületén 1–3 nap alatt lencsényi vagy nagyobb, bőrszerű, ráncos, szürkéssárga vagy pigmentált telepekben fejlődnek. A pigmenttermelő törzsek telepeinek a színe a világossárgától a vörösön át a barnáig változik, festékanyaguk vízben nem oldódó karotinoid.

Kataláz-pozitívak, oxidáz-negatívak, a szénhidrátokat oxidatív módon bontják.

A saválló Nocardia törzsek megkülönböztethetők a mycobacteriumoktól azáltal, hogy a nocardiák telepei néhány nap alatt kifejlődnek, a levegőbe és a táptalajba nyúló, elágazódó fonalakat képeznek. A levegőbe fölemelkedő fonalak Ziehl–Neelsen szerint festve a savas-alkoholos kivonás során elszíntelenednek. A nocardiák anyagcseréje a mycobacteriumokénál élénkebb, a szénhidrátokat és a szénamidokat gyorsan és szobahőn is bontják, nitrofenol-oxidázt termelnek, de nem bontják a kazeint és nem képeznek arilszulfatázt. A törzsek zöme fakultatív pathogen vagy saprophyta, kórtani jelentősége csak néhány fajnak van.

Nocardia asteroides

Morfológia. Hosszú, elágazódó, egyenetlen festődésű, mérsékelten saválló fonalak. A fonalak gyakran coccoid alakokká töredeznek szét.

Tenyésztés. Közönséges és véresagaron 37 °C-on, sárga vagy narancsvörös színű, szabálytalan, csillag alakú telepeket képez. Levegőbe fölemelkedő fonalak rendszerint egyáltalán nem vagy legfeljebb a telepek szélén képződnek. Szérumtartalmú leves felületén vékony hártya, alján pedig finom, pelyhes üledék képződik, a levestenyészet nem zavarosodik meg.

Biokémiai sajátságok. Ureáz-pozitív, a nitrátokat nitritté redukálja, glükózból és glicerinből savat képez, de nem bontja a maltózt, a mannitot, az inozitot, ezenkívül a zselatint és a kazeint sem.

Pathogenitás. Fakultatív pathogen, alkalmanként szarvasmarhában, ritkábban kutyában, macskában okoz idült gennyesedéssel, granulomatosissal járó folyamatokat a bőrben, a bőr alatti kötőszövetben, a tőgyben stb. A laboratóriumi állatok közül egérre nem pathogen, de a nyúlban és a tengerimalacban a fertőzés megered.

Rhodococcus

A rhodococcusok Gram-pozitív, többségükben talajlakó baktériumok, közülük kórtani szempontból a Rhodococcus equi (korábbi nevén Corynebacterium equi) fontos.

Rhodococcus equi

Coccoid, vagy rövid 1–3 µm hosszú pálcikák. Idősebb tenyészeteiben saválló alakok is előfordulnak. Aerob, közönséges agaron is jól szaporodik, 24–48 óra alatt apró, áttetsző, cseppszerű, nyálkás telepeket alkotnak, amelyek néhány nap múlva megnagyobbodnak, sűrű tenyészetben gyakran össze is folynak, s pigmenttermelésük következtében rózsaszínűek (lazacszínűek). Levesbe oltva egyenletes zavarosodást okoznak.

Kataláz-pozitív, a nitrátot redukálja, ureáz-pozitív, a szacharózt és a trehalózt elbontja.

Nyálkás, nyúlós burkuk van, amely poliszacharid, ennek alapján agglutinációs próbával ez ideig 7 szerocsoportba sorolhatók. A nálunk csikókból izolált törzsek mindegyike az 1-es szerocsoportba tartozott.

Természetes előfordulási helye a talaj, a növényevő állatok trágyája, alkalmanként a ló, szarvasmarha, juh, sertés emésztőcsatornája. Fiatal, 1–4 hónapos csikókban okoz tályogképződéssel járó bronchopneumoniát, ritkábban a bélfal és a bélfodri nyirokcsomók gennyes gyulladását, de megbetegítheti a szarvasmarhát, a sertést és az immunszuppressziónak kitett embert is.

Dermatophilus congolensis

A Dermatophilus nemzetség egyetlen faja. Gram-pozitív, hosszú, elágazódó fonalakat képző baktérium(37. ábra). A fonalak haránt irányban feltöredeznek, ezekből alakulnak ki a több sorban egymás mellett helyeződő coccoid, csillós zoospórák.

37. ábra - Dermatophilus congolensis agartenyészetből. Elágazódó, haránt feltöredezett fonalak (Gram-festés, 1250 ×)

kepek/37abra.png


Tenyésztés. Véresagaron, 10% CO2-ot is tartalmazó légtérben tenyésztve a telepek a második napon jelennek meg, a 3–4 napos tenyészetekben 2–5 mm átmérőjűek, besüllyednek az agarba, felületük ráncolt, sárgás színűek. A telepek alatt és körül erős béta-hemolízises udvar alakul ki.

Biokémiai tulajdonságok. Kataláz-pozitív, ureáz-pozitív, elfolyósítja a zselatint, az alvasztott vérsavót és a kazeint. Glükózból, fruktózból, maltózból savat termel.

Ellenálló képesség. A zoospórák ellenálló képessége nagy, a bőrről levált pörkökben, gyapjúban hetekig életképesek maradnak, ezekkel történik a fertőződés.

Pathogenitás. A D. congolensis juhokban, szarvasmarhában és számos más állatfajban savós, pörkképződéssel járó idült bőrgyulladást okoz. A kórokozó iránt fogékony az ember is.

Enterobacteriumok

Az enterobacteriumok (bélbaktériumok) igen széles körben elterjedtek, többségük természetes lakója az ember és az állatok bélcsatornájának, főleg a vastagbeleknek, de megtalálhatók a talajban, a növényzeten, a felszíni vizekben, szennyvizekben, rothadó anyagokban is.

Morfológia. Rendszerint körülcsillós, ritkán csillótlan, spórát nem képező, 1–6 µm hosszú, pálcika alakú, Gram-negatív baktériumok. Fukszinnal vagy bármely más, a bakteriológiában használt festékkel jól megfesthetők.

Tenyésztés. Aerob, fakultatív anaerob baktériumok, 37 °C-on, de többségük 10–45 °C között is, a bakteriológiában használt legtöbb táptalajon gyorsan és jól elszaporítható. Közönséges agar felületén 12–24 óra alatt 1–2 mm átmérőjű, enyhén domború vagy lapos, nagyjából egyforma telepeket képeznek. Vizsgálati anyagokból (bélsárból, vizeletből, hullarészekből, élelmiszermintákból) való kitenyésztésükre szelektív és differenciáló táptalajokat használunk. Sokféle ilyen táptalaj ismert. Közülük a laktózt elbontó fajok szelektív izolálására leggyakrabban a brómtimolkék-laktóz, a lakmusz-laktóz (Drigalski-agar), a neutrálvörös-laktóz és epesavas sót tartalmazó (Mac Conkey) agart vagy az eozin-metilénkék-laktóz agart használjuk. Az előbbi három táptalaj a Gram-pozitív fajok szaporodásának a visszaszorítására kevés kristályibolyát is tartalmaz. A laktózt elbontó fajok a laktózból savat termelnek, telepeik körül a táptalaj pH-ja és ezáltal színe is megváltozik, így megkülönböztethetők a laktózt nem bontó fajoktól. Ez utóbbiak szelektív izolálására szolgál a brillantzöld-fenolvörös-laktóz, a bizmut-szulfit, a dezoxikolát-citrát és több más táptalaj. A brillantzöld és a bizmut-szultit agaron főleg a salmonellák nőnek. A shigellák az előbbi két táptalajon nem szaporodnak, izolálásukra dezoxikolát-citrát táptalajok használatosak. A differenciáló és szelektív táptalajokról izolált törzseket a biokémiai tulajdonságok vizsgálata céljából rendszerint több tulajdonság egyidejű vizsgálatára alkalmas politrop táptalajokba oltjuk. A politrop táptalajok egyik változata pl. a gáztermelés, a laktóz- és a glükózbontás, a kénhidrogén-termelés és a karbamidbontás együttes kimutatására alkalmas.

Biokémiai sajátságok. Biokémiailag, kevés kivételtől eltekintve, igen aktívak. Kataláz-pozitívok, oxidáz-negatívok, a nitrátokat nitritté redukálják, a glükózt mind aerob, mind anaerob viszonyok között elbontják, s belőle nemcsak savat, hanem rendszerint gázt is képeznek.

Az enterobacteriumokhoz igen sok nemzetséget sorolunk. A nemzetségbe sorolás a biokémiai tulajdonságok, a nemzetségen belül a fajokba sorolás pedig a biokémiai és szerológiai sajátságok együttes figyelembevételével történik. Az egyes fajokba tartozó törzsek O-antigénjeik alapján szerocsoportokba, O-, K- (burok-) és H- (csilló-) antigénjeik együttes ismerete alapján pedig szerotípusokba sorolhatók. Egyes szerotípusokon belül a törzsek fermentációs tulajdonságai alapján biotípusok, fágérzékenységük alapján fágtípusok stb. különíthetők el. Az enterobacteriumok szoros biokémiai és antigénszerkezeti rokonságban állnak egymással. Az orvosi, állatorvosi szempontból fontos enterobacterium nemzetségek megkülönböztetésére alkalmas főbb biokémiai tulajdonságokat az 5. táblázat tartalmazza. A táblázatban feltüntetett biokémiai sajátságok a nemzetségbe tartozó fajok többségét jellemzik, de gyakran előfordulnak kivételek, továbbá az egyes nemzetségek közötti átmenetet képviselő törzsek is. A laktózt bontó enterobacteriumokat (Escherichia, Klebsiella, Enterobacter fajok), szemben a laktózt nem bontó (Shigella, Salmonella, Proteus) fajokkal összefoglalóan gyakran coliform baktériumok névvel is illetik.

5. táblázat - A fontosabb Enterobacterium nemzetségek biokémiai tulajdonságai

Próba

Escherichidea

Shigella

Edwardsiella

Salmonella

Citrobacter

Klebsiella

Enterobacter

Serratia

Proteus

Yersinia

Indol

+

–/+

+/–

–/+

+/–

–/+

Metilvörös

+

+

+/–

+

+

–/+

+

+

Voges–

+

+

+

Proskauer

Citrátfelhasználás

+/–

+

+

+

+

+/–

H2S-termelés

+/–

+

+/–

+/–

Ureáz

–/+

+

–/+

–/+

+

+

Növekedés

+

+

+

+

+

KCN-talajon

Lizin-

+/–

+

+

+

+/–

+

dekarboxiláz

Zselatinelfolyósítás

–/+

–/+

+

+/–

Mozgás

+/–

+/–

+

+

+

+

+

+25°C

Fenilalanin-

+

dezamináz

Laktóz

+

+/–

+

+

Mannit

+

–/+

+

+

+

+

+

–/+

+


Ellenálló képesség. Az enterobacteriumok ellenálló képessége nem nagy. Vízben, szennyvízben, bélsárban stb. hetekig, hónapokig életképesek ugyan, beszáradva azonban néhány nap alatt elpusztulnak, 60 °C-os hő 15–20 perc alatt, az 1%-os klórlúg vagy formalin pedig 5–10 perc alatt elöli őket.

Pathogenitás. Az enterobacteriumok között vannak pathogen fajok, egy jelentős részük fakultatív pathogen, túlnyomó többségük pedig saprophyta. A továbbiakban csak azokat a nemzetségeket és fajokat említjük, amelyek állatorvosi vagy orvosi szempontból fontosak.

Escherichia

Az ide tartozó fajok közül az E. colinak van jelentősége.

Escherichia coli

Az ebbe a fajba tartozó baktériumok természetes viszonyok között megtalálhatók az ember és az állatok bélcsatornájában, ahol az aerob, fakultatív anaerob baktériumflóra részét képezik. A születéskor és az azt követő napokban szájon át jutnak be s telepszenek meg, elsősorban a vastagbelekben.

Morfológia. Rendszerint körülcsillós, ritkán csilló nélküli, 2–3 µm hosszú pálcikák (38. ábra), a törzsek egy jelentős részének a felületén fimbriák (pilusok) is találhatók. A törzsek egy további része vékony tokot, vagy vastag burkot képez.

38. ábra - Escherichia coli telepek neutrálvörös-laktóz agaron

kepek/38abra.png


Tenyésztés. Közönséges agaron, aerob és anaerob viszonyok között egyaránt, 24 óra alatt 1–2 mm átmérőjű telepeket képez. (38. ábra) Laktóz-lakmusz agaron telepei a laktózbontás miatt pirosak, brómtimolkék-laktóz agaron pedig sárgák. A szopósborjakban hasmenést okozó törzsek zöme burkos, a táptalajokon nyálkás telepeket képez. Az E. coli okozta hasmenésben (lásd később) beteg vagy elhullott szopós- és választott malacokból izolált törzsek nagy többsége véresagaron béta-hemolízist okoz. A közönséges levest egyenletesen megzavarosítják.

Biokémiai sajátságok. Triptofánból indolt termelnek, a metilvörös próbában pozitívak, laktózból savat és gázt is képeznek, de találhatók közöttük a laktózt csak lassan vagy egyáltalán nem bontó törzsek is (5. táblázat).

Antigénszerkezet. Az E. coli baktériumok O-, K-, H- és F- (fimbria) antigénjeik alapján szerotípusokba sorolhatók. Az O-antigének a baktériumok sejtfalában található típusspecifikus lipopoliszacharidok. A K-antigének tok- vagy burokantigének, kémiailag (savanyú) poliszacharidok. Közülük azok, amelyek antigenitásukat és ellenanyagkötő képességüket 121 °C-on 2 óráig történő autoklávozás során sem vesztik el, a K(A)-antigének. Az ilyen antigénű törzsek telepei nyálkásak, nyúlósak. A korábban K-antigének közé sorolt fimbria-antigéneket újabban önálló antigéncsoportként F betűvel jelölik. A fimbria-antigének egy vagy több komponensből álló fehérjék. Változó összeállításban agglutinálják az ember és a különféle állatfajok vörösvérsejtjeit, továbbá képessé teszik az E. coli baktériumokat a hámsejtekhez való tapadásra (adhézió), ezért többségük virulenciafaktorként (kolonizációs faktorok) szolgál. A H-antigének monofázisos, fehérje természetű csillóantigének. Ez ideig legalább 173 O-, 80 K-, 56 H- és 18 F-antigén ismert. Mivel az egyes antigének egymással szabadon kombinálódva fordulhatnak elő, igen nagyszámú E. coli-szerotípus létezik. Az egyes szerotípusokat antigénszerkezeti formulájukkal jelöljük pl. E. coli O101:K30(A), F5:H9.

A fimbria-antigének közül az F1-gyel jelölt, az ún. 1-es típusú vagy közönséges fimbria az E. coli törzsek túlnyomó többségének a felületén jelen van, az általa okozott hemagglutináció mannózzal gátolható. A többi fimbria által okozott hemagglutináció mannózzal nem gátolható (mannózrezisztens hemagglutináció). Ez utóbbi fimbriák adhéziós képessége bizonyos mértékű faji és szervi specificitást mutat. Közülük az F2 és az F3-as antigének az emberben hasmenést előidéző törzsek felületén találhatók (humán kolonizációs faktorok), az F4-es azonos a korábbi K88-as antigénnel, és zömmel a sertésben hasmenést előidéző törzsek hordozzák, az F5-ös azonos a korábbi K99-es antigénnel, a borjakat megbetegítő törzsek hordozzák, az F6-os ugyancsak főleg a sertésekben enteritist okozó törzseken fordul elő, míg az F7–F16-ig számozott fimbriájú E. coli törzsek főleg emberben okoznak húgyúti fertőzéseket, ritkán septikaemiát. A szopósborjakból származó E. coli törzsekben találtak egy F41-nek jelölt fimbriát is, amely többnyire a K99-es (F5-ös) antigénnel együtt fordul elő. Az F17-es fimbriájú törzseket eredetileg E. coli-hasmenésben, illetve septikaemiában szenvedő borjakból izolálták, de előfordulnak bárányban és más állatfajokban is, míg az F18-as fimbriát a sertés oedemabetegségét előidéző törzsek hordozzák. A fentieken kívül az utóbbi években számos további fimbria vált ismertté, amelyek még besorolásra várnak. Egyes fimbria-antigéneken belül újabb alcsoportok különíthetők el (K88 a, b, c stb.) A fimbriák ellen termelt típusspecifikus ellenanyagokkal az E. coli törzsek adhéziója (és ezáltal a kolonizáció) gátolható. In vitro tenyésztve a törzsek nem mindegyike képez fimbriákat, erre a célra speciális táptalajokat használunk.

Pathogenitás. Az E. coli baktériumok fakultatív pathogenek, leggyakrabban fiatal állatokat betegítenek meg. Újszülött borjakban és malacokban hasmenéssel járó betegséget (coli-hasmenést), ritkán septikaemiát, választott malacokban ugyancsak hasmenéssel járó bélgyulladást vagy oedema betegséget idéznek elő. Gyakran okoznak tehenekben tőgygyulladást, kocákban tőgy- és méhgyulladást. Szopósbárányokban ugyanúgy mint szopósborjakban coli-hasmenést, ritkán septikaemiát idéznek elő. Megbetegíthetik a házinyulakat, amelyekben vízszerű hasmenést, illetve septikaemiát okoznak. Esetenként okozhatnak kutyában, ritkábban macskában újszülött korban septikaemiát, felnőttekben pedig húgyúti fertőzéseket, metritist. Gyakran okoznak betegséget baromfiállományokban is. Napos- és növendékcsibékben septikaemiát, felnőtt állatokban pedig többnyire egy-egy szervre korlátozódó betegségeket (légzsákgyulladást, szívburokgyulladást, perihepatitist, coli-granulomatosist stb.) okoznak. Alkalmanként azonban más állatfajokat is megbetegítenek.

Az E. coli baktériumok bizonyos szerocsoportjai megbetegítik az embert is, újszülöttekben enteritist, septikaemiát, gyermekekben és felnőttekben enteritist és húgyúti fertőzéseket, ritkán egyéb kórképeket idéznek elő.

A különféle betegségekből izolált E. coli törzsek pathogenitásának a megítélése meglehetősen nehéz. Bizonyos O szerocsoportokba tartozó törzsek főleg az embert, mások pedig az állatokat betegítik meg. Az E. coli törzsek többsége hasmenést okoz, másik része azonban hasmenéssel együtt vagy anélkül septikaemiát hoz létre, illetve egyes szervekre korlátozódó betegséget idéz elő. A pathogennek tekintett törzsek egy részénél ismerjük a virulenciafaktorokat, ezek az esetek többségében fimbriák és különféle citotoxinok.

A burok, tok poliszacharid K-antigénjei antiphagocyta hatásúak, és megvédik a sejtfalat a komplement hatásától. A K-antigének jelenléte megakadályozza az élő baktériumok agglutinációját homológ O-immunsavókban.

Az E. coli törzsek bizonyos szerocsoportjai hasmenést képesek előidézni anélkül, hogy ez a képességük különböző, legalábbis eddig ismert virulenciafaktorokhoz köthető lenne. Az ilyen törzsek is képesek a bélnyálkahártyához adszorbeálódni, a hámsejtek bolyhait tönkretenni és a hámsejtekben bizonyos szerkezeti és fiziológiai változásokat előidézni, amelyek a felszívódás romlásához és a bél üregébe történő folyadékkiáramláshoz vezetnek (enteropathogen E. coli törzsek).

A törzsek egy másik része enterotoxinokat termel (enterotoxikus E. coli törzsek) és egyúttal a tapadást elősegítő, különféle fimbriákat is hordoz. Az enterotoxinok az E. coli törzsek tápfolyadékában és a baktériumtestben egyaránt kimutatható toxikus anyagok, exotoxinok. Ez ideig kétféle, egy hőstabil (ST) és egy hőlabilis (LT) toxin ismert. Az enterotoxikus E. coli törzsek vagy csupán ST-t vagy ST-t és LT-t egyaránt termelnek. Az LT 88 000 Da molekulatömegű fehérje, toxoiddá alakítható, vele szemben nyulakban immunsavó termelhető, amellyel valamennyi E. coli törzs által termelt LT neutralizálható. Az LT szerkezetében és funkciójában rokon a Vibrio cholerae törzsek által termelt choleratoxinnal. Az ST kis molekulatömegű (1 500–2 000 Da), gyenge antigénhatású peptid. Mindkét enterotoxin a bélnyálkahártya hámsejtjeinek adenil- (guanil-)cikláz rendszerét aktiválja, ami által jelentős folyadékkiválasztást idéz elő. Mindkét enterotoxint plazmid kódolja. Az E. coli törzsek enterotoxin-termelése kimutatható in vivo lekötött bélkacsszegmentekben, szopós egerekben, a sejttenyészetekre gyakorolt citotoxikus hatásuk alapján vagy újabban monoklonális ellenanyagokkal működő ELISA vagy a toxintermelést kódoló plazmidok specifikus DNS probe-okkal való vizsgálata alapján.

Az enterotoxint termelő törzseknek a bélhámsejtekhez való kötődését a különböző fimbriák teszik lehetővé.

Egyes E. coli törzsek termelnek Vero-sejtekre (majomvese eredetű sejtvonal) nézve toxikus anyagokat, citotoxinokat (Vero-toxinok), amelyek hatása a Shigella fajok által termelt Shiga-toxinhoz hasonló (SLT), a gazdasejtek riboszómáihoz kötődve gátolják a fehérjeszintézist. A verotoxinok (VT) vagy SLT toxinok is legalább kétfélék. Verotoxinokat termelő (pl. O157-es) E. coli törzsek idézik elő emberben a haemorrhagiás colitist (enterohaemorrhagiás E. coli) és a hemolitikus uraemiás szindrómát. Ugyanezek a törzsek borjakban is okozhatnak haemorrhagiás colitist. Verotoxinokat termelő törzsek jelen lehetnek a különféle állatfajok, szarvasmarha, juh, kecske, ló, kutya emésztőcsatornájában klinikai tünetek nélkül is.

A sertésben oedemabetegséget előidéző E. coli törzsek termelik az egyik vero-toxint (VT–2-t), amelyik a bélből felszívódva (E. coli enterotoxaemia) a vérerek falának endothelsejtjeit károsítva oedemát idéz elő.

Egyes, emberben, borjakban, bárányokban és malacokban előforduló, haemorrhagias enterocolitist előidéző törzsek, amelyek igen különféle szerocsoportokba tartozhatnak, termelnek citotoxikus necrotizáló faktornak (CNF) nevezett toxinokat. A toxinok legalább kétfélék (CNF1 és CNF2), molekulatömegük 105 000 és 110 000 Da. Ezek a toxinok hőlabilisak, toxikusak Vero- és HeLa-sejtekre, letalisak egérre, csirkére és borjakra, nyúlbőrbe oltva pedig helyileg necrosist és testszerte vérzéseket okoznak.

Az E. coli törzsek egy része képes bejutni a vastagbél nyálkahártyájába és az okozott hámelhalás következtében hasmenést előidézni (enteroinvasiv E. coli törzsek). E törzsek pathogenitása a sejtfal külső rétegében található különféle alacsony molekulatömegű fehérjékkel áll összefüggésben.

A septikaemiát okozó törzsek enterotoxinokat nem termelnek, kórhatásukat egyebek mellett a bejutott baktériumok szétesésekor felszabaduló endotoxinoknak köszönhetik. Egyelőre azonban nem tudjuk, hogy pontosan melyek azok a faktorok, amelyek a törzseket képessé teszik arra, hogy a keringésbe bejussanak. A septikaemiát előidéző törzsek között gyakran szerepelnek az O78:K80, továbbá a különböző O-antigénű, K1 burokantigénű törzsek.

Az egyes állatfajokban betegséget előidéző E. coli törzsek rendszerint csupán néhány OK szerocsoportba vagy szerotípusba tartoznak, s az egyes szerotípusok előfordulási gyakorisága területenként és időszakonként is változhat. Szopós malacokban nálunk leggyakrabban az O149:K91, 88, az O147:K89, 88, az O8, az O138:K85, 88, O141, O157 és néhány más törzs, szopós borjakban az O101:K28(A), 99, az O101:K30(A), 99, továbbá az O20, O21, O8, O9 és O78-as törzsek, csirkében és tyúkban az O1:K1, O2:K2, O78:K80 és még néhány más törzs, házinyulakban pedig rendszerint az O132, O14, O128 és néhány más törzs idéz elő leggyakrabban betegséget.

A malacok választáskori hasmenését rendszerint ugyanazok az O szerocsoportú E. coli törzsek okozzák, mint a szopóskori hasmenést, a felületükön azonban rendszerint a szopósmalacokban előforduló törzsekétől eltérő, eddig csak részben ismert fimbriák vannak jelen. Az oedemabetegséget rendszerint O138, O139:K12: :F18, vagy O141:K85-ös törzsek idézik elő. A szopós malacok coli-hasmenését okozó törzsek mintegy háromnegyede hordozza a K88 (F4) fimbria antigént, de előfordulnak F6-os és ritkán más fimbria-antigénű törzsek is. A szopós borjakat megbetegítő törzsek mintegy felében pedig a K99 (F5-ös), továbbá a F41-es antigén van jelen. A borjak coli-hasmenését előidéző törzsek csak ST-t termelnek. A csirkében septikaemiát előidéző törzsek gyakran hordozzák az F1-es fimbriát.

Az ember E. coli fertőzéseit rendszerint más szerocsoportú törzsek idézik elő, mint amelyek az állatokat megbetegítik, egyes háziállatokban, pl. a szarvasmarha bélcsatornájában és esetenként a tejben is előforduló verotoxinokat termelő (pl. O157-es) törzsek azonban emberbe bejutva haemorrhagiás enterocolitist idézhetnek elő.

Bár az E. coli baktériumok fakultatív pathogenek, újszülött (főleg colostrumot nem kapott) malacok és borjak azonban per os fertőzve életük első 24–36 órájában többnyire sikerrel megbetegíthetők, amikor is a természetes betegséggel egyező kórkép alakul ki. A laboratóriumi állatok közül a fehér egerek iv. fertőzve legfeljebb nagy adagok hatására pusztulnak el.

Klebsiella

A klebsiellák közül a K. pneumoniae megtalálható az ember és az állatok emésztőcsatornájában, továbbá gyakran a légutak és a nemi szervek váladékaiban, a genusba tartozó további fajok a talajban vagy a természetes vizekben élő saprophyták.

Klebsiella pneumoniae

Morfológia. Rövid, csilló nélküli pálcikák, vaskos poliszacharid burkuk van.

Tenyésztés. Közönséges agaron és az enterobacteriumok tenyésztésére használt szelektív és differenciáló táptalajokon is, a törzstől és a táptalaj szénhidráttartalmától függően erősen domború, átlátszatlan, nyúlós, nyálkás telepeket képez. A leves táptalajokban egyenletes, sűrű zavarosodást okoz.

Biokémiai sajátságok. A K. pneumoniaen belül három alfajt különböztetünk meg. A többi bélbaktériumtól egyebek mellett megkülönböztethető azon az alapon, hogy nem mozog, a Voges–Proskauer próbában pozitív, ureáz enzimet termel, a laktózt elbontja (5. táblázat).

Antigénszerkezet. A klebsiellákat a burokantigénjeik alapján soroljuk csoportokba, ezideig legalább 82 buroktípusuk ismert.

Pathogenitás. A K. pneumoniae a bélcsatorna természetes lakója, bár jóval kisebb számban fordul ott elő, mint pl. az E. coli. Saprophyta, illetve fakultatív pathogen, alkalmanként azonban emberben légúti fertőzéseket, tüdőgyulladást, húgyúti fertőzéseket, az állatok közül pedig szarvasmarhában tőgygyulladást, lóban pedig metritist okoz. Gyakran kitenyészthetők klinikailag egészséges mének ondójából is.

Enterobacter

Az ide tartozó fajok (E. cloacae, E. aerogenes stb.) megtalálhatók az ember és az állatok bélcsatornájában, a természetes vizekben, a talajban, élelmiszerekben stb. Biokémiailag igen aktívak, élénken mozognak, a Voges–Proskauer próbában pozitívak, a laktózt elbontják (5. táblázat). Saprophyták, esetenként azonban emberben légúti és húgyúti fertőzéseket, kivételesen septikaemiát okozhatnak. A K. pneumoniaevel együtt gyakran kitenyészthetők kancák hüvelyváladékából, illetve a mének ondójából.

Edwardsiella

Rövid pálcikák, a fajok egy része csillós. Tenyésztésükhöz aminosavakat és vitaminokat igényelnek, telepeik 24 óra elteltével kisebbek, mint a többi enterobacterium telepei. Biokémiailag igen heterogének (5. táblázat). Kórtani jelentőségüket csak kevéssé ismerjük. Fakultatív pathogenek, illetve saprophyták. Főleg hidegvérű állatokból (gyíkokból, békákból, halakból stb.) és természetes vizekből izolálhatók.

Az ide tartozó fajok közül az E. tarda izolálható különféle állatfajok (háziállatok, madarak, gyíkok, halak stb.), de alkalmanként az ember bélcsatornájából is. Emberben ritkán hasmenést, sebfertőzést okozhat, de megbetegítheti az angolnákat és egyéb halfajokat is. Az E. ictaluri nehezen tenyészthető, a szokásos biokémiai próbák többségében negatív eredményt ad, tenyésztett csatornaharcsákban (Ictalurus punctatus), ritkán egyéb halfajokban idéz elő tömeges elhullással járó septikaemiát.

Shigella

A Shigella nemzetség tagjai (a S. dysenteriae, a S. flexneri, a S. boydii és a S. sonnei) 2–3 µm hosszú, csilló nélküli pálcikák. Az emberi vérhas (lázzal, nyálkás, véres hasmenéssel járó vastagbélgyulladás) okozói. A háziállatokban nem fordulnak elő, endémiás jelleggel azonban vérhast idézhetnek elő állatkertekben tartott majmokban és egyéb főemlősökben.

Salmonella

A salmonellák előfordulnak az ember és az állatok bélcsatornájában, de gyakran megtalálhatók felszíni vizekben, szennyvizekben, állati eredetű takarmányokban (húslisztben, hallisztben stb.), élelmiszerekben is.

Morfológia. A salmonellák 2–5 µm hosszú, a S. gallinarum és a S. pullorum kivételével, csillós pálcikák.

Tenyésztés. Egyszerű táptalajokon is jól szaporodnak és a többi enterobacteriumhoz hasonló telepeket képeznek. Egyes szerotípusok (pl. S. paratyphi B, S. enteritidis) telepei körül, ha tenyészeteiket szobahőn állni hagyjuk, nyálkás sánc fejlődik ki. Brómtimolkék-laktóz- és lakmusz-laktóz- tartalmú agar táptalajokon telepeik kék színűek. Brillantzöld-fenolvörös-laktóz-agaron tenyésztve telepeik alatt a táptalaj meglúgosodik, piros színű. Bizmut-szulfit táptalajon a fémes bizmut kiválása miatt a Salmonella telepek centruma fekete (39. ábra). A salmonellák a vizsgálati anyagokban (pl. élelmiszerekben, takarmányokban, bélsárban stb.) esetenként olyan kis számban vannak jelen, hogy közvetlen kitenyésztésük nem sikerül. Ilyen esetekben a vizsgálati anyag egy részét, homogenizálás után, dúsító táptalajokba oltjuk, majd 12–48 órás tenyésztés után ezekből szélesztünk táptalajokra. A dúsító leves táptalajok olyan anyagokat (pl. nátrium-tetrationátot, epesavas sókat, nátrium-szelenitet és ciszteint) tartalmaznak, amelyek a salmonellák elszaporodását elősegítik, más fajokét azonban gátolják. Leves táptalajokban a salmonellák egyenletes, sűrű zavarosodást okoznak.

39. ábra - Salmonella typhimurium telepek bizmut-szulfit-agaron

kepek/39abra.png


Biokémiai sajátságok. A salmonellák indol- és ureáz-negatívak, kevés kivételtől (S. typhisuis, egyes S. gallinarum, S. berta stb. törzsektől) eltekintve, H2S-t képeznek (5. táblázat). Az antigénszerkezetileg azonos törzsek, pl. S. choleraesuis és a S. typhisuis, szénhidrátbontásuk alapján különhöztethetők meg egymástól. Az előbbi az arabinózt és a dulcitot nem, a mannitot viszont elbontja, az utóbbi szénhidrátbontása ennek éppen a fordítottja. A S. pullorum a S. gallinarum biokémiai variánsa.

A genetikai vizsgálatok eredményei alapján manapság az összes Salmonellát egy fajnak (S. enterica) tekintjük, s a fajon belül ez ideig hét alfajt, az alfajokon belül pedig szerovariánsokat (szerotípusokat) különböztetünk meg. A kórtanilag fontos szerotípusok többsége az I-es alfajba tartozik (pl. S. enterica subsp. enterica serovar.Typhimurium stb.).

Antigénszerkezet. A salmonellák O-antigénjeik alapján (az ábécé nagybetűivel, majd a Z betű után arab számokkal jelölt) szerocsoportokba, ezeken belül pedig az H-antigénjeik alapján szerotípusokba sorolhatók (6. táblázat). A S. typhi és néhány más szerotípus hőlabilis K-antigént is tartalmaz. Ezt az antigént Vi-antigénnek nevezik, mert a törzsek virulenciájával áll kapcsolatban. Az O-antigének általában több, ritkábban egy faktorból állnak. Ha több faktorból állnak (antigénmozaik), akkor a csoportra jellemző, csoportspecifikus antigén vagy antigének mellett az egyes csoportok közötti keresztagglutinációra vezető mellékantigének is megtalálhatók. Egyes O-antigének jelenléte (pl. Ol, O14, O15) fágfertőzés (fágkonverzió) következménye.

6. táblázat - Egyes Salmonella szerotípusok antigénjei (Kauffmann–White-séma)

Csoport

Szerotípus

Antigének

0

H

1. fázis

2. fázis

A

S. paratyphi A

1, 2, 12

a

B

S. paratyphi B

1, 4, (5)

b

1,2

S. typhimurium

1, 4, (5), 12

i

1,2

S. abortusbovis

4, 12

c

1,6

S. abortusbovis

1, 4, 12, 27

b

e, n, x

S. abortusequi

4, 12

e, n, x

C1

S. paratyphi C

6, 7 (Vi)

c

1,5

s. choleraesuis

6, 7

(c)

1,5

S. typhisuis

6, 7

(c)

1,5

S. thompson

6, 7

k

1,5

S. infantis

6, 7

r

1,5

C2

S. hadar

6, 8

z10

e, n, x

D1

S. typhi

9, 12, (Vi)

d

S. enteritidis

1, 9, 12

g, m

S. berta

1, 9, 12

f, g. t

S. gallinarum

1, 9, 12

E1

S. anatum

3, 10

e, h

1,6

S. meleagridis

3, 10

e, h

1, w

A zárójelbe tett antigének esetenként hiányoznak


A csilló- (H-)antigének kétfélék. Első fázisú (specifikus) és második fázisú (nem specifikus) antigének. Specifikusak azok, amelyek önmagukban vagy az adott kombinációban a vizsgált szerotípust meghatározzák, ezeket latin kisbetűkkel jelöljük. A Salmonella szerotípusok egy részének (pl. S. paratyphi A, S. enteritidis) csillói csupán specifikus antigéneket tartalmaznak (monofázisos típusok), többségüknek csillóiban azonban a specifikus H-antigének mellett nem specifikus H-antigének is megtalálhatók (difázisos típusok). Ez utóbbi antigéneket arab számokkal jelöljük. A difázisos típusok tenyészeteiben vannak olyan baktériumok, amelyeknek csillóiban csak első vagy második fázisú antigének találhatók. Az egyik fázisú csillóantigéneket tartalmazó törzsek tiszta tenyészetét továbboltva az utódok között kb. 10-3 gyakorisággal olyan példányok is megjelennek, amelyekben a másik fázisú csillóantigének vannak jelen. Ez a jelenség a fázisváltás.

A salmonellák antigénjeit agglutinációs próbával határozzuk meg. Mivel a Salmonella szerotípusok többségének O- és H-antigénjei több komponensből állnak, s ezeknek egyike-másika más Salmonella szerotípusokban is előfordul, az antigének szerológiai vizsgálatához rendszerint kimerített, csupán egy antigénkomponenssel szembeni ellenanyagot tartalmazó, ún. faktorsavókat használunk. Alkalmanként előfordul, hogy a törzsek egyik-másik antigénkomponense hiányzik. A szerológiai osztályozás megkönnyítése végett a salmonellák fontosabb antigénjeit antigénszerkezeti sémában foglalták össze (Kauffmann–White-séma). A salmonellák szerológiai identifikálása a nagyszámú szerotípus, a törzsek közötti számtalan keresztreakció, egyes antigénkomponensek esetleges hiánya, a fázisváltás jelensége stb. miatt nem tartozik az egyszerű feladatok közé, ezért a vizsgálatokat erre a célra berendezett, speciális (referencia) laboratóriumok végzik.

A salmonellák identifikálására, biokémiai és szerológiai sajátságaikon túl felhasználjuk fágok iránti érzékenységüket (különféle fágtípusok), plazmidjaik elemzését (milyen molekulatömegű plazmidokat hordoznak), továbbá a DNS-ük restrikciós endonukleázokkal való emésztése után végzett analízisét (DNS- ujjlenyomat). Ez utóbbi vizsgálatok szerencsés esetben lehetőséget adnak az azonos szerotípusba tartozó, de különböző forrásokból származó salmonellák egymástól való megkülönböztetésére és ezáltal eredetük felderítésére.

A Salmonella szerotípusok elnevezése általában az általuk okozott kórképpel vagy az izolálás helyével áll kapcsolatban. Manapság már csak az I-es alfajba tartozó salmonellák kapnak binominális nevet, a többieket csupán az alfaj és az antigénszerkezeti formula feltüntetésével jelöljük.

Pathogenitás. A salmonellák pathogen vagy fakultatív pathogen baktériumok. Egyes szerotípusok kizárólag emberi kórokozók, többségük azonban egyaránt megbetegítheti az embert és az állatot is, végül van néhány szerotípus, amely gyakorlatilag csak az állatokat betegíti meg. Az állatokban betegséget okozó salmonellák túlnyomó többsége a B, C, D és E csoportok valamelyikébe tartozik.

a) A human pathogenek közül a S. typhi az ember typhusát, a S. paratyphi A, B és C és a S. sendai pedig a typhushoz hasonló kórképet (paratyphust) idéz elő.

b) A salmonellák néhány szerotípusa csupán állatokat betegít meg, ezek emberben általában nem telepszenek meg. A S. typhisuis a sertéstyphusnak, míg a S. gallinarum, S. pullorum a baromfityphusnak az okozója.

c) A salmonellák túlnyomó többsége fakultatív pathogen. Ezek állatokban paratyphust vagy csupán az emésztőrendszerre korlátozódó tünetmentes fertőzöttséget (Salmonella-hordozást), emberben pedig septikaemiával járó kórképeket vagy gyomor-bél gyulladást (ételfertőzést) idéznek elő. Bár a háziállatokban Salmonella fertőzést bármelyik fakultatív pathogen szerotípus létrehozhat, mégis leggyakrabban a S. enteritidis, S. typhimurium, a S. choleraesuis, a S. thompson, a S. infantis, S. anatum és még néhány más szerotípus okoz betegséget.

A háziállatokban vetéléssel járó kórformákból rendszerint S. abortusequi, S. abortusbovis, S. abortusovis törzsek vagy ritkábban más szerotípus izolálható. Paratyphusban megbetegedhetnek a madarak, közöttük gyakran a tyúkfélék, a víziszárnyasok és a galambok.

A laboratóriumi állatok közül egérben és más rágcsálókban a S. typhimurium lázas általános állapottal járó kórképet idéz elő, amely rendszerint elhullásra vezet. Ilyenkor a májban és az egyéb szervekben apró, gyulladásos, elhalásos gócok láthatók. Egyéb szerotípusok csak nagyobb mennyiségű tenyészet parenteralis befecskendezése után betegítik meg az egeret.

Citrobacter

Az emlősök és a madarak bélcsatornájának természetes lakói, de megtalálhatók a természetes vizekben, szennyvizekben és élelmiszerekben is. Biokémiailag igen aktívak. A salmonelláktól megkülönböztethetők azon az alapon, hogy KCN-tartalmú táptalajon is növekednek, a lizint nem dekarboxilálják (5. táblázat). Állatorvosi szempontból kórtani jelentőségük nincs, saprophyták.

Serratia

Az ide tartozó fajok megtalálhatók a talajban, a vízben, a szennyvizekben, ritkábban az ember és az állatok bélcsatornájában. Főleg 30 °C alatt vízben nem oldódó, vörös vagy vízben oldódó, ezért a környezetet is elszínező rózsaszínű pigmenteket termelnek. A Voges–Proskauer-próbában pozitívak, a laktózt nem vagy csak késve bontják, számos extracelluláris enzimet, így dezoxiribonukleázt, lipázt, lecitinázt, továbbá proteázokat, közöttük a zselatint és a kazeint bontó enzimeket termelnek (5. táblázat). Tenyészeteikben a halra, illetve vizeletre emlékeztető szaganyagok is képződnek.

Saprophyták, közülük a Serratia marcescens és néhány más faj gyakran megtalálható élelmiszerekben (sajtokban és más tejtermékekben stb.). Alacsony (4–5 °C) hőmérsékleten is képesek szaporodni, ezért hűtőszekrényben tárolt élelmiszerek megromlását idézhetik elő.

Proteus

Az ember és az állatok bélcsatornájának természetes lakói (a Providentia és a Retgerella fajokkal együtt), megtalálhatók azonban szennyvízben, rothadó anyagokban is. Az aerob rothasztók fő képviselői.

A proteusok, közöttük a P. vulgaris és a P. mirabilis körülcsillósak, élénken rajzanak, a nedves táptalajok felületét leheletszerű, vékony rétegben benövik. A nem egészen friss állati szervekben és váladékokban elszaporodva megakadályozhatják az azokban levő kórokozók kitenyésztését. A rajzás nátrium-azidnak, felületaktív anyagoknak stb. a táptalajokhoz való hozzáadásával gátolható.

A többi enterobacteriumtól elkülöníthetők azon az alapon, hogy valamennyi ide tartozó faj fenilalanin-dezamináz- és ureáz-pozitív, a triptofánból (a P. mirabilis kivételével) indolt, kéntartalmú aminosavakból pedig kénhidrogént termelnek, a zselatint elbontják (5. táblázat).

A Proteus nemzetség tagjai saprophyták, kórfolyamatokban ritkán, akkor is csupán másodlagosan vesznek részt.

Yersinia

Az ide tartozó fajok közül a Y. pestis (Pasteurella pestis) az emberi pestis okozója. Állatorvosi szempontból a nemzetségbe sorolt további fajok közül a Y. pseudotuberculosis, a Y. enterocolitica és a Y. ruckeri tart érdeklődésre számot.

Yersinia pseudotuberculosis

Morfológia. A Y. pseudotuberculosis (Bacterium pseudotuberculosis rodentium) a pasteurellákhoz hasonló coccoid vagy rövid, 1–3 µm hosszú, pálcika alakú baktérium. Gram-negatív, a kórosan elváltozott szövetekből kikent készítményekben gyakran, a pasteurellákhoz hasonlóan, bipolárisan festődik. Nincsen burka, spórát nem képez. Testhőmérsékleten csillótlan, 22 °C-on tenyésztve azonban csillókat képez, s többé-kevésbé élénken mozog.

Tenyésztés. Aerob, fakultatív anaerob, 4–42 °C között képes szaporodni, optimális tenyésztési hőmérséklete 30 °C. Közönséges agaron 24 óra alatt valamennyi más enterobacteriuménál kisebb, kb. 1 mm átmérőjű kerek, szemcsés felületű, sárgásszürke telepeket formál. Az enterobacteriumok izolálására használt brómtimolkék-laktóz-agaron kék, az epesavas sókat, neutrálvöröst és laktózt tartalmazó agaron pedig színtelen telepeket képez. Brillantzöld és bizmut-szulfit-agaron nem vagy alig ered meg. Leves táptalajban finom zavarosodás, a tenyészet alján pedig pelyhes üledék képződik. 22–25 °C-on, a több napos levestenyészetek felületén finom nyálkás hártya, alján pedig bőséges, nehezen felrázható üledék képződik.

Biokémiai sajátságok. Az enterobacteriumokhoz hasonlóan kataláz-pozitív, oxidáz-negatív, a széhhidrátbontás fermentatív. A glükózból és a mannitból savat termel, nem bontja a laktózt (5. táblázat).

Antigénszerkezet. Hőstabil sejtfalantigénjei alapján legalább 6 szerocsoportba sorolhatók (I-től-VI-ig), ezenkívül legalább 5 különféle hőlabilis csillóantigénjük is van (a-tól e-ig). Sejtfalantigénjeik rokonságban állnak a salmonellák és egyes E. coli-szerotípusok sejtfalantigénjeivel.

Pathogenitás. Fakultatív pathogen baktérium, megbetegíti a vadon élő és tenyésztett rágcsálókat (mezei és házinyulat, tengerimalacot, nutriát, csincsillát, stb.) bennük rendszerint idült, a gümőkórhoz hasonló elváltozásokat okoz (rodentiosis). A rágcsálókon kívül azonban okozhat septikaemiát és tályogképződéssel járó folyamatokat házi és vadon élő madarakban (pulykában, fácánban, fogolyban stb.), vetélést szarvasmarhában, juhban, sertésben, továbbá állatkertekben és vadasparkokban tartott kérődzőkben. Szórványosan számos más állatfajt is megbetegíthet. Fogékony iránta az ember is, emberben többnyire lymphadenitist, enteritist, septikaemiát idéz elő.

A laboratóriumi állatok közül a mesterséges fertőzés iránt fogékony a tengerimalac, a nyúl, a patkány, az egér, de megbetegíthető a macska, a tyúk és a galamb is. Leginkább fogékony a tengerimalac. A parenterálisan fertőzött tengerimalacokban rendszerint idült, két-három hét alatt elhullásra vezető elváltozások alakulnak ki. A fertőzés környékén levő nyirokcsomók megduzzadnak, bennük, továbbá a lépben, a májban, a tüdőben stb. a gümőkórra emlékeztető, sajtos elhalásos gócok jönnek létre. A fertőzés per os is megered, ilyenkor a bélfalban és a bélfodri nyirokcsomókban alakulnak ki elsősorban az elváltozások.

Yersinia enterocolitica

Morfológiai és tenyésztésbeli tulajdonságait illetően hasonlít a Y. pseudotuberculosisra. Váladékokból nátrium-oxalátot és epesavas sókat tartalmazó szelektív táptalajon izolálható. Szobahőmérsékleten (22 °C) jobban szaporodik, mint 37 °C-on. Biokémiai sajátságaiban (5. táblázat) különbözik a Y. pseudotuberculosistól egyebek mellett abban, hogy elbontja a szacharózt és a szorbitot, viszont nem hidrolizálja az eszkulint.

A Y. enterocolitica törzsekben eddig legalább 34 O-antigént és több mint 20 H-antigént azonosítottak, ezek alapján a törzsek szerotípusokba sorolhatók. Az O-antigének közül a 9-es szoros rokonságban áll a Brucella fajok antigénjeivel, ami a brucellosissal kapcsolatos szerológiai próbák értékelését megzavarhatja.

A Y. enterocolitica természetes viszonyok között megtalálható a legkülönfélébb állatfajok (nyúl, kutya, macska, szarvasmarha, sertés, vadon élő állatok stb.) és az ember bélcsatornájában, de felszíni vizekben és szennyvizekben is. Emberben gyomor- és bélrendszeri tüneteket, bélfodri tályogokat stb., sertésben és nyúlban, alkalmanként más állatfajokban, a bélre, a bélfodri nyirokcsomókra kiterjedő, idült, a gümőkórhoz hasonló elváltozásokat idéz elő. Szemben a Y. pseudotuberculosisszal a laboratóriumi rágcsálókat nem betegíti meg.

Yersinia ruckeri

Rövid, 2–3 µm hosszúságú, pálcika alakú baktérium, idősebb tenyészeteiben fonal alakok is képződnek. Tenyésztési és biokémiai tulajdonságaiban nagy fokban hasonlít a Y. pseudotuberculosishoz, biokémiailag azonban meglehetősen inaktív. Egyedüli szénforrásként hasznosítani tudja a citrátot, ureáz-negatív, glükózból, mannitból savat termel. Pisztrángfélékben idéz elő vesekárosodással járó septikaemiát.

Anaerob, Gram-negatív, pálcika alakú baktériumok

Az anaerob, pálcika alakú, Gram-negatív baktériumok csoportjába igen sok nemzetség és baktériumfaj tartozik. Közülük kórtani szempontból a Fusobacterium és a Bacteroides nemzetségbe sorolt fajok fontosak. Ezek megtalálhatók az ember és a különféle állatfajok nyálkahártyáin, így az orr- és szájüregben, az emésztőcsatornában, különösen a bendőben, a növényevők vakbelében és a vastagbél egyéb szakaszaiban, a nemi szervek nyálkahártyáin stb. Az ide tartozó fajok a bélcső természetes lakói, az anaerob bélflóra tagjai. Fakultatív pathogenek, rendszerint sérülések következtében jutnak a szövetek közé. Az általuk okozott fertőzésekre jellemző, hogy általában a nyálkahártyák felületére lokalizálódnak, a megtámadott szövetek elhalásával járnak, s az elhalt szövetek a baktériumok proteolítikus hatása miatt bűzösek. Az elváltozásokból gyakran más fakultatív anaerob baktériumokkal együtt tenyészthetők ki.

Fusobacterium

Morfológia. Polimorfok, rövid coccoid alakok, hosszabb, középen duzzadt, kihegyezett végű, 5–10 µm hosszú pálcák és hosszú fonalak egyaránt előfordulnak. A coccoid formák főként idősebb tenyészetekben láthatók. A fajok többsége csilló nélküli, egyesek azonban csillósak. Spórát nem képeznek, Gram-negatívok, egyenetlenül festődnek.

Tenyésztés. Szigorúan anaerobok, az oxigént legfeljebb csak nyomokban tűrik el. Tápanyagok szempontjából igényesek. Fehérje, élesztőkivonat és 5–10% CO2 növekedésüket serkenti. Szelektív izolálásukra a kristályibolyát, a brillantzöldet vagy vankomicint tartalmazó táptalajok használatosak. Telepeik 37 °C-on 1–3 nap alatt fejlődnek ki.

Biokémiai sajátságok. Biokémiailag kevéssé aktívak, osztályozásuk meglehetősen nehéz és bizonytalan. Szénhidrátbontó képességük gyenge, a törzsek egy jelentős része a cukrokat egyáltalán nem bontja. A szénhidrátokból és peptonból főleg vajsavat, gyakran még ecetsavat, tejsavat, kisebb mértékben pedig propionsavat és hangyasavat is képeznek. Egyes fajok indolt termelnek, hidrolizálják az eszkulint és a keményítőt, elbontják a zselatint, emésztik a kazeint.

Pathogenitás. Számtalan fajuk ismert (F. necrophorum, F. nucleatum, F.varium stb.), a szájüreg, az emésztőcső, a felső légutak és a nemi szervek nyálkahártyáit borító nyálkarétegben élnek. Fakultatív pathogenek, az emberből szájüregi necrosisokból, anaerob sebekből, légúti, nemi szervi és emésztőszervi tályogokból, gangraenás, putrid folyamatokból izolálhatók.

A Fusobacterium fajok fiatal kérődzőkben (borjúban, bárányban, kecskegidában), malacokban és nyulakban nyálkahártya- bőr- és májelhalással járó necrobacillosist, hízómarhákban májtályogokat, tehenekben ritkán tőgygyulladást okoznak, de gyakran izolálhatók kutya, macska méhgyulladásából, hashártyagyulladásából és fertőzött sebeiből is. A fusobacteriumok elősegítik, illetve súlyosbítják a juhok (és ritkán más kérődzők) Bacteroides nodosus által okozott panaritiumának („büdös sántaságának”) a kialakulását és lefolyását.

Fusobacterium necrophorum

Csilló nélküli, Gram-negatív pálcika, amely mind tenyészeteiben, mind a szövetekben hosszú láncokat, fonalakat képez (40. ábra). A rövid pálcikák egyenletesen festődnek, a fonalakban azonban szabályos egymásutánban megfestett és festetlen részek látszanak. Véresagaron, szigorúan anaerob viszonyok között tenyészthető. Telepei körül a vörösvérsejtek feloldódnak. A szénhidrátokat rendszerint nem bontja, legfeljebb glükózból, fruktózból termel kevés vajsavat és propionsavat. Indol-pozitív, többségük számos extracelluláris enzimet, alkalikus foszfatázt, lipázt, dezoxiribonukleázt, hialuronidázt stb. is termel.

40. ábra - Fusobacterium necrophorum fonalak elhalt szövetekben (fukszinnal festve, 1250 ×)

kepek/40abra.png


Újabban a törzseket két alfajba sorolják. Virulens törzsei (F. necrophorum subsp. necrophorum) véresagaron tenyésztve erős hemolízist okoznak, agglutinálják a csirke vörösvérsejtjeit, adszorbeálódnak a különféle emlőssejtekhez, leukotoxint és dezoxiribonukleáz enzimet termelnek. Ezek a törzsek idézik elő a háziállatok necrobacillosisát és a B. nodosusszal együtt a juhok büdös sántaságát. A virulens törzsek, intraperitonealis fertőzést követően, a kísérleti egereket elpusztítják. A kevésbé virulens törzsek (F. necrophorum subsp. funduliforme) vaskosabbak, gyengébb hemolízist okoznak, kórfolyamatokban nem vagy csak ritkán vesznek részt.

Bacteroides

Morfológia. Vaskos, 3–5 µm nagyságú pálcikák, Gram-negatívak, gyakran egyenetlenül festődnek. Többségük csillót nem képez, néhány faj azonban csillós. Egyes fajok felületén fimbriák találhatók.

Tenyésztés. A fusobacteriumokhoz hasonlóan igényesek, szigorúan anaerobok, véresagaron tenyészthetők.

Biokémiai sajátságok. Szénhidrátbontásuk tekintetében aktívabbak, mint a fusobacteriumok, többségük bontja a glükózt és számos más szénhidrátot is. A szénhidrátokból és aminosavakból a fusobacteriumoktól eltérően elsősorban nem vajsavat, hanem főleg borostyánkősavat és propionsavat képeznek. A fajok egy része a zselatint és a húsdarabkákat elfolyósítja.

Pathogenitás. Több mint húsz fajuk s ezeken belül számos változatuk ismert. Megtalálhatók a bélsárban, a kérődzők előgyomraiban, a nyúl és a baromfifajok vakbelében, de a légutak és a nemi szervek nyálkahártyáján, sőt egy részük természetes vizekben, szennyvizekben is. Fakultatív pathogenek, a nyálkahártyák és a bőr elhalásával és tályogosodással járó folyamatokból izolálhatók emberből és háziállatokból egyaránt.

A B. fragilis az anaerob bélflóra tagja, gyakran izolálható human kórfolyamatokból (appendicitis, a bélcsatorna, a húgy- és nemi utak tályogosodással járó folyamatai, anaerob sebek stb.). A B. melaninogenicus fekete pigmenteket és proteolítikus enzimeket termel, gyakran izolálható kutya, macska tályogjaiból, putrid folyamatokból. A B. ureolyticus nemi szervi váladékokból izolálható, kórtani szerepe bizonytalan.

A B. nodosus (újabb nevén Dichelobacter nodosus) felületén fimbriák találhatók. Szigorúan anaerob viszonyok között, 10% CO2-ot is tartalmazó légtérben, legcélszerűbben porított szarut is tartalmazó táptalajokon tenyészthető. Hemolízist nem okoz, elfolyósítja a zselatint, elemészti a húst, és elbontja a szarut is. A felületén levő fimbriák alapján, agglutinációs próbával a törzsek eddig 8 szerocsoportba (A–H) sorolhatók. A szerocsoportok gyakorisága földrajzi régiónként változik. A juh, kecske, szarvasmarha, ritkán egyéb kérődzők büdös sántaságát idézi elő.

Pasteurella

A pasteurellák a nyálkahártyák, főleg a felső légutak és a szájüreg természetes lakói emlősökben és madarakban egyaránt.

Morfológia. Apró, 0,5–2 µm átmérőjű, coccoid alakú baktériumok vagy rövid pálcák. Csillóik nincsenek, spórát nem képeznek. Gram-negatívak, fukszinnal vagy bármely más, a bakteriológiában használatos festékkel jól megfesthetők. A virulens P. multocida és a P. haemolytica törzseknek poliszacharid burkuk van. Váladékokból, szövetekből vagy friss tenyészetekből festve egyes példányoknak gyakran csupán a két vége festődik meg (bipoláris festődés).

Tenyésztés. Aerob, fakultatív anaerob baktériumok, a táptalajok iránt igényesek, váladékokból, szervekből való kitenyésztésükre élesztőkivonatot, vérsavót vagy vért is tartalmazó táptalajokat veszünk igénybe. Érzékenyek a táptalajok pH-ja iránt is, a neutrális vagy enyhén lúgos táptalajokat kedvelik, folyékony táptalajokban, ha annak pH-ja a szénhidrátbontás miatt savassá válik, néhány nap alatt kihalnak. A tenyésztés optimális hőmérséklete 37 °C. Telepeik általában már 24 óra alatt kinőnek, gombostűfej nagyságúak, sima szélűek, fénylenek, szürkésfehérek.

A Pasteurella nemzetségbe igen sok baktériumfaj tartozik, közülük kórtani szempontból a P. multocida és a P. haemolytica a legfontosabbak.

A P. multocida véresagaron nem okoz hemolízist, az emlősökből kitenyésztett virulens P. multocida törzsek egy része azonban erősen nyálkás, nyúlós (mukoid) telepeket képez. Közönséges levesben az S és a mukoid törzsek egyenletes zavarosodást okoznak, majd néhány nap alatt a tenyészet alján nyálkás, nyúlós, felrázással nehezen eloszlatható üledék képződik. Az R törzsek burok nélküliek, a levestenyészetek alján szemecskés üledéket képeznek. A P. haemolytica törzsek véresagaron béta-hemolízist okoznak.

Biokémiai sajátságok. A pasteurellák kataláz- és oxidáz-pozitívak, a nitrátot nitritté redukálják, a szénhidrátokat fermentatívan, kevés kivételtől eltekintve gázképződés nélkül bontják. Az egymástól való elkülönítésükre alkalmas, fontosabb biokémiai tulajdonságokat a 7. táblázat mutatja.

A különböző állatfajokból izolált P. multocida törzsek között egyes szénhidrátok bontásában különbségek vannak, ezen az alapon a fajon belül három alfajt különböztetnek meg. A P. haemolytica törzsekben két biotípus (A és T) különböztethető meg. Az A biotípus kataláz-pozitív, az arabinózt és a xilózt elbontja, a trehalózt viszont nem. A T biotípus kataláz-negatív, elbontja a trehalózt, de nem az arabinózt és a xilózt. A T biotípust újabban P. trehalosi néven önálló fajnak tekintik.

7. táblázat - A fontosabb Pasteurella fajok biokémiai sajátságai

Próba

P.

P.

P.

P.

P.

multocida

pneumotropica

haemolytica

aerogenes

anatipestifer

Hemolízis

+

Indol

+

+

H2S

+

+

+/–

+

Ureáz

+

+

+

NO3 →NO2

+

+

+

+

Glükóz

+

+

+

+

Laktóz

+/–

+/–

Mannit

+

+

+/–

Maltóz

+

+

+


A D buroktípusú P. multocida törzsek egy része a sertés orrnyálkahártyáját károsító hőlabilis citotoxinokat termel. A P. haemolytica törzsek is termelnek a tüdő macrophagjait károsító citotoxint.

Antigénszerkezet. A P. multocida törzsek a sejtfalban levő O- és a burokban található poliszacharid antigénjeik alapján agglutinációs próbákkal szerotípusokba sorolhatók. A P. multocida törzsek O-antigénjeik alapján 11 típusba (Namioka), a poliszacharid burokantigénjeik alapján pedig A, B, D, E és F típusokba (Carter) sorolhatók. Az A típusú törzsekben a burok hialuronsavból áll, ezek a törzsek mukoid telepekben nőnek. Az O-antigének több komponensből állnak, amelyek egymással számos keresztagglutinációt adnak. Az agglutinációs próba okozta nehézségek elkerülése végett kialakítottak egy másik tipizálási rendszert is, amely az egyes izolátumok kivonatantigénjeit agargél-precipitációs próbával vizsgálja. Ez utóbbi rendszer szerint a P. multocida törzsek ez ideig legalább 16 szerotípusba sorolhatók (Heddleston-típusok). A két tipizálási rendszer egymással nem hasonlítható össze.

A P. haemolytica törzsek passzív hemagglutinációs próbával felületi poliszacharid antigénjeik alapján ez ideig 17 szerotípusba sorolhatók. Közülük a szarvasmarhát rendszerint az 1-es és a 2-es típusú törzsek betegítik meg, juhokban azonban valamennyi egyéb szerotípus előfordulhat.

Ellenálló képesség. A kevéssé ellenálló baktériumok közé tartoznak. Beszáradva 2–3 nap alatt elpusztulnak, a vérben és a bélsárban sem maradnak 10 napnál hosszabb ideig életben. 60 °C-on percek alatt elpusztulnak, a formalin vagy a klórlúg 1–3%-os oldata ugyancsak percek alatt elöli őket.

Pathogenitás. A pasteurellák fakultatív pathogenek, a törzsek virulenciája azonban tág határok között változik. A virulens P. multocida törzsek, főleg az A, kisebb részben a D buroktípusba tartoznak, szarvasmarhában, juhban, kecskében, ritkán állatkerti és vadon élő kérődzőkben bronchopneumoniát, esetenként septikaemiát, mastitist stb., sertésben szórványosan pneumoniát, nyulakban náthával, orrfolyással járó tüneteket, bronchopneumoniát, tüdőgyulladást, septikaemiát, a baromfifajokban (főleg kacsában, libában, pulykában) pedig heveny septikaemiával járó baromficholerát idéznek elő. Sertésben citotoxinokat termelő, D buroktípusú törzsek idézik elő a torzító orrgyulladást. A P. multocida gyakran másodlagos kórokozóként társul különféle légúti vírusos betegségekhez.

Trópusi területeken a P. multocida B (Ázsiában) és E (Afrikában) típusú törzsei okozzák a szarvasmarha és a bivaly, továbbá számos házi és vadon élő kérődző vérzéses septikaemiáját (bivalyvész).

A P. haemolytica A biotípusú törzsei szarvasmarhában, juhban, kecskében és egyéb kérődzőkben okoznak tüdő- és mellhártyagyulladást, tőgy- és ízületgyulladást, alkalmanként septikaemiát.

A P. haemolytica T biotípusú törzsei idézik elő a növendék juhok ún. heveny szisztémás pasteurellosisát, tüdőgyulladásos esetekből viszont ritkán izolálhatók.

A kísérleti állatok közül az egér, a nyúl, a tyúk és a galambok virulens P. multocida törzs tenyészetével parenteralisan fertőzve 1–3 nap alatt vérfertőzésben elhullanak. A virulenciájukban csökkent törzsek a kísérleti állatokat egyáltalán nem betegítik meg, vagy csupán enyhe lefolyású betegséget okoznak. A P. haemolytica törzsekkel a fehéregerek nem betegíthetők meg.

Egyéb pasteurella fajok

A P. pneumotropica véresagaron hemolízist nem okoz, a P. multocidától egyebek mellett különbözik abban, hogy ureáz-pozitív. Természetes viszonyok között előfordul a rágcsálók, továbbá a kutya és a macska száj- és garatüregében. Esetenként rágcsálókban pneumoniát, továbbá harapások következtében emberben, állatban egyaránt sebfertőzést, tályogképződést okozhat.

A P. aerogenes ugyancsak ureáz-pozitív, emellett glükózból kevés gázt is termel. Megtalálható a sertés szájüregében és az emésztőcsatornában, esetenként tüdőgyulladást, ritkán vetélést okoz sertésben, továbbá harapások következtében sebfertőzést, tályogképződést emberben.

A P. canis, a P. dagmatis, a P. stomatis néven leírt fajok, a kutya, a macska, ritkán az ember szájüregének természetes lakói, saprophyták, az előbbi két faj esetenként kutya-, macskaharapást követő sebekből tenyészthető ki emberből.

A P. caballi lovakban okozhat légúti fertőzéseket.

A P. avium és a P. gallinarum fajok természetes lakói a csirke, a pulyka és más baromfifajok légutainak, saprophyták.

Pasteurella (Riemerella) anatipestifer. A pasteurellákhoz hasonló, rövid, coccoid pálcika alakú, csilló nélküli baktérium. Legjobban főtt vért tartalmazó agaron (csokoládéagar), 10% szén-dioxidot is tartalmazó légtérben, 37 °C-on tenyészthető. Kataláz- és oxidáz-pozitív, a nitrátot azonban nem redukálja, ureáz-pozitív. A szénhidrátok egy részét lassan és gyengén bontja, számos extracelluláris enzimet termel, elfolyósítja a zselatint, az alvasztott vérsavót és a tojástartalmú táptalajokat.

Agglutinációs próbával, felületi antigénjeik alapján a különböző madárfajokból és földrajzi régiókból izolált törzsek ez ideig legalább 19 szerotípusba sorolhatók. A korábban leírt típusokat egy ideig az ábécé nagybetűivel jelölték.

Fakultatív pathogen baktérium, természetes viszonyok között is megtalálható a kacsafélék légutainak nyálkahártyáján, fiatal kacsákban, libákban, hattyúban, ritkán más házi- és vadon élő madárfajokban okoz lázas általános tünetekkel, savós-fibrines hashártya-, légzsák- és szívburokgyulladással járó septikaemiát.

Ornithobacterium rhinotracheale

Morfológia. Gram-negatív, rövid pálcika alakú, csilló nélküli baktérium. A tenyészetekből készített kenetben 1–3 µm-es, a pasteurellákhoz hasonlóan gyakran bipolárisan fertőző pálcikák és hosszabb fonalak is láthatók.

Tenyésztés. Tápanyagban gazdag táptalajokat igényel. Mikroaerofil, 10% CO2-ot is tartalmazó légtérben, véresagaron tenyésztve telepei 48 óra múltán jelennek meg, aprók, fénylők, kerekek, szürkésfehérek, vajszerűen kenhetők. Közönséges levesben nem ered meg, triptont, élesztőkivonatot és vérsavót tartalmazó levesben viszont finom, egyenletes zavarosodást okoz.

Biokémiai tulajdonságok. Kataláz-negatív, oxidáz-pozitív, indolt nem termel, a nitrátot nem redukálja, viszont ureáz- és Voges–Proskauer-pozitív. A szénhidrátbontás fermentatív, a szénhidrátokat savtermeléssel bontja. Extracellularis hialuronidázt termel.

Ellenálló képessége kicsi. Beszáradva a környezetben néhány nap alatt elpusztul, 4 °C-on azonban legalább 11 napig életképes marad.

Pathogenitás. Természetes viszonyok között megtalálható a pulyka, a csirke és néhány más madárfaj (fogoly, varjú) orrüregében és felső légutaiban. Fakultatív pathogen, fiatal pulykában, csirkében okoz a légcső mélyebb részének gyulladásával, nehezített légzéssel és jelentős elhullással járó betegséget.

Actinobacillus

Pleomorf baktériumok, a mikroszkópos képben coccoid alakok, rövid pálcikák és hosszabb fonalak egyaránt láthatók. Gram-negatívok, csilló és spóra nélküliek, aerobok, fakultatív anaerobok. Természetes viszonyok között megtalálhatók a különféle állatfajok szájüregében, az emésztőcsatornában, a légutak és a nemi szervek nyálkahártyáin, fakultatív pathogenek. Az utóbbi évtizedben számos, korábban a Pasteurella vagy a Haemophilus nemzetségbe tartozó fajt soroltak ide.

Actinobacillus lignieresii

Természetes viszonyok között megtalálható a szarvasmarha és a juh szájüregében, valamint a bendőben.

Morfológia. Fiatal tenyészeteiben apró, 1–1,2 µm hosszú pálcikák. A fertőzött, ellágyult szövetekben az apró coccobacilusok mellett az actinomycosishoz hasonló tőkék is láthatók, amelyek rozettaszerűen rendeződött, megnyúlt Gram-negatív baktériumokból állnak. Megfesthetők azonban pl. eozinnal.

Tenyésztés. Levegőn, 37 °C-on könnyen tenyészthető. Közönséges agaron 24–48 óra alatt apró, domború, kékesfehéren fénylő telepek fejlődnek, amelyek erősen tapadnak a táptalajhoz. Hasonló, de valamivel dúsabb tenyészeteket kapunk véresagaron. Közönséges levesben pelyhes üledék képződik, ritkábban az egész leves egyenletesen megzavarosodik.

Biokémiai sajátságok. Kataláz- és oxidáz-pozitív, szénhidrátbontása fermentatív. A nitrátokat nitritté redukálja, ureáz-pozitív, H2S-t termel, a glükózt, a laktózt, a szacharózt és még néhány más szénhidrátot savképzéssel elbontja.

Ellenálló képesség. Igen érzékeny, tenyészetei is néhány nap múltán kipusztulnak.

Pathogenitás. Sérülések, fogváltás stb. következtében jut a szövetek közé. Szarvasmarhában és juhban, ritkán egyéb állatfajokban okoz idült, a szövetek beolvadásával és kötőszövet-szaporodással járó gyulladást (actinobacillosist), a nyelvben, a szájüregben, a légutakban, a tőgyben, ritkábban egyéb szövetekben.

A laboratóriumi kísérleti állatokat nem betegíti meg. Nagy mennyiségű tenyészetet hím tengerimalac hasüregébe fecskendezve azonban hashártya-, here- és hereborék-gyulladás alakul ki.

Actinobacillus equuli

Megtalálható az egészséges lovak szájüregében, tonsilláiban és bélcsatornájában, de alkalmanként kitenyészthető sertésekből is.

Morfológia. Polimorf, rövid, 1–2 µm hosszú pálcikák mellett hosszabb fonalak is láthatók a mikroszkópos képben.

Tenyésztés. Közönséges agaron, 37 °C-on 1–2 nap alatt viszonylag nagy, 2–3 mm átmérőjű, domború, kerek vagy csillagszerűen lebenyezett, feltűnően nyúlós telepek (Bacterium pyosepticum viscosum) alakulnak ki. Közönséges levesben tenyésztve nyúlós üledék képződik.

Biokémiai sajátságok. Főbb biokémiai sajátságai megegyeznek az A. lignieresiiével, különbözik azonban tőle abban, hogy elbontja a raffinózt és a trehalózt, a zselatint pedig többnyire elfolyósítja.

Pathogenitás. Újszülött csikókban köldökgyulladást, septikaemiát, gennyes ízületgyulladást, vesegyulladást, felnőtt lovakban pedig, a belső szervekben tályogképződéssel járó septikaemiát (ún. pyoseptikaemiát) okoz. A csikókhoz hasonlóan megbetegítheti a malacokat, ritkán egyéb állatfajokat is.

Actinobacillus suis

Megtalálható a sertések felső légutaiban, a tonsillákban, alkalmanként a nemi szervek nyálkahártyáin. Közönséges agaron alig szaporodik, véresagaron 24 óra alatt 1–2 mm átmérőjű, domború, szürkésfehér, béta-hemolízist okozó telepeket képez, amelyek nem tapadnak a táptalajhoz. Kataláz- és oxidáz-pozitívok, ureáz-pozitívok, indolt nem termelnek, a törzsek egy része H2S-pozitív. Glükózból, szacharózból, laktózból és sok más szénhidrátból savat képeznek. A kóros anyagokból gyakran izolálhatók a típustól eltérő biokémiai viselkedésű törzsek, ezek egy részét ma már önálló fajnak tekintik (A. rossii, Pasteurella mairii). Felnőtt sertésekben szórványosan septikaemiát, metritist, vetélést, újszülött és szopós malacokban septikaemiát idéz elő.

Actinobacillus seminis

Természetes előfordulási helye a kosok genitális nyálkahártyái, jelen lehet tünetmentes kosok ondójában is.

Véresagaron, 10% CO2-dal dúsított légtérben 24–48 óra alatt gombostűfejnyi, enyhén domború, szürkésfehér, vajszerűen kenhető telepeket képez, nem okoz hemolízist. Kataláz-, oxidáz-pozitív, a nitrátot nitritté redukálja, H2S-pozitív, de ureáz- és indol-negatív. Glükózból és néhány más szénhidrátból savat termel. Különböző biotípusai léteznek.

Fakultatív pathogen, kosokban a járulékos nemi mirigyek gyulladásával, ritkábban mellékhere-gyulladással járó betegséget, anyajuhokban pedig vetélést okozhat. Elvétve izolálható növendék juhok pyelonephritiséből is.

Actinobacillus (Pasteurella) ureae

Szórványosan előfordul az ember légúti nyálkahártyáin. Szemben az A. suiszszal véresagaron nem okoz hemolízist, kataláz- és oxidáz-pozitív, ureáz-pozitív, glükózból, mannitból és néhány más szénhidrátból savat termel. Emberben okoz ritkán légúti tüneteket. Hogy valójában állatokban előfordul-e és okoz-e betegséget, nem tudjuk.

Actinobacillus (Haemophilus) pleuropneumoniae

Morfológia. Coccoid, rövid pálcikák, vékony poliszacharid burkuk van. A törzsek egy részének a felületén fimbriák vannak.

Tenyésztés. Igényes baktériumok, tenyésztésükhöz élesztő- és szójakivonatot tartalmazó agar táptalajokat, véresagart vagy csokoládéagart használunk. Telepeik csokoládéagaron 48 óra múlva 1–2 mm átmérőjűek, szürkésfehérek, véresagaron erős béta-hemolízist okoznak. Élesztőkivonatot is tartalmazó leves táptalajokban finom, egyenletes zavarosodást okoznak.

Az A. pleuropneumoniae törzseknek két biotípusa van. Az 1-es biotípusba tartozó törzsek tenyésztésükhöz NAD-ot (V-faktort) igényelnek, ezek csak élesztőkivonatot is tartalmazó táptalajokon vagy a haemophilusokhoz hasonlóan Staphylococcus dajkatelepek mellett tenyészthetők, amikor is jellegzetes dependencia figyelhető meg (41. ábra). A 2-es biotípusú törzsek NAD-ot nem igényelnek, ezért NAD nélkül is jól szaporodnak, telepeik valamivel nagyobbak, mint az 1-es biotípusú törzseké, véresagaron erőteljesebb béta-hemolízist okoznak, s levestenyészetekben jobban szaporodnak.

41. ábra - Actinobacillus (Haemophilus) pleuropneumoniae agar táptalajon Staphylococcus dajkatelepek mellett

kepek/41abra.png


Biokémiai tulajdonságok. Kataláz-negatívok, oxidáz-pozitívok, szénhidrátbontásuk fermentatív, a nitrátot nitritté redukálják, ureáz-pozitívok. Glükózból, laktózból, mannitból és számos más szénhidrátból savat képeznek.

Az A. pleuropneumoniae törzsek legalább háromféle, hemolitikus és toxikus hatású citotoxint (Apx I–II–III) termelnek. A citotoxinok virulenciafaktorok. Egyes törzsek csak az egyik, mások kétféle vagy akár mind a háromféle toxint termelik. A citotoxinokkal szemben immunsavók állíthatók elő, amelyek a megfelelő citotoxint neutralizálják függetlenül attól, hogy azt milyen típusú törzs termelte. A citotoxinokat újabban vakcinák készítésére is felhasználják.

Antigénszerkezet. Az A. pleuropneumoniae 1-es biotípusú törzsei felületi poliszacharid antigénjeik alapján, agglutinációs próbával, passzív hemagglutinációval, immunfluorescenciás próbákkal és koagglutinációs próbával ez ideig 12 szerotípusba, a 2-es biotípusba tartozó törzsek pedig eddig 3 szerotípusba sorolhatók. A megbetegedések túlnyomó többségét az 1-es biotípusú törzsek okozzák, ezen belül nálunk a 2-es és az 1-es szerotípusok fordulnak elő leggyakrabban.

Ellenálló képesség. Az A. pleuropneumoniae ellenálló képessége csekély. A beszáradás néhány nap alatt, 60 °C, továbbá a szokásos fertőtlenítőszerek pedig percek alatt elpusztítják.

Pathogenitás. Az A. pleuropneumoniae sertésekben okoz heveny vérzéses, elhalásos tüdő- és mellhártyagyulladást (pleuropneumoniát), ritkábban más kórformákat (septikaemiát, endocarditist).

Haemophilus

Az ide tartozó fajok az ember és az állatok nyálkahártyáin, főleg a felső légutakban, egyes fajok pedig a nemi szervek nyálkahártyáin találhatók meg, a külvilágban nem fordulnak elő. Valamennyiüket jellemzi, hogy növekedésükhöz kiegészítő anyagokat igényelnek.

Morfológia. A baktériumok megjelenési formája fajonként és a tenyésztés körülményeitől függően változik. Kóros váladékokban rendszerint rövid, 0,5–2 µm hosszú coccobacillusok, idősebb tenyészetekben gyakoriak a hosszabb-rövidebb fonalak is. Csillóik nincsenek, egyik-másik faj azonban frissen kitenyésztve burkot képez. Egyes fajok felületén fimbriák találhatók. Gram-negatívak, jól megfesthetők fukszinnal.

Tenyésztés. Igen kényes baktériumok, a szokásos egyszerű táptalajokon nem szaporodnak. Növekedésükhöz kétféle kiegészítő anyagot, vastartalmú hemet (X- faktort) és nikotinsav-adenin-dinukleotidot (V-faktort) igényelnek. A fajok egy része növekedéséhez mindkét faktort igényli, más része azonban csak az egyiket vagy csak a másikat. Az X-faktor hőstabil, a V-faktor hőérzékeny. A haemophilusok X-faktor-igénye kielégíthető a táptalajhoz 80 °C-on hozzákevert vérrel (csokoládéagar), a V-faktort pedig, mivel azt az élesztő bőven tartalmazza, élesztőkivonat formájában adjuk a táptalajhoz vagy a tenyésztést ún. dajkatelepek segítségével végezzük. A V-faktort ugyanis egyes baktériumfajok (Staphylococcus, Micrococcus stb.) növekedésük során önmaguk előállítják, ezért ha a haemophilusok tenyésztésére szolgáló, a vizsgálati anyaggal már beoltott csokoládéagar felületére egy-két csíkban megfelelő dajkatörzset oltunk, a haemophilusok a dajkatelepekből kidiffundáló V-faktor hatására csak e telepek közelében fejlődnek ki (42. ábra). A haemophilusok, ugyancsak dajkatörzs felhasználásával, jól elszaporíthatók a mycoplasmák (1ásd. később) tenyésztésére szolgáló agar táptalajokon is.

42. ábra - Haemophilus paragallinarum telepek főtt vért tartalmazó agartáptalajon, Staphylococcus dajkatenyészet mellett

kepek/42abra.png


Aerobok, fakultatív anaerobok, a fajok egy része azonban növekedéséhez legalább 10% CO2-ot is tartalmazó légteret igényel, tenyésztésük optimális hőmérséklete 37 °C. Csokoládéagaron 1–2 nap alatt valamennyi Haemophilus faj apró, enyhén domború, cseppszerű, fénylő telepeket formál. A V-faktort igénylő telepek csupán a dajkatelepek körül, míg az X-faktort igénylők másutt is képeznek telepeket. Véresagaron a haemophilusok lényegesen nehezebben szaporodnak, kolóniáik a dajkatelepek szomszédságában is aprók. Egyik-másik faj a vörös vértesteket feloldja. Leves táptalajokban csak akkor erednek meg, ha azok a szükséges kiegészítő anyagokat is tartalmazzák, a szaporodás azonban ilyenkor is gyér.

Biokémiai sajátságok. Vizsgálatuk meglehetősen nehéz. A nitrátokat nitritté redukálják, fermentatívan elbontják a glükózt és még néhány más szénhidrátot. Fajokba sorolásuk eredetük, növekedésbeli igényeik, biokémiai sajátságaik stb. együttes figyelembevételével történik.

Antigénszerkezet. A haemophilusok sejtfalantigénjeik, illetve poliszacharid burokantigénjeik alapján szerocsoportokba, szerotípusokba sorolhatók.

Ellenálló képesség. Ellenálló képességük igen kicsi, tenyészeteikben is kipusztulnak 3–7 nap alatt.

Pathogenitás. Fakultatív pathogenek, számos fajuk ismert. Az emberben előforduló fajok közül a H. influenzae légúti fertőzéseket okoz, a b-poliszacharid burokantigénű törzsek pedig, főleg gyermekekben, meningitist idéznek elő. Az állatokban előforduló fajok közül az alábbiak fontosak.

Haemophilus parasuis

Csokoládéagaron, 5–10% CO2-ot is tartalmazó levegő jelenlétében tenyészthető, csupán NAD-ot igényel. A korábban H. suisnak tekintett törzsekről kiderült, hogy ezek is csupán NAD-ot igényelnek tenyésztésükhöz, ezért ezek is valójában H. parasuis baktériumok. Kataláz-pozitív, glükózból, galaktózból, mannózból savat termel. Sejtfalkivonataikat gélprecipitációs próbával vizsgálva, hőstabil antigénjeik alapján a törzsek eddig legalább 15 szerotípusba sorolhatók. A sertésben betegséget okozó törzsek szerotípusai földrajzi régiónként jelentősen különböznek egymástól.

Fakultatív pathogen, megtalálható az egészséges sertések orrüregében. Fiatal, 2–6 hetes malacokban a savóshártyák, az ízületek és esetenként az agyburok gyulladásával járó (Glässer-féle) betegséget idéz elő.

Haemophilus paragallinarum

Csokoládéagaron 10% CO2-ot is tartalmazó légtérben tenyészthető, kiegészítőanyagként csak NAD-ot igényel. Kataláz- és oxidáz-negatív. A virulens törzseknek vékony burkuk van. Felületi antigénjeik alapján legalább három szerotípusba sorolhatók.

Pathogenitás. Fakultatív pathogen, természetes körülmények között megtalálhatók a tenyésztett és vadon élő madarak orrüregében és a felső légutak nyálkahártyáin. Növendék és fiatal tojótyúk állományokban idéz elő a felső légutakra és a fejre korlátozódó, lázas általános tünetekkel járó betegséget (haemophilus nátha).

Haemophilus somnus

Bár a tápanyagok iránt igényes, sem X-, sem pedig V-faktort nem igényel. Véresagaron is, de még jobban csokoládéagaron, 10% CO2-ot is tartalmazó légtérben tenyészthető. Telepei 48 óra múltán is aprók, sárgás színűek. Kataláz-negatív, oxidáz-pozitív, indolt termel. A törzsek antigénszerkezetileg heterogének. A sejtfal külső rétegéből készített antigénkivonatokat ELISA-ban vizsgálva a H. somnus törzsek ez ideig legalább 11 szerotípusba (csoportba) sorolhatók.

Természetes viszonyok között előfordul a szarvasmarha urogenitalis nyálkahártyáin, bikákban főként a tasak nyálkahártyáján, nőivarúakban a hüvelyben, de alkalmanként a légutakban is. Megtalálható ezenkívül juhokban is. A juhokból izolált Histophilus ovis és Haemophilus agni néven leírt fajok azonosnak tekinthetők a Haemophilus somnusszal.

A H. somnus fakultatív pathogen, növendék és felnőtt szarvasmarhában tromboemboliás meningoencephalitist, légúti fertőzéseket, ízületgyulladást, a nemi szervekbe beszaporodva reprodukciós zavarokat, borjakban elhúzódó tüdő- és ízületgyulladást idéz elő. Juhok közül kosokban mellékhere- és heregyulladást, anyajuhokban szórványosan vetélést, tőgygyulladást, bárányokban pedig septikaemiát és ízületgyulladást okozhat.

Taylorella equigenitalis

Apró, Gram-negatív, a haemophilusokhoz hasonló coccobacillus (korábbi nevén Haemophilus equigenitalis), alkalmanként azonban hosszabb fonalakat is képez, csillói nincsenek. Mikroaerofil, lóvérrel készült csokoládéagaron, 10% CO2-ot is tartalmazó levegőn tenyészthető 37 °C-on. Telepei 2–3 nap múlva válnak láthatóvá, aprók, szürkésfehérek, vajszerű konzisztenciájúak. Szaporodásához sem X-, sem V-faktort nem igényel. Véresagaron növekedése igen gyenge, az egyéb, szokásosan használt táptalajokban nem ered meg. A törzsek szelektív izolálására streptomicint is tartalmazó csokoládéagar használható, utóbb azonban streptomicinre érzékeny törzseket is találtak.

Az anyagcsere típusa oxidatív, kataláz- és oxidáz-pozitív, alkalikus foszfatáz enzimet termel, az egyéb szokásos biokémiai próbákban viszont negatív.

Ellenálló képessége igen kicsi, a külvilágban nem marad életben. Megtalálható a klinikailag tünetmentes tenyészmének külső nemi szerveinek nyálkahártyáján, ezek tartják fenn a kórokozót, de hónapokig jelen lehet a fertőzött kancák külső nemi szerveinek nyálkahártyaredői között is. A mének tünetmentesek maradnak, a fedeztetés útján, frissen fertőződött kancákban viszont, gyorsan terjedő heveny metritist okoz (a ló ragályos méhgyulladása). A laboratóriumi kísérleti állatok a kórokozó iránt nem fogékonyak.

Francisella tularensis

Coccoid, 0,5–2 µm hosszú, Gram-negatív, csilló nélküli baktérium, a pasteurellákhoz hasonlóan gyakran bipolárisan festődik. A virulens törzseknek vékony burkuk van.

Tenyésztés. Obligát aerob, közönséges és véresagaron nem ered meg, tenyésztéséhez ciszteint vagy cisztint igényel. Tenyészthető glükózt, nyúlsavót és ciszteint tartalmazó (Francis-féle) véresagaron, továbbá glükóz- és ciszteintartalmú alvasztott tojássárgáján. Ezeken a táptalajokon, 37 °C-on, 3–4 nap alatt, 2–3 mm átmérőjű félgömbszerűen fölemelkedő, fénylő, kissé nyálkás konzisztenciájú telepek képződnek. Hemolízist nem okoz. A primer tenyészeteket továbboltva a telepek rendszerint már 24 óra alatt kialakulnak, főleg, ha bőséges mennyiségű tenyészetet oltottunk tovább. Folyékony táptalajokban cisztein jelenlétében sem szaporodik el.

Biokémiai sajátságok. Kataláz-pozitív, oxidáz-negatív, a ciszteinből H2S-t termel. Glükózból és néhány más szénhidrátból gázképződés nélkül kismennyiségű savat termel. Egyes szénhidrátok bontása és néhány más biokémiai tulajdonság alapján legalább két biotípus (egyesek szerint alfaj; A biotípus, F. tularensis var. tularensis és B biotípus, F. tularensis var. palaearctica vagy ez utóbbi újabban F.tularensis var. holarctica) különböztethető meg. A törzsek antigénszerkezetileg egységesek, szerológiailag rokon a brucellákkal és a Yersinia pestisel. Az agglutinációs próbát felhasználjuk a kitenyésztett törzsek azonosítására.

Ellenálló képesség. Ellenálló képessége kisfokú. Tenyészetei hűtőszekrényben 2 hónapig életképesek, 60 °C-on és fertőtlenítőszerek hatására azonban perceken belül elpusztulnak.

Pathogenitás. A F. tularensis az északi félteke országaiban mindenütt előfordul. Az A biotípus, úgy látszik, csak Észak-Amerikában, a B típus viszont Észak-Amerikán kívül Európában és egész Ázsiában is honos, emellett az A típus pathogenitása nagyobb, mint a B típusé. A F. tularensis megbetegítőképessége igen széles körű. Természetes gazdái a vadon élő rágcsálók, főleg a pocok, a vízipatkány, a pézsmapatkány és a hód, de megtelepszik madarakban is. Nagyon fogékony iránta a pocok, az egér, a hörcsög, a mókus és számos más vadon élő rágcsáló, ezek, ha fertőződnek, rendszerint kivétel nélkül el is pusztulnak. Megbetegíti a mezei nyulat, a legtöbb háziállatfajt és az embert is. Ezekben a fajokban septikaemiát, a nyirokcsomók gyulladásával és a parenchymás szervekben elhalásos gócok képződésével járó betegséget (tularaemiát) okoz.

Hullából származó vizsgálati anyagnak vagy tenyészetnek parenterális befecskendezésével a laboratóriumi rágcsálók (egér, tengerimalac), valamint a vadon élő kis rágcsálók könnyen megbetegíthetők, ezek rendszerint 4–10 nap alatt vérfertőzésben elpusztulnak. A fertőzés per os is megered. Az elhullott állatokban lépduzzanat, a lépben és a májban apró elhalásos gócok láthatók. A házinyúl és a patkány a parenterális fertőzésnek is ellenáll, vérükben azonban ellenanyagok jelennek meg.

Brucella

Coccoid, rövid pálcika alakú baktériumok, kivétel nélkül pathogenek, természetes viszonyok között csupán a fertőzött szervezetekben képesek szaporodni.

Morfológia. A brucellák 0,6–1,5 µm hosszú pálcikák. Csillóik nincsenek, burkot nem képeznek. Gram-negatívok, szelektív festésükre viszonylagos savállóságuk alapján a Köster-féle festés használatos. A láng felett fixált kenetet 3%-os vizes szafranin-oldattal 3–5 percig festjük úgy, hogy közben a festékoldatot gőzölésig melegítjük. A festéket leöntve a kenetet néhány másodpercig 0,5%-os kénsavval kivonjuk, majd alapos vízöblítés után vizes metilénkékkel kontrasztfestést végzünk. A készítményben a brucellák pirosak, minden egyéb baktérium és sejtes elem pedig kék színű. A magzatburkokról vett lenyomati készítményekben a brucellák egy része rendszerint intracellulárisan, phagocytákba foglaltan látható (43. ábra).

43. ábra - Brucella abortus vetélt szarvasmarhamagzat burkában, intracellulárisan (Köster-féle festés, 1250 ×)

kepek/43abra.png


Tenyésztés. A brucellák obligát aerobok, testhőmérsékleten szaporíthatók. A szervekből, váladékokból való kitenyésztésükhöz a B. abortus törzsek többsége és a B. ovis 5–10% CO2-ot tartalmazó légkört igényel. Többszöri átoltás után a törzsek CO2-igényüket elveszthetik (kivétel a B. ovis). A táptalajok iránt igényesek, növekedésükhöz vitaminokra (tiaminra, nikotinsav-amidra, biotinra és pantoténsavra) is szükségük van. A brucellákat triptont, glükózt és élesztőkivonatot tartalmazó véresagaron izoláljuk, többségük elszaporítható azonban közönséges agaron és levesben is. A szervekből, váladékokból kitenyésztett B. melitensis, B. abortus és B. suis törzsek primer tenyészeteikben rendszerint S típusú telepeket képeznek. A B. ovis és a B. canis törzsek viszont primer tenyészeteikben is R-telepeket formálnak. Triptontartalmú véresagaron a brucellák 48 óra alatt igen apró, domború, átlátszó, sárgás színű telepeket képeznek. A telepek a további tenyésztés során megnagyobbodnak, átlátszóságukat elvesztik.

Erősen szennyezett vizsgálati anyagokból (magzatburkokból, vetélt magzatokból) való kitenyésztésükhöz antibiotikumokat (polimixint, bacitracint) és ciklo-heximidet is tartalmazó táptalajokat veszünk igénybe. Szükség esetén a vizsgálati anyagból kísérleti állatokat (tengerimalacot) oltunk.

Biokémiai sajátságok. A brucellák kataláz-pozitívak, az oxidáz-próbában a B. ovis és a B. neotomae kivételével ugyancsak pozitív reakciót adnak. A karbamidot változó mértékben hidrolizálják, a nitrátokat nitritté redukálják, indolt nem képeznek. A glükóz kivételével a bakteriológiában használatos szénhidrátok többségét nem vagy alig bontják, szénhidrátbontásuk oxidatív.

A brucellák osztályozása. A brucellák fajokba sorolását fágérzékenységük (pl. Tbiliszi-fág), oxidatív metabolizmusuk (az egyes aminosavakat és szénhidrátokat mekkora oxigénfogyasztás mellett metabolizálják), továbbá természetes gazdáik szerint végezzük. Egyes fajok CO2- igényük, kénhidrogén-termelésük, bázikus fukszin- és tionintűrésük, továbbá kimerített immunsavókban való agglutinációjuk alapján biotípusokba sorolhatók (8. táblázat).

8. táblázat - A Brucella fajok és biotípusok tulajdonságai

Faj

Biotípus

TB-fágérzékenység

CO2-

H2S-

Növekedés*

Agglutináció

Természetes

igény

termelés

fukszin-

tionin-

kimerített savókban

gazda

RTD

104 RTD

 

 

agaron

agaron

A

M

 

B.

1

+

+

+

Juh, kecske

melitentis

2

+

+

+

 

 

3

+

+

+

+

 

B. abortus

1

+

+

+/–

+

+

+

Szarvasmarha

 

2

+

+

+/–

+

_

+

 

 

3

+

+

+/–

+

+

+

+

 

 

4

+

+

+/–

+

+

+

 

 

5

+

+

+

+

+

 

 

6

+

+

+

+

+

 

 

7

+

+

–/+

+

+

+

+

 

 

9

+

+

+

+

+

+

 

B. suis

1

+

+

+

+

Sertés,

 

2

+

+

+

Sertés és mezeinyúl

 

3

+

+

+

+

Sertés,

 

4

+

+

+

+

Rénszarvas

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

B. neotomae

 

+

+

Patkány

B. ovis

 

+

+/–

+

Juh

B. canis

 

–/+

+/–

Kutya

TB: Tbiliszi

RTD: „routine test dilution” (rutinhigítás)

*: a festék koncentrációja 1 : 50 000


Antigénszerkezet. A brucellák szoros antigénszerkezeti rokonságban állnak egymással. A B. abortus vagy a B. suis törzzsel termelt immunsavóban valamennyi S-telepeket képező Brucella faj agglutinálódik. Az S-teleptípusú törzsek a sejtfalban található (A és M betűvel jelölt) lipopoliszacharid-antigének alapján, megfelelő standard, kimerített immunsavókkal biotípusokba sorolhatók (lásd később).

A csupán R-telepekben szaporodó B. ovis és B. canis antigénszerkezetileg is különbözik az előbb említett fajoktól. Az R-telepű B. ovisszal készített immunsavóban azonban mindkét faj agglutinálódik. A B. ovisból kivont szolubilis antigének a komplementkötési és a precipitációs próbában a homológ immunsavókkal pozitív, az összes többi Brucella fajjal előállított immunsavókkal negatív eredményt adnak. Szerológiailag (és biológiailag) aktív antigénkivonatok más Brucella fajokból is előállíthatók.

Ellenálló képesség. A brucellák ellenálló képessége közepes. Magzatburokban, bélsárban stb. hónapokig életképesek ugyan, beszáradva azonban rendszerint napok alatt elpusztulnak. A tejben ugyancsak hónapokig megőrizhetik fertőzőképességüket, a tej savanyodása azonban 1–2 hét alatt elpusztítja őket. 60 °C-on percek alatt elpusztulnak, így a pasztőrözött tejben is biztosan tönkremennek. A szokásos fertőtlenítőszerekkel ugyancsak könnyen elpusztíthatók.

Pathogenitás. Idült gyulladásos folyamatokat okoznak, főleg a nemi szervekben, hímekben a mellékhere- és heregyulladás, nőivarúakban a vetélés a legfőbb tünet (brucellosis). A B. melitensis a juh és a kecske brucellosisának az okozója, de megtelepszik szarvasmarhában is, nálunk eddig nem fordult elő. A B. abortus a szarvasmarha, a B. suis pedig a sertés brucellosisának az okozója. Közülük a B. suis 2-es biotípusa megbetegítheti a mezeinyulat is. A B. suis biotípusai megtelepedhetnek más vadon élő rágcsáló- és ragadozófajokban is. A B. abortus és a B. suis a szarvasmarha- és a sertésbrucellosis felszámolásának eredményeként nálunk már nem fordul elő. A B. abortus egy virulenciájában gyengült B19 jelű törzsét élő és az ugyancsak B. abortus, de R típusú 45/20 jelű törzsét pedig elölt állapotban, korábban szarvasmarhák védőoltására vettük igénybe.

A B. ovis a kosok fertőző mellékhere- és heregyulladását, ritkán vemhes juhok vetélését idézi elő. A B. canis kutyában okoz idült fertőzést, magzatkárosodást, nálunk ez ideig nem izolálták. A B. neotomaeteddig kizárólag Észak-Amerikában izolálták, sivatagi patkányból.

B. abortusszal, vagy B. suisszal hasüregbe vagy bőr alá fertőzött tengerimalacok néhány hét múlva megbetegszenek, a lépük megduzzad, a szervekben gyulladásos, elhalásos gócok keletkeznek. A vemhes tengerimalacok rendszerint elvetélnek. Az elhullott vagy leölt állatok szerveiből a brucellák mikroszkópos vizsgálattal és tenyésztéssel egyaránt kimutathatók. Néhány hét múlva azonban a fertőzött tengerimalacok vérét is megvizsgálhatjuk agglutinációs próbával brucellák elleni ellenanyagokra. A B. abortusszal vagy B. suisszal fertőzött egerekben vérfertőzés alakul ki, mely rendszerint 1 hét alatt az egerek elhullásához vezet.

Bordetella

Rövid, pálcika alakú, Gram-negatív, obligát aerob baktériumok. Megtalálhatók a különféle emlősfajok és a madarak légutainak a nyálkahártyáin. Az ide tartozó fajok közül a B. pertussis és a B. parapertussis emberben fordul elő, a szamárköhögés okozói. Az utóbbi faj ritkán állatok orrüregéből is izolálható. Az állatokban két fajuk, a B. bronchiseptica és a B. avium fordul elő, ez a két utóbbi faj, szemben az előbbiekkel, körülcsillós. Valamennyien kataláz- és oxidáz-pozitívak, a szénhidrátokat nem bontják. Az állatokban előforduló mindkét faj könnyen tenyészthető közönséges és véresagaron egyaránt.

Bordetella bronchiseptica

Rövid, 2–3 µm hosszú pálcikák (44. ábra). A virulens törzsek burkosak, és felületükön a csillókon kívül fimbriák is találhatók.

44. ábra - Bordetella bronchiseptica agartenyészetből (Gram-festés, 1250 ×)

kepek/44abra.png


Tenyésztés. Közönséges agaron, 48 óra alatt, a virulens törzsek apró, domború, kerek, fénylő telepeket (I-es fázis) formálnak. A telepek néhány nap alatt megnagyobbodnak, szürkésfehér vagy porcelánfehér színűek lesznek. Továbboltva a törzsek fimbriáikat, burkukat könnyen elvesztik, eközben telepküllemük is megváltozik (IV. fázisú, R-telepek). Szelektív izolálására alkalmas a kristályibolyát, epesavas sókat, laktózt, neutrálvöröst, penicillint és nitrofurantoint tartalmazó agar táptalaj, ezen a bordetellák színtelen telepekben fejlődnek. Közönséges levesben egyenletes zavarosodást okoz, kevés szemcsés vagy nyúlós üledékkel. A levest meglúgosítja.

Biokémiai sajátságok. A nitrátot nitritté redukálja, ureáz-pozitív. Szénhidrátforrásként csupán citrátot tartalmazó táptalajban is képes szaporodni.

A virulens törzsek különféle citotoxinokat termelnek, képesek vörösvérsejteket agglutinálni, a fimbriák jelenléte pedig elősegíti a törzseknek az orr és a légutak nyálkahártya-hámsejtjeihez való tapadását. A citotoxinok egyike dermonecroticus hatású, tengerimalac bőrébe oltva elhalást okoz.

Antigénszerkezet. A B. bronchiseptica törzsek több komponensből álló O-antigéneket, a frissen kitenyésztett, virulens törzsek emellett ugyancsak több komponensből álló burok- és fimbriaantigéneket is tartalmaznak. A burokantigének egy része a nemzetség valamennyi tagjában megtalálható, mások csak az egyes fajokban.

Ellenálló képesség. Ellenálló képessége csekély, légúti váladékokban beszáradva néhány nap alatt, 60 °C-on egy-két perc alatt elpusztul. Ugyancsak percek alatt elpusztul a szokásos fertőtlenítőszerek hatására is.

Pathogenitás. Fakultatív pathogen. Természetes viszonyok között megtalálható a sertés, a kutya, a macska, a ló, a nyúl, a különféle egyéb rágcsálók és számos más faj orrüregében, ritkábban felső légúti nyálkahártyáin. Sertésben rhinitist, a P. multocida törzsekkel együtt torzító orrgyulladást, esetenként tüdőgyulladást, kutyában, macskában önállóan vagy különféle vírusok okozta betegségekhez társulva, ezenkívül házinyúl-állományokban náthás tüneteket, bronchitist, bronchopneumoniát okozhat. A B. bronchiseptica átmenetileg megtelepedhet az ember orrüregében is. Laboratóriumi kísérleti állatokban a fertőzés rendszerint nem okoz betegséget.

Bordetella avium

A B. bronchisepticához hasonló méretű, körülcsillós, virulens törzsei burkosak, és a felületükön fimbriák vannak. A tenyésztés iránt igénytelen, közönséges agaron 24 óra alatt apró, kerek, gyöngyszerűen fénylő telepeket képez. A nitrátot nem redukálja, ureáz-negatív.

A virulens törzsek különféle, a légúti nyálkahártya hámsejtjeit károsító citotoxinokat, dermonecroticus toxint termelnek, s agglutinálják egyes állatfajok vörösvérsejtjeit.

Pathogenitás. Fakultatív pathogen, természetes viszonyok között is jelen van, a pulyka, csirke és más madárfajok légutainak nyálkahártyáin. Növendék pulykában, valószínűen légúti fertőzéseket okozó vírusokhoz társulva, idéz elő a tyúkok haemophilus náthájához hasonló légúti tüneteket.

Moraxella

Rövid, vaskos, Gram-negatív, csilló nélküli, kettesével álló pálcikák (Moraxella subgenus) vagy coccusok (Branhamella subgenus). Aerobok, a szénhidrátokat nem bontják. Természetes viszonyok között ember és a különféle állatfajok nyálkahártyáin, főleg az orr- és a garatüregben, a kötőhártyán, a nemi szervek nyálkahártyáin élnek.

Az ide tartozó fajok közül a M. lacunata az emberben okoz kötőhártya- és szaruhártya-gyulladást, időnként azonban izolálható egészséges tengerimalacok kötőhártyájáról és más állatfajokból is. Állatorvosi szempontból a M. bovis és a M. (Branhamella) ovis fontos.

Moraxella bovis

Morfológia. Rövid, 1–3 µm hosszú, vaskos, kettesével álló pálcikák (diplobacilusok). A törzsek egy részének a felületén fimbriák találhatók.

Tenyésztés. Közönséges agaron nem vagy alig ered meg, tenyésztéséhez vért vagy vérsavót tartalmazó táptalajok szükségesek. Véresagaron, 37 °C-on tenyésztve 24 óra alatt apró tűszúrásnyi, 48 óra alatt azonban nagyobb, 2–3 mm átmérőjű, domború, kerek, fénylő, szürkéssárga telepeket képez. Béta-hemolízist okoz. Alvasztottvérsavó-tartalmú agaron a vérsavó oldása következtében a telepek a táptalajba besüllyednek.

Biokémiai sajátságok. Kataláz- és oxidáz-pozitív, a nitrátot nem redukálja. Többféle extracelluláris enzimet, így zselatinázt, hialuronidázt, fibrinolizint, kazeint bontó proteázt stb. termel.

Ellenálló képesség. Ellenálló képessége gyenge, a külvilágban igen hamar elpusztul. Tenyészeteiben is csak akkor ered meg, ha a váladékokat néhány órán belül táptalajokra oltjuk.

Antigénszerkezet. Fimbriái alapján, agglutinációs próbával a M. bovis törzsek legalább 7 szerocsoportba sorolhatók. A fimbriák teszik képessé a törzseket a szaruhártya hámsejtjeihez való tapadásra, az ilyen törzsek egyúttal agglutinálják a juh- és a sertés-vörösvérsejteket. A fimbriák ellen termelt immunsavókkal az adhézió típusspecifikus módon gátolható.

Pathogenitás. Fakultatív pathogen, szarvasmarhában, ritkán bivalyban okoz fertőző kötő- és szaruhártya-gyulladást. A béta-hemolízist okozó, fimbriás törzsek kötőhártyára cseppentve megbetegítik az egeret is. Időnként ló kötőhártya-gyulladásából is izolálhatók a M. bovisnak tekintett törzsek.

Moraxella ovis

Lapos felületükkel egymáshoz tapadt zsemlére emlékeztető, párosával előforduló coccusok. A törzsek egy részének a felületén fimbriák találhatók.

Tenyésztési tulajdonságaiban nem különbözik a M. bovistól. Kataláz- és oxidáz-pozitív, a nitrátot nitritté redukálja, de nem folyósítja el sem a zselatint, sem pedig a kazeint. A juhból származó törzsek agglutinálják a csirke-vörösvérsejteket.

Fakultatív pathogen, természetes viszonyok között megtalálható mind a juh, mind a szarvasmarha kötőhártyáján és orrüregében. Juhokban és kecskékben (gyakran mycoplasmákkal együtt), ezenkívül fiatal borjakban okoz enyhe tünetekkel járó keratoconjunctivitist.

Pseudomonas

Gram-negatív, 1,5–5 µm hosszú, pálcika alakú, többségükben egy vagy néhány polárisan helyeződő csillóval rendelkező baktériumok. Obligát aerobok, számos fajuk pigmenteket termel. Igénytelenek, könnyen tenyészthetők, többségük egyetlen szerves vegyületet tartalmazó közegben is képes szaporodni. A Pseudomonas mallei kivételével a természetben igen széles körben elterjedtek, megtalálhatók a felszíni vizekben, a talajban, a növényzeten stb.

Néhány fajuk pathogen vagy fakultatív pathogen, túlnyomó többségük azonban saprophyta. Vannak közöttük növénypathogen fajok is. A saprophyták közül egyesek (P. fluorescens, P. maltophilia stb.) megtelepedhetnek az állati eredetű élelmiszerekben (tojás, tej, hal, darált hús stb.) romlást, élelmiszerhibákat idézve elő. Az állatorvosi szempontból fontos fajok a következők.

Pseudomonas mallei

Morfológia. A többi pseudomonastól eltérőeni nincsenek csilló. Vizes festékoldatokkal nehezen, karbolsavtartalmú (pl. Ziehl-fukszin) vagy lúgos festékoldatokkal azonban jól megfesthető. Mind tenyészetekből, mind a kóros termékekből kikenve egyenetlenül, szakaszosan festődik.

Tenyésztés. Közönséges agaron, 37 °C-on, levegő jelenlétében, 24 óra alatt apró, sima szélű, szürkésfehér, áttetsző telepek keletkeznek. A telepek néhány nap alatt jelentősen megnagyobbodnak. A növekedést elősegíti az agarhoz adott glicerin. Levestenyészeteiben egyenletes zavarosodást okoz, később pedig a kémcső alján nyúlós üledék képződik. Pigmentet nem képez.

Biokémiai sajátságok. Kataláz- és oxidáz-pozitív. Glükózból és számos más szénhidrátból is savat termel, a zselatint elfolyósítja.

Ellenálló képesség. Ellenálló képessége kicsi, beszáradt váladékokban néhány nap alatt tönkremegy, nedves állapotban azonban akár 4 hétig is életben marad. Perceken belül elpusztul azonban 55–60 °C-on és fertőtlenítőoldatok hatására.

Pathogenitás. Obligát pathogen, a szabad természetben nem fordul elő. Az egypatásokban idéz elő takonykórt (malleust), megbetegíti azonban a macskát, ideértve az állatkerti nagymacskákat is, és a kutyát, de fogékony iránta az ember és néhány más faj is. Európában a malleus évtizedek óta nem fordul elő.

A laboratóriumi állatok közül a hörcsög és a tengerimalac a leginkább fogékony, a nyulak ellenállnak a fertőzésnek. P. malleit tartalmazó vizsgálati anyagot hím tengerimalac hasüregébe fecskendezve 2–4 nap alatt hashártyagyulladás, továbbá fájdalmas here- és hereborék-duzzanat fejlődik ki. A here burkai között felhalmozódott fibrines, gennyes váladékból a baktériumok mikroszkópos vizsgálattal és tenyésztéssel egyaránt kimutathatók. A kitenyésztett baktériumokat szerológiai (agglutinációs, komplementkötési) próbával azonosítjuk, mert a takonykórra emlékeztető hashártya- és heregyulladást a vizsgálati anyagban esetleg jelenlevő más baktériumok, pl. C. pseudotuberculosis,Pseudomonas aeruginosa, létrehozhatják.

Pseudomonas pseudomallei

Hasonlít a takonykór baktériumához, de csillós, egyes törzsei narancsvörös színű, vízben nem oldódó pigmenteket termelnek. Glicerintartalmú agaron ráncolt telepekben nő, a levestenyészetek tetején pedig szemölcsös hártyát képez

Nedves, trópusi területeken, főként Délkelet-Ázsiában megtalálható a talajban és a természetes vizekben, ezek képezik a fertőzés forrását. Fakultatív pathogen, a fajok igen széles köre fogékony iránta. A takonykórhoz hasonló, testszerte gennyes beolvadásokkal járó betegséget (melioidosist) idézhet elő szarvasmarhában, juhban, kecskében, sertésben, kutyában, macskában, majmokban és az emberben is.

Pseudomonas aeruginosa

Igen széles körben elterjedt baktérium, megtalálható a természetes vizekben, szennyvizekben, a talajban, a növényzeten, alacsony számban az emlősök és a madarak bélcsatornájában, alkalmanként a bőrön is.

Morfológia. Egyetlen, poláris helyeződésű csillója van, amellyel élénken mozog. A csilló mellett ugyancsak polárisan helyeződő fimbriái is vannak. Fukszinnal vagy genciánaibolyával egyenletesen festődik.

Tenyésztés. Levegő jelenlétében bármely táptalajon, 5–42 °C között, de legjobban 37 °C-on, gyorsan és bőségesen elszaporodik, nedves lapos, sima szélű telepeket képez. Véresagaron béta-hemolízist okoz. Tenyészeteiben kétféle festéket termel: a kloroformban is oldódó, kék színű piocianint és az abban nem oldódó, sárga színű fluoreszceint. A festékek a táptalajba diffundálnak, ezért a baktériumok telepeinek környéke is zöldre festődik. A tenyészetek zöld színe idővel a festékek oxidációja miatt barnásba megy át, innen ered a baktérium elnevezése is (aerugo: rozsda). A P. aeruginosa tenyészeteinek jellegzetes, aromás szaga van. Levestenyészetben egyenletes, sűrű zavarosodást okoz, a táptalaj felső, levegővel érintkező része itt is zöld színűre festődik.

Biokémiai sajátságok. Kataláz-, oxidáz- és ureáz-pozitív, a nitrátokat nitritté redukálja. A glükózt, a mannitot és még néhány más szénhidrátot savtermeléssel elbont, ezenkívül hidrolizálja a zselatint és a kazeint.

Antigénszerkezet. A sejtfalban található főbb hőstabil antigének alapján agglutinációs próbával a P. aeruginosa törzsek ez ideig legalább 17 szerocsoportba sorolhatók. Az egyes csoportokon belül több alcsoport különíthető el, s számos keresztreakció létezik az egyes csoportok között is. Az egyes szerocsoporton belül a törzsek egymástól való további megkülönböztetésére felhasználható a piocintermelés és a fágtipizálás.

Ellenálló képesség. Ellenálló képessége nem nagy, beszáradva néhány nap alatt, 60 °C-on pedig perceken belül elpusztul. A fertőtlenítőszerek 1–2%-os oldatai ugyancsak perceken belül elölik, de szokatlanul rezisztensek pl. a kvaterner ammóniumsókat tartalmazó fertőtlenítőszerekkel szemben, sőt egyes amfoter, felületaktív anyagokat tartalmazó fertőtlenítőszerek híg oldataiban, éppen igénytelenségük miatt, szaporodni is képesek. Gyakran eleve rezisztensek, vagy gyorsan rezisztenciát szereznek több, a gyakorlatban használatos antibiotikummal szemben is.

Pathogenitás. Fakultatív pathogen, megbetegítheti valamennyi állatfajt és az embert is. Emberben bőrsérülésekhez, égéshez társuló fertőzéseket, conjunctivitist, közép- és belsőfülgyulladást, csecsemőkben enteritist, septikaemiát okoz. Az állatok közül szarvasmarhában metritist, mastitist, meleg, nedves éghajlati viszonyok között tartott juhokban gyapjúrothadással járó bőrgyulladást, valamennyi állatfajban sebfertőzéseket, kutyában conjunctivitist, fülgyulladást, madarakban septikaemiát, a prémes állatok közül nyércben, csincsillában pneumoniát, septikaemiát okoz. A fertőzött sebekben rendszerint csupán a kék színű piocianint termeli, innen ered a baktérium korábbi elnevezése: Bacterium pyocyaneum (kék gennybaktérium). Az egészséges laboratóriumi állatokat csak nagy mennyiségű tenyészet parenteralis befecskendezésével lehet megbetegíteni.

Pseudomonas anguilliseptica

Rövid, pálcika alakú, csillós baktérium. Kataláz- és oxidáz-pozitív, elfolyósítja a zselatint, szénhidrátokat azonban nem bont.

Halpathogen baktérium, amely elsősorban tenyésztett lazacfélékben, angolnákban és dévérkeszegekben vérzéses vérfertőzéssel és szaruhártya-gyulladással járó tömeges megbetegedést és elhullást okoz.

Aeromonas

Gram-negatív, 1–4 µm hosszú, pálcika alakú baktériumok, megtalálhatók a természetes vizekben, szennyvizekben, alkalmanként azonban az állatok bélcsatornájában is. Néhány kivételtől eltekintve csillósak, többnyire egyetlen poláris csillójuk van. Kataláz- és oxidáz-pozitívak, a nitrátokat nitritté redukálják. Az alakilag és biokémiailag is hozzájuk sokban hasonló pseudomonasoktól megkülönböztethetők azon az alapon, hogy aerobok, fakultatív anaerobok, szénhidrátbontásuk fermentatív. A nemzetségbe tartozó fajok közül az alábbiaknak van kórtani jelentősége.

Aeromonas hydrophila

Könnyen tenyészthető, tenyésztési optimuma 28 °C, de nő 37 °C-on is. Telepei közönséges és véresagaron egyaránt nagyok, sárgásfehérek, véresagaron béta-hemolízist okoz. Közönséges levesben egyenletes sűrű zavarosodást okoz. Indol-pozitív, a metilvörös- és a Voges–Proskauer-próbában egyaránt pozitív, kéntartalmú sókból és aminosavakból H2S-t termel, elfolyósítja a zselatint. Glükózból és számos más szénhidrátból savat és gázt egyaránt termel.

Fakultatív pathogen. Főleg a hidegvérűeket, békát, kígyót stb., alkalmanként halakat betegít meg, de szórványosan megtelepedhet a háziállatokban is.

Aeromonas salmonicida

Rövid, coccobacilus, csillója nincs, tenyésztési optimuma 20–25 °C, 37 °C-on nem indul fejlődésnek. Tenyészeteiben rendszerint sötétbarna színű, a táptalajba diffundáló pigmentet képez, előfordulnak azonban pigmentet nem termelő törzsek is. A zselatint elfolyósítják. Egyéb biokémiai sajátságaik alapján a törzsek legalább 3 alfajba sorolhatók.

Fakultatív pathogen, a velük fertőzött halakon él, de nem a természetes vizekben. Tengeri és édesvízi halakban (lazacfélékben, ritkán pontyokban stb.) okoz septikaemiával, továbbá testszerte tályogképződéssel és bőrfekélyekkel járó betegséget (furunculosist).

Vibrio

Kissé hajlott, a vesszőhöz hasonló, 1,5–3 µm hosszú, pálcika alakú, Gram-negatív baktériumok. Többségüknek egyetlen, egyes fajoknak azonban több, polárisan helyeződő csillójuk van. Burkot nem képeznek.

Tenyésztés. Aerobok, fakultatív anaerobok. Igénytelenek, a legegyszerűbb táptalajokon is gyorsan elszaporodnak. Valamennyi faj tenyészthető 20 °C-on, de többségük 37 °C-on is. Szaporodásukat NaCl jelenléte elősegíti. Szelektív izolálásukra alkalmasak az erősen lúgos (pH 8,6) táptalajok, savas közegben viszont hamar tönkremennek. Leves táptalajok felületén finom hártyát képeznek.

Biokémiai sajátságok. Kataláz- és néhány kivétellel oxidáz-pozitívak, az orvosi, állatorvosi szempontból fontos fajok többsége triptofánból indolt termel, a nitrátot nitritté redukálják, elfolyósítják a zselatint, H2S-t viszont nem termelnek. Szénhidrátbontásuk fermentatív, a glükózból, mannitból és számos más szénhidrátból gáztermelés nélkül savat képeznek.

Pathogenitás. Többségük a tengerek vízében él, ezek megtalálhatók a tengeri élőlények emésztőcsatornájában és felületükön is, egyes fajok viszont az édesvizek lakói. Többségükben saprophyták, vannak azonban közöttük pathogenek és fakultatív pathogenek is.

Vibrio cholerae

Oxidáz-pozitív, indol-pozitív, a nitrátot nitritté redukálja. Az ember cholerájának az okozója. Két biotípusa van (a klasszikus és az El Tor) mindkettő az O1-es szerocsoportba tartozik. Az utóbbi években az emberben cholerát okozó V. cholerae törzseknek egy újabb változata bukkant fel, amely, szemben az eddigiekkel, a sejtfal lipopoliszacharid antigénje alapján az O139-es szerocsoportba tartozott (V. cholerae Bengal), és ugyanúgy, mint az O1-es csoportba tartozó két korábbi biotípus, choleratoxint (amely 84 000 Da molekulatömegű fehérje) termelt. Az emberi cholera Európában, kivételes esetektől eltekintve, nem fordul elő.

A nem cholerát okozó V. cholerae törzsek O-antigénjeik alapján számos szerocsoportba sorolhatók. Közülük egyesek emberben choleraszerű hasmenést idézhetnek elő, de alkalmanként izolálhatók természetes édesvizekből, városi szennyvizekből, édesvízi halakból, továbbá tünetmentes vagy hasmenésben szenvedő madarakból (pl. vadkacsából, vadlibából) is.

Vibrio metchnikovii

Alaki, tenyésztési és biokémiai sajátságait illetően megegyezik a genus egészére leírtakkal, a V. cholerae törzsektől azonban egyebek mellett abban különbözik, hogy oxidáz-negatív, nem termel indolt és nem redukálja a nitrátot sem.

Megtalálható a természetes édesvizekben, a szennyvizekben, kagylókban, csigákban, rákokban, halakban. Szórványosan madarakban (főleg libákban) okozhat hasmenéssel járó vérzéses bélgyulladást, septikaemiát, az embert csak kivételesen betegíti meg.

A laboratóriumi kísérleti állatok közül a tengerimalacot bőr alá oltva elpusztítja, és ugyancsak halálosan szoktak megbetegedni a galambok, mellizomba való fertőzésük után.

Vibrio parahaemolyticus

Biokémiai tulajdonságaiban nagyban hasonlít a V. choleraera. Természetes előfordulási helye a tengervíz, továbbá a tengeri halak, puhatestűek stb. Emberben okoz tengeri eredetű kagyló, csiga, rák stb. fogyasztását követően, gastroenteritissel, ritkán septikaemiával járó ételfertőzést.

Vibrio (Listonella) anguillarum

Kataláz- és oxidáz-pozitív, további biokémiai sajátságaik alapján a törzsek több biotípusba, sejtfalantigénjeik alapján pedig ez ideig legalább 10 szerocsoportba sorolhatók. Tengervízben él, fiatal lazacfélékben és angolnákban okozhat tömeges elhullást.

Campylobacter

Hajlott pálcika, vessző vagy S alakú (campylo = hajlott) baktériumok, mikroaerofilek, utóbb azonban a genetikai rokonság okán néhány anaerob fajt is ebbe a nemzetségbe soroltak. Az ide tartozó fajokat korábban mikroaerofil vibriókként tartották számon. Megtalálhatók a szarvasmarha, a juh, de alkalomadtán más kérődzők nemi szerveinek a nyálkahártyáin, továbbá a különféle állatfajok és az ember szájüregében és emésztőcsatornájában.

Morfológia. Vessző alakú, 2–5 µm hosszú baktériumok. Ha a többször osztódott pálcikák egymáshoz tapadva maradnak, S alakok és hosszú, spirális fonalak is láthatók (45. ábra). Többször átoltott vagy idősebb tenyészetekben elvesztik jellegzetes alakjukat, rövid, egyenes pálcák, coccoidok lesznek. Egyik vagy mindkét végükön egyetlen poláris csillójuk van, friss tenyészetben élénken mozognak. Gram-negatívok, jól megfesthetők karbolvizes fukszinnal.

45. ábra - Campylobacter fetus subsp. venerealis agartenyészetből (Gram-festés, 1250 ×)

kepek/45abra.png


Tenyésztés. Közönséges levegőn tenyészeteik nem erednek meg. Mikroaerofilek, növekedésük akkor a legjobb, ha 37 °C-on 6% O2-t és 10% CO2-ot tartalmazó gázkeverékben tenyésztjük. Egyes törzsek többszöri passzázs után hozzászoktathatók a levegőn való növekedéshez is. Véresagaron tenyésztve 24–48 óra alatt kb. l–3 mm átmérőjű, kerek, domború, fénylő telepek képződnek. Esetenként a friss tenyészetekben is, de a többszöri átoltás során mindenképpen, sárgásszürke, nyúlós, mukoid és szemcsés R-telepek is kialakulnak. A C. jejuni és a C. coli törzsek frissen kitenyésztve, nedves véresagar felületén rajzanak, a telepek laposak, nedvesek, összefolynak. Piroszőlősavnak a táptalajhoz adása jelentősen segíti szaporodásukat. Közönséges agaron rendszerint nem erednek meg. Erősen szennyezett anyagokból (vetélt magzatból, bélsárból stb.) való szelektív izolálásukra antibiotikumokat (pl. vankomicint, polimixint és trimetoprimet) tartalmazó véresagar használatos. Közönséges levesben nem erednek meg, de aminosavakat bőven tartalmazó, félfolyékony táptalajba oltva a felszín alatt 0,5–1 cm vastag rétegben jól elszaporodnak, diffúz zavarosodást okozva.

Biokémiai sajátságok. Oxidáz-pozitívok, a szénhidrátokat nem bontják, energiájukat főként aminosavakból és különféle szerves savakból (piroszőlősavból stb.) fedezik. Anyagcseréjük típusa oxidatív. A kataláz-próba, 25 és 42 °C-on való növekedés, glicin- és konyhasótűrés, nalidixinsav iránti érzékenység stb. alapján fajokba, ezen belül alfajokba, változatokba sorolhatók (9. táblázat).

9. táblázat - A fontosabb Campylobacter fajok biokémiai tulajdonságai

Fajok

Növekedés

Érzékeny

H2S

 

Kataláz

25 °C

42 °C

1% glicin

3,5% NaCl

30µg

30µg

Nitrátredukció

Ólom-

TSI

Hippurát-

Indoxil-

nalidixsav

cephalotin

acetát

hidrolízis

acetát hidrolízis

C. fetus sp. venerealis

+

+

+

+

sp. fetus

+

+

+

+

+

+

C.jejuni sp. jejuni

+

+

+

_

+

+

+

+

+

sp. doylei

+

+

+

+

nv.

k

+

C. coli

+

+

+

+

+

+

+

C. lari

+

+

+

+

+

C. mucosalis

+

+

+

+

+

+

+

C. sputorum

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

var. sputorum

+

+

+

+

+

+

+

var. bubulus

+

+

+

+

+

+

+

var. fecalis

+

+

+

+

+

+

+

C. hyointestinalis

+

+

+

+

+

+

+

+

k: különböző típusok

nv.: nem vizsgált


Antigénszerkezet. A C. fetus két alfaja a sejtfalban levő O-antigének alapján, agglutinációs próbával két szerocsoportba, O1 (vagy A) és O2 (vagy B) sorolható. Mindkét szerocsoportú törzs előfordul mindkét alfajban. A baktériumsejt felületén található hőlabilis és a csillóantigének legalább 7 félék, ezek az egyes törzsekben különböző kombinációkban fordulnak elő.

A C. jejuni és C. coli törzsek a sejtfalból kivont hőstabil antigénjeik alapján, passzív hemagglutinációs próbával, ez ideig legalább 66 szerocsoportba sorolhatók. Kidolgoztak egy a hőlabilis antigéneket is figyelembe vevő szerológiai osztályozást, e szerint a rendszer szerint több mint 120 szerotípus ismert. A két tipizálási rendszer egymással nem kompatibilis.

Ellenálló képesség. Ellenálló képességük csekély. Kitenyésztésük is csak akkor sikerül, ha a vizsgálati anyagokat a mintavétel után rövid időn belül táptalajra oltjuk. Beszáradva néhány óra alatt, 60 °C-on pedig perceken belül elpusztulnak.

Pathogenitás. Az ide sorolt fajok többsége saprophyta, egy részük azonban fakultatív pathogen. A C. fetus subsp. venerealis (korábban Vibrio fetus) megtalálható a bikák tasaknyálkahártyáján és alkalmanként a húgycső disztális részében is. A bikák tünetmentesek, mesterséges termékenyítés vagy még inkább természetes fedeztetés útján üszőkbe, tehenekbe jutva, azokban hüvely- és méhgyulladást, gyakori visszaivarzást, esetenként vetélést, következményes meddőséget okoz. A C. fetus subsp. venerealis a szarvasmarhán kívül más fajban nem telepszik meg.

A C. fetus subsp. fetus (korábban C. fetus subsp. intestinalis) előfordul szarvasmarhában, juhban és valószínűleg más kérődzőkben is a nemi szervek nyálkahártyáin, de alacsony számban megtalálható a különféle állatfajok és az ember bélcsatornájában is. Juhban tömeges, szarvasmarhában szórványos vetélést okozhat. Ritkán megbetegíti az embert is, septikaemiát, vetélést okoz.

A C. jejuni és a C. coli a madarak és a legtöbb emlősállat bélcsatornájának természetes lakói. Szarvasmarhában, juhban, kecskében szórványosan vetélést, mastitist, újszülöttekben ritkán enteritist okozhatnak. Fiatal kutyában, macskában hasmenéssel járó enteritist idéznek elő, a tojásrakás kezdetén levő tyúkállományokban pedig a bélcsatornából beszaporodva hasmenést és hepatitist okozhatnak. Jelen lehetnek a tejben, továbbá gyakran a konyhakész, friss, vágott baromfi felületén is. Emberben (főleg gyermekekben) enyhe tünetekkel járó hasmenést okozhatnak.

A C. lari főleg vadon élő madarak bélcsatornájában honos, megbetegítőképessége ugyanolyan, mint a C. jejuni és a C. coli törzseké.

A C. mucosalis, a C. hyointestinalis és a C. hyoilei a sertések vékonybelének lakói. Korábban összefüggésbe hozták ezeket a baktériumokat a sertések proliferatív enteropathiájával (intestinalis adenomatosis, necroticus enteritis, proliferatív haemorrhagiás enteropathia stb.), utóbb azonban kiderült, hogy ezeket a betegségeket egy önálló, alakilag a campylobacterekhez hasonló, a sertések bélnyálkahártya-hámsejtjeinek cytoplasmájában szaporodó, a bakteriológiában használt táptalajokon nem, de patkány enterocytákban tenyészthető baktériumfaj, a Lawsonia intracellularis idézi elő.

A C. sputorum változatai közül a C. sputorum var. sputorum az ember szájüregében, a C. sputorum var. bubulus a szarvasmarha nemi szerveinek a nyálkahártyáin, a C. sputorum var. fecalis pedig a juhok bélcsatornájában található meg. Az utóbbi években leírt egyéb Campylobacter fajok kórtani szerepét még nem ismerjük kellően.

Helicobacter

Az ide tartozó baktériumfajokat alaki hasonlóságuk miatt korábban a campylobacterekhez sorolták. Közülük a kórtanilag fontos fajok természetes viszonyok között megtalálhatók az ember és az együregű gyomrú (monogastricus) emlős állatfajok (főként a húsevők) gyomor- és nyombél-nyálkahártyáján.

Morfológia. Hajlott, vessző, S vagy U alakú, ritkábban egyenes, csavart, 1,5–5 µm hosszú pálcikák, amelyek egy vagy több polárisan helyeződő csillóval rendelkeznek. A táptalajon többször átoltott tenyészetekből készített kenetekben zömmel polimorf coccobacillusokként jelennek meg.

Tenyésztés. A campylobacterekhez hasonlóan mikroaerofilek. A táptalajok iránt igényesek. Aminosavakat, (ló-) vérsavót vagy vért és növekedést serkentő anyagokat (pl. IsoVitalex) is tartalmazó agar táptalajokon szaporíthatók. A táptalajok szelektívvé tételére antibiotikumokat használunk. A gyomorból vett váladék- és biopsziás szövetmintákat célszerű rögtön táptalajra széleszteni vagy ha erre nincs mód transzport táptalajba oltva szobahőn tárolni. A helicobacterek 35–37 °C-on primer tenyészeteikben 3–7 nap alatt (a továbboltott tenyészeteikben 2–4 nap alatt) apró, kb. 1 mm átmérőjű, áttetsző, enyhén domború, fénylő, kerek, zárt szélű telepeket képeznek.

Biokémiai tulajdonságok. Kataláz- és oxidáz-pozitívak. Többségük alkalikus foszfatáz- és ureázaktivitással is rendelkezik. A szénhidrátokat nem bontják. Ez ideig mintegy húsz fajuk ismert.

A virulens H. pylori és H. mustelae törzsek az ember és néhány emlősállatfaj vörösvérsejtjeit agglutinálják. A H. pylori törzsek ezenkívül hámsejtkárosító toxint (citotoxint) is termelnek. A baktériumok nyálkahártyához való tapadása és azon (abban) való elszaporodása feltehetően összefügg a törzsek hemagglutinációs képességével.

Ellenálló képesség. A helicobacterek ellenálló képessége kicsi, fertőzött váladékokban a külvilágon rövid idő alatt elpusztulnak, a kórtanilag fontos fajok csupán a gazdafaj gyomor- és nyombél-nyálkahártyáján életképesek.

Pathogenitás. A nemzetségbe tartozó fajok közül a H. pylori emberben idült gyomorgyulladást és következményes gyomor- vagy nyombélfekélyt, a H. felis macskában és a H. canisszal együtt kutyában, a H. mustelae menyétfélékben, a H. acinonyx pedig gepárdokban okoz a lymphoid tüszők hyperplasiájával járó idült gyomorgyulladást. Ezenkívül fogságban tartott, idült gyomorgyulladásban szenvedő tigrisekből és oroszlánokból is izoláltak eddig be nem sorolt Helicobacter törzseket. A H. heilmannii kórokozó szerepét pedig a sertések oesophagealis gyomorfekélyének kialakulásában valószínűsítik.

Arcobacter

A campylobacterek között korábban leírtak olyan fajokat is, amelyek alaki és tenyésztési sajátságaikban hasonlóak voltak a campylobacterekhez, de különböztek tőlük egyebek mellett abban, hogy bár növekedésük mikroaerofil viszonyok között optimális, az izolálást követően normál légtérben is képesek szaporodni. Ezeket az aerotoleráns, 1–3 µm hosszú, hajlott pálcika alakú, egyetlen, poláris helyeződésű csillóval rendelkező baktériumokat újabban önálló, Arcobacter nemzetségbe sorolják.

Az Arcobacter fajok tenyésztésére alkalmasak a leptospirák izolálására szolgáló, félfolyékony táptalajok, továbbá a campylobacterek tenyésztésére használt tioglikolát és tioltáptalajok. A szelektivitás biztosítása érdekében az előbbiekhez 5-fluoruracilt, az utóbbiakhoz pedig antibiotikumokat (bacitracint, novobiocint stb.) keverünk. A telepek hasonlítanak a campylobacterekéire. Fenotípusos tulajdonságaik alapján a campylobacterektől nehezen különböztethetők meg, kataláz- és oxidáz-pozitívak, a nitrátot csak egy részük redukálja.

Az ide tartozó fajok közül az A. cryaerophilust szarvasmarha és sertés vetéléseiből, tőgygyulladásban beteg tehenek tejéből, ezenkívül bélsárból is izolálták. A további fajok közül az A. skirowii természetes viszonyok között megtalálható a bikák preputiumában, de alkalmanként vetélt szarvasmarha-, juh- és sertésmagzatokból és e fajok bélsarából is izolálható. Az A. butzlerit hasmenésben szenvedő emberek és majmok bélsarából izolálják.

Spirochaeták

Hosszú, vékony, a dugóhúzó alakjára emlékeztető, hajlékony mikroorganizmusok. Bár a spirochaeták baktériumok, szerkezetük kissé eltér a többi baktériumfajétól. A spirochaetákat legkívül egy vékony, főleg lipoproteinből álló, elasztikus membrán veszi körül. Ez alatt találhatók a hosszú, esetenként a sejtvégeken is túlnyúló, a csillóhoz hasonló szerkezetű, proteinből álló tengelyfonalak (axiális fibrillumok). Alattuk helyeződik el egy ugyancsak igen vékony mukopeptid réteg, majd a cytoplasmahártya s ezen belül a cytoplasma. A spirochaeták életképessége a külső elasztikus membrán sértetlenségétől függ. Savas közegben, epesavas sók hatására, beszáradás stb. következtében a membrán megsérül, a spirochaeták feloldódnak és elpusztulnak. Az elasztikus membrán tartalmazza ezenkívül azokat a lipoprotein-antigéneket, amelyek alapján a spirochaeták egy része (pl. a leptospirák) szerológiailag csoportosítható. A membrán alatt helyeződő tengelyfonalak felelősek a spirochaeták mozgásáért, és ezek határozzák meg alakjukat is.

A spirochaeták közül a kórtani szempontból fontos fajok a Borrelia, a Serpulina, a Treponema és a Leptospira nemzetségbe tartoznak.

Morfológia. A borreliák, a serpulinák, a treponemák és a leptospirák hosszú, igen vékony, csavart, fonal alakú képletek, amelyek annyiban különböznek egymástól, hogy a borreliák, a serpulinák és a treponemák csavarulatai tágak, s így hullámos alakjuk mikroszkóp alatt jól felismerhető, a leptospirák csavarulatai viszont annyira szorosak, hogy csak elektronmikroszkópos vizsgálat során tűnnek elő. A borreliák, a serpulinák és a treponemák mindkét vége hegyes, a leptospiráké ellenben egyik vagy mindkét végén horogszerűen görbült. Csillóik nincsenek, de csillók hiányában is élénk, dugóhúzószerű vagy csapkodó mozgást végeznek.

Festődés. A fajok egy része (pl. a borreliák és a serpulinák) a bakteriológiában szokásosan használt festékekkel, pl. karbolvizes fukszinnal is jól megfestődik, legtöbbjük azonban csak előzetes pácolás után (erősebb festékoldatokkal) vagy Giemsa szerint festhető meg. Gram-negatívok. A nehezen festődő fajok feltüntetésére jól használható a Vágó-féle festési eljárás is. Szöveti metszetekben a spirochaeták kimutathatók a Levaditi-féle ezüstimpregnációs eljárással. Jól felismerhetők natív készítményekben, élő állapotban sötét látóteres vagy fáziskontraszt-mikroszkópos vizsgálattal. Frissen vett vizsgálati anyagban mozgásuk is megfigyelhető. A spirochaeták vizsgálatára jól felhasználhatók az immunfluoreszcenciás eljárások. Megfelelő specifikus (kimerített) immunsavókat vagy monoklonális ellenanyagokat használva az azonos morfológiájú fajok egymástól el is különíthetők.

AGiemsa-féle festésnek több változata van. Az ún. gyors eljárást a következőképpen végezzük. A vékonyan felkent, megszáradt készítményt 3 percig metil-alkohollal fixáljuk. A festést egy térfogatrész Giemsa-oldat (metilénkék és eozin keveréke) és két térfogatrész semleges kémhatású desztillált víz (vagy célszerűbben 1/15 mólos Sörensen-féle puffer) keverékével végezzük 5 percig. A megfestett kenetet desztillált vízben tartjuk 1/2–1 percig, majd megszárítjuk és immerziós lencsével vizsgáljuk. A spirochaeták piros vagy kékes színűek. A Giemsa-féle festés alkalmas nemcsak a treponemák, hanem más mikroorganizmusok, pl. a rickettsiák (lásd később) feltüntetésére is.

A Vágó-féle festési eljárás során a megszáradt, de nem fixált kenetet tömény vizes merkurokrómoldattal (dibróm-hidroximerkuri-fluoreszceinnel), majd vízzel való öblítés után tömény vizes pioktaninoldattal kezeljük néhány percig. Újra öblítjük, majd szárítás után immerziós lencsével vizsgáljuk. A leptospirák kékesfeketére festődnek.

Tenyésztés. A spirochaeták közül csupán a serpulinákat és a leptospirákat tudjuk következetesen tenyészteni. A pathogen borreliákat és treponemákat (pl. a Treponema pallidumot és a Treponema paraluiscuniculit) elszaporításuk céljából megfelelő kísérleti állatokba oltjuk, és a kórosan elváltozott szerveket fagyasztott állapotban tároljuk. A fertőzött szervekből egy keveset kísérleti állatokba oltva a törzsek újra életre kelthetők.

Borrelia

A borreliák 3–20 µm hosszúak, csavarulataik tágak, egyenetlenek. Viszonylag sok, 15–20 axiális fibrillumuk van. Giemsa-féle festéssel jól megfesthetők.

A borreliák széles körben elterjedtek. Obligát paraziták, csak a velük fertőzött gazdákban és ízeltlábú vektoraikban élnek. Természetes gazdáik vadon élő apró rágcsálók (egér, patkány, mókus, hód stb.), egyes fajok esetében azonban a szarvasmarha és a ló (B. theileri), a madarak (B. anserina) és az ember is. Vektoraik különféle kullancsok, az ember visszatérő lázát okozó B. recurrentis esetén azonban a ruhatetű. Az ízeltlábúak a fajok túlnyomó többségénél valódi vektorok, bennük a borreliák elszaporodnak és átjutnak az utódokba is. A borreliák okozta fertőzések természeti gócfertőzések formájában léteznek, földrajzi elterjedtségük igen változatos, többségük a melegégövi területeken fordul elő. A borreliák fajokba sorolása ízeltlábú vektoraik és fő gazdáik szerint történik.

A borreliák közül számos faj, így a B. recurrentis, a B. caucasica, a B. hispanica stb. az emberben okoz ismétlődő lázas tünetekkel járó betegséget (visszatérő lázat). Állatorvosi szempontból az alábbi fajoknak van jelentősége.

Borrelia anserina

Hullámos lefutású, 8–30 µm hosszú spirochaeta. Megfestődik karbolvizes fukszinoldattal is, de különösen szépen Giemsa szerint. Festetlen állapotban is jól felismerhető tuskészítményben vagy sötét látóteres és fáziskontraszt-mikroszkópban. Natív fehérjét és különféle, növekedést serkentő anyagokat (pl. hemoglobint és aszkorbinsavat) is tartalmazó leves táptalajokba oltva a B. anserina törzsek hosszabb-rövidebb ideig fenntarthatók, jól elszaporodnak azonban mesterségesen fertőzött tyúkokban. A törzsek többsége elszaporítható 10–12 napos embrionált tyúktojásban is.

Ellenálló képességük csekély, a hullákban gyorsan elpusztulnak, kivételesen azonban 1–3 napos hullákban is akadhatunk élő borreliákra. A beteg állatok defibrinált vérében 4 °C-on akár 2 hónapig is életben maradhatnak, szobahőmérsékleten, valamint beszáradva azonban gyorsan elpusztulnak.

A B. anserina világszerte előfordul. Libában, kacsában, tyúkban, pulykában, fácánban, kanáriban és néhány vadon élő madárfajban idéz elő lázas általános tünetekkel, aluszékonysággal járó betegséget (baromfi-spirochaetosis, borreliosis). A betegség terjesztésében a kullancsoknak és az atkáknak, nálunk főleg az óvantagoknak és más vérszívó ízeltlábúaknak van szerepük. Az emlősöket nem betegíti meg.

Kísérleti állatként fiatal madarak (liba, kacsa, tyúk, galamb stb.) használhatók. Beteg állatokból származó vérrel vagy tenyészettel parenterálisan fertőzve bennük a természetesnél rendszerint enyhébb betegség alakul ki.

Borrelia theileri

Laza csavarulatokat mutató, 20–30 µm hosszú borrelia. Vektorai kullancsok. A szarvasmarha, ló, ritkán a juh borreliosisát idézi elő, főként Dél-Afrikában és Ausztráliában.

Borrelia burgdorferi

10–20 µm hosszú, sötét látóteres vagy fáziskontraszt-mikroszkópban natívan, továbbá Giemsa-szerint festve vagy immunfluoreszcenciás eljárással vizsgálható.

Speciális tápfolyadékokban, nehezen ugyan, de tenyészthető. Vektorai kullancsok, Európában főleg az Ixodes ricinus. A kullancsokban szaporodik és az utódokba is átjut.

Természetes gazdái a kullancsokon kívül vadon élő rágcsálók (főleg egérfélék), az apró emlősök, egyes vadon élő kérődzőfajok, de megtelepszik vadon élő madarakban is. Főleg az embert betegíti meg, lázas általános tüneteket, vándorló bőrpírt, ízület- és szívizomgyulladást okoz (Lyme borreliosis). A háziállatok közül megbetegíti a kutyát, a lovat, de ritkábban szarvasmarhában és egyéb fajokban is okozhat klinikai tünetekkel járó fertőzést.

A Lyme borreliosis okozója Európában és Észak-Amerikában a B. burgdorferi. Japánban és más délkelet-ázsiai országokban azonban a Lyme borreliosist más, kullancsokból, apró rágcsálókból és madarakból egyaránt izolálható borreliák, így a B. garinii, B. afzelii és egyéb, eddig be nem sorolt borreliák idézik elő.

Serpulina

A serpulinák (korábban Treponema hyodysenteriae és rokonai) néhány, tág csavarulatot mutató, 7–9 µm hosszú, 0,3–0,4 µm vastag spirochaeták. Karbolvizes fukszinnal és Giemsa szerint egyaránt megfesthetők.

Szigorúan anaerobok, triptont, szójafehérje hidrolizátumot, élesztőkivonatot, valamint vért vagy vérsavót is tartalmazó agar táptalajokon és tápfolyadékokban, 37–42 °C között jól tenyészthetők. A nemzetségbe ma már számos faj tartozik, többségüket az utóbbi néhány évben írták le. Természetes előfordulási helyük a sertés vastagbelének nyálkahártyája, fakultatív pathogenek vagy saprophyták.

Serpulina hyodysenteriae

A S. (Treponema) hyodysenteriae alaki, festődési, tenyésztésbeli tulajdonságai megegyeznek a nemzetség egészére jellemzőkkel (46. ábra). Az elektronmikroszkópos képen jól láthatók a tengelyfonalak (47. ábra).

46. ábra - Serpulina hyodysenteriae agartenyészetből (fukszinnal festve, 1250 ×)

kepek/46abra.png


47. ábra - Serpulina hyodysenteriae elektronmikroszkópos képe (8000 ×)

kepek/47abra.png


Tenyésztés. Frissen kiöntött véresagaron, anaerob viszonyok között, szén-dioxidot és hidrogént vagy egyéb gázt tartalmazó légtérben 37 °C-on tenyésztve 5–8 nap alatt inkább az agarban, mint a felületén, apró, béta-hemolízist okozó telepeket képez. Jól növekszik 42 °C-on is. A táptalajhoz adott RNS-kivonat a növekedést elősegíti. Speciális anaerob, folyékony táptalajokban is elszaporítható, mégpedig 42 °C-on jobban, mint 37 °C-on. Szennyezett anyagokból (bélsárból, bélnyálkahártya-kaparékból) való kitenyésztésére spektinomicint, illetve egyéb antibiotikumokat is tartalmazó szelektív táptalajokat használunk.

Biokémiai sajátságok. A tenyészetek felületére helyezett szűrőpapírral végzett indolpróbában pozitív, ezenkívül termel alkalikus foszfatázt, lipázt és néhány más enzimet is.

Antigénszerkezet. A sejtfalból kivont lipopoliszacharid antigének alapján gélprecipitációs próbával a S. hyodysenteriae törzsek ez ideig legalább 9 szerocsoportba (A–I) sorolhatók. Az azonos csoportba tartozó törzsek között is vannak további finomabb antigénszerkezeti különbségek. Az egyes földrajzi régiókban a különböző szerocsoportba tartozó törzsek más és más gyakorisággal fordulnak elő. A betegség kiállása típusspecifikus védettséget ad.

Ellenálló képessége csekély, a beszáradás, a hő és a fertőtlenítőszerek gyorsan elpusztítják, nyálkás, véres bélsárban azonban kb. 1 hétig a külvilágban is életképes marad.

Pathogenitás. A S. hyodysenteriae fakultatív pathogen. Természetes gazdája, a sertés, a vastagbél nyálkahártyájának a felületén él. A virulens törzsek erős béta-hemolízist okoznak, a nem hemolizáló törzsek avirulensnek tekinthetők. A virulens törzsek sertésben idéznek elő a vastagbél nyálkahártyájának gyulladásával, korpaszerű elhalásával, nyálkás, majd véres, csokoládébarna színű bélsár ürítésével járó hasmenést (sertésdysenteria), ritkán megbetegíthetik azonban a nutriát is és átmenetileg, tünetek okozása nélkül megtelepedhetnek a fertőzött sertéstelepeken élő rágcsálók, főleg egerek és patkányok vastagbelében is.

Virulens S. hyodysenteriae törzzsel fogékony süldőket fertőzve rendszerint a természetessel azonos kórkép idézhető elő.

Egyéb Serpulina fajok

A sertés vastagbelében még számos egyéb, a S. hyodysenteriaehoz hasonló Serpulina él. Közülük a S. innocens megkülönböztethető az előbbi fajtól azáltal, hogy véresagaron nem hemolizál vagy csupán gyenge hemolízist okoz, ezenkívül indol-negatív, kórtani jelentősége nincs, saprophyta.

A S. pilosicoli ugyancsak gyenge hemolízist okoz, a S. innocenshez hasonlóan indol-negatív, viszont szemben a S. hyodysenteriaevel és a S. innocenssel a hippurátot elbontja. Fakultatív pathogen, választott malacokban és süldőkben enyhe, vízszerű hasmenést (a sertés intestinalis spirochaetosisa) és fejlődésben való visszamaradást idéz elő. A S. pilosicoli a sertésen kívül megtalálható számos faj, így a madarak, a kutya, a majom és az ember vastagbelének a nyálkahártyáin is. Úgy látszik, ez a faj emberben is képes vízszerű hasmenést előidézni.

A S. intermedia ugyancsak enyhe béta-hemolízist okoz, a colonban okoz vízszerű hasmenéssel járó gyulladást (spirochaeta okozta colitis).

Treponema

A treponemák 5–20 µm hosszú, szabálytalan csavarulatokat mutató spirochaeták. A kórtanilag fontos fajok nem tenyészthetők. Csak a velük fertőzött gazdaszervezetekben találhatók meg, a szájüregben, emésztőcsatornában és a nemi szervek nyálkahártyáin, fajoktól függően emberben és állatokban egyaránt.

A T. pallidum az ember syphilisének az okozója. A T. paraluiscuniculi a nyulakban okoz a nemi szervek gyulladásával járó, a syphilishez hasonló betegséget.

A T. denticola és a T. vincenti számos más treponemával együtt az ember szájüregének a lakója, saprophyták.

Leptospira

Morfológia. Egyik vagy mindkét végükön horogszerűen visszahajló, 6–20 µm hosszú, igen vékony (0,1 µm) mikrobák (48. ábra), csavarulataik annyira sűrűek, hogy hullámos lefutásuk fénymikroszkópban alig látható. Általában sötét látóteres vagy fáziskontraszt-mikroszkópban vizsgáljuk őket, friss tenyészeteikben élénken mozognak. Festésükre a Vágó-féle festési eljárás alkalmas, szövettani metszetekben pedig a Levaditi-féle ezüstimpregnációs eljárással tüntethetők fel.

48. ábra - Leptospira pomona elektronmikroszkópos képe (8000 ×)

kepek/48abra.png


Tenyésztés. A leptospirák tápigénye viszonylag szerény, de a vizsgálati anyagokban rendszerint jelen levő különböző baktériumok és a viszonylag hosszú tenyésztési idő miatt váladékokból, szövetekből való izolálásuk nem tartozik az egyszerű feladatok közé. A leptospirák tenyésztésükhöz aminosavakon és különféle sókon kívül hosszú szénláncú zsírsavakat, ezenkívül B1- és B12 -vitamint is igényelnek. Tenyésztésükre folyékony vagy kevés agart is tartalmazó félfolyékony táptalajokat, leggyakrabban az EMJH és a Korthof-féle táptalajt használjuk. Az előbbi tápfolyadék alkalmas a legkényesebb leptospirák izolálásra is, a tápanyagokon kívül bovin-szérumalbumint is tartalmaz, a hosszú szénláncú zsírsavak és az oxidációjukból keletkező toxikus anyagcseretermékek megkötésére. A Korthof-féle táptalaj különféle puffer sókat, kevés peptont és 8–10% steril nyúlsavót tartalmaz. A táptalajok pH-ja gyengén lúgos, pH 7,4 körüli kell, hogy legyen. A kész Korthof-féle táptalajt a nyúlsavó inaktiválása végett a felhasználás előtt 1/2–1 óráig 56 °C-on tartjuk. A leptospirák aerobok, a beoltott táptalajokat 28–30 °C-on keltetjük. Ha primer izolálás a cél, a váladékokat lehetőleg sterilen kell vennünk vagy a vizsgálati anyagot előbb fogékony kísérleti állatokba oltjuk, és a lázas szakaszban a vérből vagy később a sterilen kivett vesékből próbáljuk meg az izolálást. Szennyezett vizsgálati anyagokból történő szelektív izolálás érdekében a tápfolyadékhoz kevés fluoruracilt, illetve neomicint keverhetünk. A szöveteket is tartalmazó mintából a beoltás előtt hígítási sorozatot készítünk, s ezekkel oltjuk be a tápfolyadékokat a szövetekben levő enzimek leptospirákra gyakorolt lítikus hatásának az elkerülése érdekében. Az izolálás a többnyire erős kontamináció miatt csak ritkán sikeres. A primer izolálások megeredésére rendszerint 6–16 hetet várni kell. Ha tiszta tenyészetet oltunk tovább, a tenyészetek néhány nap alatt megerednek, kb. 1 hetes tenyésztés után érik el maximális sűrűségüket, ilyenkor a levestenyészetben finom, füstszerű zavarosodás látható. A leptospirák tiszta tenyészetei a folyékony táptalajok összetételével azonos agar táptalajokon is elszaporíthatók. Embrionált tyúktojásba oltva a leptospirák ugyancsak elszaporodnak.

Biokémiai sajátságok. A leptospirák energiájukat főleg hosszú szénláncú, telítetlen zsírsavakból nyerik, nitrogénforrásul pedig különféle ammóniumsókat vesznek igénybe. A cukrokat, a cukorszerű alkoholokat nem bontják. Egyes szerotípusok (L. pomona, L. canicola, L. grippotyphosa stb.) extracelluláris lipázt termelnek, ezek feloldják a kérődzők vörösvérsejtjeit, intravasalis hemolízist okozva.

Ellenálló képesség. A leptospirák ellenálló képessége kicsi. A beszáradás, a savas közeg órák alatt, a 60 °C-on való kezelés és a szokásosan használt fertőtlenítőszerek pedig perceken belül elpusztítják őket. A külvilágban csak akkor maradnak életben, ha a rendszerint a vizelettel ürülő leptospiráknak módjuk van természetes vizekbe jutni és ezáltal a vizeletnek felhígulni. Fertőzött tavakban, kisebb vízfolyásokban és nedves talajokban nyári, meleg időszakban néhány hétig életképesek maradnak. A fagyás elpusztítja őket.

Osztályozás. A leptospirákat a felületüket borító elasztikus membránban és a sejtfalban található antigének alapján mikroagglutinációs próbával szerotípusokba (szerovariánsokba) soroljuk, az egymással rokon szerotípusokat pedig szerocsoportokba vonjuk össze. Megkülönböztetjük a pathogenek (L. interrogans) és a szaprofiták (L. biflexa) csoportját. Az utóbbi években a DNS-hibridizációs vizsgálatok eredményei alapján a pathogen leptospirákat hét fajba sorolták. A pathogenek a velük fertőzött gazdafajokban (vadon élő rágcsálókban, sertésben, szarvasmarhában stb.), főleg a vesék kanyarulatos csatornácskáiban élnek és a vizelettel ürülnek. A saprophyta fajok a természetben szabadon élnek, alacsony hőmérsékleten is képesek szaporodni, megtalálhatók a természetes vizekben és a nedves talajokban. Néhány fajuk halofil, ezek a tengerek vizének a lakói. A L. interrogans csoportban ez ideig kb. 230 szerovariáns ismert, amelyeket a kb. 23 szerocsoportba sorolunk.

Pathogenitás. A L. interrogans csoportba sorolt szerotípusok egyaránt megbetegíthetik az embert és a különféle háziállatfajokat. Nedves trópusi területeken az előforduló szerotípusok száma sokkal nagyobb, mint a mérsékelt égöv országaiban. A nálunk is előforduló fontosabb Leptospira- szerotípusokat, ezek fő gazdafajait és az általuk okozott betegségeket a 10. táblázat mutatja. Az ugyanazon Leptospira-szerotípus által okozott megbetegedés klinikai képe állatfajonként jelentős különbségeket mutathat. A L. pomona sertésben rendszerint tömeges vetélést okoz egyéb tünetek nélkül, míg fiatal borjakban és bárányokban lázas általános tünetekkel, sárgasággal, vérfestékvizeléssel járó betegséget (heveny leptospirosist) idéz elő. Az ember mindegyik Leptospira-szerotípus iránt fogékony.

10. táblázat - A háziállatokban előforduló fontosabb Leptospira-szerotípusok és az okozott kórképek

Szerotípus

Fő fenntartó gazda

Okozott betegség

Másodlagos gazdák

L. icterohaemorrhagiae

Patkány

Fiatal állatokban lázas

Ritkán kutya, ló,

általános tünetek,

egyéb állatfajok

sárgaság

 

L. grippotyphosa

Egérfélék, pocok,

Lázas általános tünetek,

Szarvasmarha,

Egyéb rágcsálók

sárgaság,

ritkán egyéb

 

vérfestékvizelés,

háziállatfajok is

 

meningitis, mastitis,

 

 

ritkábban vetélés

 

L. hardjo

Szarvasmarha

Vetélés,

Szarvasmarha, juh

juhban tünetmentes

L. pomona

Sertés

Vetélés

Sertés, szarvasmarha

és egyéb fajok is

L. tarassovi

Sertés

Vetélés

Sertés

L. canicola

Kutya

Fiatalokban láz, sárgaság,

Kutya,

idősebbekben vese-

ritkán egyéb

elégtelenség

háziállatfaj


A leptospirák fertőzött anyagokból való izolálására a laboratóriumi rágcsálók közül a tengerimalacot és aranyhörcsögöt vehetjük igénybe. A leptospirák szerotípusuktól függően mind a tengerimalacot, mind pedig az aranyhörcsögöt hol gyorsabban, hol lassabban megölik vagy legalább átmeneti lázas állapotot hoznak létre bennük. A L. icterohaemorrhagiaeval fertőzött tengerimalacok a fertőzés után néhány nap múlva lázassá válnak, majd sárgaságban betegszenek meg és 5–14 nap alatt elhullanak. Boncoláskor a legkülönfélébb szervekben, főleg a tüdőben, vérzések, a májban pedig esetleg elhalások láthatók. A L. pomona, a L. tarassovi, a L. sejroe stb. fertőzés hatására tengerimalacokban rendszerint mindössze átmeneti lázas állapot alakul ki. A leptospirák azonban ilyenkor is kimutathatók a lázas szakaszban vett vér mikroszkópos vizsgálatával vagy folyékony táptalajba oltva kitenyészthetők, a leölt vagy elhullott állatok szöveteiben pedig ezüstimpregnációs eljárással is kimutathatók. A kísérleti fertőzést túlélő állatok vérében pedig 2–3 hét múlva az adott szerotípusra nézve specifikus ellenanyagok jelennek meg, amelyek agglutinációs próbával kimutathatók.

Chlamydiák

A chlamydiák rövid, coccoid 0,2–0,4 µm hosszú, intracellularisan, a fertőzött gazda sejtjeinek vacuolumaiban szaporodó mikroorganizmusok. Szaporodásuk jellegzetes szakaszosságot mutat. A sejtbe jutott chlamydiák (kis chlamydiasejtek, elemi testek) megnagyobbodnak, belső szerkezetük fellazul, ún. hálózatos sejtekké alakulnak, majd többszörösen osztódnak. Az osztódás bizonyos idő (kb. 20–22 óra) után leáll, és az osztódott sejtek zsugorodva, ismét 0,2–0,4 µm nagyságú, fertőzőképes, kis chlamydia sejtekké alakulnak. A chlamydiák tömege a sejteken belül, hártyával körülvett (chlamys: köpönyeg, palást), kisebb-nagyobb halmazok (zárványok) formájában látható (49. ábra). A chlamydiákat körülvevő hártya a gazdasejt cytoplasmamembránjából származik, az elemi testek a sejtbe való bejutáskor viszik magukkal.

49. ábra - Chlamydia psittaci vetélt juhmagzatban (30 000 ×, az Országos Állategészségügyi Intézet felvétele)

kepek/49abra.png


Festődés. A chlamydiák Gram-negatívok, megfestésükre a Stamp-, Giemsa-, vagy a Castaneda-féle eljárást használjuk. Közülük leggyakrabban a Stamp-félefestést és annak különféle módosított változatait vesszük igénybe. A láng felett fixált készítményt Stamp-féle fukszinnal (30 ml karbolvizes fukszin 120 ml desztillált vízben) 5–8 percig festjük, 1%-os ecetsavval kivonjuk, majd vízzel öblítjük, ezután 3%-os vizes malachitzöld oldattal 1/2–1 percig festjük, újra öblítjük, szárítjuk és immerziós lencsével vizsgáljuk. A chlamydiák piros, a készítményben levő sejtes elemek pedig zöld színűek. A fertőzött szövetekben a chlamydiák kimutathatók immunfluoreszcenciával és elektronmikroszkópos vizsgálattal is.

Tenyésztés. A chlamydiák obligát sejtparaziták, csak élő sejtekben képesek szaporodni. Rendelkeznek saját DNS-sel, RNS-sel és különféle enzimekkel, amelyekkel saját testanyagaikat felépítik, a nagy energiájú vegyületeket és a különböző alacsony molekulatömegű intermedier anyagokat azonban a gazdasejttől szerzik. A chlamydiák elszaporíthatók egyrétegű sejttenyészetekben (McCoy, HeLa stb.), továbbá 5–7 napos embrionált tyúktojások szikzsákjába oltva és kísérleti állatokban (egérben, tengerimalacban) is. A legáltalánosabban használt McCoy sejtvonalat a vizsgálati anyaggal való beoltás előtt vagy közvetlenül azután citosztatikumokkal (pl. jód-dezoxi-uridinnel) kezelik, a sejt saját makromolekulaszintézisének a gátlása érdekében, a vizsgálati anyagot pedig alacsony fordulatszámmal rácentrifugálják a sejttenyészetre. A fertőzött sejteket 37 °C-on tenyésztve, 2–3 nap múlva a cytoplasmában a chlamydiák zárványok formájában felismerhetők. A chlamydiák a csirkeembriókat 3–4 nap alatt elpusztítják vagy legalábbis károsítják. Az izolálásukhoz, mind a sejttenyészetekben, mind az embrionált tojásokban gyakran több vakpasszázs szükséges. A chlamydiák szaporodását a tetraciklinek, az eritromicin és néhány más antibiotikum gátolja.

Antigénszerkezet. A nemzetségbe tartozó valamennyi fajnak van egy közös hőstabil lipopoliszacharid sejtfalantigénje, amely komplementkötési próbával kimutatható. Emellett a chlamydiák tartalmaznak még számos további, zömmel hőlabilis antigént is, amelyek alapján az egyes fajok szerotípusokba sorolhatók.

A chlamydiák fajai. A chlamydiákat természetes gazdáik, az elemi testeknek a fertőzött sejtekben való elhelyeződése, finomabb szerkezete és festődése, továbbá néhány egyéb tulajdonság alapján soroljuk fajokba. A nemzetségbe tartozó fajok közül a C. trachomatis és a C. pneumoniae orvosi szempontból fontos. A C. trachomatisnak három biovariánsa van, ezek egyike idézi elő az ember trachomáját (idült, gennyes conjunctivitis), az inclusiós conjunctivitist és számos más kórképet, a másik variánsa az inguinalis és az anorectalis nyirokcsomók gyulladásával járó, szexuális úton terjedő, lymphogranuloma venereum elnevezésű betegséget okozza, a harmadik variáns pedig az egerekben telepszik meg, a tüdőben szaporodik, pneumoniát okoz, a fertőzés azonban gyakran tünetmentes marad. A C. pneumoniae az emberben okoz pneumoniát, bronchitist és más légúti tüneteket. A C. psittaci (psittakos: papagáj) az embert és az állatokat egyaránt megbetegíti.

Chlamydia psittaci

Igen széles körben elterjedt mikroorganizmus. Természetes viszonyok között megtalálható a legkülönfélébb madárfajok, továbbá a házi és vadon élő emlősök bélcsatornájának nyálkahártya-hámsejtjeiben, ahonnan a bélsárral nagy mennyiségben ürül.

Morfológiai és tenyésztési tulajdonságai megegyeznek a nemzetség egészére mondottakkal.

Antigénszerkezet. A törzsek antigénszerkezetileg meglehetősen heterogének. A valamennyi törzsben jelenlevő közös lipopoliszacharid antigén-mellett a madarakból származó C. psittaci izolátumok monoklonális ellenanyagokkal működő immunfluorescenciás próbával ez ideig legalább 5 szerovariánsba (szerotípusba: A–E), az emlősökből kitenyésztett C. psittaci-izolátumok pedig legalább 8 szerovariánsba sorolhatók. Közülük a szarvasmarhában és juhban polyarthritist, encephalomyelitist, pneumoniát és enteritist előidéző, szerológiailag három variánst képviselő törzseket, a C. psittacitól való DNS-homológiabeli és szerológiai eltéréseik alapján önálló fajnak tekintik és C. pecorum névvel illetik.

Ellenálló képesség. A chlamydiák ellenálló képessége hővel és fertőtlenítő- szerekkel szemben nem nagy, 65 °C-ra hevítve vagy 1–3%-os klórtartalmú fertőtlenítőszert tartalmazó oldatokkal kezelve perceken belül elpusztulnak. Bélsárban, hörgőváladékban, magzatburkokban, továbbá beszáradva a porban is azonban kb. 3 hétig életképesek maradnak.

Pathogenitás. A C. psittaci gazdaspektruma igen széles, a legkülönbözőbb madár- és emlősfajokat megbetegítheti. Fakultatív pathogen. Az esetek egy részében septikaemia alakul ki, a tünetek azonban korlátozódhatnak egy vagy néhány szervre, de gyakori a tünetmentes fertőzés is. Klinikai tünetekben is megnyilvánuló betegséget főként papagájfélékben, galambokban, pulykában, kacsában, ritkábban más madarakban, az emlősök közül pedig szarvasmarhában, juhban, kecskében, macskában, lóban és az emberben okoz. Madarakban náthás tünetek, orrfolyás, könnyezés, hasmenés, olykor meningitis, encephalitis alakul ki. A kérődzőkben vetélés, bronchopneumonia, ízületgyulladások, enteritis, encephalomyelitis a fő tünetek. Lóban kötőhártya-gyulladás, légúti hurutos tünetek, macskában conjunctivitis alakul ki. Az ember többnyire papagájoktól (papagájkór, psittacosis) vagy más madaraktól (ornithosis), ritkán kérődző állatoktól fertőződik, amelynek a következményeként lázas általános tünetek, atípusos pneumonia, esetenként ízületgyulladás stb. alakul ki.

Rickettsiák

A rickettsiák obligát sejtparaziták, természetes viszonyok között megtalálhatók különféle ízeltlábúakban (kullancsban, tetűben, bolhában, atkában), továbbá a velük fertőzött gerincesekben. Az ízeltlábúak a rickettsiák valódi gazdái vagy csupán vektorai. Az ember és a háziállatok, kevés kivételtől eltekintve, az arthropoda vektorok vérszívása útján fertőződnek. A rickettsiák okozta fertőzések többsége természeti gócfertőzés formájában létezik, az ember és a háziállatok többnyire csak alkalmi gazdák. E kórokozók egy része az arthropoda vektor elterjedtségének megfelelő, korlátozott területen, más részük azonban világszerte (pl. Q-láz) előfordul.

Morfológia. Coccoid 0,3–0,8 µm, ritkán hosszabb, pálcika alakú mikroorganizmusok. A festéket nehezen veszik fel, Gram-negatívak, megfesthetők, azonban különféle speciális festési eljárásokkal (Gimenez, Giemsa, Romanowsky stb.), de jól feltüntethetők immunfluoreszcenciás eljárással is. A fertőzött sejtek cytoplasmájában egyenként vagy halmazokban, cytoplasmazárványok formájában láthatók.

Tenyésztés. Kevés kivételtől eltekintve csupán élő sejtekben, intracellulárisan szaporodnak. Jól elszaporíthatók embrionált tojásban, egyrétegű sejttenyészetekben és laboratóriumi kísérleti állatokban. Legáltalánosabban az embrionált tyúktojást használjuk, 5–6 napos tojások szikzsákjába oltva a rickettsiák 10–12 nap alatt elszaporodnak, miközben az embriót elpusztítják. A tetraciklinek és kisebb mértékben más széles terápiás skálájú antibiotikumok a rickettsiák szaporodását gátolják.

A rickettsiák osztályozása. A rickettsiák aszerint, hogy a velük fertőzött gerincesek milyen sejtjeiben (különféle szöveti sejtekben, leukocytákban, vörösvérsejtekben stb.) szaporodnak elsősorban, extra- vagy intracellulárisan helyeződnek, természetes gazdáik ízeltlábúak vagy azok csupán vektorok stb., több családba s ezeken belül számos nemzetségbe sorolhatók.

A kórtanilag fontos fajokat magukba foglaló nemzetségek közül a Rickettsia és a Coxiella nemzetségbe tartozó fajok a velük fertőzött gerincesek gyakorlatilag minden sejtféleségében szaporodnak. Az Ehrlichia és a Cowdria fajok főként a fertőzött gazdák lymphoid sejtjeiben és az ereket bélelő endothelsejtekben szaporodnak, ezért ezeket a fertőzéseket kiterjedt oedemák kísérik, míg a vörösvérsejtekben vagy azok felületén szaporodó, Anaplasma, Eperythrozoon és Haemobartonella fajok okozta fertőzések során a vörösvérsejtek szétesése, anaemia és sárgaság a jellemző tünetek.

Rickettsia

Rövid, 0,8–2 µm hosszú, 0,2–0,4 µm vastag intracellularisan helyeződő pálcikák. Embrionált tojásban és egyrétegű sejttenyészetekben egyaránt jól elszaporíthatók. Ellenálló képességük kicsi, 56 °C-on gyorsan elpusztulnak.

Az ide tartozó fajok fő rezervoárjai az apró rágcsálók, továbbá ízeltlábúak. A R. prowazekii az ember kiütéses typhusának az okozója. A kórokozó természetes vektora a ruhatetű. A csoportba még számos humán pathogen faj tartozik, így a R. rickettsii, amely az amerikai kontinensen előforduló sziklás-hegységi foltos láz okozója, kullancsok viszik tovább a fertőzést. A R. sibirica Oroszország keleti és délkeleti területein fordul elő, ugyancsak kullancsok közvetítik, a R. conorii, amely a mediterrán területeken, Afrikában és Ázsiában honos, természetes gazdái kullancsok, továbbá a kutya, a patkány- és egérfélék. Ezek a fertőzések Európában már nem vagy csak kivételes körülmények között fordulnak elő.

Coxiella

A nemzetség ez ideig egyetlen faja a Coxiella burnetii. Biológiai sajátságait illetően hasonlít a Rickettsia nemzetségbe sorolt fajokra, de egyebek mellett különbözik tőlük abban, hogy kisebb, 0,4–1 µm hosszú, a fertőzött gazdasejtek vacuolumaiban szaporodik, ellenálló képessége pedig igen nagy.

A C. burnetii embrionált tojás szikzsákjába oltva tenyészthető. Beszáradt váladékokban, gyapjún stb. akár egy évig is életben marad, a 60 °C-on való hevítést fél óráig elviseli.

Világszerte, így nálunk is előfordul. Gazdaspektruma igen széles. Természetes gazdái és vektorai kullancsok, amelyekben a kórokozó az utódokba is átjut, de a kórokozó továbbvitelében, mechanikus úton, számos más ízeltlábú (légy, bolha, tetű, szúnyog stb.) is szerepet játszik. Szemben más rickettsiákkal, a fertőzött állatok váladékaival ürülve, vektorok közvetítése nélkül, közvetlenül is átjut egyik állatról a másikba. A kórokozó iránt a madarak és az emlősök széles köre fogékony, klinikai tünetekkel járó betegséget leggyakrabban kérődzőkben okoz.

A C. burnetii az emberben, szarvasmarhában, juhban, kecskében, ritkán egyéb állatfajokban idéz elő, lázas általános tünetekkel, tüdőgyulladással, kérődzőkben leggyakrabban vetéléssel járó betegséget (Q-láz).

A laboratóriumi állatok közül a C. burnetii iránt a hörcsög, a tengerimalac, az egér és a nyúl egyaránt fogékony. Tengerimalacok fertőzésük után 4–8 nap múlva lázas tünetek között megbetegszenek, 2–3 hét múlva pedig elhullanak. Boncoláskor lépduzzanat látható, a lépből a kórokozók izolálhatók.

Ehrlichia

Coccoid, 0,5 µm átmérőjű, intracellulárisan helyeződő mikrobák, a fertőzött sejtekben membránnal körülvett halmazok formájában láthatók. Közülük az E. canis tenyészthető kutyából származó monocyta sejttenyészetekben, egyes további fajok egyéb sejtvonalakban is, embrionált tojásban azonban nem. Vektoraik, ahol ismertek, zömmel kullancsok.

Számtalan fajuk van, közülük a E. canis a kutyában okoz lázas általános tünetekkel, vérzésekkel járó betegséget. Klinikai tünetekkel járó formájában főleg meleg égövi területeken észlelhető (a kutya trópusi pancytopeniája). Az E. phagocytophila juhban, kecskében, szarvasmarhában és szarvasban okoz lázas tüneteket („kullancsláz”), Északnyugat-Európában is előfordul. Az E. equi lóban okoz lázas tünetekkel, oedemákkal, lymphodenopathiával és thrombocytopeniával járó betegséget. Az E. risticii ugyancsak a lovat betegíti meg, lázas általános tüneteket, leukopeniát, hasmenést, alkalmanként vetélést okozva (Potomac horse fever). Az Ehrlichia-fertőzések hazai előfordulásáról ez ideig nincs tudomásunk.

Cowdria

Coccoid 0,2–0,5 µm nagyságú mikrobák, metilénkékkel és más bázikus festékekkel is megfesthetők, intracellularisan helyeződő halmazok formájában láthatók. Eddig egyetlen fajuk, a Cowdria ruminantium ismert. A kérődzők vérereinek endothel sejtjeiben és a különféle fehérvérsejtekben szaporodik, vektorai kullancsok, de a kullancsokban az utódokba nem jut át. Főleg Afrika déli részén fordul elő, a kérődzőkben okoz lázas általános tünetekkel, kiterjedt oedemákkal, szívburokvizenyővel járó betegséget (heartwater).

Anaplasma

Kerekded, 0,3–1 µm nagyságú, vékony membránnal körülvett képletek formájában láthatók a fertőzött gazdák vörösvérsejtjeiben. Összetett festési eljárásokkal, pl. Giemsa-szerint megfesthetők. Nem tenyészthetők. Világszerte előfordulnak. Természetes gazdái kullancsok, továbbá a házi- és vadon élő kérődzők. Az ide tartozó fajok közül az A. marginale és az A. centrale szarvasmarhában, bivalyban és a vadon élő kérődzők széles körében, az A. ovis pedig juhban, kecskében okoz lázas általános tünetekkel, anaemiával járó betegséget (anaplasmosis). A szarvasmarha anaplasmosisát nálunk is megállapították.

Eperythrozoon

Coccoid vagy kiflire emlékeztető, 0,4–1,5 µm hosszú pálcikák vagy gyűrűk, amelyek a vörösvérsejtek felületén élnek, de szabadon a vérplazmában is megtalálhatók. Giemsa vagy Romanowsky szerint megfesthetők. Többségük nem tenyészthető, egyes fajaik azonban embrionált tojásba oltva elszaporodnak. A különböző gerincesekben, főleg a rágcsálókban, a kérődzőkben és a sertésekben élő, obligát paraziták. Világszerte előfordulnak. Ahol ismert, vektoraik arthropodák.

Az ide tartozó fajok közül az E. suis sertésben okoz sárgasággal és anaemiával járó betegséget (icteroanaemia), nálunk is megállapították. Az E. ovis juhban fordul elő, a fertőzés többnyire tünetmentes, de anaemia, lesoványodás és elhullás is lehet a következménye.

Haemobartonella

Coccoid vagy rövid, kiflire emlékeztető pálcikák, a vörösvérsejtek felületén találhatók. Jól feltűntethetők Romanowsky-féle festéssel. Nem tenyészthetők. Világszerte előfordulnak. Vektoraik, ahol vannak és ismerjük, arthropodák.

Az ide tartozó fajok közül a H. felis macskában, a H. canis pedig kutyában idéz elő anaemiával járó betegséget. E fajoknál nem tudjuk, hogy a fertőzés továbbvitelében szerepet játszanak-e a vektorok. A H. felis-fertőzést nálunk is megállapították.

A macskában előfordul egy további rickettsia, a Bartonella (Rochalimea) henselae, amely a fertőzött macska vörösvérsejtek lizátumából speciális táptalajokon kitenyészthető. A kórokozó a macska vörösvérsejtjeiben szaporodik. A macskák tünetmentesek, de a kórokozó karmolással, harapással, nyállal emberbe jutva helyi gyulladással, hólyagképződéssel, továbbá a regionális nyirokcsomók hosszan tartó gyulladásával, ritkán septicaemiával járó betegséget idéz elő (macskakarmolási betegség).

Mycoplasmák

A mycoplasmák, tágabb értelemben ideértve a Mycoplasmatales rendbe tartozó valamennyi nemzetséget és fajt, sejtfal nélküli prokaryoták, a cytoplasmát vékony, háromrétegű membrán veszi körül.

Morfológia. Alakjuk, szilárd vázat adó sejtfal híján, a tenyésztés körülményeitől, a tenyészet korától és pH-jától, valamint a környezet ozmotikus viszonyaitól függően igen változatos (50. ábra). Hol coccoid, ellipszis vagy csillag alakúak, ilyenkor általában 0,2–0,8 µm közötti nagyságúak, hol pedig néhány µm-től akár 150 µm hosszú, a gombákra emlékeztető, elágazódó fonalakat képeznek, amelyek gyöngyfüzérszerű coccoid alakokká töredeznek szét. Néhány fajra (pl. M. pneumoniaera, M. gallisepticumra) jellemző a sejtek körte alakja. A spiroplasmák helikális alakúak. A mycoplasmák alaki tulajdonságaikat illetően hasonlítanak a baktériumok L (sejtfalukat vesztett) formáira, de sohasem revertálódnak baktériummá. Csillóik nincsenek, Gram-negatívok. Vizsgálatukra gyakran az immunfluoreszcenciás eljárást vesszük igénybe.

50. ábra - Mycoplasma bovis elektronmikroszkópos képe (106 000 ×, az Országos Állategészségügyi Intézet felvétele)

kepek/50abra.png


Tenyésztés. A mycoplasmák a legkisebb szabadon élő mikrobák. Sejtmentes, mesterséges táptalajokban szaporíthatók, többnyire fakultatív aerobok, microaerophilek, egy nemzetségük azonban anaerob. Igényes mikróbák, tenyésztésükre olyan tápanyagokban gazdag folyékony és szilárd táptalajokat használunk, amelyek kiegészítésképpen vérsavót (koleszterint), élesztőkivonatot, azonkívül DNS-t is tartalmaznak. Egyes fajok speciális igényeinek a kielégítésére alkalmanként a táptalajhoz egyéb anyagot (laktalbumin-hidrolizátumot, nikotin-adenin-dinukleotidot, ciszteint stb.) is adunk. Mivel sejtfaluk nincs a penicillin szaporodásukat nem gátolja. Telepeik szilárd táptalajokon a tenyészet korától és a tenyésztés körülményeitől függően 0,1–1 mm átmérőjűek. A fajok többsége szilárd táptalajok felületén a középen vastagabb, a táptalajba is belenövő, szélük felé ellaposodó (tükörtojáshoz hasonló kinézetű) telepeket képez. Folyékony táptalajokban, kevés kivételtől eltekintve nem okoznak látható zavarosodást, az egyes fajok elszaporodásáról a különféle szubsztrátok (glükóz, arginin, ureum) bontása vagy szilárd táptalajokra való kioltásuk alapján győződünk meg.

Osztályozás. A mycoplasmákat a genom mérete, koleszterinigényük és morfológiájuk alapján családokba, ezeken belül pedig optimális tenyésztési hőmérsékletük, pH-igényük, a glükóz-, arginin-, ureum- és eszkulinbontás, foszfatáz- aktivitás, továbbá a trifenil-tetrazóliumklorid-redukció alapján a Mycoplasma, Ureaplasma, Acholeplasma és Spiroplasma nemzetségekbe soroljuk. Az Anaeroplasma nemzetség tagjai az előbbiektől egyebek mellett különböznek abban, hogy anaerobok.

A mycoplasmák széles körben elterjedtek, a légutak, a nemi szervek és az emésztőcsatorna nyálkahártyáin élnek emlősökben és madarakban egyaránt (Mycoplasma, Ureaplasma, Acholeplasma), de tartoznak ide olyanok is, amelyek ízeltlábúakban, növényeken (Spiroplasma) vagy a természetben szabadon élnek. Vannak közöttük pathogen fajok is, többségük azonban fakultatív pathogen vagy saprophyta.

Közülük állatorvosi szempontból a Mycoplasma, Ureaplasma és az Acholeplasma nemzetségbe sorolt fajok fontosak. Az egyebek, közöttük az Anaeroplasma fajok, természetes előfordulási helye kérődzők bendője, saprophyták. A Spiroplasma nemzetségbe tartozó fajok pedig különböző ízeltlábúakból (kullancsokból, méhekből, szúnyogokból, muslicákból stb.) és növényekből izolálhatók, egyik-másik fajuk növénypathogen.

Mycoplasma

Alaki és tenyésztési tulajdonságaikat illetően megegyeznek a mycoplasmákra általában mondottakkal.

Fakultatív anaerobok, mikroaerofilek, tenyésztésüket a valamelyest csökkentett O2-nyomás és néhány % CO2 jelenléte elősegíti. Tenyésztésükhöz koleszterint (vérsavót) igényelnek. Szilárd táptalajokon, 37 °C-on, lassan, 2–10 nap alatt alakulnak ki a telepek, amelyek igen aprók, általában csak telep mikroszkóppal láthatók, egyes fajok több napos telepei azonban szabad szemmel is észlelhetők. A telepek rendszerint tükörtojásra emlékeztetnek (51. ábra). Szervekből, szövetekből való izolálásukra olyan, folyékony táptalajokat veszünk igénybe, amelyek a Gram-pozitív baktériumok visszaszorítására penicillint, a Gram-negatív fajok szaporodásának a gátlására pedig tallium-acetátot is tartalmaznak.

51. ábra - Mycoplasma arginini telepei agaron (Stipkovits László anyagából)

kepek/51abra.png


Biokémiai tulajdonságok. A fajok egy része elbontja a glükózt, másik része az arginint vagy mindkét szubsztrátumot. Előfordulnak azonban olyan fajok is, amelyek egyiket sem képesek elbontani. A glükózt bontó fajok a glükózból savat termelnek, ezek megsavanyítják a tápfolyadékot. Közülük egyesek elbontják a mannózt és néhány más szénhidrátot is. Az arginint elbontó fajok az arginin hidrolízise következtében ammóniát termelnek, a táptalajt meglúgosítják. Egyes Mycoplasma fajok foszfatáz és lipáz enzimeket is termelnek, redukálják a tetrazóliumsókat, elfolyósítják a zselatint, adszorbeálódnak a vörösvérsejteken és feloldják azokat.

Ellenálló képesség. A mycoplasmák ellenálló képessége kicsi. A beszáradás, az 55–60 °C és a szokásosan használt fertőtlenítőszerek egyaránt perceken belül elpusztítják őket, fehérjében dús váladékokban azonban napokon keresztül életben maradnak.

Osztályozás. A Mycoplasma (Ureaplasma, Acholeplasma) fajok tenyésztési, biokémiai és szerológiai sajátságaik együttes figyelembevételével határozhatók meg. Szerológiai besorolásukra a növekedés- és anyagcseregátlási próba, továbbá az immunfluoreszcenciás eljárás használatos. A beoltott táptalajra helyezett, immunsavót tartalmazó papírkorong vagy a folyékony táptalajba kevert immunsavó megakadályozza a homológ fajok korongok közelében való növekedését (növekedésgátlási próba) vagy levestenyészetekben az egyes anyagok (glükóz, arginin, tetrazólium sók, ureum stb) metabolizálását (anyagcseregátlási próba). Az immunfluorescens eljárás a telepek fénylése alapján alkalmas szilárd táptalajokon a kevert tenyészetek felismerésére is. A Mycoplasma nemzetségen belül ez ideig több mint 90 faj ismert.

Pathogenitás. A mycoplasmák között vannak pathogen, fakultatív pathogen és saprophyta fajok egyaránt. Az utóbbiak gyakran megtalálhatók a klinikailag egészséges állatok nyálkahártyáin, sőt egyes fajok előfordulnak a különféle szervekből készített sejttenyészetekben is. A M. pneumoniae az emberben okoz légúti tüneteket, pneumoniát. Az állatokban előforduló fontosabb fajokat és általuk előidézett kórképeket a 11. táblázat mutatja.

11. táblázat - Az állatokban előforduló fontosabb Mycoplasma fajok és az általuk okozott kórképek

Mycoplasma faj

Gazda

Kórkép

M. mycoides subsp. mycoides

Szarvasmarha

Ragadós tüdőlob

(kis telep)

M. bovis

 

Mastitis, gentitális fertőzések,

vetélés, borjakban pneumonia,

artritis

M. bovigenitalium

 

hüvely- és méhgyulladás,

mastitis

M. dispar

 

Tüdőgyulladás borjakban

M. californicum

 

Mastitis

M. canadense

 

Mastitis

M. bovoculi

 

Fertőző keratoconjunctivitis

M. mycoides subsp. mycoides

Kecske

Ragadós tüdőlob

(nagy telep)

M. mycoides, subsp. capri

 

 

M. capricolum subsp.

 

 

caprineumoniae

M. capricolum subsp. capricolum

Kecske

Polyarthritis, pneumonia,

mastitis

M. agalactiae

Juh, kecske

Fertőző elapasztás

M. ovipneumoniae

Juh

Tüdőgyulladás

M. conjunctivae

Juh, kecske

Keratoconjunctivitis

M. hyopneumoniae

Sertés

Pneumonia

M. hyorhinis

 

Arthritis, polyserositis

M. hyosynoviae

 

Arthritis

M. equifetale

Légzőszervi tünetek

M. felis

 

Légzőszervi tünetek lóban és

conjunctivitis macskában

M. cynos

Kutya

Köhögés, légúti hurut

M. gallisepticum

Madarak

Idült légzőszervi betegség,

CRD (csirke, pulyka)

M. synoviae

 

Synovitis (csirke, pulyka)

M. meleagridis

 

Lábgyengeség, mozgászavar,

légzsákgyulladás (pulyka)

M. iowae

 

Légzsákgyulladás, satnyaság

(pulyka)

M. anatis

 

Sinusitis (kacsa)

M. anseris

 

Légzsákgyulladás (lúd)


Ureaplasma

A Mycoplasma nemzetség fajaihoz hasonlóan fakultatív anaerobok, mikroaerofilek. Tenyésztésükhöz koleszterint igényelnek, az enyhén savas, pH 6,0-os táptalajokat kedvelik, telepeik a mycoplasmákéinál is apróbbak. Energiaforrásul karbamidot használnak, belőle ammóniát termelnek, viszont nem bontják el a szénhidrátokat és az arginint.

Az ureaplasmák osztályozása tenyésztési, biokémiai sajátságai mellett gazdafajaik és szerológiai tulajdonságaik (növekedés-, illetve anyagcsere-gátlási próbák) alapján történik. Mind az emberből, mind a szarvasmarhából, kutyából izolált ureaplasmák több szerocsoportba, szerotípusba oszthatók. Természetes előfordulási helyük a szájüreg, a légutak és a nemi utak nyálkahártyái az emberben és a különféle állatfajokban.

Fakultatív pathogenek vagy saprophyták. Az emberben előforduló faj az U. urealyticum, a nemi utakban hurutot, gyulladást idézhet elő, terméketlenséget stb. okozhat. Az U. diversum a szarvasmarha nyálkahártyáin fordul elő, a nemi utak hurutját, az ondótermelés zavarát, következményes meddőséget, borjakban pneumoniát okozhat. Az U. canigenitalium kutyában fordul elő és reproduktív zavarokat okozhat, az U. felinum és a U. cati törzseket a macska szájüregéből tenyésztették ki, feltehetően saprophyták. Az U. gallorale fajt csirke orrüregéből izolálták.

Acholeplasma

Fakultatív anaerobok, mikroaerofilek, tenyésztésükhöz koleszterint nem igényelnek. Telepeik általában nagyobbak, mint a mycoplasmákéi. Folyékony táptalajokban szaporodva látható zavarosodást okoznak, 25 °C-on is növekednek. Kevés kivételtől eltekintve bontják a glükózt és az arginint, az ureumot azonban nem. Megtalálhatók a különféle állatfajok nyálkahártyáin, de szabadon élve a szennyvizekben és a talajban is.

Saprophyták, egyes fajok (A. axanthum, A. laidlawii) gyakran előfordulnak klinikai vizsgálati anyagokban, az A. oculi pedig fakultatív pathogen, juhban, kecskében conjunctivitist idézhet elő.

Gombák

A gombák (Fungi, Myceteae) valódi sejtmagvú, klorofill nélküli, egy- vagy többsejtű szervezetek, amelyeket korábban a növényvilágba soroltak, manapság azonban önálló csoportnak tekintenek. Elnevezésük a baktériumokhoz és a magasabb rendű szervezetekhez hasonlóan a Linné-féle binominális nómenklatúra szabályai szerint történik.

A gombáknak több mint 100 000 faja van. A természetben igen elterjedtek, megtalálhatók a talajban, a levegőben, a természetes vizekben, a növényeken, az ember és az állatok bőrén, nyálkahártyáin, a bélsárban stb. Túlnyomó többségük saprophyta, általában elhalt növényi és állati anyagokon élnek, egy részük azonban élő növényeken és ritkán állatokon is megtelepszik.

A gombák heterotróf szervezetek, energiájukat különféle szerves anyagok bontásából nyerik, ezáltal közreműködnek a természet anyagkörforgalmának a fenntartásában.

A gombák vizsgálatával a mikológia foglalkozik, amely nem tartozik szorosan a mikrobiológiához. A gombák ismerete azonban több szempontból mégis fontos. Egyes gombafajok anyagcsere-tevékenységét felhasználjuk különféle ipari és mezőgazdasági célokra (penicillintermelésre, szerves savak, alkoholok előállítására, bor, sör erjesztésére, élesztőgombák használata a sütőiparban stb.). Más fajokat azért kell ismernünk, mert jelentős károkat okoznak (pl. növénypathogen gombák, faanyagok gombásodása). Végül néhány fajuk ismerete állatorvosi szempontból is fontos, mert különféle élelmiszerekben és takarmányokban elszaporodva azok megromlását idézik elő vagy éppenséggel olyan mérgező anyagcsere-termékeket (mikotoxinokat) termelnek, amelyek később a takarmánnyal együtt az állati szervezetbe jutva mérgezést (mycotoxicosist) idéznek elő, vagy más mikroorganizmusokhoz hasonlóan maguk idéznek elő betegséget (mycosist). Az emberben és az állatokban betegséget előidéző gombafajok száma a saprophyták nagy számához képest elenyészően csekély.

A valódi gombák (Eumycetes) ivaros szaporodásuk módjai, morfológiai és anyagcsere-sajátságaik stb. alapján négy osztályba sorolhatók:

Zygomycetes (járomspórás gombák),

Ascomycetes (tömlős gombák),

Basidiomycetes (bazídiumos gombák),

Deuteromycetes (konídiumos gombák).

Morfológia. A gombák egy- vagy többsejtű szervezetek, a sejtek nagysága néhány µm és 100 µm között változik. Valódi sejtmagjuk és a növényi sejtekre jellemző sejtorganellumaik vannak. Sejtfaluk anyaga főként kitin (acetil-glükózamin-polimer), hemicellulóz vagy cellulóz (különböző szerkezetű glükózpolimerek), de előfordulnak benne glükoproteinek, proteinek, lipidek, esetenként festékanyagok stb. is. A gombák szerkezeti felépítésük alapján kétfélék: fonalas vagy élesztőszerű gombák.

A fonalas gombák egy vagy több megnyúlt sejtből álló, hosszabb vagy rövidebb fonalakat, hifákat képeznek. A hifák végén levő csúcssejtek megnyúlásával és osztódásával növekednek. Gyakran a csúcssejt alatti sejtek is osztódnak, ennek következtében elágazódó fonalak jönnek létre. A hifák egy része a tápanyagok felszívására és a gombatelep rögzítésére szolgál (vegetatív hifák), más részük a szaporodás szolgálatában áll (reproduktív hifák). Ez utóbbiakon képződnek a gombák szaporodását szolgáló spórák. Az elágazódó hifák szövedéke a vattaszerű gombatelep, a micélium. Az ilyen telepekben fejlődő gombákat nevezik penészgombáknak.

Az élesztőszerű gombák rendszerint sarjadzással szaporodnak. Kerek vagy ovális alakúak, nagyságuk általában 5–10 µm, de valódi és pszeudomicéliumokat is képezhetnek, telepeik hasonlítanak a baktériumok telepeire.

A dimorf gombák olyan, többsejtű fonalas gombák, amelyek 26 °C-on a penészgombákéra, 37 °C-on azonban a sarjadzó gombákéra jellemző telepeket képeznek.

A gombák ivartalan (aszexuális) vagy ivaros (szexuális) módon szaporodnak. Az ivartalan és az ivaros szaporodási forma ugyanazon gombafaj szaporodási ciklusában gyakran egyidejűleg is folyik vagy váltogatja egymást. Mind a fonalas, mind az élesztőszerű gombák szaporodhatnak ivartalan és ivaros úton is.

Az ivaros szaporodáskor két gombasejt összeolvadásából keletkeznek a spórák. Az ivaros szaporodás fő spóraalakjai a zigospórák (a járomspórás gombákon) az aszkospórák (a tömlős gombákon) vagy a bazidiospórák (a bazídiumos gombákon).

Az ivartalan szaporodáskor a spórák megtermékenyítés nélkül keletkeznek. A spórák létrejöhetnek a hifán belül vagy azon kívül. A hifán belül oly módon keletkeznek, hogy a hifa csúcssejtje vagy más szakasza megduzzad és spórává alakul (klamidospóra), vagy úgy, hogy a hifa feltöredezik és spórákká esik szét (artrospóra). A hifán kívül képződő spórák (konidiospórák, konídiumok) vagy közvetlenül a hifán helyezkednek el, vagy egy kocsány (konídiumtartó) segítségével kapcsolódnak hozzá egyesével vagy füzérszerű elrendeződésben. Az élesztőszerű gombák ivartalan szaporodásakor rendszerint bimbózással jönnek létre az új sejtek (blasztospórák).

A gombák morfológiáját többnyire festetlen, natív preparátumokban, kis nagyítású lencsékkel, normál fény- vagy fáziskontraszt-mikroszkópban vizsgáljuk. A gombák megfesthetők a bakteriológiában használt festékekkel és Gram szerint is. Festésükre azonban gyakran speciális, összetett festési eljárásokat veszünk igénybe (pl. perjódsavas Schiff-féle festés).

Tenyésztés. A gombák viszonylag igénytelen, aerob, heterotróf organizmusok. Nitrogénforrásként a legtöbb gomba szerves és szervetlen nitrogénvegyületeket (fehérjéket, peptideket, aminosavakat, nitrátokat, ammóniát) egyaránt fel tud használni, egyes fajok azonban kizárólag szerves nitrogént képesek hasznosítani. A gombák tenyésztésére használt táptalajokban a nitrogénforrás általában pepton vagy nitrátsók. Szénszükségletüket kivétel nélkül szerves anyagok, főként szénhidrátok (egyszerű cukrok, cukoralkoholok, szerves savak, cellulóz, kitin stb.) bontásából nyerik.

Laboratóriumi tenyésztésükre leggyakrabban a Sabouraud-féle, peptont és glükózt tartalmazó agart, valamint maláta-, melasz- vagy kukoricaliszt-tartalmú táptalajokat használunk. A szintetikus táptalajok közül mind folyékony, mind szilárd formában használjuk a Czapek-féle, szacharózt, nitrátot és különféle sókat tartalmazó táptalajt. A táptalajok optimális pH-ja enyhén savanyú, 5–7 között van. A savanyú pH önmagában is gátolja a baktériumok szaporodását. A neutrális pH-t igénylő, hosszú tenyészidejű gombafajok (pl. a dermatophytonok) kitenyésztésére a baktériumok szaporodásának gátlására antibiotikumokat (pl. penicillint, streptomicint), a penészgombák gátlására pedig esetleg ciklo-heximidet is tartalmazó táptalajokat használunk.

A gombákat általában addig tenyésztjük, amíg a telepeken spórák, konídiumok képződnek. Ezek képződésének módja, alakja, nagysága, színe az identifikálás alapja. A tenyésztés optimális hőmérséklete a gomba fajától függően 15–37 °C között változik. Az identifikáláshoz szükséges morfológiai bélyegek általában 5–7 nap alatt alakulnak ki, esetenként azonban a spóraképződést serkentő táptalajokra és sokkal hosszabb tenyésztési időre van szükség.

Ellenálló képesség. A gombák ellenálló képessége nagyobb, mint a vegetatív baktériumoké. Beszáradva akár évekig is életképesek maradnak, 75–80 °C-on azonban perceken belül elpusztulnak. A fertőtlenítőszerek a gombák elölésére rendszerint ugyanolyan koncentrációban használhatók, mint a mycobacteriumok elpusztítására. Speciálisan a gombák elpusztítására a pentaklórfenol-nátrium, valamint a merfen és a mertiolát használhatók.

A gombák szaporodása számos kemoterapeutikummal gátolható, a mycosisok gyógykezelésére egyéb szerek mellett néhány antibiotikum (nystatin, amfotericin B, griseofulvin stb.) is rendelkezésre áll.

Pathogenitás. Az állatorvost érdeklő gombák legnagyobb része fakultatív kórokozó, amelyek szabadon a talajban vagy szerves anyagokon, esetleg a növényeken élnek és onnan kerülnek az állati szervezetbe. A gombák egy része az emberben és az állatokban mycosist, mások mycotoxicosist okoznak. A mycosisok általános (szisztémás) vagy csupán helyi mycosisok (pl. dermatomycosis). A következőkben az egyes osztályokba tartozó, igen nagyszámú gombafaj közül csak azokat ismertetjük, amelyeknek állatorvosi vagy egyéb szempontok miatt jelentőségük van.

Zygomycetes

Az ide tartozó gombák közül a Mucor, a Rhizopus és az Absidia nemzetségbe sorolt fajok gyakran előforduló penészgombák. Ivarosan két megduzzadt hifasejt összeolvadásából keletkező zigospórával szaporodnak. A gyakoribb ivartalan szaporodási formánál a reproduktív hifák végein gömb alakú, sporangiumnak nevezett spóraképző szerv alakul ki. A sporagiumban számtalan spóra (sporangiospóra) képződik. A gömb alakú sporangiumok miatt az ide tartozó fajokat nevezik fejespenészeknek (52. ábra) is. Az egyes genusokba tartozó fajok a szaporítószervek alaki sajátságai, továbbá tenyésztési sajátságaik alapján különböztethetők meg.

52. ábra - Rhizopus sp. sporangiumának felépítése (fukszinfestés, 1250 ×)

kepek/52abra.png


Az említett nemzetségbe tartozó fajok (pl. a Mucor racemosus, Rhizopus nigricans, Rhizopus orizae, Absidia corymbifera) igen elterjedtek, gyakran megtalálhatók nedves, penészes alomban, takarmányokban, romlott élelmiszerekben (pl. penészes kenyérben, konzervekben). Szórványosan vetélést is előidézhetnek szarvasmarhában és egyéb állatfajokban.

Ascomycetes

Fonalas és élesztőszerű gombák egyaránt tartoznak ide. Ivarosan aszkospórákkal, ivartalanul pedig egyéb spóraképzéssel szaporodnak. A fonalas gombák közül ide tartozik az anyarozs (Claviceps purpurea), de ismert penészgombák (Penicillium, Aspergillus, Fusarium stb.), dermatophytonok (Microsporum, Trichophyton) egyes fajainak perfekt (ivaros) alakjai ugyancsak tömlős gombák. A gyakoribb ivartalan szaporodási alak miatt azonban a Deuteromycetes csoportban tárgyaljuk őket.

A tömlős gombák közé tartozó számos élesztőgombafaj ivartalan szaporodása sarjadzással vagy egyszerű harántosztódással történik, osztódásuk után együtt maradva, hosszabb-rövidebb láncot képeznek. Az élesztőgombák egy részét ipari célokra is felhasználjuk, közülük a közönséges élesztő, a (Saccharomyces cerevisiae) a legismertebb. Élesztőgombákat használunk a sütőiparban (tésztafélék kelesztése), bor-, sör-, alkoholgyártásban stb. Az élesztőgombák fakultatív anaerobok, anaerob viszonyok között a szénhidrátokból szén-dioxidot és etil-alkoholt képeznek. Nagy mennyiségben szintetizálnak különféle B-vitaminokat, tenyészeteik ezért értékes vitaminforrások. Élelmiszerekbe (takarmányba) kerülve azok megromlását (erjedését) idézhetik elő, megfelelő technológiával azonban felhasználhatók a takarmányok tápanyagainak a feltárására is.

Basidiomycetes

Ivarosan a módosult tartósejteken (bazídiumokon) képződő, szabadon álló bazidiospórákkal szaporodnak. Ide tartoznak, számos egyéb faj mellett a növényparazita üszöggombák (pl. Ustilago zeae), a gabonafélék rozsdagombái (pl. Puccinia graminis), valamint az ehető és mérgező kalaposgombák többsége. A Cryptococcus neoformans nevű imperfekt élesztőgomba ivaros formája ugyancsak bazídiumos gomba (Filobasidiella neoformans).

Deuteromycetes

Ebbe az osztályba azokat a gombákat soroljuk, amelyeknek ivaros szaporodási formája nincs, vagy amelyeknél ezt a szaporodási formát a gombafaj leírása idején nem ismerték. Nevezik ezért az ide tartozó fajokat befejezetlen vagy nem teljesen ismert szaporodású gombáknak (Fungi imperfecti) is. Számos fajukról azonban utólag kiderült, hogy tömlős, esetleg bazídiumos gombák ivartalan (imperfekt) alakjai.

Ivartalanul konídiumokkal szaporodnak, amelyeknek keletkezési módja, alakja és színe igen változatos. Az ivartalanul szaporodó (imperfekt) és az ivarosan szaporodó (perfekt) formák alakilag olyannyira eltérnek egymástól, hogy a kétféle formát önálló fajoknak tekintették és külön névvel illették. A Fungi imperfecti osztályba számos, kórtani szempontból fontos gombafaj tartozik, közülük az állatorvosi szempontból fontosabbakat az alábbiakban ismertetjük.

Imperfekt fonalas gombák

Aspergillus

A konídiumokat képző hifák feji, duzzadt részén vannak a konídiumok (53. ábra). Az aspergillusoknak számos faja ismert, közülük több kórtanilag is fontos. Az A. fumigatus (ritkábban más aspergillusok) nedves alomban elszaporodva csibékben, kacsákban, pulykákban tüdőpenészesedést okoz. A szennyezett alomról gyakran bejut a víziszárnyasok (főleg kacsa, liba) tojásaiba, s a keltetés során elszaporodva a tojások gombás rothadását idézi elő. Szarvasmarhákban alkalmanként a méhlepényben elszaporodva vetélést okoz. Az A. flavus meleg, nedves viszonyok között tárolt takarmányokban elszaporodva toxint (aflatoxint) termel, naposkacsák és pulykapipék a legérzékenyebbek iránta. A toxin több komponensből áll, karcinogén hatású, elsősorban a májsejteket károsítja. Rosszul tárolt, penészes takarmányokból gyakran más toxintermelő Aspergillus fajok is izolálhatók, pl. az A. ochraceus, A. niger, A. candidus. Az A. ochraceus és egyes Penicillium fajok által termelt ochratoxin főleg a vese kanyarulatos csatornácskáinak hámját károsítja (nephropathia).

53. ábra - Aspergillus fumigatus tenyészet Sabouraud-agaron

kepek/53abra.png


Penicillium

A hifákon kifejlődő konídiumtartók ecsetszerűen elágazódnak (ecsetpenész), rajtuk képződnek a lánc alakban egymással összefüggésben maradó konidiospórák (54. ábra). A P. notatum, a P. chrysogenum és néhány más faj termeli a penicillint. Egyes fajok pl. a P. viridicatum, P. cyclopium, P. rubrum és számos más faj gyakran megtalálható penészes takarmányokban, ahol különféle toxinokat (citrinint, patulint, rubratoxint, ochratoxint stb.) termelhetnek. A toxinok főleg sertésben és baromfifélékben étvágytalanságot, vesekárosodást, vérzéses bélgyulladást stb. idéznek elő.

54. ábra - Penicillum sp. spóratartó képletei (fukszinfestés, 1250 ×)

kepek/54abra.png


Fusarium

Növényparaziták, főleg a gabonanövényeket betegítik meg. Megnyúlt, kifli alakú makrokonídiumokkal, mikrokonídiumokkal szaporodnak. Egyes fajok takarmánynövényeken és tenyészeteikben is piros színű pigmenteket termelnek. A F. graminearum (perfekt alakja Gibberella zeae), a F. culmorum, a F. sporotrichioides, a F. moniliforme és számos más faj nagy nedvességtartalmú kukoricán, búzán vagy egyéb takarmányban elszaporodva toxinokat (F–2-t, T–2-t, fumonizint stb.) termel. Az F–2 toxin (zearalenon) sertésekben álivarzást és termékenységi zavarokat okoz, de megbetegíthet más állatfajokat (szarvasmarhát, juhot, ludat stb.) is. A T–2 toxin és más trichothecének lóban, szarvasmarhában, sertésben és más állatfajokban étvágytalanságot, hányást, szövetelhalással és érfalkárosodással járó gyomor-, bélgyulladást okoznak. A toxinok súlyosan károsítják az immunrendszert is, ezáltal immunszuppresszív hatásúak.

Stachybotrys

Az ide tartozó fajok közül a S. atra (S. alternans) mindenütt megtalálható, erőteljes cellulózbontó képességű penészgomba. Szalmán, szénán, alkalomadtán gabonamagvakon vagy egyéb cellulóztartalmú anyagokon elszaporodva fekete színű telepeket képez. Viszonylag nagy, citrom alakú, sima felületű, fekete színű konídiumai a konídiumtartók oldalán helyezkednek el. Egyes törzsei toxinokat termelnek (stachybotryotoxinok), amelyek lovakban, szopós malacokban és borjakban, ritkán egyéb állatfajokban a bőr és a nyálkahártyák elhalásával, vérzésekkel járó kórképeket okoznak. A toxinhatáshoz gyakran baktériumfertőzések társulnak (pl. lovak pyoseptikaemiája).

Dermatophytonok

Különféle állatfajokban (szarvasmarhában, lóban, húsevőkben, nyúlban, baromfiban stb.) és az emberben a bőr hámrétegét és a szőrt (tollat) betegítik meg, gombás bőrbetegséget (tarlósömört) okoznak. A bőr a gombákkal fertőzött helyeken megduzzad, hámlik, a szőrszálak letöredeznek. Háziállatokban a tarlósömör előidézésében a Trichophyton (perfekt formája Arthroderma) és a Microsporum (Nanizzia) fajoknak van szerepe.

A kórokozók a beteg bőrfelületről vett kaparékban, szőrszálakban, a szöveti sejtek, illetve a keratin meleg kálium-hidroxidos feloldása után fonalak vagy azok feltöredezésével keletkezett artrokonídiumok formájában mutathatók ki.

Tenyésztésükre többnyire glükózt és peptont tartalmazó, antibiotikumokkal és ciklo-heximiddel kiegészített Sabouraud-féle táptalajt használunk. A tenyészetek 1–3 hét alatt fejlődnek ki, a gombatelepek kevés kivételtől eltekintve fehér vagy piszkosfehér színűek, porszerű, szőrös vagy bolyhos felületűek.

A Trichophyton fajok közül a T. equinum a ló, a T. mentagrophytes a ló, a kutya, a macska, a nyúl és az ember, a T. verrucosum pedig a szarvasmarha és ritkán az ember tarlósömörének az okozója.

A Microsporum fajok közül a M. gypseum elsősorban a lovat, ritkán más háziállatokat és az embert, a M. canis pedig a kutyát, a macskát és az embert betegíti meg. A M. (Trichophyton) gallinae tyúkban idézi elő a favusnak (kosznak) nevezett bőrgombásodást.

Imperfect élesztőgombák

A Fungi imperfecti csoportba sorolt élesztőszerű gombák között több olyan faj van, amelyek az emberben és az állatokban egyaránt helyi vagy szisztémás mycosist idéznek elő. Az ide tartozó fajok identifikálására a morfológiai sajátságokon túl figyelembe veszik a biokémiai sajátságokat (különféle szénhidrátok fermentálását, szénhidrátok és nitrátok beépítését stb.), továbbá az utóbbi években az általuk okozott szisztémás mycosisok diagnosztizálására egyes szerológiai (komplementkötési, agglutinációs, immundiffúziós) próbákat, valamint az immunfluoreszcenciát is. Az ide tartozó fajok közül állatorvosi szempontból a következők fontosak.

A Candidafajok mindegyike képez pszeudohifát a sarjadzás mellett, de egyeseknél valódi fonal is van. A leggyakoribb kórokozó a C. albicans (55. ábra), de előfordul néhány más faj, így a C. tropicalis, a C. krusei, a C. guillermondii stb. is. A C. albicans kukoricaliszt agarba oltva jellegzetes klamidospórákat képez. A C. albicans, ritkán más fajok is emberben, szopós malacban, borjúban, madárban stb. idéz elő a nyálkahártyákon (főleg a szájban), a légutakban, a húgy- és ivarszervekben gombásodást. Alkalmanként izolálhatók szarvasmarha és egyéb állatfajok vetéléseiből, bikák ondójából stb.

55. ábra - Candida albicans Sabouraud-agarról (fukszinfestés, 1250 ×)

kepek/55abra.png


A Cryptococcus fajok közül a C. neoformans szarvasmarhában, kecskében tőgygyulladást okozhat, de előidézhet emberen, kutyában, macskában és egyéb állatfajokban szisztémás mycosist is.

A Malassezia pachydermatis zoopathogen élesztőgomba, amely különböző állatfajok korpázó pikkelyező bőrgyulladásaiból, leggyakrabban azonban a kutya és a macska külső hallójárat-gyulladásaiból izolálható.

Dimorf gombák

A dimorf gombák közül a Histoplasma farciminosum az egypatások járványos nyirokérgyulladásának az okozója. A közeli rokon H. capsulatum pedig emberben, azonkívül kutyában, macskában idéz elő szisztémás mycosist.

A Sporothrix schenkii által előidézett sporotrichosis lovakban, kutyákban jelentkezik leggyakrabban bőr alatti granulomatosis formájában.

A Coccidioides immitis emberben, szarvasmarhában, juhban és kutyában okoz főleg a tüdő, ritkábban egyéb szervek granulomatosisával járó mycosist.

A Blastomyces dermatitidis főként az emberen és a kutyában idéz elő mycosist.