Ugrás a tartalomhoz

Állatorvosi járványtan I. - Állatorvosi mikrobiológia, bakteriológia, virológia, immunológia

dr. Medveczky István, dr. Rusvai Miklós, dr. Varga János, dr. Tuboly Sándor

Mezőgazda Kiadó

A baktériumok anyagcseréje

A baktériumok anyagcseréje

A baktériumok vegyi összetétele fajonként és a szaporodáshoz rendelkezésre álló közeg összetétele szerint tág határok között változik. Tömegük 75–80%-a víz. Szárazanyaguk 2–15%-a ásványi anyagokból (sókból), 2–15%-a fehérjékből és egyéb nitrogéntartalmú anyagokból, 50%-ig terjedő mennyiségben szénhidrátokból, 2–40%-a pedig zsír- és viaszanyagokból áll.

A baktériumok anyagcseréje – hasonlóan az eukaryota sejtekéhez – energianyeréssel járó (katabolikus) és a baktériumsejt anyagainak felépítéséhez szükséges szintetikus (anabolikus) folyamatok összessége. A baktériumok (az autotrófoktól eltekintve) energianyerés céljából nagy molekulájú anyagokat bontanak el, miközben a köztianyagcsere egyes termékeiből és a környezetből felvett anyagokból saját testanyagaikat is felépítik.

A baktériumok a vizet, tápanyagaikat és minden egyéb szükséges anyagot a környezetből veszik fel. Az anyagcsere vizes fázisban zajlik le, ezért a víz a baktériumok növekedéséhez, szaporodásához nélkülözhetetlen. A nagy molekulájú anyagokat (poliszacharidokat, fehérjéket stb.) extracelluláris enzimjeik által elbontva teszik alkalmassá a sejtbe való bejutásra. Változatos enzimkészletük következtében alig van olyan természetes anyag, amelyet a baktériumok egyik vagy másik csoportja ne tudna elbontani.

Autotróf baktériumok

A baktériumok egy része testanyagainak felépítéséhez csupán szervetlen anyagokat igényel. Ezek az autotróf baktériumok. Nitrogénszükségletüket a levegő nitrogénjéből, ammóniából vagy különféle szervetlen nitrogénsókból fedezik, szénforrásként pedig a levegő szén-dioxidját hasznosítják. A szerves anyagaik előállításához szükséges energiát vagy színtestjeik segítségével a napfényből fotoszintézis útján (fotoautotrófok), vagy különféle szervetlen anyagoknak (pl. ammóniának nitritté, nitriteknek nitrátokká, elemi kénnek, szulfidoknak szulfáttá stb.) oxidálásával nyerik (kemoautotrófok). A fotoautotróf baktériumokban a fényenergia elnyelésére bíbor, vörös, barna vagy zöld színű baktérium-klorofillek és különféle karotinoid festékek szolgálnak. A magasabb rendű növényekben és az algákban lezajló fotoszintézis abban különbözik a baktériumok fotoszintézisétől, hogy a növényekben a szén-dioxid redukciójához szükséges hidrogéndonor a víz, ezért szabad molekuláris oxigén keletkezik. A baktériumok fotoszintézisekor hidrogéndonorként különféle redukált (a víznél kisebb redoxpotenciálú) szervetlen (kénhidrogén, hidrogén stb.) és szerves anyagok szolgálnak, ezért szabad oxigén nem keletkezik. Az autotróf baktériumok közül néhány faj csak szerves anyagok hiányában használ fel szervetlen anyagokat, ezek a fajoka fakultatívautotróf baktériumok.

Az autotróf baktériumoknak kórtani jelentőségük nincs, kivétel nélkül saprophyták, nagy számban találhatók a természetes vizekben és a talajban. A kemoautotrófok közül általános biológiai szempontból fontosaka nitrifikáló baktériumok. Ezek a talajba jutott ammóniát (aerob viszonyok között) energianyerés céljából NO2-vé (pl.a Nitrosomonas fajok) vagy a NO2-t NO3-má (pl.a Nitrobacter fajok) oxidálják, ezáltal az ammóniából a növények számára felvehető nitrogénsókat állítanak elő.

Heterotróf baktériumok

A heterotróf baktériumok testanyagaik felépítéséhez és energiatermelő folyamataikhoz szerves vegyületeket igényelnek. A környezetből felvett szerves anyagokat változatlanul vagy megfelelő átalakítás után felhasználják saját testanyagaik felépítésére, vagy energiatermelés céljából elbontják azokat. A heterotrófok szervesanyag-igénye igen változatos. Szénhidrátforrásként felhasználnak különféle poliszacharidokat (glükogént, keményítőt, dextrint, pektint, cellulózt stb.), oligo-, di- és monoszacharidokat, ez utóbbiak között hexózokat és pentózokat, cukoralkoholokat, alkoholokat (glicerint, mannitot stb.), glükozidokat (szalicint, eszkulint stb.), különféle szerves savakat stb. Nitrogénigényük szerint a heterotrófok ugyancsak igen változatosak, egy részük számára elegendő a levegő molekuláris nitrogénje vagy különféle szervetlen ammóniumsók, mások azonban növekedésükhöz aminosavakat, sőt ezenkívül még különféle kiegészítő anyagokat (pl. vitaminokat, nukleinsavakat, hemoglobint) is igényelnek. Zsírokra a baktériumoknak általában nincs szükségük, ezeket anyagcseréjük során különféle szénhidrátokból és nitrogéntartalmú anyagokból állítják elő, egyes baktériumcsoportok (pl. a leptospirák) számára azonban a hosszú szénláncú zsírsavak esszenciális növekedési faktorok.

A heterotróf baktériumok közül egyesek (pl.a Mycobacterium leprae, a Rickettsia fajok többsége, a Chlamydia nemzetség tagjai stb.) csupán élő sejtekben képesek szaporodni. Ezeket nevezzük paratróf baktériumoknak is. E sajátságuk valószínűen enzimrendszerük hiányos voltával áll kapcsolatban. A pathogen baktériumok kivétel nélkül heterotrófok, ezért az anyagcsere további tárgyalása során ezekre szorítkozunk.

A szénhidrát-anyagforgalom és a baktériumok energianyerése

A heterotróf baktériumok energianyerési folyamatainak kiindulási anyagai igen változatosak, elsősorban szénhidrátok, amelyeket számos lépésben, enzimek segítségével bontanak le. A keletkező energia egy részét a baktériumok, közvetlenül vagy nagy energiájú foszfátkötésekben (guanozin trifoszfát, GTP, adenozin-trifoszfát, ATP stb.) való tárolás után felhasználják energiaigényük (aktív transzport, bioszintézis, mozgás) fedezésére, a másik része pedig szabad hő formájában távozik.

A baktériumok energiájukat főleg oxidatív (aerob) és fermentatív (anaerob) folyamatok útján nyerik, de ismert számos más, kevésbé gyakori (pl. dekarboxilálás, dezaminálás, hidrolízis) energianyerési folyamat is. Azokat a baktériumokat, amelyeknek az energiaszerzéshez a levegő molekuláris oxigénjére van szükségük feltétlen (obligát) aerob baktériumoknak nevezzük.A feltétlen anaerob fajok csupán oxigén nélkül képesek szaporodni, a baktériumok nagy többsége viszont jól szaporodik levegő jelenlétében, de szükség esetén levegő nélkül is meg tud élni. Ez utóbbiak a feltételesen (fakultatív) anaerob baktériumok.

A fermentáció során az energianyeréshez rendelkezésre álló anyagok oxidációja hidrogénelvonással, molekuláris oxigén jelenléte nélkül történik (anaerob oxidáció). A baktériumok túlnyomó többsége az energiát különféle szénhidrátok fermentálásával nyeri, vannak azonban olyan baktériumcsoportok is, amelyek erre a célra nitrogéntartalmú anyagokat (fehérjéket, aminosavakat, purin-, pirimidinbázisokat stb.) és különféle egyéb szerves anyagokat is felhasználnak. A nagymolekulájú poliszacharidokat, oligoszacharidokat és diszacharidokat a baktériumok először monoszacharidokká hidrolizálják. A glükózt közvetlenül, az egyéb monoszacharidokat (hexózokat) pedig előzetes (többnyire fruktóz-foszfáttá való) átalakítás után használják fel. A glükóz fermentációjának első szakasza a legtöbb anaerob és fakultatív anaerob baktériumfajban a glükolízis lépcsői szerint megy végbe (15. ábra). A fermentáció során a hidrogént szubsztrátspecifikus dehidrogenázok (oxidoreduktázok) vonják el. A glükózmolekulákból piroszőlősav keletkezik, miközben energia szabadul fel. A dehidrogenáz enzimek prosztetikus csoportja (NAD = nikotinsavamid-adenin-dinukleotid) a felvett két hidrogénatomot a folyamat végén keletkező piroszőlősavnak, egyéb intermedier anyagcseretermékeknek (szerves savaknak, aldehideknek stb.) vagy a környezetben rendelkezésre álló más redukálható anyagoknak (pl. cisztinnek, tioglükolátnak, tioszulfátnak stb.) adja át. Ily módon a dehidrogenáz enzimek újabb hidrogénatomokat képesek felvenni, a piroszőlősavból pedig tejsav keletkezik. A fermentáció során tehát hidrogénakceptorként nem molekuláris oxigén, hanem különféle intermedier anyagcseretermékek és egyéb redukálható anyagok szolgálnak. A redukált NAD-ról folyó hidrogénleadás miatt az anaerob baktériumok erős redukáló hatást fejtenek ki.

15. ábra - A glükolízis folyamata. A kettős nyilak a glükózból keletkezett 2 molekula glicerin-aldehid reakcióit jelzik; egy molekula glükózból összesen 2 molekula piroszőlősav, 2 ATP, 2 NADH+2 H+ keletkezett

kepek/15abra.png


Bőséges mennyiségű glükóz jelenlétében a fermentáció csupán tejsav keletkezéséig megy. Könnyen fermentálható (kis redoxipotenciálú) szénhidrátok hiányában azonban a piroszőlősav és a tejsav fermentatív bontása tovább halad, s végtermékként baktériumfajoktól és -csoportoktól függően különféle szerves savak, alkoholok stb. és gázok keletkeznek.

A baktériumok fermentatív úton nemcsak glükózt (és más hexózokat), hanem számos egyéb szénhidrátféleséget is elbontanak energianyerés céljából. Ennek során a felszabaduló energia mellett zömmel szerves savak (pl. a pentózokból ecetsav), különféle alkoholok, aldehidek stb. és gázok keletkeznek.

Egyes baktériumcsoportok a szénhidrátok mellett vagy azok helyett, energianyerés céljából nitrogéntartalmú komponenseket, pl. aminosavakat is elbontanak. Az aminosavak fermentatív bontásából rendszerint szerves savak, ammónia és szén-dioxid keletkezik.

Az aerob (oxidatív) energianyeréskor az elbontandó anyagok végső oxidációja a levegő molekuláris oxigénjének a jelenlétében történik (légzés, respiráció). Az energianyerési folyamatok oxidatív módja is legtöbbször dehidrogénezéssel, s csak ritkán közvetlen oxidációval indul meg. Esetenként a dehidrogénezést vízmolekulák felvétele előzi meg. A glükózbontás piroszőlősavig a fermentációnál megismert módon folyik. A piroszőlősav és a tejsav, valamint az egyéb, különféle eredetű, részben átalakított vagy elbontott szénhidrátok, szerves savak, zsírsavak stb. további bontása az aerob baktériumok és a fakultatív anaerob baktériumok többségében a citrátciklusnak megfelelően történik. Az aerob folyamatokban azonban a dehidrogenáz enzimek NAD-ján levő hidrogén a flavin enzimek (flavin-mononukleotid, flavin-adenin-dinukleotid) prosztetikus csoportjain aktiválódik, hidrogénionná alakul, az elektronok pedig a citokróm enzimrendszer tagjain keresztül szállítódva a citokróm-oxidáz segítségével a levegő molekuláris oxigénjére adódnak át. Ily módon a szubsztrátokból lehasított hidrogén végül H2O2-dá (a baktériumok egy részében vízzé) oxidálódik, miközben jelentős mennyiségű energia szabadul fel. A baktériumok oxidatív energianyerése során tehát a szénhidrátok végül is szén-dioxiddá és vízzé oxidálódnak.

A fakultatív anaerob baktériumok egy részében (és egyes, egyébként obligát aerob baktériumokban is) a citokróm enzimrendszer elektronjainak akceptora nem csupán molekuláris oxigén, hanem különféle redukálható anyagok, pl. nitrátok, nitritek, szulfátok és különféle szerves anyagok is lehetnek. Ezek a baktériumok molekuláris oxigén hiányában is képesek oxidatív úton energiát nyerni. Az ide tartozó fajok egy része a talajban él, és abban (anaerob viszonyok között) jelentős nitrogénveszteséget okoz, mert a nitrátot, nitritet ammóniává, nitrogén-oxiddá vagy elemi nitrogénné redukálja (denitrifikáló baktériumok).

Bár a baktériumokban a glükózból való energianyerés fő útja a glükolízis és a citrátciklus, ugyanazon baktériumokban a glükózbontás más (kevésbé hatékony) útjai is léteznek.

A sejtben keletkező hidrogén-peroxid a baktériumokra erősen mérgező. Elbontásukról a kataláz és a peroxidáz enzimek gondoskodnak. A H2O2-ból kataláz hatására víz és molekuláris oxigén keletkezik. A peroxidáz a H2O2-ból keletkező oxigént különféle szerves anyagok (pl. glutation) közvetlen oxidálására használja fel.

Az obligát anaerob baktériumokból hiányzik a citokróm enzimrendszer és nem termelnek sem kataláz, sem peroxidáz enzimeket. Ez utóbbi enzimek hiánya az egyik oka annak, hogy az anaerobok oxigén jelenlétében nem tudnak szaporodni, sőt egyesek levegővel érintkezve rövid idő alatt (toxikus szuperoxidok keletkezése miatt) el is pusztulhatnak. Az aerob és fakultatív anaerob baktériumokban a szénhidrátok bontása többnyire teljes, az energiakihasználás lényegesen jobb hatásfokú, mint az anaerob baktériumokban.

Bár a heterotróf baktériumok testanyagaik felépítéséhez a szerves anyagokat nem nélkülözhetik, egyes fajok, így pl.a Bacillus anthracis, a Brucella abortus, egyes Haemophilus fajok, a Campylobacter nemzetség baktériumai és mások szaporodásukhoz szén-dioxidot is igényelnek. A szén-dioxidot ezek a fajok aminosavaikba, valamint purin- és pirimidinbázisaikba építik be, azok szintézise során. A Lactobacillus fajok pl. szénforrásként csaknem kizárólag szén-dioxidot használnak, a rendelkezésre álló szénhidrátokat pedig energiaforrásként hasznosítják.

Az obligát aerob baktériumok energiájukat oxidatív úton nyerik. Pathogen és saprophyta fajok egyaránt találhatók közöttük. A pathogenek közül ide tartozik pl.a Bacillus anthracis, a Brucella és a Mycobacterium fajok, a saprophyta fajokat pedigaz Acetobacter aceti, a Pseudomonas, a Micrococcus fajok stb. képviselik. Egyes obligát aerobok kissé csökkentett oxigéntartalmú légkörben szaporodnak a legjobban. Ezek a mikroaerofil baktériumok. Vannak olyan obligát aerob baktériumok is (pl. a tengervízben szabadon vagy halakon, puhatestűeken élő Photobacterium fischeri és mások), amelyekben a flavinfermentek által felvett hidrogén luciferáz enzimek segítségével a levegő molekuláris oxigénjével egyesül, miközben fény keletkezik. Ez a jelenséga biolumineszcencia. A világítóbaktériumok a tengervízben élnek, nem kórokozók, csupán élelmiszer-higiéniai jelentőségük van.

A kórokozó baktériumok többsége fakultatív anaerob. Ezek a baktériumok a rendelkezésre álló tápanyagoktól és azok redoxipotenciáljától függően mind aerob, mind anaerob viszonyok között képesek energiát nyerni. A fakultatív anaerob E. coli baktériumok pl. a glükózból fermentációs úton tejsavat, ecetsavat, hangyasavat, borostyánkősavat, ezenkívül kevés etil-alkoholt, majd a hangyasavból szén-dioxidot és H2-t képeznek. Bőséges oxigénellátás mellett oxidatív úton a glükózból tejsavon és ecetsavon keresztül, zömmel szén-dioxid és víz keletkezik. Az ugyancsak fakultatív anaerob Enterobacter aerogenes glükózfermentációja (16. ábra) során ugyanolyan szerves savak és gázok keletkeznek, mint az E. colinál, de lényegesen kisebb mennyiségben, ezenkívülaz Enterobacter fajok glükózból még egy speciális anyagcsereterméket, acetil-metil-karbinolt (acetoint) is termelnek.

16. ábra - Az Enterobacter aerogenes glükózfermentációja és lehetséges végtermékei

kepek/16abra.png


A baktériumok egy jelentős csoportja obligát anaerob. Az obligát anaerobok (pl. a Clostridium, Bacteroides, Fusobacterium fajok, propionsavbaktériumok) csupán fermentatív úton képesek energiát termelni. Szaporodásuk anaerob viszonyok között is csak akkor indul meg, ha elegendő kis redoxipotenciálú tápanyag áll rendelkezésre. A fermentáció végtermékei jellemzőek az anaerobok egyes csoportjaira. A lactobacillusok egy része glükózból csupán tejsavat (homofermentáció), más része a tejsavon kívül egyéb anyagokat, pl. ecetsavat, hangyasavat, etil-alkoholt, szén-dioxidot és hidrogént is termel (heterofermentáció) (17. ábra). A propionsavbaktériumok a szénhidrátokból tejsavat, propionsavat, alkoholokat és különféle egyéb anyagokat állítanak elő. A sebfertőzést előidéző clostridiumok fermentációjuk során főleg vajsavat, ecetsavat és különféle gázokat, CO2-ot és H2-t termelnek. A clostridiumok erőteljes fermentációja magyarázza a gázoedemás betegségekben a szövetek megsavanyodását és sercegését.

17. ábra - A lactobacillusok glükózfermentációja

kepek/17abra.png


A heterotróf baktériumok energiájuk zömét szénhidrátokból nyerik. Az energianyerés mellett azonban a baktériumok a cukormolekulák egy részét felhasználják saját poliszacharidjaik felépítésére. A baktériumsejtbe bejutott cukormolekulák, főleg hexózok, először nagyenergiájú vegyületekről makroerg kötésű foszfátcsoportot vesznek át, majd további nukleotid-trifoszfát felhasználásával uridin-, adenintrifoszfát stb. cukorkomplexek alakulnak ki. Az így létrejött cukornukleotidok cukormolekuláiból épülnek fel a baktériumsejtben (pl. a glükogén), a sejtfalban (a mukopeptidváz, a teichosavak, a sejtfalantigének) és az egyes baktériumok burkában található homo- vagy heteropolimer poliszacharidok. Valószínű, hogy a cukormolekulákat szállító nukleotid-foszfátok milyensége befolyásolja az egyes cukrok beépítésének sorrendjét (és ezáltal fajlagosságát) az egyes bakteriális poliszacharidokba. A baktériumokban lejátszódó bioszintetikus folyamatok összetettségét jelzi, hogy egyes (igénytelenebb) baktériumfajok valamennyi szerves anyagukat akár egyetlen szerves vegyületből (pl. citrátokból, acetátokból vagy más szénforrásból) is fel tudják építeni.

A nitrogén-anyagcsere

A baktériumok nitrogénforrásként fehérjéket, aminosavakat és egyéb szerves nitrogéntartalmú vegyületeket, ammóniumsókat vagy ammóniát, sőt egyes fajok molekuláris N2-t használnak fel.

A baktériumok egy jelentős csoportja proteolitikus enzimjei segítségével képes elbontani a növényi és állati fehérjéket. Ezeka rothasztó baktériumok. A rothasztók a fehérjéket peptidekké és aminosavakká bontják. A fehérjebontók között egyaránt vannak pathogen és saprophyta fajok. A fehérjebontás történhet anaerob (rothadás) vagy aerob viszonyok (korhadás) között. Az aerob fehérjebontók fő képviselői a szaprofita Proteus fajok, a pathogenek közül ide tartozik pl.az Actinomyces pyogenes. Az anaerob fehérjebontás fő képviselője a Clostridium putrefaciens, a kórokozók közül ide tartozik pl. a C. botulinum, a C. histolyticum. A rothadás során keletkezett aminosavak tovább bomlanak, részben dekarboxilálódnak és egyebek mellett különféle igen bűzös vegyületek, aminok (pl. kadaverin, putreszcin, hisztamin), közös néven hullamérgek (ptomainok) keletkeznek, részben pedig dezaminálódnak és különféle szerves savakká (ecetsavvá, tejsavvá, vajsavvá, valeriánsavvá stb.) és gáznemű anyagokká (ammóniává, hidrogénné, szén-dioxiddá stb.) fermentálódnak, miközben energia szabadul fel (18. ábra). A szerves savakból további oxidációjuk során végső termékként szén-dioxid és víz keletkezik. Ezek mellett az aminosavakból keletkezhetnek még további jellegzetes anyagcseretermékek, így pl. a kéntartalmú aminosavakból kénhidrogén, a triptofánból indol, az argininből és más nitrogéntartalmú anyagokból ammónia.

18. ábra - Az alaninlebontás lehetséges folyamatai a baktériumokban

kepek/18abra.png


A baktériumok többsége a fehérjéket nem képes elbontani. Ezek nitrogénszükségletüket aminosavakból, nitrátokból vagy ammóniából fedezik.

Végül vannak olyan (kivétel nélkül saprophyta) baktériumok, amelyek a levegő molekuláris nitrogénjét is fel tudják használni nitrogénforrásként. Ezeknek a baktériumoknak egy része (pl. az aerob Azotobacter fajok, az anaerobok közül néhány Clostridium faj) a talajban és a természetes vizekben szabadon él. A levegő molekuláris nitrogénjéből ammóniát, majd aminosavakat, ezekből pedig fehérjét képeznek (a nitrogénből bőséges oxigénellátás mellett, vas- és molibdéntartalmú nitrogenáz enzimek képeznek ammóniát. Az ammónia alfa-ketoglutársavba kapcsolódva glutaminsavvá alakul). A fehérjék elrothadnak, a felszabaduló ammóniából pedig az autotróf nitrifikáló baktériumok a növények számára felszívható nitrogénsókat állítanak elő. A molekuláris nitrogént megkötni képes baktériumfajok egy másik csoportja (a Rhizobium fajok) a pillangós virágú növények gyökérzetén képződött gümőcskékben él. A levegő nitrogénjéből ammónián keresztül ezek is glutaminsavat képeznek, amelyet részben a baktériumok, részben pedig a gazdanövény használ fel saját fehérjéinek a felépítésére (szimbiózis). Molekuláris nitrogént és ammóniát megkötni képes baktériumok előfordulnak a kérődzők előgyomraiban is. A nitrogénből az aminosavakon keresztül ott is fehérje, majd az emésztés során a fehérjékből újra aminosavak képződnek, amelyek felszívódva hozzájárulnak a kérődzők aminosav-szükségletének a fedezéséhez.

A baktériumok aminosav-szintézisét szolgáló nitrogénforrás rendszerint ammónia, függetlenül attól, hogy a nitrogén szerves anyagok bontásából vagy nitrátokból származott, a szénforrás pedig az intermedier anyagcsere valamelyik köztiterméke. A baktériumok glutaminsav-szintézise pl. alfa-keto-glutársavból, NH3 felvételével, redukált NAD-foszfát jelenlétében, glutamát képződésén keresztül megy végbe. A glutamátból transzaminálással a megfelelő alfa-ketosavak jelenlétében majdnem minden aminosav szintetizálható. A glutaminsav aminocsoportja adja a nitrogénatomot a purin- és pirimidinbázisok szintéziséhez stb. Az aminosav-szintézist végző enzimek többsége, szemben az energianyerés enzimjeivel, nem a cytoplasmamembránon, hanem a cytoplasmában található. Egyes baktériumfajok, bár nitrogénigényük nitráttal vagy ammóniumsókkal fedezhető, bizonyos aminosavakat nem tudnak szintetizálni, ezért csak akkor indulnak szaporodásnak, ha a szükséges aminosavakat készen kapják. A baktériumok fehérjéinek szintézise a riboszómán (poliriboszómán), az mRNS-molekulák nukleotidszekvenciájának megfelelően, transzfer RNS-ek által szállított aminosavakból történik.

Amint az a leírtakból kitűnik, a baktériumoknak fontos szerepük van a természet nitrogén-körforgalmában. Az elhalt növényi és állati fehérjék nitrogéntartalma a baktériumos bontás során ammóniává és részben közvetlenül molekuláris nitrogénné alakul. Az ammóniát és a nitrogént ismét baktériumos tevékenység juttatja vissza a talajba, a növények által felvehető nitrogénsók formájában. A növények fehérjéi részben állatokba kerülnek, és a folyamat kezdődik elölről.

A zsíranyagcsere

A baktériumok cytoplasmahártyája és néhány baktériumcsoport (pl. mycobacteriumok, corynebacteriumok) sejtfala jelentős mennyiségű lipoidot is tartalmaz. Egyes baktériumfajok extracelluláris lipáz enzimeket termelnek, amelyekkel a környezetükben található zsírokat elbontják. A lipoidok, bár szerepükről a baktériumokban viszonylag keveset tudunk, a szénhidrátokhoz hasonlóan beépülnek a baktériumsejt szerkezeti anyagaiba vagy energianyerésre használódnak el. A baktériumokban a lipoid anyagok hosszú szénláncú szabad zsírsavak, zsírsavakból álló nagy molekulájú polimerek (pl. a cytoplasmában található béta-hidroxi-vajsav szemcsék) vagy különféle glükolipidek (pl. a Gram-negatív baktériumok sejtfalában levő foszfolipidek, a mycobacteriumok sejtfalában található mikolsav-cukor komplexek) formájában találhatók. A glükolipidek foszfátjához gyakran aminosavak is kapcsolódnak. A zsírsavak bioszintézise a baktériumokban éppen úgy, mint a magasabb rendű szervezetek sejtjeiben, a pantoténsav-tartalmú koenzim-A segítségével folyik.

Vitamin- és kiegészítőanyag-igény

A heterotróf baktériumok egyes csoportjai növekedésükhöz nitrogén- és szénhidráttartalmú szerves anyagokon kívül különféle kiegészítő anyagokat, pl. vitaminokat, egyes baktériumcsoportok hemoglobint, bizonyos anyagcsere-folyamatokhoz pedig vasat stb. igényelnek.

A baktériumoknak zsírban oldódó vitaminokra és C-vitaminra nincs szükségük. A legtöbbjük a B-vitamin-csoport tagjait is előállítja, egyeseknek azonban egyiküket-másikukat készen kell kapniuk. A B-vitamin-csoport tagjai a baktériumokban éppúgy, mint az állati sejtekben, különféle enzimek prosztetikus csoportjai. B1-vitamint igényelnek a sajtérésben szerepet játszó propionsavbaktériumok, B2-vitamin szükséges a legtöbb Lactobacillus faj számára stb.

A Haemophilusnemzetség baktériumai növekedésükhöz nikotinsavamidot (V-faktort) és hemoglobint (X-faktort), a brucellák B1-vitamint, nikotinsavamidot, pantoténsavat stb. igényelnek. A para-amino-benzoesavat a baktériumok többsége szintetizálja, de egyeseknek (pl. a sertésorbánc-baktériumnak) készen kell kapniuk. A vitaminigény ismerete egyrészt a baktériumok mesterséges táptalajokban való tenyésztése szempontjából fontos, másrészt a baktériumok vitaminigénye alapján egyes anyagok vitamintartalma biológiai úton meghatározható.

A kérődzők előgyomraiban és egyéb állatfajokban a bélcsőben (főleg a vastagbélben) élő baktériumok vitamintermelése a gazdaszervezet szempontjából is hasznos.

Pigmenttermelés

A baktériumok egyes csoportjai színanyagokat, pigmenteket termelnek. A színanyagok vagy a baktériumtestben vannak, vagy kidiffundálnak a sejtből, és ennek megfelelően vagy csak a baktériumok színeződnek el, vagy a környezetük is. A színanyagok az anyagcsere során keletkező másodlagos termékek. Kémiai természetük igen különböző (többnyire vörös, narancs vagy sárga színű, vízben nem oldódó karotinoidok, vízoldékony fenazinok) és csak néhány baktériumfajnál ismert. Biológiai szerepük is csak részben tisztázott, valószínű, hogy szerepet játszanak a baktériumsejt fénytől (napfénytől és ultraibolya sugárzástól) való védelmében, továbbá redoxi folyamatokban.

A baktériumok pigmenttermelését lényegesen befolyásolják a tenyésztés körülményei. A pigmenttermelés a frissen izolált törzsekben a legkifejezettebb, különösen akkor, ha azokat a tenyésztést követően, bőséges levegőellátás mellett, szobahőn, normál megvilágításnak kitett helyen több napig tároljuk. A pigmenttermelő képesség genetikailag meghatározott tulajdonság, jellemző az egyes baktériumfajokra, és így segítséget nyújthat a baktériumok fajának meghatározásában. A pigmenttermelők között egyaránt vannak pathogen és saprophyta fajok. A pathogenek közül pl.a Staphylococcus aureus aranysárga, de egyes törzsei citromsárga vagy fehér, a fakultatív pathogen Mycobacterium fajok egy része sárga-vörös pigmenteket termel. A Pseudomonas aeruginosa tenyészeteiben kétféle festékanyagot, kék színű piocianint és sárga színű fluoreszceint is termel, ennek megfelelően tenyészetei zöld színűek. A saprophyták között is akadnak pigmenttermelők, pl.a Serratia marcescens vörös-rózsaszín, a Chromobacterium fajok kék-ibolya, a sókedvelő (halofil) baktériumok pedig vörös pigmenteket termelnek. A saprophyta pigmenttermelők előfordulnak a talajban, a természetes vizekben és a levegőben is. Élelmiszerekre kerülve színelváltozásokat idézhetnek elő.

A baktériumok anyagcseréjük során még számos más anyagot, egyebek mellett pl. méreganyagokat (toxinokat), különféle antibiotikus hatású anyagokat stb. termelnek, ezekről azonban a megfelelő fejezetekben lesz szó.

A baktériumok fontosabb enzimjeinek és anyagcseretermékeinek a kimutatása

A baktériumok anyagcseréjében szerepet játszó extracelluláris és intracelluláris enzimek, valamint az anyagcsere-folyamatokban keletkező termékek jellemzőek az egyes fajokra vagy a fajok egyes csoportjaira, ezért vizsgálatuk diagnosztikai szempontból igen fontos. Erre a célra szolgálnak a biokémiai próbák. A biokémiai próbákat rendszerint hagyományos módon, táptalajokon, tenyészetekben végezzük, a kérdéses anyagok bontásának, beépítésének stb. vizsgálatára alkalmas speciális táptalajok felhasználásával. Az utóbbi években azonban már kereskedelmi forgalomban is beszerezhetők több tulajdonság egyidejű vizsgálatára alkalmas készletek. Ezek olyan, több rekeszre osztott műanyag csövek vagy lemezek, amelyek különböző, egymástól elválasztott szakaszaiba más-más biokémiai sajátság vizsgálatára alkalmas, kismennyiségű speciális táptalajt töltöttek. A beoltás az egyes rekeszek hosszú tűvel való átszúrásával, vagy külön-külön történik. Hasonló készletek segítségével vizsgálható egyszerre akár több tucat intracelluláris enzim stb. A leolvasott eredmények számítógépprogram segítségével, más mikroorganizmusok sajátságaival összehasonlítva értékelhetők.

A nitrogénforgalom enzimjei és anyagcseretermékei

A nitrátredukció vizsgálatához olyan levestáptalajt vagy peptonvizet használunk, amely 0,1% mennyiségben KNO3-ot is tartalmaz. A keletkező nitriteket a Griess–Ilosvay-féle reagenssel mutatjuk ki.

A baktériumok egyes csoportjai képesek elbontani a fehérje-anyagforgalom során keletkezett karbamidot.Az ureáz enzim kimutatására az 1–2% karbamidot és fenolvörös indikátort tartalmazó táptalajok szolgálnak. A karbamidból ammónia keletkezik, amely a táptalaj pH-ját lúgossá változtatja. A karbamidot gyorsan bontó (pl. Proteus) fajok tenyészetei beoltásuk után már néhány óra múlva, másoké ellenben csak több nap után lúgosodik meg.

A fenilalanin-dezamináz enzim kimutatására 1–2% fenilalanint is tartalmazó ferde agaron szaporítjuk el a baktériumokat. A fenilalaninból keletkező fenil-piroszőlősav a táptalajra cseppentett néhány csepp vas(III)-klorid-oldattal zöld színreakciót ad.

A kéntartalmú aminosavakból és a különféle szulfátok redukciójából kén-hidrogén keletkezik. A kénhidrogén kimutatására a táptalajokhoz vassókat keverünk, vagy a levestenyészet fölé ólom-acetáttal átitatott papírcsíkot helyezünk. Mindkét esetben feketedést észlelünk. A vassókból kénhidrogén hatására vas-szulfid, a papírcsíkon pedig ólom-szulfid keletkezik. Egyes baktériumfajok triptofánból indolt termelnek.Az indolt a tápfolyadékban a Kovács-féle reagens segítségével, színreakció alapján mutatjuk ki.

Bizonyos aminosavak, pl. arginin, lizin vagy ornitin dekarboxilezése szintén jellemző egyes baktériumfajokra. Az aminosav-dekarboxiláz enzimek kimutatására olyan táptalajokat használunk, amelyek a kérdéses aminosavat 1–2%-os mennyiségben tartalmazzák. A dekarboxilezés során keletkező aminok a tápfolyadékot meglúgosítják, ami indikátorral jelezhető.

A szénhidrátforgalom enzimjei és anyagcseretermékei

A gyakorlati diagnosztikában igen fontos a baktériumok szénhidrátbontásának (poli-, di- és monoszacharidok, cukoralkoholok, glükozidok stb.) a vizsgálata.A szénhidrátbontó képesség vizsgálatára olyan táptalajokat használunk, amelyek különféle sókat, 1% peptont és indikátort (peptonvíz), valamint a vizsgálni kívánt szénhidrátféleséget tartalmazzák. Azok a baktériumok, amelyek a táptalajban levő szénhidrátot savtermelés közben bontják el, a táptalajt megsavanyítják, s ez az indikátor színátcsapásából felismerhető. Az anaerob baktériumok szénhidrátbontásának a vizsgálatánál az indikátorok színátcsapásának a megfigyelése többnyire nem használható, mert az indikátorok az erőteljes redukciós hatás miatt a szénhidrátok bontása nélkül is elszíntelenednek, ilyen esetekben a pH elektromos úton való mérése igazít útba. A baktériumfajok egy része a szénhidrátokból nemcsak savat, hanem gázt is termel. A gáztermelés a peptonvízbe nyílásával lefelé helyezett kis erjesztőcsövecske segítségével vizsgálható.

A metilvörös-próbával azt vizsgáljuk, hogy valamely baktériumfaj a glükózból sok vagy csupán kevés savat termel-e. A vizsgált baktériumfajt glükóztartalmú levestenyészetbe oltjuk. Az erősen savtermelők esetében a pH 4,4 alá süllyed, amit a tenyészethez adott néhány csepp metilvörös indikátor színe jelez.

A baktériumok egyes csoportjai glükózból acetil-metil-karbinolt (acetoint) is termelnek, amely lúgos közegben, bőséges levegő jelenlétében piros színű diacetillé oxidálódik (Voges–Proskauer-féle próba). Az acetointermelést, a metilvörös próbával párhuzamosan, ugyancsak glükóztartalmú levestenyészetben vizsgáljuk, a több napos tenyészethez kálium-hidroxidot és néhány kristály kreatint adva.

Az anaerob és fakultatív anaerob baktériumok tenyészeteiben az erőteljes redukálóhatás kimutatható a táptalajba kevert festékek, pl. metilénkék elszíntelenedésével. Redukáló hatás eredménye lehet a táptalajban a kénsavas sókból keletkező kénhidrogén, fémes tellur vagy szelén kiválása sóikból stb.

A tejalvasztás szintén jele lehet egyes baktériumfajok szénhidrátbontásának. A tejcukrot bontó fajok savtermelésük miatt a tejet megalvasztják. Egyes fajok az alvadékot proteolitikus enzimjeik segítségével el is folyósítják.

A szénhidrátbontás típusát (OF-próba) olyan táptalajban vizsgáljuk, amely glükózt (vagy valamely más, a vizsgált baktériumok által felhasználható szénhidrátot) tartalmaz. A vizsgálni kívánt törzzsel egyszerre két táptalajt tartalmazó csövet oltunk be. Az egyiket aerob, a másikat anaerob (pl. paraffinnal lezárva) viszonyok között tenyésztjük. Az obligát aerobok csupán aerob (oxidatív), az anaerobok csupán anaerob (fermentatív) módon, a fakultatív anaerobok viszont mindkétféleképpen képesek a táptalajba kevert szénhidrátot bontani. A szénhidrátokból a bontás során sav (és esetleg gáz is) keletkezik, amelynek jelenléte a táptalajba kevert indikátorral jelezhető.

A citokrómoxidáz enzim a terminális oxidációban a redukált citokrómról az elektronokat molekuláris oxigénre viszi át, így a citokrómokat oxidálja. Színreakció segítségével mutatható ki oly módon, hogy az oxidázreagenssel (1%-os tetrametil-parafeniléndiaminnal) átitatott szűrőpapírcsíkon finoman szétdörzsölünk egy keveset a vizsgálandó baktériumfaj tenyészetéből.

Ugyancsak fontos a baktériumok kataláz enzimjének a kimutatása. A kataláztermelés kimutatható, ha a vizsgálni kívánt baktérium levestenyészetébe néhány csepp 3%-os hidrogén-peroxidot csepegtetünk, vagy ha a tárgylemezre cseppentett hidrogén-peroxidban terítjük szét a baktérium agartenyészetének egy kacsnyi mennyiségét. A kataláz enzim jelenlétét élénk pezsgés jelzi.

Több baktériumfaj extracelluláris enzimeket is termel, amelyek a baktériumok környezetében levő nagy molekulájú anyagokat építőköveikre bontják, alkalmassá téve arra, hogy a baktériumok cytoplasmahártyáján át bejutva tápanyagforrásul szolgáljanak. Az extracelluláris enzimek között vannak olyanok is, amelyek az élő szöveteket is megtámadják, így az extracelluláris enzimek jelenlétének nemcsak diagnosztikai, hanem kórtani szempontból is jelentősége van.

A proteolitikus enzimeket termelő baktériumok képesek a natív fehérjék elbontására. Ezek közül a rothasztók a fehérjéket teljes mértékben lebontják, mások viszont csupán zselatin, kazein stb. hidrolízisére képesek. A mélyreható fehérjebontás a tenyészetben kénhidrogén, más gázok, szerves savak és igen bűzös aminok keletkezéséről ismerhető fel.A zselatinhidrolízist a zselatintartalmú táptalajok elfolyósodása jelzi.

Speciális, fehérjékre ható enzimek a koaguláz és a fibrinolizin.A koaguláz enzim serkenti a véralvadást. A koagulázt termelő fajokat nyúl citrátos vérplazmájába oltva az eredetileg folyékony plazma rövid idő alatt megalvad.

A fibrinolizin a koagulált plazmát feloldja.A lecitináz enzimet termelő fajokat tojássárgáját is tartalmazó táptalajokon tenyésztve, körülöttük a lecitinbontás folytán opálos udvar keletkezik. Ha a vizsgált törzs lipázt is termel, a telep körül kicsapódott zsírsavcseppekből álló, gyöngyházfényű udvar is keletkezik.

Néhány baktériumfaj foszfatáz enzimjével képes a szervezet különféle foszfátésztereit (pl. glicerin-foszfátot) hasítani. A táptalajba kevert színtelen fenolftalein-foszfátból az enzim hatására keletkező szabad fenolftalein ammóniagőzben vörös színt ad.

A baktériumtevékenység gyakorlati hasznosítása

Mivel a baktériumok anyagcsere-tevékenységük során igen sokféle anyagot elbontanak, fontos szerepet játszanak a természetben a különféle anyagok (nitrogén, szén, foszfor, kén stb.) körforgalmában.

A rothadás során a baktériumok (és más mikroorganizmusok, gombák stb.) együttes tevékenységének eredményeként elbomlanak a növényi és állati eredetű szerves anyagok. A nitrogéntartalmú anyagokból végső soron ammónia és molekuláris nitrogén, a szénhidrátokból és zsírokból pedig szén-dioxid és víz keletkezik. Az elhalt növényi és állati szervezetek szerves anyagai mikrobás tevékenység eredményeként elemeikre bomlanak (mineralizálódnak) és visszajutnak a természetbe.

A talaj nitrogénsóinak fontos forrása az istállótrágya.A trágyaérés során mind a fehérje-, mind a szénhidráttartalmú anyagok elbomlanak. Az istállótrágya szakszerű érlelésekor a tömörítéssel anaerob viszonyokat létesítünk. A keletkező nitrogéntartalmú bomlástermékeket a talajban élő nitrifikáló baktériumok alakítják át nitritté és nitráttá. Ha viszont a trágyát szakszerűtlenül, aerob viszonyok között érlelik, a keletkező nitrogéntartalmú bomlástermékek zöme ammónia vagy molekuláris nitrogén formájában elillan. A trágyaérés során a szénhidráttartalmú anyagok bontásából jelentős mennyiségű hő keletkezik, ami elegendő a helyesen összerakott trágya önsterilizálódására (füllesztés).

A rothasztó baktériumok hatása érvényesüla szennyvizek ártalmatlanná tételében is. A sok szerves anyagot tartalmazó szennyvizet bő levegőztetéssel aerob, oxidatív bontásnak, majd megfelelő medencékben ülepítve anaerob bontásnak (rothadásnak) vetjük alá, s az ily módon szerves anyagaik java részétől megszabadított vizet használjuk fel öntözésre vagy vezetjük a folyókba. A szennyvizekben még megmaradt szerves anyagok a vizekben végbemenő baktériumtevékenység hatására lebomlanak (a víz öntisztulása). A természetes vizek öntisztulási képességének azonban határa van. A folyóvizekbe vezetett túlságosan sok szerves anyagot vagy méreganyagokat (fenolt, higanyt, ólmot stb.) tartalmazó szennyvizek megakadályozzák a baktériumos tevékenységet, ezáltal lehetetlenné téve az öntisztulást. A szennyvizek megfelelő kezelése, a folyók és a tavak öntisztulási folyamatainak lehetővé tétele alapvető környezetvédelmi érdek.

A baktériumok anyagcsere-folyamatait már régóta felhasználjuk különféle ipari célokra is. A tejsavas erjedést előidéző baktériumok, elsősorban a Streptococcus lactis ésa különféle lactobacillusok (L. delbrückii, L. plantarum stb.) fermentálóképességét használjuk ki a nedvdús, nagy szénhidráttartalmú takarmányok silózással való tartósításakor. A kellően aprított takarmánytömegben a tömörítés és a növényi anyagok autolízise következtében anaerob viszonyok alakulnak ki. A tejsavtermelő baktériumok a takarmány szénhidrátjainak néhány százalékát elbontva 1–2% tejsavat állítanak elő, amely elegendő a takarmány tartósításához. A baktériumok szénhidrátbontó tevékenységének eredményeként a szilázs belseje jelentősen fel is melegszik. A szilázsban feltétlenül anaerob viszonyokat kell teremteni, mert egyébként olyan baktériumok szaporodnak el, amelyek a szénhidrátokból nem tejsavat, hanem ecetsavat, vajsavat, különféle egyéb szerves savakat és gázokat termelnek. A tömörítés lényeges azért is, hogy a keletkező hő a szilázs hőmérsékletét testhőmérséklet fölé emelje, 37 °C körüli hőmérsékleten ugyanis a szilázsban elszaporodhat pl. az ugyancsak anaerob Clostridium butyricum, amely a szénhidrátokból vajsavat és egyéb, az állatok számára kellemetlen szagú anyagokat képez.

A silózással analóg folyamatok játszódnak le a különféle élelmiszerek savanyítással való tartósításakor is.

Széles körben használunk baktériumkultúrákat a tejtermékek előállításakor is. A tejcukrot bontó baktériumok hatására a tej kazeinje kicsapódik, a tej megalszik. Streptococcusokat, lactobacillusokat és ritkábban gombákat használunk különféle aludttej termékek (joghurt, kefir stb.) előállítására. Sok baktérium- és gombafajt veszünk igénybe a sajtok előállításához.

Ugyancsak általános a különféle baktérium- és gombatenyészetek használata az erjesztőiparban. Aerob úton, különböző Acetobacter fajok (A. aceti, A. xylinum) segítségével állítjuk elő, híg alkoholtartalmú folyadékokból az ecetsavat. Anaerob vagy aerob úton különböző gomba- és baktériumtenyészetek segítségével, ipari méretekben állítjuk elő a tejsavat, citromsavat, egyes aminosavakat (pl. glutaminsavat, szerint, triptofánt, valint), vitaminokat (pl. aszkorbinsavat, B12-vitamint, riboflavint, antibiotikumokat) vagy használunk mikrobákat különféle vegyületek (pl. szteroid hormonok) átalakítására.

Baktérium- (és gomba-)fajokból állítanak elő számos enzimet, pl. proteázokat, lipázokat. A termofil fajokból (lásd később) előállított enzimek előnye, hogy magas hőmérsékleten is működnek. Ilyen enzimeket használunk különféle mosóporokba, tisztítószerekbe keverve, továbbá speciális laboratóriumi célokra (restrikciós endonukleázok, DNS-polimerázok stb.) is.

Mezőgazdasági hulladékokból baktériumok és gombák segítségével jelentős mennyiségű biogáz termelhető. Egyes, elsősorban Pseudomonas fajok képesek nagymolekulájú szénhidrogének lebontására. Ezek felhasználhatók olajszennyeződések, illetve egyébként elbonthatatlan vagy csak nehezen átalakítható szerves vegyületek biológiai úton történő ártalmatlanná tételére.