Loch Jakab – Nosticzius Árpád
Mezőgazda Kiadó
A növény anyagcsere-folyamataiban a kálium számos specifikus funkciót lát el. Az enzimekre szerkezetstabilizáló és aktiváló hatást fejt ki, szerepe van a fehérjeszintézisben és a szénhidrátok képződésében. Elősegíti az energiagazdag foszfátok képződését. A jó káliumellátás fokozza a fotoszintetikus aktivitást. Kedvező hatást gyakorol a növények vízháztartására, fokozza a növények fagytűrő képességét. A kálium nem épül be a növények szerves vegyületeibe. A plazmafehérjékhez lazán kötve és részben szabad ionok formájában van jelen a sejtnedvben, így fejti ki szabályozó hatását.
A talajok összes káliumtartalma 0,2–3,3% között változik, a szikes talajokban a 6%-ot is meghaladhatja (1% K = 1,2% K2O). A nagy kvarctartalmú homoktalajok és a szerves talajok (láptalajok) káliumban szegények. A talaj káliumtartalma nagyrészt a szilikátokban kötve található, ezért az agyagtartalom növekedésével növekszik a káliumtartalom. Így pl. viszonylag nagy a csernozjom és réti talajok káliumtartalma.
Az ásványi talajokban a kálium négy, különböző formában található:
• ionos formában a talajoldatban,
• ionos formában a kolloidokon adszorbeálva,
• fixált kálium,
• az ásványok kristályrácsaiban.
A növények számára csak az első két forma közvetlenül hozzáférhető, a másik kettő nem. A talajoldat káliumtartalma mindössze 1–2%-a a kicserélhető káliumnak, és a kicserélhető kálium szintén csak 1–2%-a az összes káliumnak, ezért a talaj káliumtartalmának legnagyobb része nehezen hasznosítható. A különböző oldhatóságú káliumformák egymással egyensúlyban vannak, egymásba átalakulhatnak. A talajoldat káliumtartalma és a kicserélhető káliumtartalom között viszonylag gyorsan beáll az egyensúly, a tartalékformákból viszont csak nagyon lassan jut oldatba újabb kálium.
A növények káliumellátása szempontjából döntő jelentőségű a talajoldat káliumtartalma. Ennek nagyságát nagymértékben befolyásolja a kicserélhető káliumtartalom, a már említett egyensúly következtében. Az egyensúly azonban másként alakul laza és kötött talajokon. Homoktalajon a kicserélhető káliumtartalom növekedésével nagyobb mértékben növekszik az egyensúlyi talajoldat K+-koncentrációja, mint agyagtalajon(33. ábra). Ez egyben azt is jelenti, hogy azonos kicserélhető káliumtartalom esetén a homoktalajon mindig több K+ van a talajoldatban, mint az agyagtalajon. A jelenség oka az, hogy minél nagyobb az agyagtartalom, annál inkább érvényesül a K+-ionok szelektív kötődése az agyagásványokon. A kálium ugyanis megkötődhet az ásványok felületén, a törésfelületen és a rétegrácsok között; a szelektivitás a felsorolás sorrendjében fokozódik, az ionok oldatba jutásának lehetősége pedig csökken.
33. ábra - A talajoldat K-tartalma és a kicserélhető K+ közötti összefüggés homok- és agyagtalajon (Mengel 1976)
A káliumfixálás a K+-ionok irreverzíbilis megkötése a 2:1 típusú (háromrétegű) agyagásványokon. A kálium beépül a kristályrács rétegei közé, a rétegek szorosra záródnak, az ásványok elveszítik duzzadóképességüket, és ezért a kálium az ioncsere-folyamatokban nem lesz kicserélhető (34. ábra). A fixált kálium gyengébben kötött, mint a kristályok rácsában eredetileg jelen levő, natív kálium, tehát könnyebben mobilizálható. A káliumfixálás elsősorban az agyag minőségétől függ, de a nagyobb agyagtartalmú talaj általában több káliumot köt meg.
Szántóföldi tartamkísérletekben megállapították, hogy a fixálás különösen olyan talajokon nagymértékű, amelyekben több éven át nem adtak káliumműtrágyát, illetve az adagok nem fedezték a növények szükségletét. Az ilyen talajokon csak nagy káliumadagokkal érhető el káliumhatás. A káliumfixálás különösen száraz talajban nagymérvű, mivel a zsugorodás elősegíti a megkötést.
A talaj káliumtartalékait képező primer szilikátok közül legfontosabbak a földpátokhoz tartozó káliföldpát, a földpátpótló leucit, a csillámok közül a muszkovit és biotit, a csillámszerű glaukonit.
káliföldpát KAlSi3O8,
leucit KAlSi2O6,
muszkovit KAl2(AlSi3)O10(OH)2,
biotit K(MgFe)3(AlSi3)O10(OH)2
Az agyagásványok másodlagos képződmények. A primer szilikátokból a mállásfolyamatokban kálium válik szabaddá. A csillámokból és földpátokból előbb illitek képződnek, amelyek a rétegrácsok duzzadása és további káliumveszteség révén vermikulitokká és szmektitekké alakulnak át:
A tartalékok között tehát megkülönböztetünk káliumhordozó ásványokat, amelyekből mállásfolyamatokban kálium válik szabaddá, ilyenek, pl. a csillámok és a földpátok. A káliumot irreverzíbilisen megkötő (fixáló) agyagásványok a vermikulitok és szmektitetek.
Az illitek, vermikulitok és szmektitek 2:1 típusú, háromrétegű agyagásványok, amelyeknek a felsorolás sorrendjében növekszik a duzzadó- és káliummegkötő képességük. A kálium fixálására elsősorban a táguló rétegrácsú vermikulitok és szmektitek, valamint a már részben fellazult, kitágult illitrácsok képesek. A mállás tehát egyrészt szabaddá teszi a káliumot, másrészt káliumkötő (fixáló) ásványokat hoz létre.
A növények a káliumot, K+ formájában veszik fel a talajoldatból. A felvétel során érvényesül a növények válogatóképessége, ugyanis a talajoldatban a kalcium- és magnéziumkoncentráció általában nagyobb, mint a káliumkoncentráció, a növények mégis sokkal több káliumot vesznek fel, mint kalciumot, illetve magnéziumot. A káliumtartalom növényfajonként eltérő; különösen nagy a füvek káliumtartalma, általában többszöröse a kalcium- és magnéziumtartalomnak. A növények jó káliumfelvevő képességét az aktív felvétel biztosítja.
Bár a növények káliumfelvétele szelektív, más ionok túlsúlya akadályozhatja a felvételt. Fontos a talajoldat Ca/K aránya. Ehrenberg évtizedekkel ezelőtt megfogalmazta a mész-káli törvényt, amely szerint bőséges káliumellátás mellett a kalciumfelvétel szorul vissza, míg kalciumfelesleg esetén a káliumfelvétel. Ma már ismert, hogy valamennyi fémkation kölcsönösen akadályozhatja egymás felvételét, továbbá, hogy a fémkationok és az NH4+ között is antagonizmus áll fenn. Az antagonizmus azzal magyarázható, hogy a különböző kationok a szerves kötés helyekről kiszoríthatják egymást a gyökérfelületen is. Az antagonizmus azonban csak szélsőséges esetekben jut érvényre.
A savanyú kémhatás gátolja a kálium felvételét. Szélsőségesen alacsony pH-értékek mellett (ha a pH kisebb, mint 4,0) a növények a gyökereken keresztül káliumot adnak le.
A kálium felvétele és szállítása a növény anyagcseréjével szoros kapcsolatban áll. Amennyiben a gyökér környezetében nem áll rendelkezésre megfelelő mennyiségű oxigén, a kálium felvétele csökken. Ez csak szélsőségesen rossz szerkezetű talajokban fordul elő. Az előzőekből az tűnik ki, hogy a légzés, vagyis a szénhidrátok oxidatív lebontása a gyökérben, igen nagy jelentőségű a kálium felvétele szempontjából. Tehát a káliumfelvétel és a légzés elektrontranszportja kapcsolatban van egymással.
A kálium mozgékonysága a növényben jó. Elsősorban az aktív anyagcserehelyekre, így a levelekbe és a merisztémás szövetekbe vándorol. Fiatal levelekben általában nagyobb a káliumkoncentráció, mint az idősebbekben, s a fiatal növények szárazanyagában is nagyobb a káliumtartalom, mint az idősebbekben. A kalcium éppen ellenkezőleg: az idősebb levelekben halmozódik fel nagyobb mennyiségben, mivel nem transzlokálódik. A kálium és kalcium megoszlása a levélben és szárban is különbözik. A kalciumtartalom a levelekben rendszerint lényegesen nagyobb, mint a szárban. A levél- és szárrészek káliumtartalma ezzel szemben sokkal kiegyenlítettebb (31. táblázat).
31. táblázat - Különböző növényfajok K- és Ca-tartalma levélben és szárban (mval/10 g légszáraz anyag) (Scharrer és Mengel 1960)
Növényfaj |
K-tartalom |
Ca-tartalom | ||
levél |
szár |
levél |
szár | |
Uborka |
9,28 |
16,8 |
24,20 |
10,80 |
Napraforgó |
10,20 |
8,20 |
8,10 |
4,30 |
Borsó |
6,85 |
6,21 |
6,09 |
3,39 |
Dohány |
9,72 |
7,03 |
8,63 |
2,02 |
Lóbab |
8,06 |
6,39 |
3,04 |
1,05 |
Bokorbab |
7,62 |
7,72 |
8,93 |
5,24 |
A kálium szerepe sokrétű. Részt vesz az élettani folyamatokban, az ozmoregulációban, a szénhidrátok és fehérjék képzésében. A jó káliumellátás fokozza a fotoszintetikus aktivitást, így a termés mennyisége és minősége szempontjából egyaránt fontos.
Szerepe az élettani folyamatokban azon alapszik, hogy az enzimekre szerkezetstabilizáló és aktiváló hatást fejt ki. Különösen az ATP, NAD, NADP-tal reagáló enzimek (kinázok, dehidrogenázok) szempontjából fontos. Több mint 40 enzimet ismerünk, amelyet a kálium aktivál. Az aktiváló hatás magyarázataként feltételezik, hogy az enzimfehérjéhez kötődve megváltozik az enzim reakciókészsége, megnő a reakciósebesség.
Specifikus enzimaktiváláson alapszik szerepe a keményítő és fehérjék szintézisében, valamint a fotoszintézisben. A szacharóz floemtranszportját is fokozza, ezért a jó káliumellátás elősegíti a cukor felhalmozódását a cukorrépában.
A sejtnedvekben oldott K+-ionok, a többi oldott anyaggal együtt, határozzák meg a sejtállomány ozmotikus nyomását. A kálium a növények vízfelvételét részben ezen keresztül befolyásolja, részben pedig azáltal, hogy a többi fém kationnal együtt a plazmakolloidok duzzadtsági állapotát megváltoztatja. A jó káliumellátás kedvező a növények vízháztartása szempontjából, mivel csökkenti a transzspirációt és fokozza a vízfelvételt. A növények szárazanyagának káliumtartalma és a transzspirált víz összefüggését a 35. ábra szemlélteti.
35. ábra - A transzspirált vízmennyiség a lucerna K-tartalmának függvényében (Blanchet és mtsai. 1962)
Káliumtrágyázással a növények fagytűrő képességét is fokozni lehet, mivel a nagy káliumkoncentráció a vakuolában – az ozmotikus potenciál változása következtében – a jégképződéssel együtt járó víztelenedés ellen hat az intercellulárisokban.
A jókáliumellátás növeli a gabonafélék szárszilárdságát és betegség-ellenálló képességét is.
Gyenge káliumellátás esetén a kis molekulatömegű szénhidrátok és oldható nitrogénvegyületek mennyisége növekszik. A cukrok és szabad aminosavak felhalmozódása káliumhiányos növényeknél a kórokozók és kártevők iránti fogékonyság növekedéséhez vezet. A káliummal rosszul ellátott növények kisebb mértékben képesek a szén-dioxid inkorporálására, mint a jól ellátott növények. A káliumellátás és a termés minőségének kapcsolatát a 1.11. fejezetben ismertettük.
A káliumhiány tünetei. Rossz káliumellátás esetén, száraz időben a növényeken hervadási tünetek figyelhetők meg. Az idősebb leveleken a levélcsúcsoktól kiindulva vagy a levélszéleken a klorofilltartalom csökkenése figyelhető meg. Világoszöld foltok keletkeznek, amelyek fokozatosan megbarnulnak, végül a levélszövetek elhalnak (nekrózis). A fiatalabb levelek eközben még zöldek, ugyanis a növény képes a káliumot az idősebb levelekből a fiatal levelekbe átadni (transzlokálni).
A káliummal hiányosan ellátott növények káliumtartalma többnyire kisebb 1,5%-nál, a bőségesen ellátott növények ezzel szemben 2–6% káliumot tartalmaznak a szárazanyagban. A káliumtartalom a növény korától is függ. A gabona bokrosodáskor pl. 5–6% káliumot, míg az érett szalma 1–1,5% káliumot tartalmaz.
1. Milyen formákban található a kálium a talajban, mi az egyes formák jelentősége a növények táplálásában? Mit kell tudni a káliumfixálásról?
2. Hogyan változik a talajoldat káliumtartalma a kicserélhető kálium függvényében homok-, illetve agyagtalajon?
3. Melyek a primer és szekunder káliumszilikátok, hogyan alakulhatnak át egymásba?
4. Hogyan veszik fel a növények a káliumot, és milyen tényezők befolyásolják felvételét?
5. Mi a kálium szerepe az élettani folyamatokban, hogyan befolyásolja a káliumellátás a növények vízháztartását, fagytűrő képességét, a szénhidrátok és fehérjék képződését?
6. Melyek a káliumhiányra jellemző tünetek, milyen következményekkel jár a hiányos káliumellátás?