Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

A főemlősök (Primates) összehasonlító etológiája

A főemlősök (Primates) összehasonlító etológiája

Az emberi viselkedés evolúciójának rekonstrukciójához jól felhasználhatók a ma élő főemlősök és majmok társas viselkedésének tanulmányozásából levonható következtetések.

Ebben a fejezetben röviden összefoglaljuk a főemlősökkel kapcsolatos idetartozó ismereteket, amelyek egy részét más vonatkozásban már említettük.

Az éjjeli életmódot folytató főemlősök többnyire magányosak, kivétel például az éji majom (Aotus trivirgatus). A nappaliak általában csoportban élnek, kivétel az orángután (Pongo pygmaeus). Éjjel könnyebb egyedül rejtőzködni, nappal a csoport nyújt nagyobb védelmet. A fákon élő csoportok kisebbek, a talajon élő fajoknál (pl. páviánok) több száz fős csoportok is előfordulnak.

Az ivadékgondozás és a párosodási rendszerek változatosak. Ha az erőforrások védhetők, monogámia alakul ki és családi csoport. Ahol nem, ott a nőstények nagyobb csoportokat formálnak, amelyeknek méreteit a táplálékért folyó versengés szabályozza, ez poligámiához vezet. A kisebb csoportokkal egy-egy hím képez háremet, a nagyobb csoportokhoz rendszerint több hím is csatlakozik. A szülői ráfordítás módja is igen változatos. Monogám fajoknál általában nemcsak a nőstény végzi az ivadékgondozást, hanem abban a hímek is közreműködnek [pl. éji majmok (Aotes, Cebidae), kabócamajmok (Callicebinae, Callithricidae)]. Előfordul az alloparentális ivadékgondozás is, többnyire a nővérek gondoznak [pl. selyemmajmocskák és tamarinok (Callithricinae, Callithricidae)]. Poligám fajoknál a receptív nőstény, a csoport vagy a territórium versengés közbeni védelme jelenti a hímek ráfordítását.

A csoportokon belül mindig kialakul a fajra jellemző rangsor, amelyet a biológiai agresszió tart fenn. Fontos szerepe van ebben a memóriának és az individuális felismerésnek. Minthogy a majmok egyedileg általában nem túlságosan erős állatok, a ragadozók ellen kizárólag a csoport nyújt védelmet. A majomcsoportok ezért meglehetősen kis területen oszlanak el, hogy a vészjelekre azonnal tömörülhessenek. Ez szükségessé tette az egyedi agresszió időnkénti effektív gátlását, megjelentek tehát különböző engesztelő mechanizmusok. A kurkászás, egymás szőrzetének tisztogatása az egyik legfontosabb ilyen mechanizmus. A kurkászás csillapítja az agresszív domináns egyed agresszióját és néha arra is jó, hogy a megfenyített alárendelt izgalmi állapotát csökkentse, azt megnyugtassa, ilyenkor a domináns egyed végzi a kurkászást.

Csoportszerkezet

A csoportszerkezet igen variábilis a félmajmoknál (Prosimii). A makifélék (Lemuridae) például monogám párokat alakítanak, és kölykeikkel együtt, 5–15 fős csoportokban élnek. A lóriféléknél (Lorisidae) a nőstények tartanak szociális kapcsolatot a hímek nagyobb territóriumain belül, a szociális egység az anyai család. Anya és kölyke tart territóriumot, amely átfed az anya nővéreinek és anyjának területével. Nem rokon nőstényekkel szemben agresszívek. A hímek territóriumai nagyobbak és számos nőstényét átfedik. A koboldmakifélék (Tarsiidae) egyedül élnek, anyák a kölykeikkel, a hímek nagy territóriumot tartanak, a nőstények területei ezen belül vannak.

Az újvilági majmok (Ceboidea) közül a karmosmajomfélék (Callithricidae, selyemmajmok, tamarinok, kabócamajmok) monogám párokat alkotnak, a csoport a párból és kölykeikből áll, jellemző az apai gondozás.

A csuklyásmajomfélék (Cebidae, csuklyásmajom, bőgőmajom, pókmajmok) általában változó létszámú, laza szerkezetű, kis csoportokban élnek. A feltehetően rokon felnőtt hímek territóriumot foglalnak, amelyen belül a domináns felnőtt nőstények egyedül vagy utódaikkal mozognak, ezekhez a csapatokhoz csatlakoznak időnként a hímek. Éjjel több kisebb csoport egyesülve alszik egy közös alvófán.

Az óvilági majmoknak (Cercopithecoidea; Colobinae, Cercopithecinae, Cynopithecinae alcsaládok, a karcsúmajmok, cerkófok, kutyafejű majmok, mangábék, makákók, páviánok) változó, komplex csoportszerkezete van, amely fajonként változóan a hím-hím és a nőstény-nőstény kapcsolatok erősségének függvénye. Sok átmeneti forma létezik, csak néhány jellemző példát említünk.

Megjelennek és fontos szerephez jutnak a rokonsági és játszótársi kapcsolatok, amelyek deformálják az emlősökre jellemző egyszerű diadikus kapcsolatokon alapuló rangsort. A rokonsági kapcsolatok közül az anya-leány kapcsolat a legfontosabb, a dominancia a születés sorrendjében alakul ki (pl. Macaca mulatta). A csoportstruktúra alegysége, a „koalíció” a nőstények között jelenik meg, de hatása a hím kölykökre is kiterjed, mert az anyák hím kölykeik játékaiba védelmezően beavatkoznak, és ezért a hímek rangsora az anyák dominanciarendjét tükrözi.

Egyes megfigyelések szerint a makákó anyák (Macaca mulatta) aktívan irányítják

kölykeik játszótársi kapcsolatait (Waal, 1990). Megfigyelték, hogy az anyák gyakran kapnak fel egy, a saját kölykükhöz hasonló életkorú másik kölyköt és mindkettőt ölelgetik egy darabig. Kimutatható, hogy ennek hatására a két kölyök között egész életre kiható kötődés indukálódhat, továbbá, hogy az anyák az esetek 90%-ában a dominanciarendben jóval felettük álló nőstények kölykeit választják erre a kettős ölelésre.

A játszótársi kapcsolatok következményének egy másik jellemző példája a kutyafejű páviánok (Papio cynocephalus) figyelhető meg. Ezeknél a koalíció a hímek között alakul ki, amelyek kölcsönösen segítik egymást rangsorvitáikban. Jól felismerhető kapcsolat alakul ki a a nőstények és a hímek között, az anya kölykét az anya hím „barátai” védik és segítik. Az anya hajlamos a hím koalíció összes tagjával párosodni. Ha egy csoporthoz idegen hím csatlakozik, annak először idős nőstény „barátnőt” kell szereznie, ennek barátain és nőstény rokonain keresztül kerül be a csoporthierarchiába. A csoportok pihenéskor a domináns nőstény körül gyülekeznek. Ezek a fajok nőstényrezidensek, a fiatal hímek hagyják el a születési csoportjukat. A hímrangsor nem stabilis, a hímek a domináns nőstények csoportjaihoz tartoznak.

A barna pávián (Theropithecus gelada) szintén rezidenscsoportokat alkot, igen erős a kapcsolat a nőstények között (matrilineális). A domináns hímek kísérik az ösztruszba került nőstényeket, és más hímeket távol tartanak (ezt nevezik consort mechanizmusnak a primatológusok, magyarul talán „kísérő viselkedésnek” hívhatnánk). A nem szaporodó hímek külön hímcsoportokat alkotnak.

Galléros pávián (Papio hamadryas) esetében találták a legkomplexebb szociális szerveződést. A szerveződésnek négy jól megkülönböztethető szintje van: a család (hárem), a klán, a banda és a több bandát rendszerint csak az alvás idejére egyesítő csapat. A hím-nőstény kapcsolat folyamatos, nem korlátozódik az ösztrusz idejére. A galléros pávián hímrezidens, a hímek születési csoportjukban maradnak életük végéig, bizonyos mértékig valamennyien rokonok. Patrilineális kapcsolatok alakulnak ki, a fiatal hímek a saját klánjuk más családjaiból szereznek nőstényeket, az érett hímek más bandából, erőszakkal. Különösen erős hímek a saját klánjuk domináns hím egyedeit váltják. Fiatal hímek mindig a saját klánjukat követik, nem az anyjukat. A banda mozgását az idős hímek határozzák meg.

A Gibraltáron élő berbermajom (Macaca sylvana) az egyetlen majomfaj, amely Európában is őshonos. Jellegzetessége, hogy a hímek is gondozzák a kölyköket, a kölykök felmutatása gátolja a domináns hímek agresszióját.

Az emberszabásúak

Az emberszabású majmok (Pongidae) közül az orangután (Pongo pygmaeus) az egyetlen magányosan élő faj. Az anya kölykével jár, a hímek egyedül.

A gibbonfajokra (Hylobatidae) a családi csoport a jellemző, amelyet a monogám pár és fiatal kölykeik alkotnak. Területet védenek.

A gorilla (Gorilla gorilla) poligám, az idős hímek tartanak háremet. A csoport nőstényrezidens. Túlságosan sok konfliktus a hímek között nincsen. A csimpánz (Pan troglodytes), az ember legközelebbi rokona hímrezidens csoportokat alkot. Rokon hímek csoportja véd egy nagy területet, nem rokon nőstények és kölykeik laza csoportokban vándorolnak ezen a területen belül, a nőstények csoportjaihoz időnként a hímek is csatlakoznak. A „kísérő viselkedés” (consort) elég gyakori. Megfigyelték, hogy a hímek területvédő őrjáratokat végeznek a területük határain. Ha a szomszéd területen élő nőstényekkel találkoznak, azokat beterelik a saját területükre és addig kísérik őket, amíg a saját korábbi nőstényeik ellenségeskedése az idegenekkel szemben megszűnik. Ha a szomszéd terület hímjeivel találkoznak, igen vad agresszióval támadnak egymásra. Magányos hímeket vagy kisebb csoportokat meg is ölnek. Nagyobb csoportok elől igyekeznek kitérni. A hímek vetélkedése a csoporton belül nem nagyon erős, a consort ugyan előfordul, de jellemzőbb, hogy az ösztruszban lévő nőstényekkel, a rangsor szerint, többen is párosodnak. Ez vezetett a spermakompetíció jelenségéhez. A különböző hímekkel történt párosodásnál az apaság valószínűségét a nagyobb mennyiségű sperma növeli.

Az utóbbi években kiderült, hogy az ember szociális szerkezetére leginkább a bonobó vagy törpecsimpánz (Pan paniscus) csoportjai emlékeztetnek. Ezeknél szorosabb a hím-nőstény kapcsolat. A csoport alapját a nőstények zártabban összetartozó csoportja alkotja, ehhez csatlakoznak a hímek, amelyek kevésbé agresszívek,

mint a csimpánzok. A nőstények ösztruszon kívül is párosodnak, de ilyenkor a hímeknek „ajándékot", rendszerint táplálékot kell adniuk a nőstényeknek. A párosodás során gyakori a szemtől szembeni pozitúra, amely egyébként csak az embernél fordul elő. Ugyancsak gyakori a nőstények közötti szexuális aktivitás. A bonobóknál különül el először a szexualitás örömszerző funkciója.

276. ábra - Az emberszabású majmok és az ember külső ivarszerveinek egymáshoz viszonyított aránya (Harcourt és munkatársai, 1982; Smith, 1984 alapján)

kepek/276.jpg


Több vizsgálatban (Harcourt és mtsai, 1982; Smith, 1984) hasonlították össze a különböző főemlősök ivarszerveinek és testének méretarányait az adott faj párosodási rendszerével, és érdekes összefüggéseket lehetett felismerni (276. ábra). Az egy hímet és több nőstényt tartalmazó háremeknél, tehát a gorilla és az orangután esetében igen jelentős a szexuális dimorfizmus, a hímek testének tömege jóval nagyobb, mint a nőstényeké. Ennek minden valószínűség szerint az az oka, hogy a hímeknek a háremet folyamatosan védeniük kell riválisaiktól. De mind a gorilla, mind az orangután heréje viszonylag kicsi, kb. 30–35 g súlyú, és kicsiny a péniszük is, merev állapotban kb. 4 cm hosszú. Ennek a jelenségnek a magyarázata az, hogy a gorilla és az orangután nőstények ritkán kerülnek ösztruszba, kb. 5-6 évente, tehát a párosodási aktusok is igen ritkák és a háremet tartó hím számára feltétlenül biztosítva vannak. Ezzel szemben a csimpánzoknál a szexuális dimorfizmus mértéke jóval kisebb, heréik súlya viszont eléri a 120 g-ot, és péniszük is 8-10 cm hosszú. Ezek az adatok összhangban vannak a csimpánz párosodási rendszerével, a hímek csak együtt képesek megvédeni a nőstényeket tartalmazó területeket, tehát egy sokhímes poligámia alakult ki. Nincs szükség arra, hogy a hímek a nőstény testméreteit jelentősen felülmúlják, mert a hímek közötti szexuális kompetíció nem a testi agresszió formájában jelentkezik, a domináns hímek többnyire eltűrik, hogy az alárendeltek is párosodjanak az éppen ösztruszban lévő nősténnyel. A hímek a nősténybe juttatott sperma mennyiségében vetélkednek, mint ezt már említettük, ehhez szükséges a nagy here és a viszonylag hosszú pénisz.

Az előzőek figyelembevételével lehet néhány következtetést levonni saját fajunkat illetően. Az embernél a szexuális dimorfizmus mindössze 15–20%-nyira tehető, ami a monogámiás tendencia erősödését jelzi. Ugyanakkor viszonylag nagyok a herék, és feltűnően nagy a merev pénisz hossza (15–20 cm), valamint feltűnik az a női jellegzetesség, hogy az emlők a szoptatási perióduson kívül is feltűnően nagyok és szexuálisan vonzók, ami emberi faj specifikum. A jellegzetességek magyarázatára azt lehet felvetni, hogy a Homo hímek/férfiak, valamint a nőstények/nők csoportjai sokkal zártabbá váltak, mint például a legközelebbi rokon csimpánzé, leépült a poligámia (ezért csökkent a szexuális dimorfizmus), és a faj elindult a monogámia felé, amit a párkötődési mechanizmusok kifejlődése tett lehetővé. A párok kötődésében az ösztruszon kívüli szexuális aktivitásnak van nagy szerepe, ennek kulcsingerei a női emlők és a nagy pénisz. A gyakori coitus pedig megkívánja a jól fejlett heréket. Az emberi evolúció során olyan párosodási mechanizmusnak kellett kifejlődnie, amely megengedi a sok hím-sok nőstény szoros közelségét, és alacsony szintre szorítja a hímek kompetícióját, de mégis lehetőséget ad a csoporton belüli szelekcióra. A csoporton belüli, párkötődésen alapuló monogámia pontosan ennek felel meg. Más fajokban a monogámia elkülönüléssel jár, az ember alapvetően csoportlény mivolta ezt kizárta.

Az intelligencia szerepe a csoportstruktúra kialakításában

A primáták intelligenciájának két fő forrása van. Az egyik az életmódra vezethető vissza. A különböző gyümölcsök és rovarok képezte táplálékforrás csak akkor használható ki igazán, ha a fogyasztó állat színeslátással rendelkezik, és a majmok ezen képességükkel kitűnnek az emlősök közül. Ugyancsak magasan fejlett a térlátásuk, amely az ágak közötti biztonságos mozgás elengedhetetlen feltétele. E két tulajdonsághoz járul még egy sajátos viszony, amely a tárgyakkal kapcsolatos. Minden majomfaj érdeklődik tárgyak iránt, vizsgálgatja, manipulálja a tárgyakat. Ennek a különös viselkedésnek az eredete megint csak az életmód következménye. Az ágak közötti haladás során a viszonylag nagy testű majom a legkülönbözőbb alakú, méretű és textúrájú „tárgyakkal", azaz ágdarabokkal kerül kapcsolatba. Meg kell különböztetnie a száraz, törékeny ágakat az épektől, a vastagokat a vékonyaktól, hiszen élete függ attól, hogy lendületes mozgása közben melyik ágat ragadja meg. Így a majmok agyukban hordozzák a különböző tárgyakkal való bánásmód intelligens stratégiáit (Jerison, 1973). Az intelligencia másik forrása a szociális környezet. Amint már említettük, a legtöbb nappali majomfaj egyedei önálló életre képtelenek, mert nincsenek megfelelő eszközeik a védekezéshez. Valódi környezetük tehát a csoport, és a csoport tagjai töltik be a legfontosabb szerepeket a környezetről alkotott agyi modelljeikben. Más emlősök is élnek csoportokban, de ezeknél általában kétoldalú, diadikus kapcsolatok szabályozzák a csoport szerkezetét. Majmoknál jelennek meg először a triadikus kapcsolatok, amelyekben egy harmadik viselkedése, egyáltalán létezése, befolyásolja a két egyed között kialakuló kölcsönhatásokat.

A triadikus kapcsolatokban a leggyakoribb tényezők az anyai státusz befolyása, a kölyökkori játszótársak hatása és az ezek következtében kialakuló szövetségek, koalíciók szerepe. Pontos megfigyelések számolnak be arról, hogy a majmok rangsorvitáikban nemcsak a közvetlenül alattuk és felettük elhelyezkedő egyedekre figyelnek, hanem számon tartják a rangsor csaknem teljes tartományát, az abban bekövetkező változások számukra kedvező vagy kedvezőtlen következményeit, és képesek szociális kognitív modelljükben azonnal végrehajtani a megfelelő változtatásokat.

A triadikus kapcsolatokban mindig találunk egy kiemelt viszonyt, így az anya- kölyök, a hím-hím, a nőstény-nőstény vagy a hím-nőstény kapcsolat lehet a meghatározó. A fülesmakiknál az anya-kölyök kapcsolaton alapszik a társas viszony, a geladánál a nőstény-nőstény kapcsolat a döntő, a galléros páviánnál a hím-nőstény kapcsolat, a csimpánzoknál a hím-hím, a berbermajomnál pedig az apa-kölyök viszony formálja a szociális struktúrát. A triadikus kapcsolat kialakításában szerepet játszik a hosszú ivadékgondozás, amely lehetővé teszi az idősebb testvérek gondozó viselkedésének megjelenését is (alloparentális gondozás), valamint azt, hogy az anyák a már viszonylag független kölykeik rangsorvitáiba beavatkozzanak. A hosszú kölyökkor kedvez a koalíciók, a hím- vagy a nőstényszövetségek kialakulásának is.

Mint említettük, a majmoknál szükség van az agressziót csökkentő mechanizmusok kialakulására, mert nagy a csoportkohézió. Ennek egyik eszköze a szociális funkciót betöltő kurkászás, valamint azok a viselkedésminták, amelyek a békítést, engesztelést szolgálják. Mindezek a mechanizmusok csak akkor működhetnek, ha megfelelő kapacitású memória áll rendelkezésre, és ebben a majmok kiválóak. A hosszú távú memória megalapozza a szociális tradíciók megjelenését, amelyeknek az emberszabású majmok viselkedésében már igen jelentős a szerepe.

Az előbbiek együttesen rendkívül dinamikus, az idő aránylag nagy tartományára vonatkozó és sok szereplőt mozgató környezeti modellek készítésére teszik képessé a főemlős agyát. Megjelenik a szociális manipuláció, a tudatos megtévesztés képessége, amelyekben az állatok nemcsak a múlt eseményeinek hatását képesek figyelembe venni, hanem azt is, hogy pillanatnyi viselkedésük milyen jövőbeli akciókat eredményezhet a szociális mezőben.

Csimpánzok megfigyelése nagyon meggyőző bizonyítékait adta annak, hogy a csimpánzcsoportban zajló szociális események, például az alfa-hím elleni fellépés nem pusztán a feltörekvő hím nyers erőt használó agressziójának befolyására jön létre, hanem megjelenik a szociális egyezkedés, a csoport egyes tagjainak jutalommal való megnyerése vagy éppen büntetéssel járó megfélemlítése egy távolabbi jövőben tervezett akcióhoz. Megjelenik a „politika” (de Waal, 1982) mint a legmagasabb fokú szociális viselkedési stratégia.