Ugrás a tartalomhoz

Kutatói pályára felkészítő akadémiai ismeretkörön alapuló tananyagfejlesztés – Környezet- és természetvédelem ismeretkörben

Dr. Huzsvai László (2008)

Debreceni Egyetem a TÁMOP 4.1.2 pályázat keretein belül

Növény

Növény

Áttekintés a növényi növekedés modelljeiről

A termésszimulációs modellek leírják a növény fenológiai fejlődését, növekedését és termésképzését a keléstől a betakarításig a genetikai adottságok és a környezeti feltételek figyelembe vétele mellett. Legtöbb modell a sugárzás, hőmérséklet és a növény tulajdonságai alapján napi léptékben szimulálja a szárazanyag beépülést.

A számítások során a szárazanyag produkció a növény bruttó CO2asszimilációjának sebességétől függ. Az asszimiláció sebessége a növény által megkötött sugárzási energia nagyságától függ, amely a bejövő sugárzás és a levélterület függvénye. A megkötött sugárzásból és a levél fotoszintetikus jellemzőjéből kiszámítható a napi CO2asszimiláció mértéke. A megtermelt szénhidrát (CH2O) egy része az önfenntartó légzés során energia előállításra fordítódik, mely energia a biomassza életben tartásához szükséges. A fennmaradó szénhidrát mennyisége intermediereken keresztül átalakul a növényi testet felépítő anyagokká. Az átalakulás során, a növekedési légzés folyamán elveszíti tömegének egy részét. A mérhető növekedés sebessége a következő:

Az asszimiláták átalakításának hatékonysága az egész növényre vonatkozik. A megtermelt szárazanyag különböző szervek között oszlik meg, gyökér, levél, szár és raktározó szervek. A szétosztás mértéke függ a növény fejlődési fázisától. A levélben akkumulálódó szervesanyag a levélterület fejlődését eredményezi és ezáltal a fényelnyelés dinamikáját is. A növényi szerv szárazanyagának tömegét megkapjuk, ha a növekedési sebességet integráljuk az idő szerint.

A levél mennyiségét korosztályokra lehet bontani. A növény fejlődése során az élő biomassza egy része a szeneszcencia miatt elhal. Néhány szimulált növekedési folyamatot a hőmérséklet is befolyásol, pl. a fotoszintézis maximális sebessége és az önfenntartó légzés. Egyéb folyamatok a növény fenológiai stádiumától függenek, pl. az asszimiláták szétosztása vagy a növényi szövetek elhalása. A növény fejlődésének hossza a környezet hőmérsékletétől függ, és esetleg ezt módosíthatja a nappalhosszúság. A modellezet folyamatok tehát a fejlődés sebessége, a CO2asszimiláció, önfenntartó légzés, biomassza gyarapodás a szárazanyag szétosztás eredményeként, a levelek növekedése és öregedése, transzspiráció és a gyökerek kiterjedése.

30. ábra A növényi növekedés folyamata. Ta/Tpaz aktuális és potenciális transzspiráció aránya. (de Koning, 1993)

Fenológiai fázisok

A növény fiziológia kora a fejlődési fázissal határozható meg, amely különböző szervek kialakulásával és megjelenésével jellemezhető. A legfontosabb fenológiai változás a vegetatívtól a reproduktív fázisig tart, amelyben a legszembetűnőbb változás a különböző szervekben végbemenő szárazanyag allokáció. A növény fenológiai fázisai során morfológiai és élettani változások mennek végbe. Az egynyári növények zöménél a fejlődési stádiumok jól leírhatók egy dimenziómentes változóval, aminek az értéke 0 a csíra megjelenésekor, 1 virágzáskor és 2 éréskor (van Heemst et al., 1986a; 1986b).

Kelés

A szimuláció során, a tenyészidő kezdetekor a vetés ideje és a kelés szabadon megválasztható. A fotoszintézisre alapozott modelleknél a szimuláció a növény kelésével kezdődik. Egyéb modellekben pl. CERES a vetéstől indul a szimuláció, és a vetésmélységének és a környezet hőmérsékletének függvényében becsülhető a várható kelés ideje. A kelés a hasznos napi hőmérsékletek adott küszöbértéke felett történik meg. Ez a küszöbérték növényenként eltérő. A napi hasznos hőmérsékletet a bázishőmérséklet és maximum hőmérséklet közötti tartományban számítjuk. A bázis hőmérséklet alatt nincs fejlődés, a maximum hőmérséklet felett pedig már nem nő tovább a fejlődés sebessége. Mind a két hőmérséklet függ a növénytől.

31. ábra. Hasznos hőmérséklet vetéstől kelésig (kukorica)

A levegő napi átlag hőmérsékletét legegyszerűbben a minimum és maximum hőmérséklet átlagolásával számítják.

A mérsékelt égövről származó növények bázishőmérséklete 0-3 C. A szubtrópusi és trópusi területről származóké 9-14 C között van (Angus et al., 1981). A fajokon belül a nemesített fajták ettől eltérő értékeket adhatnak. A hőösszegekkel éréscsoportokba lehet sorolni a fajtákat.

Az előzőek ismeretében a szimuláció során a tenyészidő kezdete lehet a vetés vagy a kelés napja. A vetés napját meg kell adni, a kelést vagy megadjuk, vagy megbecsüljük a modell segítségével.

Fejlődési fázisok

A növény egyedi élete morfológiai és fiziológiai változások egymásutánja. Növekedésnek nevezzük a test szerves anyagainak gyarapodásával járó irreverzibilis térfogat- és tömeggyarapodást. A növény életében azonban olyan morfológiai és fiziológiai változások is lejátszódnak, amelyek az egyed tulajdonságait minőségileg változtatják meg, ezen új minőség létrejötte a differenciálódás. A növekedés és differenciálódás együttesen eredményezik a fejlődést. A morfogenézis mennyiségi és minőségi oldala természetes körülmények között nehezen választható el egymástól, mivel a kettő szorosan összefügg, azonban mesterséges körülmények között a növekedés és fejlődés elválasztható.

A hőmérséklet az általános életfeltételek egyike, a biokémiai reakciók, ezáltal az anyagcsere-folyamatok intenzitásának alapvető meghatározója. Mivel napjaink számítógépes termés-szimulációs modelljei a növények fejlődési fázisainak hosszát a hőidővel modellezik, ezért feltétlenül ismerni kell a sokat vitatott hasznos hőösszeg vagy hőidő fogalmát. Ezen elképzelés szerint a növények kora nem a naptári napok számával, hanem az eltelt hőidő mennyiségével jellemezhető. A vita a hőmérséklet mint folytonos fizikai változó mint intenzív mennyiség inkorrekt összegzése körül folyik. A hőmérsékletet fizikai értelemben nem lehet összegezni, mivel kiegyenlítődő mennyiség. A tapasztalok azonban azt mutatják, hogy a hőmérséklet növekedésével, nő a biokémiai folyamatok sebessége, tíz fokonként átlagban 2-3-szorosára, mely összefüggés a Van’t Hoff-féle törvényben fogalmazódik meg. Az enzimatikus reakciók sebessége azonban csak szűk hőmérsékleti tartományban követi Van't Hoff törvényét, ugyanis az enzimek térszerkezete mind az alacsony, mind a magas hőmérsékleten megváltoznak, hődenaturációt szenvednek, elveszítik katalitikus aktivitásukat.

A hőmérséklet és a növényi fejlődés közötti kapcsolat leírásakor több probléma is felmerül. Az egyik, hogy a hőmérséklet mérése sok helyen, higanyos hőmérővel mérve, a napi minimum és maximum rögzítésére korlátozódik. Ennek egyik problémája, hogy mikor olvassák le, reggel vagy délután, mindkettőnek van hibája. A hőmérséklet napi eloszlása nem szimmetrikus, ezért a napi minimum és maximumból számított átlaghőmérséklet és a tényleges átlag között jelentős eltérések lehetnek, lásd 32. ábra. Az aszimmetrikus napi hőmérséklet menetét sinus-exponenciális modellel lehet a legjobban közelíteni, ennek a legkisebb a hibája.

32. ábra Összehasonlítás a napi minimum és maximumból számított átlag hőmérséklet és a percenkénti mérésekből számított átlaghőmérsékletek között.

A talaj hőmérséklete 2,5 cm mélyen átlagban kb. 2,2 C-kal melegebb, mint a 1,5 m magasságban a levegő hőmérséklete. A fejlődés kezdeti fázisában a talajfelszín hőmérséklete határozza meg a növény fejlődését. A tenyészőcsúcs (apex) ilyenkor a talaj hőmérsékletét veszi át és nem a kétméteres magasságban mért léghőmérséklet a meghatározó a fejlődés szempontjából. A napi átlaghőmérséklet meghatározásának eltérése nagyobb is lehet, mint amit a 32. ábra mutat. Ez függ a helytől, az évtől, a talajműveléstől, stb.

A hőidő fogalmának bevezetéséhez először a hasznos vagy hatékony napi hőmérsékletet (effective daily temperature) kell meghatározni, melynek a mértékegysége Cnap. A napi hasznos hőmérséklet becsléséhez ismerni kell a termesztett növény bázis hőmérsékletét (Tb), amely alatt nincs fejlődés és azt a maximális hőmérsékletet (Tmax, e), amely felett az enzimek katalitikus aktivitása már nem nő tovább. E két szélsőérték között a fejlődés sebessége többé-kevésbé lineárisan nő, ami a fejlődési fázisok hosszának rövidülését eredményezi. A napi átlaghőmérséklet függvényében a hasznos hőmérséklet alakulását a 31. ábra. mutatja.

Ha a hasznos hőmérsékletet a napi minimum és maximum hőmérséklet ismerete mellett pontosabban akarjuk kiszámítani, akkor a leggyakrabban a napot nyolc háromórás időtartamra szokás felbontani, és egy harmadfokú függvény segítségével nyolc hőmérsékleti korrekciós tényező előállításával a napi hőmérséklet menete rekonstruálható. A nyolc egyenlő időközben

egyenként megvizsgálható, hogy az átlaghőmérséklet felette van-e a bázis hőmérsékletnek, és ennek ismeretében kiszámítható a napi hasznos hőmérséklet.

A napi hasznos hőmérséklet számításának algoritmusa:

For i = 1 To 8

tmfac(i) = 0.931 + 0.114 * i - 0.0703 * i ^ 2 + 0.0053 * i ^ 3

Next i

’ A nap 24 órájának felbontása nyolc három órás időtartamra, ezek együtthatóinak kiszámítása harmadfokú függvény segítségével.

tempm = (tmin + tmax) / 2

’ Átlaghőmérséklet előállítása

dtt = tempm – tbase

’ Hasznos hőmérséklet, csökkentve a bázis hőmérséklettel.

If tmin = tbase Or tmax = 34 Then

’ Meg kell vizsgálni, hogy a minimum alatta van-e bázis, ill. a maximum fellette van-e 34foknak. Ha igen,

módosítani kell a hasznos hőmérséklet számítást.

If tmax tbase Then

dtt = 0

’ Természetesen, ha a maximum hőmérséklet a bázis alatt van, a hasznos hőmérséklet nulla.

Else

dtt = 0

For j = 1 To 8

ttmp = tmin + tmfac(j) * (tmax - tmin)

’ A napi hőmérséklet menet amplitúdóját súlyozza az együtthatókkal, és ennek segítségével állítja elő a napi menetét a hőmérsékletnek.

If ttmp > tbase And ttmp = 34 Then

dtt = dtt + (ttmp - tbase) / 8

’ Ha a három órás időtartam hőmérséklete a normális tartományon belül van, egy nyolcad súllyal növeli a napi hasznos hőmérsékletet.

ElseIf ttmp 34 And ttmp 44 Then

dtt = dtt + (34 - tbase) * (1 - (ttmp - 34) / 10) / 8

’ Ha a három órás időtartam hőmérséklete 34 és 44 fok közé esik, előállít egy 0,1-1,0 terjedő korrekciós együtthatót, amely fokozatosan csökkenti a hasznos hőmérsékletet.

End If

Next j

End If

End If

HőÖsszeg = dtt

A hőidőt vagy hasznos hőösszeget a napi hasznos hőmérséklet összegzésével kapjuk meg, mértékegysége Cnap:

Td= Te

A különböző hőmérsékleten mért levél növekedést és fejlődést a 34. táblázat mutatja.

34. táblázat. 1963-ban vizsgálták a kukorica ötödik levelének megjelenését, növekedését és végleges hosszát különböző hőmérsékleten.

33. ábra Az ötödik levél hosszúsága különböző hőmérsékleteken

Az x-tengelyen az idő napokban, az y-tengelyen a levél hosszúság látható. Képezzük a levél fejlődési hosszának inverzét és ábrázoljuk a hőmérséklet függvényében. Az így kapott hányados a fejlődés sebességét mutatja.

34. ábra A fejlődés sebessége a hőmérséklet függvényében

Jól látható, hogy Tbhőmérséklet alatt a fejlődés nulla, e felett lineárisan nő a Tphőmérsékletig (33 C). Ennél magasabb hőmérsékleten gyorsan csökken a fejlődés sebessége, vagyis hosszabb lesz a fejlődés ideje, és Txhőmérsékleten ismét nulla lesz. Az átlagos levélnövekedés sebessége (cm/nap) és a hőmérséklet közötti összefüggés optimum görbével írható le.

35. ábra A levélnövekedési ráta alakulása a hőmérséklet függvényében

A végső levélhossz állandó hőmérséklet mellett a levél növekedési ráta és a növekedési idő szorzata. Változó hőmérséklet mellett a napi levélnövekedési ráták addig összegződnek, míg a kumulált fejlődési sebesség egyenlő nem lesz eggyel. Ebben az esetben a levél befejezi a fejlődését és növekedését.

A napi fejlődés sebessége a napi hőmérséklet és a hőösszeg aránya (van Heemst, 1986a; 1986b). Ez egyenes arányosságot feltételez a hőmérséklet és fejlődés sebessége között, bár ennek az érvényessége korlátozott.

Egyes modellekben a fejlődés sebességét meghatározó hőmérséklet, ami ténylegesen növeli a hőösszeget, függ a napi hőmérséklettől (Summerfield and Roberts, 1987). Az összefüggés nem lineáris, alsó és felső határértéke és optimum tartománya van. Ebben az összefüggésben a független változó az átlaghőmérséklet. A hőmérséklettől függő korrekciós tényező és a fejlődési fázishoz szükséges hőösszeg függ a növénytől.

A fejlődés foka a t időpillanatban a fejlődési sebesség idő szerinti integrálja (keléstől a t-edik időpontig.

Egyes fajoknál és fajtáknál a vegetatív szakaszban figyelembe kell venni a nappalhosszúság hatását is. Ennek a hatásnak a kvantitatív leírásával többek között Weir et al., (1984), Hadley et al., (1984) és Reinink et al., (1986) foglalkoztak. A modellekben a nappalhosszúság függvényében mérséklődik a fejlődés sebessége.

Ismernünk kell, hogy a termesztett növény fejlődése csak a hőmérséklettől vagy a hőmérséklettől és nappalhosszúságtól is függ. A kritikus és optimális nappalhossz növényenként változik. A napjainkban nemesített fajták, hibridek fotoperiodusos érzékenysége kisebb, mint a hagyományos fajtáké, ezért sok modellben az egyszerűsítés miatt elhanyagolják a nappalhosszúság hatását. Ilyenkor a fejlődési fázishoz szükséges hőösszeg megválasztásakor veszik figyelembe az effektust. A jól megválasztott hőösszeggel jól közelíthető a növény tényleges fejlődése.

Virágindukció

A virágindukció pontos időpontját csak a hasznos hőösszeggel nem lehet pontosan meghatározni, ehhez a fotoperiodusos érzékenységet is figyelembe kell venni. A szántóföldön termesztett egynyári növényeink között sok az un. determinált növény, amelyeknél a hímvirág indukciója egyben a levélszámot is meghatározza.

A kukorica például rövid nappalos növény, 12,5 óránál kisebb vagy egyenlő nappali megvilágítás mellett a virágindukcióhoz általában négy nap szükséges. Ennél hosszabb megvilágítás esetén ez az időtartam megnövekedik. A hosszabbodás mértéke erősen hibrid függő. A virágindukció pontos meghatározásához először tudni kell az adott szélességi fokon az aktuális napi megvilágítás hosszát. Ezt könnyen ki lehet számítani a szélességi fok sinusának és cosinusának felhasználásával. A növény számára a polgári alkonnyal növelt nappali megvilágítás a jellemző érték. Ez kb. a mi szélességi fokunkon egy órával növeli meg a csillagászati nappal hosszúságot. Hosszú nappali megvilágítás esetén, pl. 16 óra, a virágindukcióhoz 6 nap szükséges. Az indukció időtartamának növekedésével a maximális levélszám is nő. A nemesítőnek fontos információ lehet, hogy hibridje más szélességi fokon milyen tenyészidejű lesz a fotoperiodusos érzékenység függvényében.

36. ábra A kukorica maximális levélszáma három eltérő nappal hosszúság esetén, a fotoperiodusos érzékenység

Rövid nappali megvilágítás (12,5 óra) mellett 18 levél, hosszú nappali megvilágítás (16,3 óra) mellett 28 levél fejlődött. A hímvirág mindhárom helyen az utolsó levél megjelenése után, 130 Cnap elteltével, jelent meg.

Búzánál fordított a helyzet. Rövid nappalos környezetben sok levelet, hosszú nappalos környezetben kevés levelet fejleszt.

A kukoricánál a hímvirág indukcióval befejeződik a levélindukció, több levélkezdemény már nem differenciálódik a tenyészőcsúcson. A maximális levélszámot a csírázástól a virág indukcióig eltelt hőidő határozza meg. A tenyészőcsúcson kukorica esetében hat levélkezdemény található, a többi differenciálódásához egyenként 21oCnap szükséges.

A fotoperiodusos érzékenység szempontjából számított nappalhosszúság becslésekor figyelembe kell venni, hogy napnyugtakor, amikor a Nap néhány fokkal a horizont alatt van, jelentős energiával sugározza be az éjszakai égboltot. Ez az energia elegendő a fotoperiodusos mechanizmus bekapcsolásához. Az Egyenlítő mentén a fotoperiodusos nappalhosszúság fél órával hosszabb, mint a csillagászati és kb. egy órával a mérsékelt övben. Ez az időtartam függ a naptári napok számától. A fotoperiodizmus bekapcsolásához szükséges energia mennyisége igen alacsony, VERGARA és CHANG (1985) 1,5-15mW m-2-et mért rizsnél, mások ennél jóval nagyobbat. Sok számítógépes termés-szimulációs modell kompromisszumként 50mW m-2-t használ. Ez a horizont alatti –4 foknak felel meg. A fotoszintetikusan aktív és a csillagászati nappalhosszúságot az alábbi módon lehet becsülni:

A p korrekciós együttható a horizont alatti Napmagasságot jelenti. A csillagászati nappalhosszúság esetében, a fénytörést is figyelembe véve –0,833 kell használni, ugyanis a Napkorong szegélyének megjelenése a horizont fellett kb. ennyi. A fotoperiodusos érzékenység szempontjából fontos nappalhosszúság számításának nincs értelme olyan helyen, ahol a Nap folyamatosan a horizont felett, ill. a horizont alatt néhány fokkal tartózkodik, ezért a becslés csak –66,5 és +66,5 fok között érvényes.

A kukorica növekedése

LÁNG G. (1976): Szántóföldi növénytermesztés könyvében: "Gabonaféléknél az egységnyi levélfelületre eső asszimiláta mennyisége állandó, és sem a fajta, sem a termesztés körülményei nem módosítják lényegesen.” Ha bőven van felvehető tápanyag, több megtermékenyült virágból fejlődik szem. Az egy kalászra, illetve kalászkára eső szemek száma fajta tulajdonság is. Kalászosoknál az optimális LAI 8 körül van. Kukoricánál LAI 3,5-ig a szemtermés lineárisan nő, 4,5-ig állandó marad.

35. táblázat. A virágzás után a három különböző levélszinten található levelek területe és asszimilációs teljesítményük, kukorica (Zea mays L.)

Annak ellenére, hogy az alsóbb levelek az összes levélterületből nagyobb hányaddal részesülnek, a megtermelt szervesanyag mennyiségük kisebb, amit a fotoszintetikusan aktív fény hiányával magyaráznak.

A napi asszimiláció

A napi szárazanyag termelést a növényi modellek több lépésben szimulálják.

  • A növényállomány napi bruttó CO2asszimilációjának mértéke

  • A növényállomány pillanatnyi bruttó CO2asszimilációja

A CO2asszimiláció napi mennyiségét a megkötött fény határozza meg, és megkapjuk a pillanatnyi CO2asszimiláció sebességének integrálásával (összegzésével). A számítások során a Gauss-féle integrálást használják (Scheid, 1968), ami a numerikus integrálás egyszerű és gyors módszere. A napi összes asszimiláta számítására nagyon jól használható a 3-pont integrálás módszere (Goudrian, 1986; Spitters, 1986).

A növényállomány napi összes bruttó CO2asszimilációja

A növényállomány napi összes bruttó CO2asszimilációjának számítására az idő szerinti integrálás alkalmas. Ezért a nap során kiválasztott három különböző időpontban, figyelembe véve a fotoszintetikusan aktív sugárzást, ki kell számítani a pillanatnyi bruttó CO2asszimiláció sebességét. A pillanatnyi bruttó CO2asszimiláció sebességének idő szerinti integrálása, a kiválasztott három óra súlyozott átlagaként kerül kiszámításra (Gauss integrálás).

A pillanatnyi CO2asszimiláció sebességét a növényállomány különböző szintjein érdemes kiszámítani. Kielégítő eredményt kapunk, ha az állomány három különböző magasságában, súlyozott átlagot használva integráljuk az értékeket.

A három kiválasztott időpont déltől napnyugtáig (állandók 0,5 és 12,00):

Természetesen az integrálásnak csak akkor van értelme, ha van pillanatnyi asszimiláció. A pillanatnyi asszimiláció nulla, ha a levélterület index nulla (nincs fotoszintetizáló felület). Az integrálás második korlátja a fejlődési fázistól függő maximális CO2asszimiláció sebessége, ami függ a növénytől. Ha a fénytelítődési ponton nulla a maximális CO2asszimiláció sebessége, akkor nincs pillanatnyi asszimiláció, és nem kell integrálni.

A korábban említettek értelmében a pillanatnyi bruttó asszimiláció sebességének integrálásához meg kell határozni a fotoszintetikusan aktív sugárzást a három időpontban. Ebben a konkrét esetben a sugárzás a napfolyamán egyenletesen oszlik meg a napmagasság szinuszának megfelelően, ennek következtében a CO2asszimiláció sebességének súlyozott átlagát elég csak a félnapra kiszámítani.

Pl. Ha D = 16 óra, akkor th12.9, 16 és 19 óra. Ha D = 8 óra, akkor th12.7, 15 és 17.3 óra.

A beérkező sugárzás, és ennek következtében a bruttó asszimiláció sebessége a napmagassággal változik. A napmagasságot az óra függvényében az alábbi módon lehet számítani:

36. táblázat. A szögek sinusa

A mért vagy becsült napi globálsugárzás (hullámhossz 300-3000 nm) a modellek bemenő adata. Ennek a bejövő sugárzásnak csak a fele fotoszintetikusan aktív (PAR, Photosynthetically Active Radiation, hullámhossz 400-700 nm). Ezt a hányadot, amit áltatában fénynek vagy látható sugárzásnak nevezzünk, használjuk a CO2asszimiláció sebességének számításakor. A modellekben, a pillanatnyi beérkező fotoszintetikusan aktív sugárzás egyenlő a napi globálsugárzás felével szorozva a pillanatnyi hatásos napmagasság és a hatásos napmagasság integráljának arányával:

A számított fotoszintetikusan aktív sugárzás a diffúz és direkt hányadból tevődik össze. Amikor a fény a felhőkön, aerosolokon és a légkör gázain szétszóródik, diffúz sugárzásról beszélünk. A diffúz sugárzás hányada erősen függ a légkör állapotától (4.31). Ezt a hányadot a légköri átbocsátás mértékéből lehet kiszámítani egy tapasztalati függvény segítségével (Spitters et al., 1986)

A direkt sugárzást megkapjuk, ha kivonjuk a diffúz sugárzást a fotoszintetikusan aktív sugárzásból:

A növényállomány pillanatnyi bruttó asszimilációs sebességét, a fotoszintetikusan aktív sugárzás ismeretében, meghatározhatjuk. E pillanatnyi értékeket integrálhatjuk, és megkapjuk az állomány összes bruttó asszimilációját. Az integrálás során, a nap folyamán kiválasztott három jellemző időpont súlyozott átlagaként számítjuk az adott nap átlagos pillanatnyi asszimilációs sebességét (kg ha-1óra-1), és ezt megszorozva a nappalhosszúsággal megkapjuk az aznapi összes bruttó CO2asszimilációt.

Növényállomány = Lombozat + Talaj + Légkör

A légkörön a növényállományban és a növényállomány felett bizonyos magasságig található légréteget kell érteni.

Lombozat = Levelek + Szár + Egyéb növényi szervek

37. ábra CO2asszimiláció sebessége burgonyánál (Chapmann)

A növényi zöldtömeg pillanatnyi bruttó CO2asszimiláció sebessége

A növényállomány pillanatnyi CO2asszimilációjának sebességét a beérkező diffúz és direkt sugárzás fotoszintetikusan aktív hányadából, a napmagasságból, a levélterület indexből és egyéb paraméterekből számíthatjuk ki.

38. ábra Egy zöld levél átlagos átbocsátása, elnyelése és visszaverése különböző hullámhosszokon (Monteith, 1973)

Visszaverődés és elnyelés

A beérkező fotoszintetikusan aktív sugárzás egy részét a növényállomány visszaveri rövidhullámú sugárzásként. A reflexiós együtthatót a teljes növényállomány által visszavert és a leérkező sugárzás hányadosaként definiálták. Goudriaan (1977) egy modellben ötvözte a levélzet reflexiós együtthatóját és a levélállás szögeinek eloszlását. Ebben a modellben a levelek véletlenszerűen, egyenletesen jelennek meg a gömb alakú térben (szférikus eloszlás).

Az egyenlet első része a lombozat reflexióját fejezi ki vízszintes levélállás esetén. A levelek a térben véletlenszerűen, vízszintesen jelennek meg. Az egyenlet második része a gömb alakú térben véletlenül megjelenő levelek levélállás szögeinek eloszlását írja le.

A beérkező látható sugárzás (1-) hányada a növény számára potenciálisan felhasználható, adszorbeálható. A növényállományban a sugárzás exponenciálisan csökken az állomány tetejétől lefelé, a levélterület kumulatív növekedése miatt.

A diffúz és direkt fényáramnak különböző az extinkciós együtthatója.

Ezért három különböző sugárzási fluxust különböztetnek meg:

  • diffúz áram extinkciós együtthatója df

  • az összes direkt áram extinkciós együtthatója dr,t

  • a közvetlen fényből a direkt komponens extinkciós együtthatója dr,bl

A sugárzás diffúz lesz, ha a sugárzás részben elnyelődik, és részben szétszóródik (visszaverődik, vagy áthalad) a levélen. Az alsó index bl (black) jelentése, a levelek nem engedik át, és nem is verik vissza a sugárzást, abszolút fekete testként viselkednek ebben a feltételezésben.

A fény szóródása közben bizonyos hullámhossztartományok jobban gyengülhetnek, elnyelődhetnek, kioltódhatnak, ez az extinkció jelensége.

A "fekete levél" extinkciós állandója:

Gömb alakú levélterület eloszlás (homogén és véletlen) esetén az extinkciós együttható a diffúz sugárzás esetében:

A számítógépes modellekben sokszor a diffúz sugárzás extinkciós együtthatóját nem számítják ki, ezt a felhasználónak kell megadnia. Ezt diffúz sugárzási feltételek mellett közvetlenül meg lehet mérni.

Az 5.14 egyenletben a 0.5 érték átlagérték a levélfelület szférikus eloszlása esetében. A 0.8 érték az 5.16 egyenletben a 0.5/sin átlaga felhős égbolt esetén  napmagasság mellett.

Az átlagos extinkciós együttható értéke diffúz sugárzás esetén 0,72 körül van (Goudriaan, 1977). Azonban sokszor a levélállás szögeinek eloszlása nem szférikus. Például rizsnél a levelek csoportosulnak, és igen erős függőleges irányultságot mutatnak.

A szférikustól eltérő levélállás esetén Goudriaan (1986) számítási eljárásokat dolgozott ki, amikkel meghatározható a diffúz sugárzás extinkciós együtthatója. Csoportokat képeztek a levélállás szögek gyakorisági eloszlása alapján. A levélállás szögek jellemzésére csoportképző faktort használnak, ami a mért diffúz extinkciós együttható és az elméleti szférikus eloszlás esetén számított extinkciós együttható hányadosa. A csoportképző faktor az alábbiak szerint számítható:

A direkt, közvetlen összetevő számítása:

Az összes közvetlen sugárzás extinkciós koefficiensének számítása (Goudrian, 1977):

Abszorpció

A növényállomány három kiválasztott mélységben a Gauss integrál számításakor a LAI-értékei, az abszorbeált sugárzás mennyisége és a levél CO2asszimilációja számítódik. Az összes pillanatnyi asszimilációt könnyedén megkapjuk, ha megszorozzuk a pillanatnyi asszimilációt az összes levélterület indexszel (5.31. egyenlet). A pillanatnyi asszimilációra vonatkozó számítást részletesen ki fogjuk fejteni a későbbiek folyamán.

A pillanatnyi bruttó asszimiláció

A fény és CO2asszimiláció közötti összefüggést az abszorbeált fény mennyiségének figyelembevételével Peat, 1970 az alábbi formulába adta meg:

A fénytelítődési ponton az asszimilációs ráta nagysága döntő mértékben a növényfajtól függ, és kisebb mértékben a fejlődési fázistól. A fényhasznosítás kezdeti hatékonysága is erősen növényfüggő. Feltételezések szerint a kezdeti hatékonyság minden esetben nagyobb, mint 2,0 kg ha-1levél óra-1.

Külön-külön ki lehet számítani az árnyékolt és a napsütötte levelek asszimilációs sebességét. Az árnyékolt levelek asszimilációs rátája:

A levelek által abszorbeált fény mennyisége függ a levélállás szinuszától is, ezért a napsütötte levelek CO2asszimilációját a különböző levélállású levelek esetében külön-külön kell kiszámítani, és a beesési szög szinusza szerint integrálni. Legtöbb modellben azonban szférikus levélállást feltételeznek, ezért a levélállás szerinti integrálás nem szükséges.

Az egységnyi levélterület pillanatnyi asszimilációs sebessége, a növényállomány adott mélységében, a napsütötte és az árnyékolt levelek asszimilációs rátájának az összege. Az összes pillanatnyi asszimilációs ráta L relatív mélységben:

A teljes lombozat összes pillanatnyi asszimilációs teljesítményét egységnyi levélterületre vonatkoztatva Gauss integrálási módszerrel lehet meghatározni. Ezzel a módszerrel a lombozaton belül három különböző mélységben súlyozott átlagként számítjuk ki az értéket. Első lépésként meg kell határozni a levélterület indexeket a kiválasztott három szinten:

Az egységnyi termőterületen asszimilálódott CO2mennyiségének kiszámításához a fenti értéket meg kell szorozni a levélterületi indexszel, így megkapjuk az adott területen a lombozat által megkötött széndioxid összes mennyiségét:

Meg kell jegyezni azonban, hogy nem csak a levelek fotoszintetizálnak, hanem az egyéb zöld növényi részek is, szár, gabonafélék virágzatának alkotó részei, pelyvalevelek, stb., ezért a zöldterület indexet érdemes használni, amiben a levelek mellett a fent említett növényi részeket is benne vannak. A szár és raktározó szervek zöldterület indexét a szervek szárazanyagának és specifikus szárterületének, ill. specifikus hüvelyterületének ismeretében egyszerű szorzással kaphatjuk meg. A specifikus szárterület, ill. specifikus hüvelyterület minden növénynél más és más.

Mólkvantumenergia

Max Planck (1900) bebizonyította, hogy a fény diszkrét frekvenciafüggő E energiaadagokban, un. kvantumokban terjed.

c a fény terjedési sebessége.

A fotoszintézis során egy klorofill molekula egyszerre csak egy kvantum energiáját tudja felvenni. A folyamat beindításához elegendő a vörös fény egy kvantumjának energiája is, ezért a fotoszintézis sebessége nem a fény energiájától, hanem a fotoszintetikusan aktív kvantumok számától függ. Az egy mól anyagmennyiség által elnyelt kvantumenergiát Einstein-ben fejezik ki. A fenti 400 nm hullámhosszú fény mólkvantumenergiája tehát: