Ugrás a tartalomhoz

Kutatói pályára felkészítő akadémiai ismeretkörön alapuló tananyagfejlesztés – Környezet- és természetvédelem ismeretkörben

Dr. Huzsvai László (2008)

Debreceni Egyetem a TÁMOP 4.1.2 pályázat keretein belül

fitometria alapjai, növényfenológia

fitometria alapjai, növényfenológia

A búza fázisos fejlődésének modellezése (CERES modell alapján)

A növényi terméshozamok szimulációja három fontos területre összpontosít: a növekedési ütemre, a növekedés időtartamára, valamint arra, hogy a stressz hatások milyen mértékben befolyásolják ezt a két folyamatot. A növekedési ütem szimulációja megköveteli az asszimiláták további szétosztását azokba a növényi szervekbe, amelyek az egyes növekedési fázisok alatt fejlődnek. A talaj víz- és a tápanyag hiánya, vagy a hőmérsékleti szélsőségek válthatnak ki stresszt. A növekedés időtartama fontos szerepet játszik a potenciális terméshozamok meghatározásában. Általában minél hosszabb a növény növekedésének időtartama, annál magasabb a potenciális hozam. Búza (Triticum aestivum L.) esetében ez különösen igaz a szár és a virágzat növekedésének kezdetétől a szemtelítődés végéig.

A különböző növekedési fázisok időtartamát, mint korábban említettük, fázisos fejlődésnek nevezzük. A fázisos fejlődést elsősorban genetikai és környezeti tényezők befolyásolják. A búza nappalhosszúságra, vernalizációra és alacsony hőmérsékletre való érzékenységének genetikai változatossága lehetővé tette a növénynemesítők számára, hogy olyan búzaváltozatokat szelektáljanak ki, amelyek egész északon, Alaszkától kezdve egészen délig, Argentína déli részéig képesek teremni, valamint a legtöbb szántóföldön, közöttük azokon, ahol a vízellátás kielégítő. Mivel a búza az évszázadok során viszonylag alacsony értékű növény volt, gyakran olyan csapadékszegény körülmények között is termesztik, ahol a csapadék a tenyészidőszak egy részében vagy egészében nagyon kevés. Ilyen esetekben olyan változatokat kellett kinemesíteni, amelyek elég hamar befejezik az életciklusokat ahhoz, hogy elkerüljék a teljes terméskiesést. A genetikai változatosság valamint a búzatermő régiók különbözősége miatt elengedhetetlen, hogy a szimulációs modellek tartalmazzák a fázisos fejlődés mennyiségi szempontjait, annak érdekében, hogy számos területen tudjuk őket használni

A növekedési folyamatokat a fejlődési folyamatoktól elkülönítve kell értékelni, hogy elkerüljük a termőhely specifikus modelleket. A fázisos fejlődést arra használjuk, hogy meghatározzuk a növény növekedésénél a fő szakaszok időtartamát. A morfológiai fejlődést a főhajtáson található levelek külsejének és számának, az oldalhajtások számának és a növényen található gabonaszemek számának meghatározására használjuk. A növény morfológiai fejlődése valamennyire független a fázisos fejlődéstől, habár szorosan kapcsolódik a fázisos fejlődéshez és a növény növekedéséhez. Az olyan növényi részek mint a levél és a szár potenciális térfogat növekedését a tömeg növekedésétől (fotoszintézis) elkülönítve kell kiszámítani. A térfogat-növekedést olyan tápanyagfogyasztónak tekintjuk, amelyet a növekedő szöveteknél elsősorban a hőmérséklete befolyásol. A tömegnövekedés az a folyamat, amely nélkülözhetetlen a növekvő szövet kitöltéséhez és fenntartásához, valamint a gyökérzet növekedéséhez és fenntartásához szükséges asszimiláták biztosításához is. A potenciális tömegnövekedést elsősorban a növény sugárzás-elnyelése biztosítja.

Azzal, hogy egymástól elkülönítve értékeljük a növényi fejlődés és növekedés négy szempontját, az asszimiláták különböző növényi részekbe történő szétosztásának logikáját alkalmazni lehet szimulációs modellekben.

Kettő a legjelentősebb elvek közül:

  1. A vegetatív növekedés alatt a hajtások elsőbbséget élveznek a gyökerekkel szemben az asszimiláták tekintetében addig, amíg a talajból származó tápanyag és víz mennyisége megfelelő. Ha a víz vagy a tápanyagok korlátozott mennyiségben állnak rendelkezésre a vegetatív növekedés alatt, akkor a gyökereknek van elsőbbségük az asszimiláták tekintetében a hajtásokkal szemben.

  2. A szemtelítődés időszaka alatt a gabonaszemek az asszimiláták elsődleges fogyasztói. A szemtelítődéshez szükséges anyagok származhatnak a fotoszintézisből és a raktározott tápanyagokból. A víz- és tápanyaghiány kevésbé befolyásolja a szervesanyagok szembe szállítását.

A FÁZISOS FEJLŐDÉS SZIMULÁCIÓJA

Az itt bemutatott modell időjárási és genetikai információkat használ fel ahhoz, hogy megbecsülje a búza fejlődésének különböző szakaszait. Habár a növekedésről, és a tápanyagok szétosztásáról nem szól ez a fejezet, a különböző növényi részek növekedését logikusan ki lehet számítani, ha a fázisos fejlődést megfelelően szimuláljuk. A búza növekedési szakaszait a növény életciklusa köré rendezzuk. A kalász végleges kialakulását megelőzően például gyakorlatilag minden tápanyag a levelek és a gyökerek között osztódik szét. A kalász kialakulása során a szár válik a tápanyagok fő fogyasztójává. Később a kalász lesz a legfontosabb növekvő szerv.

Ebben a modellben a búza növekedési fázisai 1-9-ig vannak számozva. Az 1-5-ig tartó szakaszok az aktív, földfeletti növekedési szakaszok; a 6-9-ig terjedő szakaszok a növénytermesztés ciklusának más eseményeit írják le. A szakaszok azért vannak így felosztva, hogy módot adjanak a biomassza logikus szétosztására azon időszak alatt, amikor a különböző növényi részek növekednek. Az egyes fázisok időtartamának meghatározása a felhasználó által szolgáltatott időjárási és genetikai adatok figyelembevételével történik.

A modell a napi fejlődést szimulálja a maximum és minimum hőmérséklet, valamint a csapadék függvényében. A csapadékadatok nem kötelezőek, azonban felhasználhatók egy egyszerűsített hó modellben, ami módosítja a talajhőmérsékletét. A vetés mélysége, időpontja és a terület földrajzi szélessége szintén kötelező adatok. A szélességi fok megadása a nappalhosszúság kiszámításához nélkülözhetetlen. A felhasználónak meg kell adnia a levelek megjelenése közötti időszakok hosszát, ami genetikai tulajdonság. Ez, valamint más, a genotípusos tulajdonságokkal kapcsolatos konstansok egy későbbi szakaszban kerülnek szóba.

5. táblázat. A növény fejlődésének és termesztésének szimulációjához szükséges növekedési szakaszok a búzánál

A hőmérséklet és a növény fejlődése

A növény fejlődését elsősorban a növény növekvő részének környezeti hőmérséklete szabályozza, és nem a 2 m-s magasságban mért léghőmérséklet. A fejlődés korai szakaszában még inkább érvényes, hogy nem a kétméteres levegő hőmérséklet, hanem a talaj hőmérséklete határozza meg a fejlődés sebességét. Az upex, tenyészőcsúcs hőmérséklete a döntő.

A fejlődés üteme feltételezések szerint egyenesen arányos a bázishőmérséklettől (0 C) a 26 C-os maximum hőmérsékletig terjedő tartományban. Ez a lineáris kapcsolat a hőmérséklet és a fejlődés között lehetővé teszi a hőösszeg fogalmának alkalmazását. A hőösszeg a 0 C feletti napi hőmérsékletek összege, amely bizonyítottan alkalmazható arra, hogy megjósolják a szántóföldi őszi gabonafélék egyedfejlődését. A 0 C-s alaphőmérséklet a kelés időszakára nem érvényes, ekkor az alaphőmérséklet feltételezések szerint 2 C.

Amikor a napi legalacsonyabb hőmérséklet 0 C felett van, és a maximum hőmérséklet 26 C alatt, akkor az adott nap hasznos hőmérsékletét a maximum és minimum hőmérséklet számtani középértéke adja meg. 0 C feletti hőmérséklet esetén a levegő napi középhőmérséklete megegyezik a növény tenyészőcsúcsának középhőmérsékletével, ahol a sejtosztódás és növekedés történik. Ez a közelítés némi hibával terhelt, de a tapasztalatok azt mutatják, hogy a hosszabb időszakokban a hibák kiegyenlítődnek, a különböző előjelű eltérések semlegesítik egymást. Ettől eltérő számítási módszert használnak, amikor a levegő hőmérséklete 0 C alá esik. A növény tenyészőcsúcsának hőmérsékletét ilyenkor nem csak a léghőmérséklet alakítja. A számítás részleteiről a későbbiekben lesz szó.

A csírázás előtti szakaszok

A vetés előtti, 7. szakasz. Itt lehet megadni a szimuláció kezdeti feltételeit.

A mag csírázása, 8. szakasz. Habár csírázásnak nevezik ezt a folyamatot, lényegében a magnak a csírázási folyamatot elindító vízzel való telítődése történik ebben a szakaszban. Feltételezések szerint ez a folyamat egy nap alatt játszódik le, hacsak a talaj legfelső rétegben található nedvesség nincs a határérték alatt, vagy ha a hőmérséklet nem haladja meg a 0 C-t. Néha a búzát kénytelenek száraz talajba vetni. Ebben az esetben addig nem csírázik ki a növény, amíg a talaj csapadék vagy öntözés révén nedvessé nem válik

Csírázástól kelésig, 9. szakasz. Ebben a szakaszban a csírázástól kelésig eltelt időt kell megbecsüli. Két tényezőt kell számításba venni, amelyek a csíranövény megjelenését befolyásolják: a hőmérsékletet és a vetésmélységet. A vetés mélysége meghatározza a koleoptil növekedésének hosszát, ami a keléshez szükséges idő becslését teszi lehetővé. A keléshez szükséges idő az alábbi módon becsülhető:

P9 = 40 + 10,2 * SDEPTH,

Ahol P9 a 9. szakasz hőösszege, hőideje, és az SDEPTH a vetés mélysége (cm-ben).

A kelés utáni szakaszok

A keléstől a kalászkezdeményig, 1. szakasz. Ennek a fejlődési fázisnak a hossza, hőösszege nagymértékben függ a genotípustól és a környezettől. Az eltérő genetikai adottságú növényeknek más a vernalizációs igényük, és eltérő a fotoperiodusos érzékenységük valamint különböző ideig tart a levelek megjelenése.

Vernalizáció

Az őszi gabonaféléket általában ki kell tenni viszonylag alacsony hőmérsékletnek, mielőtt a kalászkezdemény kialakulása megkezdődhet. A virágzáshoz szükséges alacsony hőmérsékletű szakasz, amelyet vernalizációnak neveznek, csírázáskor kezdődik.

Megfigyelések alapján a vernalizációról azt feltételezik, hogy 0 és 18 C közötti hőmérsékleten következik be. A vernalizáció optimális hőmérséklete feltételezések szerint a 0 és 7 C közötti tartományban van, és a 7 és 18 C közötti hőmérsékletnek egyre kisebb hatása van a folyamatra. A legalacsonyabb és a legmagasabb napi hőmérsékletet használják fel a napi vernalizációs hatékonysági tényező kiszámítására, ennek értéke 0 és 1 között lehet. A napi relatív vernalizációs hatékonysági tényezőket (RVE) ezután összegzik, hogy meghatározzák azt az értéket, amit vernalizációs napnak neveznek. Habár a változatok között, a vernalizációra való érzékenység tekintetében, nagy a genetikai variabilitás, feltételezések szerint 50 vernalizációs nap elegendő ahhoz, hogy teljesen vernalizálódjon minden változat. Ezt a variabilitást egy együttható alkalmazásával veszik figyelembe, amellyel a vernalizációnak az első szakaszban bekövetkezett fejlődésre gyakorolt hatását becsülik.

A kísérletet, amellyel meghatározták a vernalizációra vonatkozó adatokat, olyan csíranövényekkel végezték, amelyeket hagytak 15 C-on kikelni. A növényeket ezután 2 C-os növénynevelő klímakamrába helyezték a 0-50 napig terjedő vernalizáció időtartamra. A vernalizációs periódus után egy héten keresztül 15 C-on tartották őket, hogy megelőzzék a vernalizációs folyamat visszafordulását, és ezután a kalász megjelenéséig 20 C-on tartották. A 18 órás fényszakaszt elegendőnek tartották ahhoz, hogy elkerüljék a fejlődés elhúzódását. Számos vernalizációs kezeléssel határozták meg a növénynek a kalász megjelenéséig tartó fejlődéshez szükséges napok számát. Megállapították, hogy a kalászkezdeménytől a kalász kialakulásáig eltelt idő 20 C-on 18 nap. Ezért 18 napot levontak a kalász megjelenéséig eltelt időből, hogy meghatározzák a kalászkezdemény kialakulásának időpontját. Az 50 napos vernalizációs kísérlet esetén a kalászkezdemény kialakulásáig eltelt napoknak és az 50 napnál rövidebb kísérletek esetén a kalászkezdemény megjelenéséig eltelt napoknak az aránya adta a relatív fejlődési ütemet. Így a 0,5-es relatív fejlődési érték azt fejezné ki, hogy a növénynek kétszer annyi időre van szüksége, hogy elérje a kalászkezdemény (virágindukció) kialakulásának szakaszát nem teljes vernalizáció esetén, mint 50 napos vernalizáció esetén.

A tavaszi búzafajtákat, amelyek kevésbé igénylik a vernalizációt, ugyanúgy modellezik, mint az őszi búza fajtákat. A vernalizációban meglévő különbségeket pedig a P1V együtthatóval fejezik ki. A tavaszi búzának 0,5-nél alacsonyabb P1V értékkel kell rendelkeznie.

A vernalizációs folyamat visszafordulása akkor történhet meg, ha a fiatal csíranövényeket magas hőmérsékletnek teszik ki. A modellben, ha a vernalizációs napok száma alacsonyabb, mint 10, és a maximális hőmérséklet nagyobb, mint 30 C, akkor a vernalizációs napok száma 0,5 nappal csökken fokonként 30 C felett. Ha a vernalizációs napok száma nagyobb, mint 10, feltételezések szerint nem következhet be a vernalizációs folyamat visszafordulása.

Fotóperiódus

A növény fejlődését az első szakaszban a rövid nappali megvilágítás késleltetheti. A késleltetés mértéke a genotípus érzékenységétől függ. A számított nappalhosszúság tartalmazza az alkony időtartamát is (polgári alkony, ilyenkor a szabadban még lehet olvasni). A fotóperiódus által befolyásolt relatív fejlődési ütemet ahhoz hasonló kísérleti összehasonlításokkal határozták meg, mint amilyeneket a vernalizációs együttható meghatározásánál alkalmaztak. A tanulmányban a csíranövényeket 50 napon keresztül 2 C-on tették ki vernalizációnak. A vernalizáció után fitotronba helyezték őket különböző fotóperiódusos kezelésekben; először 1 héten keresztül 15 C-on, utána a kalász megjelenéséig tartó időszakra 20 C-on. A fotóperiódust úgy érték el, hogy minden kezelés esetében 9 órán keresztül teljes fényintenzitással világítottak, ezután a fennmaradó időben kellően alacsony fényintenzitással nyújtották meg a fotóperiódust. Az alacsony megvilágítást a teljes fényintenzitási periódus mindegyik részére egyenletesen osztották el, hogy elérjék a kívánt fotóperiódust. Így egy 16 órás fotóperiódusos kezelés 8 óra sötétséget tartalmazott, utána egy 3,5 órás gyenge megvilágítást, azután 9 óra teljes megvilágítást, ezután 3,5 óra alacsony megvilágítás adta ki a 24 órás ciklust. A relatív fejlődési ütemet a kalászkezdemény kialakulásától kezdve a különböző kezelések esetében a vernalizációs kezelések értékeléséhez hasonló eljárással számították ki. Feltételezték, hogy a 19 órás kezelés relatív fejlődési üteme elegendő a maximális fejlődési ütemhez, és minden további kezelést ehhez hasonlítottak. Úgy találták, hogy a fotóperiódusnál a relatív fejlődési ütem nem lineáris.

Phyllocron

A búza vegetatív fejlődési hosszának meghatározásához ismerni kell a levelek megjelenésének ütemét. A phyllocron intervallumot a levélcsúcsok megjelenése között eltelt időként határozzák meg (fok-nap). A modellek globális skálán elvégzett tesztelése kimutatta, hogy néhány nyilvánvaló környezeti inger, a hőmérséklet mellett, a levelek megjelenése közötti intervallumok változását okozza. Baker et al. szerint Angliában az ősszel vetett őszi búzafajtáknak sokkal hosszabb a phyllochronjuk (100 fok-nap), mint a tavasszal vetett őszi búzafajtáknak (75 fok-nap). Ezt a jelenséget a fotóperiódusbeli változási ütemmel magyarázták. Észak-Dakotában a késő tavasszal vetett búzafajtáknak viszonylag rövid a phyllochron-juk, amely általában 75 fok-nap körül alakul. „Ennek a jelenségnek az okai azonban nem teljesen ismertek, és az arra irányuló kísérleteim, hogy szabályozott klíma-kamrákban lemásoljam a hatást legtöbbször sikertelenek voltak”, írja a szerző. Ez a technikai probléma bizonyos fokú bizonytalanságot teremt a modell fázisos és morfológiai fejlődési részében, ezzel pedig megnehezíti a termésképződés időtartamának pontos becslését, hacsak a phyllochron érték nem ismert. Ha egy növény vetésideje minden évben körülbelül ugyanabban az időpontban van ugyanazon a földrajzi helyen, a phyllocron évről-évre nem változhat említésre méltó mértékben.

A phyllochront úgy lehet megmérni, hogy sok növénynél meghatározzuk a főhajtáson a levélcsúcsok megjelenésének időpontját, és grafikonon ábrázoljuk: az Y tengelyen a levélcsúcsok halmozódó számát, az X tengelyen pedig a halmozódó hőösszeget. Ennek a görbének az inverze a phyllochron. Amikor a phyllochron nem ismert, 95 fok-nap jó közelítő érték lehet. Ennek az értéknek megközelítőleg pontosnak kell lennie, kivéve, ha a tavaszi vetésű búzát az északi szélesség 30 és a déli szélesség 30 -ánál kisebb szélességén termesztik, amely esetben 75 fok-napos phyllochron a megfelelő.

A fotóperiódus, a vernalizáció és a phyllochron együttes hatása

A vernalizációs napok számát, a fotóperiódust és a phyllochront arra használják, hogy módosítsák az első szakaszbeli fejlődéshez szükséges hőösszeget. E három tényező a napi hasznos, effektív hőmérsékletet befolyásolja. A vernalizációs és a fotóperiódusos hatásokat, amelyeket a vernalizációs napokra (VF) és a fotóperiódusra (DF) vonatkozó relatív fejlődési ütem adataiból számítanak ki, a P1V és a P1D genetikai együtthatókkal lehet befolyásolni. Ezután a napi hasznos, effektív hőmérsékletet megszorozzák a VF és a DF minimális értékével, hogy csökkentsék a hőösszeg felhalmozódásának ütemét. Amikor ez a csökkentett hőösszeg (TDU) eléri a küszöbértéket (TTS), az első szakaszbeli fejlődés feltételezések szerint véget ér.

A hőmérséklet és a növény fejlődése

A növény fejlődését elsősorban a növény növekvő részének környezeti hőmérséklete szabályozza, és nem a 2 m-s magasságban mért léghőmérséklet. A fejlődés korai szakaszában még inkább érvényes, hogy nem a kétméteres levegő hőmérséklet, hanem a talaj hőmérséklete határozza meg a fejlődés sebességét. Az upex, tenyészőcsúcs hőmérséklete a döntő.

A fejlődés üteme feltételezések szerint egyenesen arányos a bázishőmérséklettől (0 C) a 26 C-os maximum hőmérsékletig terjedő tartományban. Ez a lineáris kapcsolat a hőmérséklet és a fejlődés között lehetővé teszi a hőösszeg fogalmának alkalmazását. A hőösszeg a 0 C feletti napi hőmérsékletek összege, amely bizonyítottan alkalmazható arra, hogy megjósolják a szántóföldi őszi gabonafélék egyedfejlődését. A 0 C-s alaphőmérséklet a kelés időszakára nem érvényes, ekkor az alaphőmérséklet feltételezések szerint 2 C.

Amikor a napi legalacsonyabb hőmérséklet 0 C felett van, és a maximum hőmérséklet 26 C alatt, akkor az adott nap hasznos hőmérsékletét a maximum és minimum hőmérséklet számtani középértéke adja meg. 0 C feletti hőmérséklet esetén a levegő napi középhőmérséklete megegyezik a növény tenyészőcsúcsának középhőmérsékletével, ahol a sejtosztódás és növekedés történik. Ez a közelítés némi hibával terhelt, de a tapasztalatok azt mutatják, hogy a hosszabb időszakokban a hibák kiegyenlítődnek, a különböző előjelű eltérések semlegesítik egymást. Ettől eltérő számítási módszert használnak, amikor a levegő hőmérséklete 0 C alá esik. A növény tenyészőcsúcsának hőmérsékletét ilyenkor nem csak a léghőmérséklet alakítja. A számítás részleteiről a későbbiekben lesz szó.

Feltételezések szerint 400 foknap kell a kalászkezdemény megjelenéséhez, ha a növényt hosszú nappali megvilágítás mellett termesztik, teljesen vernalizálják és a PHINT értéke 95 foknap.

A kalászkezdemény megjelenésétől a levélnövekedés végéig – 2. szakasz

Úgy tartják, hogy ez a szakasz szigorúan a hőmérséklet szabályozása alatt áll, és három phyllochron telik el a kalászkezdemény kialakulásától az utolsó levél megjelenéséig. Ennek a becslésnek a részletei Kirby és Appleyard (1984) munkáján alapulnak. Ezért, ha a phyllochron 95 foknap, a második szakasz időtartama 285 foknap.

Preanthesis kalász növekedése – 3. szakasz

A kalász nagyon gyorsan fejlődik ebben a szakaszban, és a tápanyagok fő fogyasztója. Valószínűleg ez a legfontosabb szakasz, ami meghatározza a növényenkénti szemek számát. A harmadik szakasz időtartama két phyllochron-nal egyenlő.

Preanthesis kalász növekedéstől a szemtelítődés kezdetéig – 4. szakasz

Ebben a fázisban virágzik a növény. Számos mérés azt mutatta, hogy ez a szakasz mintegy 200 foknapig tart, amíg a maximális kalászmérettől elérjük a lineáris szemtelítődés kezdetét. Ebben a fejlődési szakaszban nincs nyilvánvaló felszín feletti tápanyagfogyasztó, habár a levélnyél valamilyen mértékben tovább növekedhet. Erről a szakaszról szintén azt gondolják, hogy nagy hatással van a növényenkénti szemszámra, mivel ebben a szakaszban a teljes biomassza produkció a fázis időtartamától függ. Az ebben a szakaszban megtermelt szárazanyag nagy része valószínűleg a szárban és más szervekben tárolódik, hogy később a szembe szállítódjon.

Szemtelítődés – 5. szakasz

Ebben a szakaszban dől el a szem mérete. Az 5. szakasz hőösszege genotípusonként változik, amit a P5 genetikai paraméterrel lehet megadni. Habár a hőösszeg nem állandó minden genotípus esetében, mindegyik értéke 500 foknap körül alakul. Ez a szakasz a virágzás után kezdődik, 2-10 nappal az anthesis után, a kalász tömegének gyors és általában lineáris növekedésével. Annak érdekében, hogy átalakítsák a teljes kifejlődés hőösszegét (TTM) egy 0-tól megközelítőleg 8-ig terjedő skála értékéve (P5), a következő egyenlőséget használják:

A tavaszi búzafajtákat, amelyek kevésbé igénylik a vernalizációt, ugyanúgy modellezik, mint az őszi búza fajtákat. A vernalizációban meglévő különbségeket pedig a P1V együtthatóval fejezik ki. A tavaszi búzának 0,5-nél alacsonyabb P1V értékkel kell rendelkeznie.

A vernalizációs folyamat visszafordulása akkor történhet meg, ha a fiatal csíranövényeket magas hőmérsékletnek teszik ki. A modellben, ha a vernalizációs napok száma alacsonyabb, mint 10, és a maximális hőmérséklet nagyobb, mint 30 C, akkor a vernalizációs napok száma 0,5 nappal csökken fokonként 30 C felett. Ha a vernalizációs napok száma nagyobb, mint 10, feltételezések szerint nem következhet be a vernalizációs folyamat visszafordulása.

Fotóperiódus

A növény fejlődését az első szakaszban a rövid nappali megvilágítás késleltetheti. A késleltetés mértéke a genotípus érzékenységétől függ. A számított nappalhosszúság tartalmazza az alkony időtartamát is (polgári alkony, ilyenkor a szabadban még lehet olvasni). A fotóperiódus által befolyásolt relatív fejlődési ütemet ahhoz hasonló kísérleti összehasonlításokkal határozták meg, mint amilyeneket a vernalizációs együttható meghatározásánál alkalmaztak. A tanulmányban a csíranövényeket 50 napon keresztül 2 C-on tették ki vernalizációnak. A vernalizáció után fitotronba helyezték őket különböző fotóperiódusos kezelésekben; először 1 héten keresztül 15 C-on, utána a kalász megjelenéséig tartó időszakra 20 C-on. A fotóperiódust úgy érték el, hogy minden kezelés esetében 9 órán keresztül teljes fényintenzitással világítottak, ezután a fennmaradó időben kellően alacsony fényintenzitással nyújtották meg a fotóperiódust. Az alacsony megvilágítást a teljes fényintenzitási periódus mindegyik részére egyenletesen osztották el, hogy elérjék a kívánt fotóperiódust. Így egy 16 órás fotóperiódusos kezelés 8 óra sötétséget tartalmazott, utána egy 3,5 órás gyenge megvilágítást, azután 9 óra teljes megvilágítást, ezután 3,5 óra alacsony megvilágítás adta ki a 24 órás ciklust. A relatív fejlődési ütemet a kalászkezdemény kialakulásától kezdve a különböző kezelések esetében a vernalizációs kezelések értékeléséhez hasonló eljárással számították ki. Feltételezték, hogy a 19 órás kezelés relatív fejlődési üteme elegendő a maximális fejlődési ütemhez, és minden további kezelést ehhez hasonlítottak. Úgy találták, hogy a fotóperiódusnál a relatív fejlődési ütem nem lineáris.

Phyllocron

A búza vegetatív fejlődési hosszának meghatározásához ismerni kell a levelek megjelenésének ütemét. A phyllocron intervallumot a levélcsúcsok megjelenése között eltelt időként határozzák meg (fok-nap). A modellek globális skálán elvégzett tesztelése kimutatta, hogy néhány nyilvánvaló környezeti inger, a hőmérséklet mellett, a levelek megjelenése közötti intervallumok változását okozza. Baker et al. szerint Angliában az ősszel vetett őszi búzafajtáknak sokkal hosszabb a phyllochronjuk (100 fok-nap), mint a tavasszal vetett őszi búzafajtáknak (75 fok-nap). Ezt a jelenséget a fotóperiódusbeli változási ütemmel magyarázták. Észak-Dakotában a késő tavasszal vetett búzafajtáknak viszonylag rövid a phyllochron-juk, amely általában 75 fok-nap körül alakul. „Ennek a jelenségnek az okai azonban nem teljesen ismertek, és az arra irányuló kísérleteim, hogy szabályozott klíma-kamrákban lemásoljam a hatást legtöbbször sikertelenek voltak”, írja a szerző. Ez a technikai probléma bizonyos fokú bizonytalanságot teremt a modell fázisos és morfológiai fejlődési részében, ezzel pedig megnehezíti a termésképződés időtartamának pontos becslését, hacsak a phyllochron érték nem ismert. Ha egy növény vetésideje minden évben körülbelül ugyanabban az időpontban van ugyanazon a földrajzi helyen, a phyllocron évről-évre nem változhat említésre méltó mértékben.

A phyllochront úgy lehet megmérni, hogy sok növénynél meghatározzuk a főhajtáson a levélcsúcsok megjelenésének időpontját, és grafikonon ábrázoljuk: az Y tengelyen a levélcsúcsok halmozódó számát, az X tengelyen pedig a halmozódó hőösszeget. Ennek a görbének az inverze a phyllochron. Amikor a phyllochron nem ismert, 95 fok-nap jó közelítő érték lehet. Ennek az értéknek megközelítőleg pontosnak kell lennie, kivéve, ha a tavaszi vetésű búzát az északi szélesség 30 és a déli szélesség 30 -ánál kisebb szélességén termesztik, amely esetben 75 fok-napos phyllochron a megfelelő.

A fotóperiódus, a vernalizáció és a phyllochron együttes hatása

A vernalizációs napok számát, a fotóperiódust és a phyllochront arra használják, hogy módosítsák az első szakaszbeli fejlődéshez szükséges hőösszeget. E három tényező a napi hasznos, effektív hőmérsékletet befolyásolja. A vernalizációs és a fotóperiódusos hatásokat, amelyeket a vernalizációs napokra (VF) és a fotóperiódusra (DF) vonatkozó relatív fejlődési ütem adataiból számítanak ki, a P1V és a P1D genetikai együtthatókkal lehet befolyásolni. Ezután a napi hasznos, effektív hőmérsékletet megszorozzák a VF és a DF minimális értékével, hogy csökkentsék a hőösszeg felhalmozódásának ütemét. Amikor ez a csökkentett hőösszeg (TDU) eléri a küszöbértéket (TTS), az első szakaszbeli fejlődés feltételezések szerint véget ér.

Edzés hideggel és a kifagyás modellezése

Habár úgy gondolják, hogy a növény fejlődése 0 C alatti hőmérsékletnél inaktív, a modellben szükséges a növény 0 C alatti elpusztulásának szimulációja. Amikor a levegő középhőmérséklete hosszú ideig 0 C alatt van (pl. fagyos talajban), a növény tenyészőcsúcsának hőmérséklete általában magasabb, mint a levegő hőmérséklete a talajban visszatartott hő miatt. Amikor a levegő hőmérséklete eléri a -10, -30 C közötti hőmérsékletet, a hó vastagságának fontos hatása van a növény edzésére és túlélésére. Annak érdekében, hogy megjósolják a hó vastagságának és a levegő hőmérsékletének a növény tenyészőcsúcsának hőmérsékletére gyakorolt hatását, Aase és Siddoway (1979) adataiból egy tapasztalati almodellt fejlesztettek ki. Az Aase és Siddoway által végzett tanulmányban a talaj hőmérsékletét 3 cm-es mélységben mérték meg (a tenyészőcsúcs feltételezett hőmérséklete), a levegő hőmérsékletét pedig 150 cm-nél. A csúcs hőmérsékletének (Tcr) kiszámításához felhasznált egyenlőség 0,5 C alatti levegőhőmérséklet (Ta) esetén:

Ahol, Ds a hó vastagsága (cm). Ha a Ds > 15, akkor 15-ös Ds értékkel számolnak. A napi becsült Tcr középhőmérséklet kiszámításánál a minimális Ta-t használják a minimális Tcr kiszámításához, és a maximális Ta-t használják a maximális Tcr kiszámításához. A maximális és minimális Tcr értéket ezután átlagolják, hogy megkapják a becsült napi Tcr értéket.

A hó vastagságának megállapítása

Feltételezzük, hogy a csapadék hó formájában hullik, ha a levegő maximális hőmérséklete  1 C, és a napi hó felhalmozódás növekménye 1 cm/1 mm csapadék. Hóolvadás akkor következik be, amikor a maximális levegőhőmérséklet napi értéke > 1 C. A hóolvadás növekménye 1 cm/0 C feletti fokok, plusz 0,4 cm/1 mm csapadék. Így egy olyan napon, amikor a maximális hőmérséklet 10 C és nincs eső, a megolvadt hó mennyisége 10 cm lenne. Hasonlóan 10 C-os maximum hőmérséklet és 20 mm csapadék esetén a hóolvadás 18 cm lenne.

A Ds kiszámításakor alkalmazott empirizmus nagymértékben túlegyszerűsített, azonban ésszerű közelítést ad olyan régiók esetében, ahol valószínű a hó előfordulása valamint a növény reakciójának befolyásolása. A Ds megjósolásánál a legalapvetőbb probléma, hogy a szél nagymértékű hófúvást okoz, és így ritka az egyenletes hóborítás a táblán. A Ds pontos mérése, a táblán belüli térbeli változás miatt, ugyanettől a problémától nehézkes.

A növény túlélésének becslése

A búzanövény kifagyás ill. károsodásának mértéke az alacsony hőmérséklet beállta előtti edzéstől függ. Annak érdekében, hogy megjósoljuk a növény alacsony hőmérséklet melletti edződését, és az alacsony hőmérsékletnek azt a küszöbértékét, amely részben vagy teljes mértékben a növény pusztulását okozza, egy almodellt fejlesztettek ki. Az almodellben az edződéssel és a folyamat visszafordulásával kapcsolatos elvek és adatok többsége Gustatól és Fowlertől (1976) származnak.

Feltételezések szerint az edződés két fázisban történik. Az első fázisban akkor történik edződés, amikor a talaj csúcshőmérséklete –1 és 8 C között van. Ebben a hőmérsékleti tartományban tíz nap alatt befejeződik az edzés első szakasza. A második fázisban akkor történik edződés, amikor a hőmérséklet 0 C alatt van. Feltételezések szerint a második fázis körülményei között 12 nap alatt teljesen edzett növény jön létre.

Az edzési folyamat visszafordulása feltételezhetően akkor következik be, amikor a maximális csúcshőmérséklet nagyobb, mint 10 C. Csak a maximális hőmérsékletet használják a kiszámításához. Ennek napi növekményével csökkentik az edzési indexet. Az edződés második fázisában a napi növekmény feltételezések szerint 0,04-szor a maximális hőmérséklet 10 C feletti értéke. Így, ha a maximális hőmérséklet 22,5 C, a második fázisban az edzés visszafordulása 2 nap alatt történik, amellyel egy teljesen edzett növény edzési indexe 2-ről 1-re csökken. Az edzés első fázisában a folyamat visszafordulásának növekménye fele a második fázisbeli edzésének.

Az a hőmérsékleti küszöbérték, amelynél a növények vagy a növények tőhajtásai pusztulásnak indulnak, az edzési index függvénye. Az első szakaszban az edzési index napi növekménye 0,1 minden olyan napon, amikor a növény 1 és 8 C közötti hőmérsékleti tartományban van. Ha a nap egy részében a hőmérséklet ezen a tartományon kívül esik, arányosan kisebb edzési növekményt számítanak. A második fázis nem kezdődik el, amíg az első be nem fejeződött. A második fázisban az edzési növekmény 0,083 minden olyan napon, amikor a hőmérséklet 0 C alatt van. Az olyan napokon, amikor a középhőmérséklet 0 C alatt van, de a maximális hőmérséklet ennél nagyobb, lehetőség van részleges növekményre is.

Az a hőmérsékleti küszöbérték, amelynél a növények elpusztulnak –6, -12, -18 C 0, 1, 2 értékű edzési index esetében. Erre a hőmérsékleti küszöbértékre vonatkozó egyenlőség az edzési indexszel összefüggésben a következő:

Amikor a Tcr  Tk a növények egy része, vagy az összes növény elpusztul. Ha a 7 C alatti Tcr hidegebb, mint a Tk, akkor a teljes növénypopulációnak legalább 95 %-a elpusztul. Habár ebben a modellben a Tk értéke a HI állandó függvénye, a valóságban függ a genotípustól, valamint attól az időtartamtól, amely azóta eltelt, hogy tavasszal a teljes edzés befejeződött, és a folyamat visszafordulása elkezdődött. Ha egyszer a folyamat visszafordulása elkezdődött, a teljesen újraedződött növény esetében a Tk fokozatosan kisebb lesz, ahogy tavasszal a folyamat visszafordulásának ciklusai gyarapodnak. A fent bemutatott analízisben a Tk értékei olyan téltűrő növényekre vonatkoznak, amelyeket nagyon hideg régiókban termesztenek. A kevésbé téltűrő változatoknak alacsonyabb Tk értékeik lennének. Lehetőség van laboratóriumi és üvegházi teszteket alkalmazni, olyan hőmérsékletek felhasználásával, ahol a növények 50 %-a elpusztul, hogy számszerűen megbecsüljük bármely genotípus esetében a Tk és az edzés kapcsolatát olyan együtthatók segítségével, amelyeket a növény egyedfejlődésében a genotípusos eltérések leírására használtunk.

Egyéb folyamatszintű búzamodellek

Az előbbi fejezetben bemutatott fázisos fejlődési modellt a Ritchie és Otter (1985) által leírt CERES-Búza modellből alakították ki. Az a modell tartalmaz a morfogenézisre, biomassza felhalmozódásra és szétosztásra, a talajvíz egyensúlyára, valamint a növény és a talaj N dinamikájára vonatkozó adatokat is.

A Weir és társai (1984) által Angliában kifejlesztett búzamodell számol a fotoszintézissel, fenológiával, respirációval és a szárazanyag szétosztásával. Megfelelő N és vízellátást feltételez. Van Keulen és Seligman (1987) teljes mértékben megalapoztak egy tavaszi búzára vonatkozó modellt. Ez számol a vízfelhasználással, a N egyensúllyal, és a termés növekedésével. Maas és Arkin (1980) illetve Stapper (1984) két olyan modellt mutattak be, amely részletességi szintjében hasonló a CERES-Búza modellhez. A TAMW-nek és SIMTAG-nak nevezett modellek a fenológiával, növekedéssel, hozammal, és a különböző búza genotípusok víz egyensúlyával számolnak. Részleteikben hasonlítanak a CERES-Búzához, és a világ számos részén több kísérleti kipróbálás során tesztelték őket. Baker és társai (1985) egy olyan őszi búza modellt írnak le, amely a GOSSYM nevű gyapotmodellhez hasonló elveken alapul. Ez egy sokkal mechanikusabb modell, amely a fotoszintézist, respirációt, transzspirációt, növekedést és a morfogenezist számítja ki. A RHIZOS nevű másik mechanikus modellből veszi a gyökérnövekedést, és a célja az őszi búza növekedésének és hozamának megbecslése.

A modell eredményei

A CERES-Búza fázisos fejlődését Otter-Nacke és társai (1987) tesztelték a világ különböző részeiből származó 113 független adatsor felhasználásával. Ezek az adatsorok a vetésre, virágzásra, valamint a teljes kifejlődésre és az időjárásra vonatkozó adatokat tartalmaztak. A mért és a jósolt értékek regressziójának a virágzás időpontjára 1,002, a teljes kifeslődés időpontjára 0,974-es meredekségi együtthatót kaptak, úgy, hogy az átlagos hiba 2,46 és 1,56 nap volt.

Az itt bemutatott CERES-Búza modellt French és Hodges (1985) sok éven keresztül tesztelte Kansas-ban annak megállapítására, hogy megbízható-e az őszi búza különböző fenológiai szakaszainak előrejelzése. Az eredményt összehasonlították a TAMW modellel (Maas és Arkin, 1980), valamint Feyerherm és társai (1977) regressziós típusú modelljével. A CERES modell rendszeresen megbízhatóbb becslést adott a fejlődés minden szakaszában, mint a többi modell.

A kukorica fejlődési fázisai

A kukorica fejlődési fázisait a CERESMAIZE programban használtak szerint mutatjuk be. Az alábbi fejlődési szakaszokat különböztetjük meg:

  1. Vetés előtti állapot, vetés idejének megadása (STAGE7)

  2. Vetéstől a csírázás napjáig (STAGE8)

  3. Csírázástól a kelésig, (a hőösszegtől függ) (STAGE9)

  4. Keléstől a juvenilis fázis végéig, (juvenilis kor hossza, pl 155 Cd) (STAGE1)

  5. A juvenilis fázis végétől a hímvirág indukcióig, több levél már nem differenciálódik (STAGE2)

  6. Hímvirág indukciótól a 75%-os nővirágzásig, levélnövekedés vége (STAGE3)

  7. Nővirágzástól az effektív szemtelítődés kezdetéig (lag fázis) (STAGE4)

  8. A tényleges szemtelítődés szakasza (szemtelítődéshez szükséges idő, pl. 800 Cd) (STAGE5)

  9. Szemtelítődés végétől a fiziológiai érettségig, a fekete réteg kialakulása (STAGE6)

9. ábra A kukoricafejlődés modellezésének folyamatábrája

Ez a modell a hibridek jellemzésére, és megkülönböztetésére hat genetikai paramétert használ (6. táblázat). A P1 változó a hibrid korai fejlődéséhez szükséges hőidőt tárolja, ami keléstől a hímvirág indukcióig tart. A P2 paraméter a nappalhosszúság érzékenységet jellemzi. A kukorica őshazájában rövidnappalos növény. Azonban kozmopolita fajként elterjedt az egész világon, és sok földrajzi szélességen termesztik. Hazánkban a kukorica virágindukciója hosszúnappali megvilágítás mellett megy végbe, ezért a vegetatív fejlődése elhúzódik. Az elhúzódás mértéke azonban hibrid függő, és ezt jellemzi a P2 paraméter. Az igazsághoz hozzátartozik, hogy a modern, nemesített hibridek egyre kevésbé érzékenyek a hosszúnappali megvilágításra.

6. táblázat. A kukorica hibrid genetikai paraméterei a CERESMAIZE szerint

A P5 paraméter a megtermékenyüléstől a fekete réteg kialakulásáig eltelt hőidőt tartalmazza. A G paraméterek a termésképződést jellemzik. A PHINT változó két levél megjelenése között eltelt hőidőt tárolja.

A vetés előtti állapot, a vetés napja

Ez nem igazi fejlődési fázis, ez csak programozás technikai okok miatt kerül be a modellbe. Ebben a fázisban meg kell keresni az időjárási fájlban a vetés napját, és elhelyezni a magot a vetésmélységben. A későbbiekben használt összes változót ebben a lépésben kell lenullázni.

Csírázás

A vetés napjától meg kell keresni, hogy milyen mélyen vetettünk. A kezdő gyökér mélység egyenlő a vetés mélységével. SUMDTT, azaz a kumulált hőösszeg lenullázása. Meg kell vizsgálni a talaj nedvességtartalmát abban a rétegben, ahol a mag található. Ha a mag körül a nedvességtartalom kisebb vagy egyenlő a holtvíztartalommal, akkor a csírázás nem indul meg. Amennyiben sokáig tart a szárazság a mag elpusztul, nem csírázik ki. Ez a modellben 40 nap. Ha csírázás egyszer már beindult, ezt már nem lehet visszafordítani, irreverzibilis folyamat.

Kelés

A koleoptil (rügyhüvely) növekedéséhez szükséges hőidő számítása a P9 paraméterben történik. A rügyhüvely megjelenése a talajfelszínen a hőmérséklettől függ, 5cm-es vetésmélység esetén 45 Cnap szükséges a keléshez. Túl mély vetés esetén a koleoptil nem tud a felszínre törni, ez a modellben 22,5cm, azaz 150 Cnap. Tehát ennél mélyebb vetés esetén a kukorica nem fog kikelni.

Juvenilis szakasz vége

A hibrid sajátosságainak megfelelő genetikai paraméter (P1) határozza meg ennek a szakasznak a hosszát. A hímvirág indukció befejezésével véget ér ez a fejlődési fázis.

Címerkezdemény idejének és a maximális levélszámnak a meghatározása

A címerkezdemény indukciót a hasznos hőösszeggel nem lehet pontosan meghatározni, mivel ezt a fotóperiódus is befolyásolja. A kukorica rövid nappalos növény, 12,5 óránál kisebb vagy egyenlő nappali megvilágítás mellett az indukcióhoz négy nap szükséges. Ennél hosszabb megvilágítás esetén, ez az időtartam hosszabb lesz. A hosszabbodás mértéke, mint már említettük, erősen hibrid függő. Ahhoz, hogy ezt pontosan meg tudjuk becsülni, először tudni kell az adott szélességi fokon az aktuális napi megvilágítás hosszát. Ezt könnyen ki lehet számítani a szélességi fok sinusának és cosinusának felhasználásával (ld. később). A növény számára a polgári alkonnyal növelt nappali megvilágítás a jellemző érték. Ez kb. a mi szélességi fokunkon egy órával növeli meg a nappalhosszúságot. Hosszúnappali megvilágítás esetén, pl. 16 óra, az indukcióhoz 6 nap szükséges. Az indukció időtartamának növekedésével a maximális levélszám is nő. A nemesítőnek fontos információ lehet, hogy a nemesített hibridjük más szélességi fokon milyen tenyészidejű lesz a fotóperiódusos érzékenység függvényében. A hímvirág indukcióval befejeződik a levélindukció, több levélkezdemény már nem differenciálódik a tenyészőcsúcson. A maximális levélszámot a csírázástól a virág indukcióig eltelt hőidő határozza meg. A tenyészőcsúcson embriókorban már hat levélkezdemény található, a többi differenciálódásához 21 oCnap szükséges egyenként.

75%-os nővirágzás, a levélnövekedés vége

Ebben a fázisban a tenyészőcsúcson indukálódott összes levélnek meg kell jelennie. Az ehhez szükséges időt az egy levél megjelenéséhez szükséges hőidők integrálásával tudjuk megbecsülni. Egy levél megjelenéséhez ebben a modellben 38,9 oCnap szükséges. Azonban nem egyforma hőösszeg kell minden levélhez. Az első két levél megjelenéséhez valamivel hosszabb, 96 oCnap szükséges.

Az effektív szemtelítődés kezdete

A nővirágzástól az effektív szemtelítődésig, hibridtől függetlenül 170 oCnap-ra van szükség. Itt kell meghatározni az egy csövön lévő szemek számát is. Mivel a modellben egy növényen egy cső fejlődik, ezért a csövek száma egyenlő a növények számával. Meg kell határozni a meddő szemek számát, amihez a csőnövekedési modellre is szükség van. A csőnövekedést a hőösszeg és a felvehető nitrogén mennyisége befolyásolja. A felvehető nitrogént a potenciálisan felvehető nitrogén mennyisége és a talaj aktuális nedvességtartalma határozza meg.

Az effektív szemtelítődés vége

Az effektív szemtelítődés vége a hibrid genetikai sajátosságától függ, a P5 paraméterben megadott hőidő függvényében. Amikor ennek 95%-át eléri a fejlődés során, a szemtelítődés befejeződik.

A fiziológiai érés

A fiziológiai érés a P5 genetikai paraméterben megadott hőidő eltelte után következik be. Ha a napi átlaghőmérséklet 2 oC alá süllyed, további feltételek nélkül is egyből a fiziológia érés stádiumába kerül a növény. A 7. táblázat a mérsékelt égövben termesztett kukorica fejlődéséhez szükséges idő néhány jellemzőit mutatja be. A tenyészidő átlagos érték, átlagos időjárási körülmények között érvényes.

7. táblázat. A kukorica éréscsoportjai