Ugrás a tartalomhoz

Kutatói pályára felkészítő akadémiai ismeretkörön alapuló tananyagfejlesztés – Környezet- és természetvédelem ismeretkörben

Dr. Huzsvai László (2008)

Debreceni Egyetem a TÁMOP 4.1.2 pályázat keretein belül

3. fejezet - 2. Számítógépes növényi modellek

3. fejezet - 2. Számítógépes növényi modellek

A növény szerepe az anyag- és energiaforgalomban

A növényi produkció és fejlődés meghatározói

A növényre nagyon sokféle környezeti tényező hat. Ezek közül kell kiemelni a legfontosabbakat. A növényi produkció és fejlődés legfontosabb meghatározói az alábbiak:

  • A növény genetikai tulajdonsága

  • Fotoszintetikusan aktív energia

  • Hőmérséklet

  • Levegő

  • Vízellátottság

  • Tápanyag-ellátottság

  • Agrotechnika:

    • Talajművelés, alapművelés (ideje, mélysége, minősége)

    • Magágy készítés (ideje, mélysége, minősége)

    • Trágyázás (ideje, mélysége, adag, féleség)

    • Vetés (ideje, mélysége, csiraszám, tőtáv, sortáv)

    • Gyomosság

    • Növényi betegségek és kártevők

A modellezés során a növényi produkciót lépésről-lépésre, különböző szinteken modellezzük. A legegyszerűbbtől haladunk a bonyolultabb felé. Az 1. táblázat de Wit-féle osztályozást mutatja. Az első produkciós szinten a növényi produkció nagyságát csak a fotoszintetikusan aktív sugárzás nagysága és a léghőmérséklet alakítja. A többi befolyásoló tényezőt úgy tekintjük, hogy nem limitálja a produkciót, mennyiségük optimumban van. Egy adott termőterületen elérhető termést ebben az esetben potenciális produkciónak nevezzük. Elméletileg szabadföldi termesztésben ennél nagyobb termést nem lehet elérni. Ebben az esetben feltételezzük, hogy nincs mesterséges energia és hő pótlás. Ez az a produkció, amit öntözéssel, szakszerű agrotechnikával meg lehet közelíteni.

A második produkciós szint az agrometeorológiai potenciális produkció. Itt az első szinten ható tényezők mellett már a természetes vízellátottság is szerepet játszik a növény életében. Öntözés nélkül a legjobb agrotechnikai beavatkozásokkal ez a termés közelíthető meg.

A további produkciós szinteken újabb és újabb limitáló tényezőket veszünk figyelembe a modellalkotás során, pl. nitrogén, foszfor, gyomosodás, stb.

1. táblázat. A növényi produkció különböző szintjei, adott genetikai paraméterek mellett, korlátozó tényezők

A determinisztikusmodellezésnél mindig egyértelműen meg kell határozni a vezérlő változókat, a sebességeket és az állapotváltozókat. A vezérlő változók legtöbbször energiához kötött tényezők, pl., a Nap sugárázási energiája, hőenergia, stb. Más esetekben valamilyen intenzív mennyiségek, potenciálok, pl., koncentráció, vízpotenciál, páranyomás, stb. A 2. táblázat az első produkciós szint változóit mutatja.

2. táblázat. Az első produkciós szint

A második produkciós szint változóit mutatja a 3. táblázat. A potenciális vízfelvétel a talajból a diszponibilis víz és a gyökérhossz függvénye. Maximális vízfelvétel 1 cm-nyi gyökérzetre 0,03 cm3 víz naponta. A gyökérzet által a rétegenként felvett víz mennyisége egyenlő a növény vízfelvételével.

3. táblázat. Az második produkciós szint

A növényi növekedést és fejlődést a gyakorlatban nehéz szétválasztani. A modellezés során azonban meg kell tenni, mivel a számítógépes programok futtatása csak programsoronként lehetséges. Meg kell határozni a sorrendet, hogy a fejlődés vagy növekedés rutinjai fussanak előbb. Kétféle növekedést különböztethetünk meg: tömeg és kiterjedéses növekedés. A növényeknél a tömegnövekedést egyértelműen a rendelkezésre álló energia, víz és tápanyag határozza meg. A kiterjedéses növekedést tovább lehet bontani hosszanti és térfogati növekedésre. Ez határozza meg a növény levélterületének nagyságát. A befolyásoló tényező a hőmérséklet és víz. A levélterület nagyságára kismértékben a fény is hatással van, mégpedig fordítottan. Sötét, árnyékos helyen a növény nagy leveleket növeszt. Erre jó példa, amikor nyáron a szobanövényeket kitesszük az erkélyre. A „benti” levelek idővel elsárgulnak és elhalnak, helyükre kisebb méretű, vaskosabb, zömökebb levelek nőnek. A fejlődésnél fázisos és morfológiai fejlődést különíthetünk el. A növényi fejlődésre és növekedésre ható tényezőket a 4. táblázatban foglaltuk össze.

4. táblázat. A környezet hatása a növényi növekedésre és fejlődésre

A morfológiai fejlődés alatt a levélszámot, szem/cső, stb. kell érteni. A fotoszintézis folyamatára a környezetnek nagyobb hatása van, mint a genetikai adottságoknak. A genetikai adottságnak egyedül a fázisos fejlődésre van erős hatása. A két fejlődés egymással párhuzamosan, egymásra épülve megy végbe. Pl. a növény vegetatív szakaszának hőösszege egyenlő a levelek kifejlődéséhez szükséges hőösszegekkel. Az eltérő tenyészidő, eltérő levélszámot jelent. Vannak olyan fajok, amik nagyon érzékenyek a fotoperiodusra, azaz a nappalhosszúság változására. Nemesítési probléma, hogy egy ilyen érzékeny fajtának, milyen hosszú lesz a tenyészideje más nappal hosszúságú környezetben, pl. kukorica. A 6. ábra a tenyészidő és levélszám közötti összefüggést ábrázolja.

6. ábra A tenyészidő és a levélterület közötti összefüggés

Korábban említettük, hogy a fejlődést a növekedéstől a gyakorlatban nem lehet elválasztani, mivel ezek egyszerre mennek végbe, illetve erősen befolyásolják egymást. A 7. ábra a morfológiai fejlődés és a kiterjedéses növekedés közötti összefüggést szemlélteti.

7. ábra A levélszám és a levélterület (LAI) közötti összefüggés

A kiterjedéses és tömegnövekedés közötti összefüggést a 8. ábra mutatja. Minél nagyobb a levélterület, annál több fényt tud hasznosítani a növény. A fényhasznosítás azonban nem lineárisan nő a levélterület függvényében, hanem aszimptotikusan, azaz a 100%-t közelítve, de azt sohasem elérve. Nincs olyan nagy levélterület, amin keresztül ne érkezzen le fény a talajra, még ha nagyon csekély mértékben is.

8. ábra A LAI és fényhasznosítás közötti összefüggés

A tömegnövekedés tehát a fotoszintetikusan aktív energiától (IPAR) és a növény fényhasznosításától (RUE) függ.

Biomassza = IPAR * RUE (23.)

Hazánkban a vízhiány nagyon sokszor limitálja a termés kialakulását. Néhány példa a vízhiány hatására: a szemtelítődés idején jelentkező vízhiánykor a növény a termésbe transzlokálja a tápanyagokat, és túléli a kedvezőtlen körülményt. A vízhiány hatása kiterjedésbeli növekedésre: őszi gabonáknál kevesebb lesz a mellékhajtás, rosszabb a bokrosodás. Trópusi növényeknél kisebb lesz a levelek nagysága. A tápanyag hiány hatása hasonló a vízhiányhoz. Jó nitrogén ellátottság, jó bokrosodás, kevés nitrogén, gyengébb bokrosodás. A hajtások nitrogén koncentrációja azonos. A vegetatív időszakban bekövetkező tápanyag hiány sokkal súlyosabb, mint a szemtelítődés idején, sokkal jobban megsínyli a növény.

A továbbiakban a növényi növekedésre és fejlődésre ható környezeti tényezőket ismertetjük a modellezéshez feltétlenül szükséges jellemzőkkel.

Fotoszintetikusan aktív fény

A napfény áthatolását a növényállományon keresztül, ill. a növényállomány sugárzás kioltását, sugárzáshasznosítását a modellekben a Beer-törvény módosított formájával írjuk le. A növény rövidhullámú sugárzáselnyelése függ a LAI-tól és a levelek architektúrájától, geometriájától. A hosszúhullámú sugárzáselnyelés a talaj, levegő és növényállomány hőtani tulajdonságaitól függ. Ezek közül elsősorban a hőmérséklet a döntő, mivel a szenzibilis hőáram a levegő és növényállomány közötti hőmérsékleti gradiens függvénye. Ezt módosítja a szélsebesség és az állomány érdessége, aerodinamikai ellenállása. Minél jobban örvénylik a levegő a növényállományban, annál erősebb a tulajdonságmódosító hatása, annál több hőt tud átadni vagy elvonni. A látens energiacsere legnagyobb hányada a párolgás során megy végbe. A transzspiráció a levelek belseje és a levegő közötti vízgőznyomás gradiens függvényében megy végbe. Ez a potenciál. Ezt módosítja a növény átlagos sztomatikus ellenállása (mennyire nyitottak a sztómák) és a lombozat aerodinamikai ellenállása.

A Beer-törvényben a k extinkciós koefficiens függ a levelek sugárzást átengedő képességtől és a levél geometriájától, állásszögétől. Egyetlen levélre eső sugárzással három dolog történhet: visszaverődik (reflexió), elnyelődik (intercepció), áthatol a levélen (transzmisszió). Sajnos ennek a három dolognak az egymáshoz viszonyított aránya frekvenciafüggő. A modellezés során meg lehet különböztetni a globálsugárzásra érvényes k-értéket és csak a fotoszintetikusan aktív fényre (PAR) érvényes extinkciós koefficienst. A PAR megközelítően a globálsugárzás 50%-a. Hogyan lehet meghatározni a k-értéket? Tételezzük fel, hogy a Beer-törvény érvényes a jelenség leírására. Ekkor az állomány L rétegén áthaladó fény mennyisége:

Tapasztalati bizonyítással, ha a beérkező direkt fény az állomány tetején I0és S a lombozat rései között áthaladó fény, akkor a lombozat intercepciója (1-S). Amennyiben a levél átbocsátó képessége M, akkor a fényből M*(1-S) hányad halad keresztül a levélen.

A két egyenlet egyenlő, és ebből k-értéke kísérleti úton meghatározható.

A növényi modellek számára a fény mennyiséget három különböző skálán mérhetjük, amihez különböző spektrális érzékenységű szenzorokat kell használni. A fényt lehet mérni:

  • Kvantum sűrűség alapján (μmol m-2s-1)

  • Radiometrikus skálán, energia (W m-2)

  • Fotometrikus skálán (lux)

A fotoszintézis szempontjából a legfontosabb a kvantumsűrűség, mivel a fotoszintézis egykvantumos folyamat. A fénykvantum energiája fordítottan arányos a fény hullámhosszával. Ugyanolyan energiatartalmú fény rövidhullámon kevesebb kvantumot tartalmaz, mint hosszú hullámon. A fotoszintetikusan aktív foton áramlás tehát hosszabb hullámon nagyobb. Ez a magyarázata a szórt fény jobb hasznosulásának. A klorofill a 400-700 nm közötti tartományt nyeli el. Az ebben a tartományban található fotoszintetikusan aktív foton-áramsűrűség a lényeg, amit angolul PPFD-nek rövidítenek (photosynthetic photon flux density). Az SI-vel kompatibilis mértékegysége a (μmol m-2 s-1).

A radiometrikus mérés a fénysugarak energiatartalmát méri. Amennyiben a sugárzást valamilyen felület elnyeli, hő keletkezik (fotokémiai reakció nélkül). Ilyen méréseket főként a meteorológiában végeznek. Ezek az adatok könnyen hozzáférhetők, és felhasználhatók a Föld különböző pontjain a potenciális asszimiláció becsléséhez. A radiometrikus adatok ilyen irányú felhasználása elfogadható pontosságú, mivel a radiometrikus és kvantummérések között szoros összefüggés van a fotoszintetikus tartományban.

A fotometrikus skálát a növénybiológiában, a modellezésben kevésbé használják, mivel ezt a skálát az emberi szem tulajdonságai alapján hozták létre. A szemünk viszonylag keskeny sávban érzékeny az elektromágneses sugárzásra, 480-600 nm, 555 nm-es csúccsal. Tehát az emberi szem az 555 nm-es fényt látja a legintenzívebbnek (sárga). Ez a tartomány a PAR jelentős tartományát foglalja magában, de ennek ellenére sem használható jól a modellezésben.

A növényállományon keresztül haladó fény, mint már említettük frekvenciafüggő. A levelek főként a 400-700 nm-es fényt nyelik el. Ez a szelektív elnyelés nemcsak a fény intenzitását akkor a transzmisszió:

Képezzük mindkét egyenlet loge-t.