Ugrás a tartalomhoz

Ökológia

Dr. Horváth Balázs, Pestiné dr. Rácz Éva Veronika (2011)

Chapter 4.  Anyag- és energiaforgalom a biocönózisban – produkcióbiológia (Dr: Horváth Balázs)

Chapter 4.  Anyag- és energiaforgalom a biocönózisban – produkcióbiológia (Dr: Horváth Balázs)

Amint az előbbiekben láttuk, az életközösségeket alkotó populációk között változatos kapcsolatok alakulnak ki. Produkcióbiológiai szempontból ezek legfontosabbikát a táplálkozási kapcsolatok alkotják, hiszen az egyes táplálkozási (trofikus) szintek között ennek köszönhetően vándorolhat az anyag, és vele az energia: a fotoszintézist végző növényeket (termelőket) fogyasztják a növényevő állatok (elsődleges fogyasztók vagy primer konzumensek), azokkal pedig a ragadozó ill. élősködő állatok (másodlagos fogyasztók vagy szekunder konzumensek) táplálkoznak, ezeket a ragadozókkal táplálkozó ragadozók ill. élősködők fogyasztják (harmadlagos fogyasztók vagy tercier konzumensek), s így tovább egészen a csúcsaragozóig. Az elpusztult élőlényeket pedig ─ legyenek azok termelők, fogyasztók vagy lebontók ─ a lebontó szervezetek (reducensek) bontják le. (Természetesen az elpusztult reducenseknek is más ─ lehet, hogy éppen ugyanabba a fajba tartozó ─ reducensek a lebontóik). Mivel a szerves anyagokat szervetlenekké lebontva azokat újra hozzáférhetővé teszik a rendszer alapját alkotó termelők számára, a lebontó szervezeteket gyakran visszaforgatóknak (rekuperálóknak) is nevezzük. Közben természetesen elágazások vannak, a táplálékláncok közös fajainál a láncok összefonódnak, így sok faj részvételével végső soron egy rendkívül bonyolult, részleteiben még a sokat tanulmányozott életközösségekben is kevéssé ismert táplálkozási hálózat jön létre. Célszerűbb úgy tekintenünk, hogy egy társuláson belül nem különálló táplálkozási láncok tömkelege létezik, hanem csak egyetlen táplálkozási hálózat, amelynek azonban minden populáció a tagja. A produkcióbiológia az e táplálékhálózat trofikus szintjei vagy populációi között végbemenő anyag- és energiaforgalmat tanulmányozza.

A biológiai produkció

A zöld növények a napenergia felhasználásával szervetlen anyagokból (szén-dioxid, víz, ásványi anyagok) szerves anyagokat állítanak elő, ebből építik fel saját testüket. A folyamatot fotoszintézisnek nevezzük. A fotoszintézis alapvető fontosságú, ugyanis néhány kivételes mélytengeri élőhelyet leszámítva, ahol a kemoszintetizálók az egyetlen termelők, túlnyomórészt a fotoszintetizáló növények állítják elő azt a szervesanyag-mennyiséget, ami az egész táplálékhálózat anyag- és energiaigényét biztosítja. A növények ─ és a kemoszintetizáló baktériumok ─ által előállított szerves anyagot elsődleges (primer) produktumnak nevezzük, a folyamatot pedig primer produkciónak (vagy, mint említettük, fotoszintézisnek, ha nem a folyamat termékét, hanem az energiaforrás mibenlétét hangsúlyozzuk). A második trofikus szinten álló növényevők (elsődleges fogyasztók) szerves anyaggal, a termelők által előállított elsődleges produktummal táplálkoznak, amelynek nagy molekuláit emésztésük során kisebbekre bontják. Ezeket aztán részben elégetik CO2-dá és vízzé (ebből nyerik az energiát), részben pedig felépítik belőlük a saját szerves anyagaikat (ebből áll a testük).

Érdemes mindjárt két dolgot észrevennünk. Először is, minden elsődleges fogyasztó csak egy részét tudja beépíteni a testébe annak a szerves anyagnak, amit elfogyasztott. A többit lebontja szén-dioxiddá és vízzé (ill. az anaerob élőlények egyéb kis molekulákká), hogy a közben felszabaduló energiával működtethesse a szervezetét, fűthesse a testét, mozoghasson, táplálkozhasson, szaporodhasson. A szén-dioxidot, a felesleges vizet és az egyéb salakanyagokat pedig leadja a környezetébe a légzésével, a vizeletével vagy az ürülékével. Ez az anyagveszteség okozza, hogy az ember 1 kg szőlő elfogyasztásától nem lesz 1 kg-mal nehezebb (csak időlegesen), vagy, hogy egy növényevő faj populációját alkotó egyedek össztömege sosem nő annyival, amekkora növénytömeget lelegelnek. A különbség óriási: egy életközösség összes növényevője legfeljebb tizedakkora tömegű, mint ahány kilogrammot nyom az életközösséget alkotó összes növény.

Másodszor, a növényevő elsődleges fogyasztók – az elmondottak értelmében – a termelők szerves anyagainak tekintélyes részét szervetlen anyagokká (CO2-dá és vízzé) alakítják vissza. Ez tehát nem csak a lebontók privilégiuma. A reducensek csupán annyiban különböznek a konzumensektől, hogy megvárják, amíg a lebontandó szerves anyagok eredeti tulajdonosa elpusztul, míg a konzumensek élő anyagot fogyasztanak. De anyagátalakítás tekintetében minden fogyasztó egyben lebontóként is működik.

Az elsődleges fogyasztókat fogyasztják a ragadozó vagy élősködő másodlagos fogyasztók. Ők is hasonló anyagveszteséggel dolgoznak, így össztömegük szintén egy nagységrenddel kisebb a növényevő állatok össztömegénél. Ugyanez igaz valamennyi következő trofikus szintre is, minden lépcsőfok hozzávetőlegesen 90%-kal alacsonyabb össztömeget képvisel a megelőzőnél. Az egyes trofikus szintek így egyre kevesebb tömeget, ennek megfelelően egyre kevesebb egyedet és egyre kevesebb fajt tartalmaznak. A trofikus szintek tömegcsökkenésének az imént bemutatotton kívül még egyéb okai is vannak:

  1. A növényevők sosem fogyasztják el az összes növényt (pl. mert a növények számos része ehetetlen vagy elérhetetlen számukra), a ragadozók nem ejtik el az összes növényevőt, az élősködők esetében pedig fel sem merül, hogy a gazda teljes szervesanyagmennyiségét felhasználhatnák, hiszen csak élő állatból táplálkozhatnak;

  2. Az elejtett préda (pl. tülkök, paták, szőr) egy része is megmarad, vagy az ürülékkel lebontatlanul távozik.

A primer, szekunder, tercier és egyéb fogyasztók, illetve lebontók által előállított szerves anyagokat másodlagos produktumnak nevezzük, megkülönböztetve a termelők elsődleges produktumától. Az elsődleges és másodlagos produkció együtt a biológiai produkció, ami minden szerves anyag termelését magában foglalja: az élő rendszerek által egységnyi idő alatt létrehozott, ill. asszimilált élőanyag-mennyiségről van szó, ahol időegység alatt rendszerint az egyed életét, a populáció generációs idejét vagy a vegetációs periódust értjük.

Az ökoszisztémában egy adott időpontban az élő (vagy nemrég elhalt) szervezetek testébe beépítve található szerves anyagok összességét biomasszának nevezzük. Mivel az élőlények víztartalma nagyon különböző lehet, a biomassza mennyiségét nem az élőlények összes testtömegével fejezzük ki, hanem az 1 m2 felületen található élőlények összes szárazanyag-tartalmát adjuk meg (g szárazanyag/m2). Az is gyakran előfordul, hogy szárazanyag helyett csak a széntartalmat adjuk meg g szén / m2 mértékegységben. A kettőt könnyű átszámolni egymásba, mert a biomassza szárazanyagra vonatkoztatott széntartalmát 45%-nak szokták tekinteni.

A trofikus szintek közötti jelentős anyagveszteségből következik, hogy a biomassza túlnyomó részét növényi szerves anyag, ún. fitomassza alkotja, és csak kis hányadát adja a zoomassza (az állatok szerves anyagainak összessége). A fito- és zoomassza tömegének hányadosa tízszeresnél sokkal nagyobb is lehet, szárazföldön elérheti a 120-szorost is. A fitomassza jelentős hányadát képezi az elhalt szerves anyag, amit nekromasszának nevezünk. Ebbe nemcsak az elhalt növények szerves anyagait értjük, hanem a még élő növények már nem élő sejtjei is ide tartoznak (ilyen sejtek alkotják például a fák fatestének és kérgének nagy részét is). Érdekes a biomassza térbeli megoszlása a szárazföldi társulásokban. Az erdőkben a biomassza 70-80%-a a talajfelszín felett van, 20-30%-a az alatt. Gyeptársulásokban, sivatagokban, tundrán ezzel szemben a biomassza 50-70%-a a földfelszín alatt, rizómák, hagymák, gyökerek stb. formájában található meg. Egy virágos rét biomasszájának tehát kevesebb, mint felét látjuk csak a felszín felett.

A szervesanyag-képződés (produkció, P) sebességét g szárazanyag/m2/év vagy g szén/m2/év mértékegységben szoktuk megadni. A produkció túlnyomó része a növényeknek köszönhető, ezt nevezzük bruttó primer produkciónak (BPP), angolul Gross Primary Production-nak (GPP) (az állatok szervesanyag-termelése ehhez képest alárendelt). Az újonnan előállított szerves anyag egy részét a növények légzésük során mindjárt el is bontják, ami marad, azt nettó primer produkciónak (Net Primary Production, NPP) hívjuk. A növények tömegnövekedése ennek a NPP-nak köszönhető: ahány g szárazanyag/m2/év egy területen a NPP, annyi grammal növekszik 1 év alatt az 1 m2-t borító növények szárazanyagának össztömege. Természetesen a szukcesszión végigért és zavarásnak ki nem tett természetes társulásoknál nincs növekedés, ezeknek a társulásoknak a fitomasszája állandó ─ legalábbis középhosszú távon lényegesen nem változó ─ tömeget képvisel. 0-tól különböző NPP esetén ez úgy lehetséges, hogy az évente termelődő szerves anyagok egy részét a növényevők elfogyasztják, másik része pedig elhal és a nekromassza időközben elbomlott részét helyettesíti.

A Föld összes bruttó primer produkciója hozzávetőlegesen 223 milliárd tonna szén / év, aminek több mint fele (120 milliárd tonna) a szárazföldek, 103 milliárd tonna pedig a tengerek, óceánok, édesvizek részesedése. A BPP fele légzési veszteség, így a globális NPP körülbelül 112 milliárd t évente (=112 gigatonna/év). Ennyi új szerves szén képződik évente a Föld bioszférájában (Kalapos 2007).

A nettó szekunder produkció (NSP) a fogyasztók és a lebontók által 1 év alatt termelt szerves anyagok mennyisége. Ennek értéke egy-két nagyságrenddel kisebb, mint a NPP.

Említettük, hogy az idős életközösségek biomasszája középhosszú távon se nem növekszik, se nem csökken. Ez nem teljesen igaz. Előfordulhat, hogy egy ökoszisztéma időegység alatt több szén-dioxidot köt meg, mint amennyit kibocsát (nettó szénelnyelő, pozitív szénmérlegű), de az is, hogy többet bocsát ki, mint amennyit elnyel (nettó szénkibocsátó, negatív szénmérlegű). Előbbiek biomasszája felhalmozódásban van, míg utóbbiak biomasszát veszítenek. Ennek mértékéről, irányáról a nettó ökoszisztéma produkció (NÖP) tájékoztat. Globálisan a NÖP értéke hozzávetőlegesen 10 gigatonna szén / év, ebből azonban le kell vonni a tüzek, erdőirtások, kaszálás okozta szénveszteségeket. A NÖP egy bizonyos ökoszisztémában (tehát nem globálisan) évszakos változást mutat: a vegetációs időszakban a szénmegkötés dominál (NÖP>0), míg a hideg (vagy száraz) évszakban a légzés és a lebontás a fotoszintézis hiányával párosulva nettó szénveszteséget okoz (NÖP<0). A szerves anyagok talajból való kimosódása szintén nagy veszteség okozója lehet, ami az arktikus tundránál az évente megkötött szén 20%-át is elérheti. Évente is nagyok lehetnek az eltérések egy ugyanazon ökoszisztéma esetében is, így például a tundrák meleg években gyakran nettó szénkibocsátók, hideg években nettó szénelnyelők. A legjelentősebb hatással azonban a zavarás van a nettó ökoszisztéma produkcióra: bolygatás idején (ami lehet tűz, aratás stb.) a szénveszteség miatt a NÖP értéke negatívvá válhat, míg a bolygatást követő regenerációs periódusban magasabb lehet, mint ami az egyensúlyi, bolygatásnak ki nem tett ökoszisztémára jellemző (Kalapos, 2007).

Évszakos és egyéb ingadozások tehát vannak, de az újabb vizsgálatok (in Kalapos, 2007) azt állapították meg, hogy a szárazföldi ökoszisztémák legtöbbje mégis általában nettó szénelnyelőként működik. Ez azt jelenti, hogy több szenet kötnek meg a légkörből, mint ami a lebontásnak köszönhetően belőlük távozik. Ez az ember által okozott széndioxid-szennyezés káros hatásait szerencsés módon csökkenti valamelyest.

Gyakran kiszámítják egy-egy ökoszisztémára a produkció és a biomassza arányát (P/B). ez azt mutatja meg, hogy évente a biomassza hányadrésze termelődik újra. Általában azt mondhatjuk, minél nagyobb a már meglévő biomassza mennyisége, annál több új szerves anyag termelésére képes egy év alatt, tehát annál nagyobb a P/B arány. De az nem mindig van így. A szárazföldi szukcessziók során ugyanis, bár a növények fitomasszájának tömege nő, a fotoszintézisben részt nem vevő nekromassza még gyorsabban gyarapodik, ami a P/B hányados csökkenéséhez vezet. A klimaxtársulás (általában erdő) tehát jóval több szén-dioxidot nyel el egy év alatt nettó, mint egy pionír tásulás, de nem annyiszor többet, ahányszor nagyobb tömegű a biomasszája.

A Föld összes biomasszája kb. 1841 gigatonnányi (1841 milliárd tonna = 1841 x 109 tonna) szárazanyagot képvisel (Kalapos, 2007). Ha az élőlények átlagos víztartalmát 50%-nak közelítjük, akkor ez azt jelenti, hogy a bolygónkon élő összes élőlény tömege hozzávetőlegesen 3700 milliárd tonna. Ha pedig az élőlények sűrűségét a vízével azonosnak vesszük, akkor arra jutunk, hogy a Föld összes élőlénye egy helyre gyűjtve kb. 3700 km3-es térfogatban férne el. Összehasonlításképpen: a Balaton statikus vízkészlete mintegy 595 km3). Ha az 1841 gigatonna szárazanyagtartalmú biomassza még ugyanennyi vizet is tartalmaz (előbb ebből indultunk ki), és feltételezzük, hogy nagy része élő állapotban van, akkor kijelenthetjük, hogy a Föld élőlényei több vizet raktároznak a testükben (kb. 1841 km3-t), mint amennyit a bolygó összes vízfolyásai egy bizonyos időpillanatban a medrükben tartalmaznak (kb. 1250 km3-t). (Talán ez a durva becslés is nyilvánvalóvá teszi, mekkora jelentősége lehet a bioszférának, ill. az erdőirtásoknak a globális éghajlat alakításában.) Érdekes módon a biomassza 99,8%-a a szárazföldeken található, csak a maradék 0,2% jut a tengerekre (amelyek pedig a Föld felszínének 71%-át borítják). A tengerek, óceánok kis biomasszája azonban korántsem jelenti azt, hogy a globális biomassza-termelésből is ilyen kis arányban veszik ki a részüket. A tengeri primer producensek döntő hányada ugyanis kisméretű planktonikus szervezet, alga vagy baktérium, amelyek össztömege kicsi, de anyagcseréjük annyira gyors, hogy a P/B arány 20-nak adódik (szemben a szárazföldek P/B=0,13 értékével). Ennek köszönhető az is, hogy a tengeri algák felelősek a globális fotoszintézis 50-60%-áért. Az óceánok elsődleges fogyasztóinak össztömege nagyobb, a másodlagos fogyasztóké még nagyobb ─ a nyílt vízi ökoszisztémákra a fordított biomassza-piramis jellemző, amelynek alapja keskeny, csúcsa széles.

A nettó primer produkció szárazföldön a növekvő hőmérséklettel, csapadékmennyiséggel és a talaj növekvő ásványianyag-koncentrációjával nő. Ebből következik, hogy értéke az egyenlítőnél a legmagasabb, a sarkok felé csökken. A csökkenés azonban nem egyenletes: a térítő környéki sivatagok produkciója a szárazság miatt valóban nagyon kicsi, ám a térítők övét elhagyva és a sarkok felé továbbhaladva a mérsékelt övi lomberdők szélességénél újra magasabb értékeket ér el, majd a tundrákon lesz újra kicsi (de itt már a hideg miatt). A szárazföldi ökoszisztémák NPP-ja a tenyészidőszak hosszától és az össz-levélfelület nagyságától is függ, ezek pedig, ahogy előbb említettük, a hőmérséklet, csapadékmennyiség és talajadottságok függvényei. Természetes, hogy például a sivatagokban a területegységre eső összes levélfelület kicsi, a vegetációs idő pedig a rövid csapadékos időszakok miatt rövid, így nem számíthatunk túl nagy produkcióra. Ha azonban a sivatagok és a Föld többi biomjainak NPP-ját ugyanolyan hosszú tenyészidőszakra és ugyanakkora levélfelületre vonatkoztatjuk, nincs közöttük jelentős különbség, mindegyik az 1-3 g szárazanyag/m2 levélfelület tartományba esik.

Az óceánokban a produktivitás legjelentősebb korlátozója nagyobb mélységekben a fényhiány, a felszínközeli rétegekben az ásványi anyagok hiánya. A nyílt tengerek felszínközeli vizeiben az ásványianyag-tartalom olyan alacsony, hogy a nettó primer produkció NPP=2-400 g szárazanyag/m2/év értékével a szárazföldi sivatagokéra emlékeztet. Az óceánokban a kis NPP alól egyedül a mélyből tápanyagokban gazdag vizet hozó feláramlási régiók, a nagy tengeráramlások környéke és a kontinensperemek jelentenek kivételt. Utóbbiak azért, mert a tengerekbe tartó folyók nagymennyiségű szervetlen tápanyagot öntenek a kontinensszéli vizekbe, kedvező feltételeket teremtve ezzel a fotoszintézisre.

Az elmondottakból következik, hogy Földünk felszíne nem egyformán termékeny: a bolygónk felületének 80%-át elfoglaló sivatagok és nyílt tengerek rendkívül kevés szerves anyagot állítanak elő évente, míg a jégmentes szárazföldeknek mindössze 11%-át borító trópusi esőerdők adják a földi NPP és biomassza 40%-át. Az egyéb erdők biomasszája további 30%-ot képvisel (a trópusi esőerdőkkel együtt tehát 70%-ot), éves NPP-juk pedig a globális összérték 20%-át adja. A fátlan tásulások biomasszája (20%) viszonylag kicsi, de NPP-juk így is igen jelentős (40%):

Table 4.1. 2. táblázat: Élőhelyek és vegetációtípusok részesedése a globális biomasszából és a globális nettó primer produkcióból

  A globális biomassza… A globális NPP…
Trópusi esőerdők 40%-a 40%-a
Egyéb erdők 30%-a 20%-a
Fátlan szf-i társulások 20%-a 40%-a
Óceánok 10%-a töredéke

A vízi fotoszintetizálók BPP-ja a mélységgel rohamosan csökken, mivel a növekvő mélységekben a fény intenzitása egyre kisebb. A felszín közelében a növények időegységenként és térfogategységenként sok szerves anyagot állítanak elő (nagy BPP), amiből egy viszonylag kis részt rögtön (vagy az éjjelek folyamán) vissza is alakítanak szervetlen anyagokká, CO2-dá és vízzé, a közben felszabaduló energiát pedig életfolyamataikhoz felhasználják. A BPP és a légzésre elhasznált mennyiség (R, respiráció) különbsége a nettó primer produkció (BPP-R=NPP). A növekvő mélységgel a kevesebb fény miatt a BPP értéke egyre kisebb lesz, míg az R értéke nem változik, ezért az NPP, vagyis a növekedésre felhasználható szervesanyag-mennyiség (energiamennyiség) egyre csökken. Egy bizonyos mélységben a BPP és az R értéke egyenlővé válik, az NPP pedig nullává. Ez alatt a mélység alatt ─ amit eufotikus mélységnek is neveznek ─ növényi élet tartósan nem lehetséges. Az eufotikus zóna mélysége a víz tisztaságától függően néhány métertől 10 méternél tovább is terjedhet.

A növényevő állatok szervesanyag-előállításának (másodlagos produkciójának) hatásfoka változó, de általában nem túl nagy érték. Egy átlagos lepkehernyó esetében az elfogyasztott levél szervesanyag-tartalmának 50%-a ürülék formájában veszendőbe megy. A másik 50%-nak 2/3-a a légzés során lebontódik és energiaforrásként hasznosul, 1/3-a pedig növekedésre fordítódik.